Jagung (Zea mays L.

) merupakan salah satu tanaman pangan dan hijauan terpenting di

Indonesia dan telah menjadi subyek kajian genetik karena keanekaragaman alamnya yang
sangat besar. Menurut CBS (2017), produksi jagung menempati urutan kedua setelah beras
dengan produksi tahunan 19,8 juta ton, dibudidayakan di area seluas 5,0 juta ha dengan
produktivitas 5,0 t/ha. Permintaan yang kuat dan harga domestik yang baik telah menarik
petani untuk menanam jagung dan arealnya akan terus meningkat seiring pendapatan nasional
dan tingkat pendidikan yang terus tumbuh di masa depan. Baru-baru ini, penelitian jagung
hibrida telah menjadi sasaran studi genetik yang ekstensif daripada tanaman lainnya.

Dalam pemuliaan varietas jagung unggul, pemulia sering menghadapi masalah dalam
memilih tetua/persilangan terbaik. Metode line x tester adalah salah satu metode biometrik
yang paling banyak digunakan untuk memperkirakan kemampuan menggabungkan dan
memilih tetua dan persilangan yang diinginkan untuk pengembangan hibrida.
Menggabungkan analisis kemampuan tidak hanya metode yang ampuh untuk memahami sifat
genetik dari sifat-sifat yang diturunkan secara kuantitatif, tetapi juga memberikan informasi
penting tentang pemilihan tetua yang pada gilirannya menghasilkan segregan yang lebih baik.
Kemampuan menggabungkan dibagi menjadi dua jenis, kemampuan menggabungkan umum
(gca) dan kemampuan menggabungkan khusus (sca). Gca dikaitkan dengan jenis efek gen
aditif, sedangkan sca dikaitkan dengan jenis tindakan gen non-aditif. Jenis aksi gen non-aditif
tidak dapat diperbaiki secara andal, sedangkan jenis aksi gen aditif atau interaksi gen epistatik
tipe komplementer dapat diperbaiki dengan andal. Informasi tentang gca memungkinkan
untuk mengeksplorasi dan mendeteksi variabilitas bahan pemuliaan, untuk mengidentifikasi
genotipe individu yang diinginkan dan untuk menggambarkan keterkaitan antar genotipe
(Vacaro et al., 2002; Sharma et al., 2016). Selanjutnya, sca membantu dalam menentukan
pola heterotik populasi atau galur inbrida, mengidentifikasi kandidat yang menjanjikan untuk
persilangan tunggal dan mengklasifikasi galur inbrida ke dalam kelompok heterotik (Abrha et
al., 2013).

Informasi tentang menggabungkan kemampuan dan kegunaan garis inbed dalam

pengembangan hibrida telah dilaporkan dalam banyak penelitian. Pusat Peningkatan Jagung
dan Gandum Internasional (CIMMYT) telah membuat kemajuan yang signifikan menuju pola
heterotik populasi jagung untuk memaksimalkan hasil biji-bijian dan kemampuan beradaptasi
yang luas (Beck et al., 1993). Delucchi dkk. (2012) mengevaluasi persilangan uji jagung di
bawah lingkungan yang berbeda untuk menghasilkan kelompok heterotik di antara inbrida.
Mahto dan Ganguli (2003) telah menggunakan kemampuan menggabungkan sebagai metode
seleksi yang efektif untuk mengumpulkan sifat-sifat yang diinginkan dalam persilangan
antar-varietas. Legese dkk. (2009) mempelajari genotipe yang berasal dari berbagai populasi
dan menemukan peran penting parameter kombinasi spesifik untuk identifikasi kelompok
heterotik di antara inbrida. Rovaris dkk. (2014) menyarankan pentingnya parameter gca dan
sca untuk menyeleksi jagung putih hibrida yang paling menjanjikan menggunakan analisis
dialel parsial. Bello dan Olaoye (2009) juga melaporkan pentingnya jenis tindakan gen
nonaditif yang lebih besar dalam mengendalikan sifat sekunder jagung kuning. Fan dkk.
(2010) melaporkan bahwa pemilihan kinerja hibrida di seluruh lingkungan mungkin
memerlukan klasifikasi spesifik galur inbrida ke dalam kelompok heterotik untuk
memungkinkan eksplorasi lebih lanjut untuk menghasilkan hibrida unggul.

Meskipun studi genetik jagung telah dilakukan secara luas, sedikit upaya telah
dilakukan untuk mengelompokkan inbrida ke dalam kelompok heterotik berdasarkan nilai sca
di bawah lingkungan agroekologi ekuatorial. Oleh karena itu, penelitian ini dilakukan untuk
mempelajari kelompok heterotik dan kemampuan menggabungkan jagung inbrida kuning
dengan tiga hibrida komersial di Indonesia.

BAHAN DAN METODE

Data yang digunakan untuk mengembangkan analisis kombinasi jagung hibrida

berasal dari penelitian lapangan yang dilakukan di tiga lokasi di Indonesia pada tahun 2017.
Lokasi pertama adalah bagian tengah Kabupaten Bone di Provinsi Sulawesi Selatan
(04º30′LS dan 120º00′BT ). Lokasi kedua berada di Lombok bagian timur di Provinsi Nusa
Tenggara Barat (07º59′LS dan 112º36′BT). Lokasi ketiga terletak di bagian utara Kabupaten
Probolinggo di Provinsi Jawa Timur (08º36′LS dan 116º08′BT). Jenis tanah Bone, Mataram
dan Probolinggo dicirikan oleh Alfisol, Regosol, dan Andosol, dengan curah hujan rata-rata
tahunan masing-masing sebesar 2.485, 1.557 dan 1.929 mm. Kabupaten Bone, Mataram dan
Probolinggo masing-masing berada pada ketinggian 100, 75 dan 10 mdpl.

Enam galur inbrida jagung kuning dengan latar belakang genetik beragam digunakan
sebagai tetua betina dan disilangkan dengan dua penguji, yang menghasilkan 12 persilangan
uji. Semua persilangan dievaluasi untuk kemampuan menggabungkan di tiga lingkungan
yang berbeda yaitu, lahan kering, lahan tadah hujan. Tiga hibrida komersial yaitu, DK 979,
NK 33 dan Bima 11 digunakan sebagai pemeriksaan standar. Pemeriksaan komersial tersebut
adalah hibrida jagung yang diadaptasi secara luas yang dirilis untuk agroekologi tropis
Indonesia.

12 persilangan F1 termasuk hibrida antara dua penguji dan cek hibrida komersial
dievaluasi untuk hasil gabah dan heritabilitas menggunakan rancangan acak kelompok
lengkap dengan tiga ulangan. Petak terdiri dari dua baris dengan panjang 5 m, dan jarak
tanam 70 cm. Data dicatat pada hasil gabah dan komponen hasil (untuk analisis heritabilitas).
Analisis varians pertama kali dilakukan untuk setiap lokasi, dan kemudian dilakukan analisis
gabungan. Prosedur yang dijelaskan oleh Kempthorne (1957) digunakan untuk
memperkirakan kemampuan menggabungkan umum (gca) dan kemampuan menggabungkan
khusus (sca). Semua data yang dikumpulkan untuk hasil dan sifat komponen terkait hasil
dianalisis menggunakan SAS dan Perangkat Lunak AGD-R (Rodrigues et al., 2015).

HASIL DAN PEMBAHASAN

Hasil ANOVA untuk hasil gabah diberikan pada Tabel 1. Estimasi kuadrat rata-rata
persilangan, galur dan penguji signifikan atau sangat nyata untuk karakter hasil gabah. Nilai
kuadrat rata-rata signifikan diamati untuk garis (2,49*), penguji (44,72*) dan garis × penguji
(1,66*). Interaksi yang signifikan antara lokasi garis × dan lokasi penguji × menunjukkan
bahwa hasil gabah dari galur dan penguji dapat bervariasi tergantung pada lokasi di mana
mereka ditanam. Oleh karena itu, pemilihan penguji yang tepat sangat penting dalam
pengembangan jagung hibrida yang berdaya hasil tinggi. Penelitian sebelumnya juga
dikonfirmasi oleh Legese et al. (2009) dan Shiri et al. (2010). Persentase rata-rata interaksi
persilangan uji × lokasi menunjukkan hasil yang signifikan untuk hasil biji-bijian (1,29**).
Interaksi garis × penguji × lokasi yang tidak signifikan serupa untuk semua lokasi sehingga
identifikasi hibrida berkinerja stabil di seluruh lokasi dimungkinkan. Lebih lanjut, Adebayo
dan Menkir (2014) mengemukakan bahwa interaksi galur dan/atau penguji dengan banyak
lokasi mempengaruhi hasil gabah, sehingga lingkungan dapat menunjukkan respons yang
berbeda terhadap komponen agronomi selama uji persilangan, dan peringkat yang berbeda
mungkin dihasilkan untuk setiap lokasi/ lingkungan. Ali dkk. (2014) melaporkan bahwa
variasi kinerja inbrida terutama dipengaruhi oleh lokasi dan musim tanam. Dengan demikian,
evaluasi fenotipik dapat diterapkan untuk mengidentifikasi penggabung inbrida yang paling
disukai. Interaksi lingkungan juga lebih dipengaruhi oleh kesuburan tanah dan praktik budaya
daripada faktor cuaca.

Salah satu tugas utama penerapan metode garis × tester adalah untuk mengidentifikasi
persilangan uji berdaya hasil tinggi, terutama ditunjukkan oleh nilai rata-rata hasil gabah
yang tinggi. Kinerja rata-rata dari 15 genotipe (12 persilangan uji + 3 hibrida cek) untuk hasil
gabah yang digabungkan di tiga lokasi ditunjukkan pada Tabel 2. Hasil menunjukkan bahwa
hasil gabah (GY) di tiga lokasi berkisar antara 8,44 hingga 10,97 t/ha. Beberapa hibrida
menghasilkan hasil biji yang lebih tinggi daripada varietas komersial. Di situs Bone, analisis
kinerja rata-rata menunjukkan bahwa uji persilangan CLYN 10 × MR 14 (11,53 t/ha)
menunjukkan hasil yang serupa dengan uji komersial terbaik DK 979 (11,53 t/ha), sedangkan
di Probolinggo DK 979 mengungguli semua persilangan dalam hal hasil biji-bijian. Selain
itu, di lokasi Mataram, semua persilangan uji menunjukkan hasil gabah yang lebih tinggi
daripada pemeriksaan standar.

Analisis gabungan dari hasil gabah menunjukkan koefisien variasi yang relatif lebih
rendah di antara data yang dianalisis (6,70%). Hasil ini menunjukkan bahwa
konsistensi/stabilitas data lintas lokasi cukup terukur. Analisis kinerja rata-rata menunjukkan
bahwa uji silang CLYN 10 × MR 14 (10,97 t/ha), CLYN 15 × MR 14 (10,39 t/ha) dan CLYN
16 × MR 14 (10,27 t/ha) menunjukkan hasil yang lebih tinggi daripada pemeriksaan hibrida
yaitu DK 979 (9,80 t/ha), NK 33 (9,11 t/ha) dan Bima 11 (8,13 t/ha). Seperti yang
ditunjukkan pada Tabel 2, ketiga hibrida uji hasil terbaik dikembangkan dari penguji MR 14,
sehingga inbrida ini dapat dipromosikan sebagai penguji yang baik untuk mengembangkan
jagung hibrida hasil tinggi. Hasil juga menunjukkan bahwa uji silang CLYN 10 (L3) x MR
14 (T2) untuk panjang telinga secara signifikan lebih unggul dari pemeriksaan terbaik DK
979. Betran et al. (2003) melaporkan bahwa heterosis dihasilkan dari inbrida yang berpotensi
unggul dan kombinasi hibrida yang sesuai.

Regresi hasil gabah dari 12 persilangan pada panjang tongkol ditunjukkan pada
Gambar 1. Hasil penelitian menunjukkan bahwa sebagian besar persilangan memiliki hasil
gabah melebihi 8 t/ha dan panjang tongkol rata-rata 15 cm. Regresi hasil gabah versus
panjang tongkol menunjukkan bahwa panjang tongkol menyumbang 40,20% dari total
variabilitas. Satu unit peningkatan panjang tongkol akan berkontribusi pada peningkatan hasil
gabah. Meseka dan Jamal (2012) melaporkan bahwa ada korelasi positif yang signifikan
antara panjang tongkol dan hasil biji. Di antara ciri-ciri, panjang telinga membenarkan lebih
dari 40% dari perubahan hasil biji-bijian.

Efek Gca biasanya digunakan untuk mengevaluasi galur untuk aplikasi potensialnya
dalam program pengembangan galur inbrida. Efek gca untuk hasil gabah dari enam galur
inbrida dan dua tester yang dikumpulkan di lokasi (Bone, Mataram dan Probolinggo)
ditunjukkan pada Tabel 3 dan Gambar 2. Galur inbrida L1 adalah penggabung umum terbaik
untuk hasil gabah di lokasi Bone dengan nilai gca 0,97. Selain situs Mataram dan
Probolinggo, galur inbrida L4, L1 dan L3 merupakan general combiner terbaik dengan nilai
gca 0,41, 0,72 dan 0,42. Pooled analysis dari gca menunjukkan bahwa L1 adalah penggabung
umum terbaik untuk hasil gabah di situs Bone dengan nilai gca 0,53. Estimasi gca terkecil
untuk hasil gabah diamati pada L2 (Situs Bone), L2 (Situs Probolinggo), L4 (Situs
Probolinggo) dan L2 (Silang) dengan nilai masing-masing sebesar -1,30, -0,48, -0,57 dan -
0,49 (Tabel 3). Proporsi yang tinggi dan efek gca negatif yang signifikan untuk hasil biji-
bijian menunjukkan bahwa galur-galur ini merupakan penggabung yang buruk untuk
meningkatkan hasil jagung. Galur inbrida dengan gca positif dan signifikan merupakan induk
yang diinginkan untuk pengembangan hibrida serta untuk dimasukkan dalam program
pemuliaan jagung. Tetua tersebut menyumbangkan alel yang menguntungkan dalam proses
sintesis varietas baru (Rawi, 2016).

Estimasi daya gabung spesifik (sca) dari 12 persilangan F1 untuk hasil gabah di tiga
lokasi disajikan pada Tabel 4. Analisis gabungan efek sca menunjukkan bahwa sebagian
besar persilangan F1 memiliki efek yang tidak signifikan untuk sebagian besar sifat.
Persilangan L3 x T2 (0,31), L5 x T2 (0,22) dan L6 x MR14 (0,21) memberikan pengaruh
yang signifikan dan positif terhadap hasil gabah. Hal ini menunjukkan bahwa galur yang
berasal dari L3 (CLYN 10), L5 (CLYN 15) dan L6 (CLYN 16) mungkin menunjukkan
respon heterotik yang unggul dan memberikan hasil biji yang lebih tinggi ketika disilangkan
dengan penguji T2 (MR 14). Pentingnya efek sca dari persilangan jagung untuk hasil biji
dilaporkan oleh peneliti jagung (Bhatnagar et al., 2004; Derera et al., 2008). sebaliknya,
perkiraan sca terkecil untuk hasil gabah dicatat oleh CLYN 10 x MAL 01 dengan nilai -0,31
(tabel 4) menunjukkan bahwa persilangan uji ini memiliki frekuensi alel yang tidak
menguntungkan untuk hasil gabah. Detil rank line x tester pada tiga lokasi ditunjukkan pada
gbr.3. falconer dan mackan (1988) berpendapat bahwa efek gca yang baik diperoleh dari
tetua yang heterogen seperti pool, population dan composite. Di sisi lain, gca yang baik
dimanifestasikan oleh tetua berbasis sempit (garis inbrida) pada saat persilangan.

Tugas Berikutnya adalah menetapkan galur inbrida ke dalam kelompok heterotik yang
berbeda untuk memungkinkan eksploitasi heterosis untuk mengembangkan hibrida unggul.
Ke dalam kelompok heterotik yang berbeda untuk memungkinkan eksploitasi heterosis untuk
mengembangkan hibrida unggul. Dalam konteks ini, informasi tentang kekerabatan genetik
sangat penting untuk menilai tingkat atau keragaman genetik, karakterisasi inbrida, dan
pengelompokan heterotik galur inbrida (reif at.al., 2003). efek sca yang signifikan untuk hasil
gabah tercatat di antara galur-galur inbrida kuning yang dinilai. Penguji jagung mampu
menetapkan enam galur inbrida ke dalam kelompok heterotik berdasarkan efek sca dari hasil
gabah. Galur inbrida yang memiliki efek SCA negatif dengan tester MAL 01 akan
dimasukkan ke dalam grup heterotitc A. Selain itu, galur inbrida yang memberikan efek sca
negatif dengan tester MR 14 akan dimasukkan ke dalam grup heteroti B. Inbrida dalam grup
yang sama secara genetik serupa sementara di antara dua kelompok yang berbeda (Gurung et
al, 2009). Galur inbrida di bawah grup heterotik A adalah inbrida CLYN 10 (L3), CLYN 15
(L5), dan CLYN 16 (L4) berada di bawah grup heterotik B. Selanjutnya, dalam
pengembangan hibrida satu tetua harus diturunkan dari tiga galur inbrida milik tester
heterotik kelompok A. sedangkan tetua lainnya harus berasal dari sisa tiga inbrida milik
kelompok heterotik penguji B. Selanjutnya, informasi tentang kelompok heterotik mungkin
berguna untuk menghasilkan varietas hibrida dan sintetis (zivanovic et.al, 2010)
menunjukkan heterotik yang baik respon persilangan jagung dapat menghasilkan sca positif
dan signifikan dan hasil gabah yang lebih tinggi.

Estimasi heritabilitas arti luas dan sempit untuk semua sifat yang diperiksa di bawah
tiga lokasi ditunjukkan pada gambar 4. Persentase heritabilitas arti luas bervariasi dari 6
sampai 75% dari total varians antara parameter yang diselidiki. Heritabilitas arti luas yang
tinggi dicatat untuk karakter hasil gabah (Y) (75%), karakter panjang tongkol (EL) (56%),
karakter diameter tongkol (ED) (56%), karakter kematangan (M) (52%) dan karakter hari
sutra (DS) karakter (52%) selain heritabilitas arti sempit, proporsi tinggi ditemukan untuk
hasil gabah (64%) diikuti oleh diameter tongkol (27%) dan hari sutra (27%). Dengan
demikian, heritabilitas tinggi diperoleh untuk hasil gabah berdasarkan klasifikasi heritabilitas
yang diusulkan oleh Stansfield yang telah mengklasifikasikan heritabilitas menjadi tiga
tingkatan: tingkat rendah (heritabilitas <20%), tingkat sedang (heritabilitas 20-50%), dan
tingkat tinggi (heritabilitas >50). %). Jain (1982) melaporkan bahwa informasi besaran kelas
heritabilitas dapat digunakan sebagai indikator untuk menilai kesesuaian seleksi varietas yang
berkaitan dengan aksi gen aditif. Selain itu, heritabilitas arti sempit yang tinggi menunjukkan
bahwa kontribusi efek varians aditif lebih besar dalam pewarisan karakter yang dinilai.
Wannows dkk. (2010) menemukan heritabilitas arti sempit yang relatif tinggi di antara
persilangan jagung kuning yaitu, 73%, sedangkan nilai sedang diamati untuk jagung di bawah
berbagai tingkat stres nitrogen dan air masing-masing yaitu 46 dan 40,65% (Chohan et al.,
2012). Wannows dkk. (2010) melaporkan bahwa pilihan pemilihan generasi awal efektif
untuk mengembangkan karakter agronomi jagung yang diinginkan. Selanjutnya, kemajuan
seleksi yang sangat besar dapat diperoleh jika seleksi difokuskan pada karakter tersebut (Jain,
1982). Hasil evaluasi heritabilitas arti sempit menekankan porsi varians genetik aditif untuk
sifat-sifat agronomi dan menyarankan manfaat memilih generasi segregasi yang tepat untuk
mempromosikan ekspresi gen optimal di antara karakter yang beragam dan selanjutnya
meningkatkan karakter target.

KESIMPULAN

Penyelidikan ini dicoba untuk menilai kinerja rata-rata persilangan uji galur inbrida
jagung dan menghasilkan kelompok heterotik di antara inbrida untuk eksplorasi heterosis
lebih lanjut. Kinerja rata-rata persilangan uji untuk hasil gabah menunjukkan bahwa tiga
persilangan uji yaitu, CLYN 10 x MR 14 (10,97 t/ha), CLYN 15 x MR 14 (10,39 t/ha) dan
CLYN 16 x MR 14 (10,27 t/ha) ) menunjukkan hasil yang jauh lebih tinggi dibandingkan
pemeriksaan terbaik DK 979 (9,80 t/ha). Berdasarkan efek sca untuk hasil gabah, galur
inbrida dikelompokkan menjadi dua kelompok yang berbeda. Galur inbrida di bawah
kelompok heterotik A adalah inbrida CLYN 10 (L3), CLYN 15 (L5) dan CLYN 16 (L6),
sedangkan CLYN 2 (L1), CLYN 7 (L2) dan CLYN 12 (L4) berada di bawah kelompok
heterotik B. Semua persilangan uji yang menjanjikan dapat dikembangkan untuk rilis
komersial setelah faktor stabilitas hasil lainnya dipertimbangkan.