PEMBIAKAN UNTUK TOLERANSI PENYERANGAN AIR PADA JAGUNG TROPIS

Peningkatan populasi yang sedang berlangsung dan volatilitas iklim telah membawa
tantangan bagi komunitas ilmiah dan pembuat kebijakan untuk memenuhi permintaan global
untuk produksi pangan. Fluktuasi iklim telah mempengaruhi produksi global tanaman
pangan utama dan diproyeksikan akan semakin menurun (Ray et al., 2019). Kelembaban
tanah yang tersedia secara ekstrim, yang terdiri dari banjir/genangan air tanah (WL) dan
kekeringan, di lanskap pertanian, telah mempengaruhi produksi pangan global (Kaur et al.,
2020). Di India, kerugian produksi keseluruhan sekitar -0,7% atau ~-0,5 MT gandum dan -
2,1% atau ~-2,2 MT beras telah dilaporkan (Aggarwal dan Mall, 2002). Perubahan yang
didorong oleh iklim dalam proses siklus hidrologi telah menyebabkan penurunan besar-
besaran dalam produksi pertanian karena WL (Aldana et al., 2014). Potensi peningkatan
emisi gas rumah kaca diperkirakan akan memperburuk kejadian curah hujan yang
berlebihan di masa depan (Cubasch et al., 2001). WL mengacu pada kondisi kejenuhan
tanah dengan air yang menurunkan oksigen yang tersedia untuk akar tanaman dan
karenanya mempengaruhi pertumbuhannya atau membuat tanah tidak produktif dan tidak
subur karena terciptanya kondisi anaerobik (Ashraf et al., 1990). Sekitar 10% dari luas
daratan global dipengaruhi oleh tekanan WL. Hal ini disebabkan oleh peristiwa curah hujan
yang ekstrim atau drainase yang buruk dan menciptakan stres komposit dan kompleks pada
tanaman (Fukao et al., 2019). Banjir, perendaman, kejenuhan tanah, anoksia (tidak ada
oksigen), dan hipoksia (kurang oksigen) umumnya digunakan untuk menggambarkan
kondisi WL tergantung pada kelembaban atau ketinggian air di lapangan (Ahmed et al.,
2013).
Di Asia dan Amerika Latin, banjir adalah penyebab utama kehilangan hasil
(Yaduvanshi et al., 2014) dan frekuensi serta intensitas kejadian banjir diperkirakan akan
meningkat di semua wilayah dunia (Westra et al., 2014; IPCC, 2018) . Dalam skala global,
banjir menjadi penyebab hampir dua pertiga dari semua kerusakan dan kerugian tanaman
pada periode antara 2006 dan 2016, dengan nilai miliaran dolar (FAO, 2017). Hujan muson
yang ekstrem antara 2010 dan 2014 di Pakistan menyebabkan hilangnya setidaknya 11
miliar ton beras, tebu, jagung, dan kapas, yang berkontribusi terhadap kerugian ekonomi
total lebih dari 16 miliar dolar (Rehman et al., 2015). WL mengakibatkan peningkatan
pemadatan tanah dan berkurangnya ketersediaan oksigen (O2) bagi tanaman (Taiz dan
Zieger, 2010), akibatnya menghambat penyerapan hara dan air (Setter dan Waters, 2003).
Di bawah kondisi salin, WL menghambat kemampuan akar untuk menyaring garam di
permukaan akar, mengakibatkan peningkatan konsentrasi garam di pucuk, dan mengurangi
pertumbuhan atau kematian tanaman. Pertumbuhan akar dapat segera terhenti sedangkan
tunas dapat terus tumbuh. Peningkatan rasio pucuk: akar yang dihasilkan menyebabkan
ketidakseimbangan antara kebutuhan nutrisi pucuk dan suplai oleh akar (Voesenek dan
Bailey-Serres, 2013). Sebagian besar pupuk nitrogen tercuci karena WL dan juga
mempengaruhi sifat akar (Ranjan dan Yadav, 2019). Penyerapan ion nutrisi oleh akar juga
sangat berkurang berdasarkan berat akar (Elzenga dan van Veen, 2010), terutama sebagai
akibat dari berkurangnya ketersediaan O2 yang menghambat respirasi. Karena difusi gas
dalam air beberapa kali lipat lebih lambat daripada di udara, konsentrasi oksigen menurun
dengan cepat di tanah yang tergenang air, sehingga memicu serangkaian kondisi yang
merugikan pertumbuhan sebagian besar spesies tanaman (Colmer dan Greenway, 2011)
Signifikansi toleransi terhadap cekaman genangan air di Jagung tropis Jagung
(Zea mays L.), di antara tiga tanaman sereal teratas di Asia, telah berevolusi
bersama dengan budaya manusia dan melebihi semua sereal lainnya dalam
kemampuannya untuk beradaptasi dengan beragam kondisi agro-ekologi. Ini dibudidayakan
di bawah zona agroklimat yang beragam mulai dari subtropis hingga daerah beriklim dingin.
Jagung beriklim sedang ditanam di iklim yang lebih dingin di luar 34°LU dan 34°S,
sedangkan jagung tropis tumbuh di lingkungan yang lebih hangat yang terletak antara garis
lintang 30°LU dan 30°LS. Jenis menengah, jagung subtropis, ditanam di antara garis lintang
30°LU dan 34°LS. Jagung tropis dapat diklasifikasikan lebih lanjut menjadi dataran rendah
yang meliputi permukaan laut sampai <1000 rata-rata di atas permukaan laut (mdpl),
dataran sedang: 1000–1600 mdpl dan dataran tinggi yang menempati >1600 mdpl. Jagung
tropis ditanam di lebih dari 60 negara, menempati sekitar 60% dari luas panen dan mewakili
40% dari produksi dunia. Oleh karena itu, tanaman tetap terbuka terhadap berbagai jenis
cekaman biotik maupun abiotik. Di antara berbagai cekaman abiotik, WL merupakan salah
satu kendala terpenting bagi produksi dan produktivitas jagung (Lone et al., 2016). Lima
belas persen dari semua daerah penanaman jagung di Asia Tenggara menghadapi masalah
WL, yang dapat menyebabkan kehilangan hasil sekitar 25-30% per tahun (Rathore et al.,
2000). Area yang lebih besar di wilayah ini menghadapi tekanan WL sementara/intermiten
karena kelembaban tanah yang berlebihan sementara selama musim hujan musim panas.
Perubahan pola curah hujan yang disebabkan oleh iklim yang ditandai dengan hujan lebat
yang tidak menentu yang menyebabkan stres WL telah muncul sebagai salah satu faktor
pembatas utama dalam produktivitas jagung di daerah tropis dan subtropis (Mano et al.,
2005a). Hujan yang terus menerus selama pembungaan menyebabkan sapuan serbuk sari
dan hujan yang disertai badai angin menyebabkan tanaman rebah. Efek sekunder dari WL
adalah defisit makronutrien esensial seperti nitrogen (N), fosfor (P), dan kalium (K).
Di India, WL adalah kendala paling serius kedua untuk produksi tanaman setelah
kekeringan, di mana sekitar 8,5 juta hektar lahan subur berada dalam cengkeraman
masalah ini, terutama karena hujan yang tidak menentu selama musim hujan musim panas
(Ahsan et al., 2007) . Di Punjab (negara bagian agraris utama di zona sub-tropis India;
terletak di 31.1471° LU, 75.3412° BT, jagung dibudidayakan terutama selama musim Kharif
(muson/hujan) di mana jagung sering mengalami tekanan WL sementara yang tidak dapat
dihindari karena hujan yang tidak menentu Jagung ditanam di 386 ribu ha selama 1965-66
dan memiliki rekor luas 577 ribu ha selama 1975-76. Saat ini, dibudidayakan di 109 ribu ha
dan memiliki produktivitas 3,62 t/ha (2018-19) Produktivitas di tingkat nasional dan negara
bagian lebih rendah daripada di banyak negara, bahkan setelah mempertimbangkan
agroekologi yang berbeda.Di Punjab, areal penanaman padi terus meningkat sejak revolusi
hijau (293 ribu ha pada tahun 1960). -61 hingga 3,10 juta ha pada 2018-19) Selain
peningkatan teknologi, kebijakan pemerintah (menjamin harga dan pengadaan dukungan
minimum, pemberian subsidi input, dll.) yang ditujukan untuk ketahanan pangan nasional
telah berkontribusi pada ekspansi ini. tanah pertanian keragaman yang merupakan
keharusan untuk memberikan ketahanan di bawah perubahan iklim kontemporer. Pertanian
padi yang dominan membuat Punjab kehilangan sumber daya air tanahnya. Ada juga
masalah serius pencemaran lingkungan karena salah urus jerami padi. Jagung kharif,
dengan kebutuhan air yang lebih sedikit daripada padi, telah diakui sebagai salah satu
alternatif yang layak untuk menggantikan siklus tanam padi-gandum yang dominan dengan
siklus tanam jagung-gandum. Selain hemat air, sistem tanam jagung-gandum memberikan
produktivitas gandum sekitar 10% lebih tinggi daripada rotasi padi-gandum di bawah kondisi
Punjab. Namun, dengan tingkat produktivitas saat ini (3,7t/ha), jagung bukanlah alternatif
yang kompetitif untuk budidaya padi. Kesenjangan yang lebar antara potensi (7-8 t/ha) dan
produktivitas aktual perlu dijembatani untuk mengatasi kekhawatiran yang muncul tentang
pertanian berkelanjutan di negara bagian Punjab.
 Pemuliaan untuk toleransi terhadap cekaman genangan air: langkah menuju
peningkatan produktivitas
Toleransi terhadap cekaman WL telah muncul sebagai salah satu bidang penelitian
utama karena volatilitas iklim saat ini. Penurunan hasil hingga 80% pada jagung telah
dilaporkan disebabkan oleh WL (Zhang et al., 2013). Pengaruh stres WL dan sumber pupuk
N pada produktivitas jagung telah didokumentasikan dengan baik (Kaur et al., 2020).
Mengembangkan dan menyebarkan jagung unggul, tahan iklim dengan toleransi WL
ditambah dengan praktik pertanian cerdas iklim adalah panggilan yang jelas untuk
meningkatkan hasil jagung di daerah tropis/subtropis. Hujan deras yang bertepatan dengan
pembungaan dapat mengganggu perilaku penyerbukan normal dan pengaturan benih dan
juga disertai angin kencang pada tahap selanjutnya juga menyebabkan penginapan batang
atau akar (tanaman tumbang dan bertelur hampir rata dengan tanah) (Savita et al., 2004) .
WL mempengaruhi setiap tahap perkembangan tanaman jagung (spesies tanaman non-
lahan basah), tetapi secara komparatif lebih rentan pada perkecambahan dan pembibitan
awal hingga tahap tasseling (Zaidi et al., 2007).
Benih jagung yang memiliki cadangan karbohidrat umumnya lebih toleran terhadap
hipoksia atau bahkan anoksia (Raymond et al., 1985) sehingga dapat berkecambah pada
kondisi tanah basah dengan adanya sejumlah oksigen (VanToai et al., 1995) tetapi tidak
mampu mempertahankan pertumbuhan jika selanjutnya menghadapi stres kelembaban
tanah yang berlebihan. Tahap pertumbuhan awal (tanaman jagung V2 dengan dua daun)
mungkin lebih rentan terhadap kerusakan air yang berlebihan daripada tahap selanjutnya
[V7 (tanaman jagung memiliki tujuh daun yang sepenuhnya berkembang dengan kerah
terlihat), VT (tahap tasseling), R1 (tahap silking) ] karena titik tumbuh tanaman masih di
bawah permukaan tanah atau dekat dengan permukaan tanah pada masa awal tanaman
(Zaidi et al., 2004). Demikian pula Nelsen (2015) menekankan bahwa jagung yang lebih
muda dari tahap V6 lebih rentan terhadap stres WL daripada jagung yang lebih tua dari
tahap V6 karena titik tumbuh tanaman jagung tetap di bawah tanah sampai sekitar V6.
Bahkan setelah tanah mengering, pembentukan kerak permukaan yang padat meningkatkan
risiko kegagalan munculnya tanaman yang baru ditanam. Efek yang relatif lebih merugikan
dari banjir pada tahap-1 (20 hari setelah tanam) daripada yang kedua (40 hari setelah
tanam) telah dilaporkan oleh Sandhu et al. (1986). Pannozo dkk. (2019) juga mendukung
temuan bahwa respon tanaman terhadap banjir bervariasi dengan tahap pertumbuhan
tanaman dan toleransi genotipe. Stres WL menghasilkan fungsi akar yang tidak tepat yang
menyebabkan penurunan kandungan nitrogen tanaman yang signifikan, menyebabkan daun
menguning dan karenanya, mempengaruhi aktivitas fotosintesis (Habibzadeh et al., 2012)
dan juga mempengaruhi tanaman untuk perkembangan akar dan tangkai membusuk
(Nielsen, 2019). Konsentrasi fotosintat yang lebih tinggi di batang dan daun sering
mengakibatkan warna ungu yang dramatis pada bagian tanaman di atas tanah (Nielsen,
2017).
Respon tanaman morfo-fisiologis terhadap cekaman genangan air pada jagung
Pada jagung, beberapa respon morfologi selama banjir telah dilaporkan yang dapat
digunakan sebagai kriteria seleksi untuk mengembangkan galur toleran (Panozzo et al.,
2019). Parameter akar (panjang, luas, biomassa) lebih terganggu oleh WL dibandingkan
parameter pucuk (tinggi pucuk dan biomassa). Munculnya akar udara sebelumnya
tampaknya terkait dengan cedera akar yang lebih besar. Pembentukan akar adventif adalah
strategi adaptif untuk mengkompensasi penghambatan pertumbuhan atau bahkan kematian
bagian distal akar selama WL (Yamauchi et al., 2018). Zaidi dkk. (2004) mengamati bahwa
peningkatan awal rooting adventif selama WL terkait erat dengan hasil akhir gabah,
sehingga menyimpulkan bahwa sifat morfologi ini dapat menguntungkan digunakan sebagai
kriteria seleksi untuk toleransi banjir pada jagung. Genotipe dengan rooting adventif awal,
penutupan stomata parsial, interval anthesis-silking <5 hari, peningkatan aktivitas NAD+-
alkohol dehidrogenase akar dan akumulasi pati yang tinggi dalam jaringan batang
menunjukkan toleransi yang baik terhadap cekaman kelembaban yang berlebihan (Zaidi et
al., 2003). WL pada tahap semai menghasilkan penurunan yang signifikan dalam indeks
luas daun (LAI) sementara interval silking anthesis (ASI) dan penuaan daun ditingkatkan
pada hibrida jagung (Kavita et al., 2018).
Pembentukan aerenkim memiliki signifikansi adaptif dan umum terjadi pada batang
dan akar spesies yang tahan banjir. Aerenchyma mengurangi jumlah sel yang
mengkonsumsi oksigen dan menurunkan resistensi terhadap difusi atau konveksi gas
(Drew, 1997); dimediasi oleh etilen endogen (Imad dan Sachs, 1996). Pembentukan
aerenkim yang dapat diinduksi melibatkan kematian sel terprogram (PCD), yang dipicu oleh
etilen (Drew et al., 1979). Akar tanaman non-lahan basah, seperti jagung dan gandum,
membentuk aerenkim yang dapat diinduksi dalam kondisi WL (Colmer dan Voesenek, 2009)
dan pembentukan pembentukan aerenkim konstitutif ini berkontribusi pada toleransi WL
pada jagung (Mano dan Omori, 2013). Akar adventif baru, yang mengandung aerenkim,
terbentuk dari batang untuk mengembalikan fungsi akar yaitu penyerapan air dan nutrisi
serta penjangkaran (Visser dan Voesenek, 2004; Sauter, 2013; Steffens dan Rasmussen,
2016).
Jagung dengan kemampuan untuk menghasilkan akar adventif awal dan adaptor
morfologi (aerenchyma) selama kondisi kelembaban tanah berlebih, juga telah
didokumentasikan dengan baik (Drew et al., 1979). Folzer dkk. (2006) menggambarkan
salah satu tanggapan tanaman pertama untuk WL sebagai pengurangan konduktansi
stomata. Tanaman yang terkena cekaman banjir menunjukkan peningkatan ketahanan
stomata serta, penyerapan air terbatas yang menyebabkan defisit air internal (Parent et al.,
2008). Penurunan transpirasi dan fotosintesis mempengaruhi penutupan stomata (Ashraf
dan Arfan, 2005). Berkurangnya kandungan klorofil, penuaan daun dan berkurangnya luas
daun juga bertanggung jawab atas penurunan laju fotosintesis. Kondisi hipoksia dapat
mendukung pembentukan spesies oksigen reaktif (ROS). Diameter stele yang sempit juga
dapat menjadi signifikansi adaptif untuk toleransi WL karena akar dengan panjang jalur
difusi yang lebih pendek ke dalam stele, dan rasio jaringan korteks (sumber oksigen)-to-
stele (penyerap oksigen) yang lebih besar, akan menghindari anoksia sampai ketersediaan
oksigen menurun. ke tingkat yang lebih rendah daripada akar dengan prasasti yang lebih
lebar (Armstrong dan Beckett, 1987). Adaptasi anatomi yaitu, pembentukan aerenkim,
pembentukan penghalang terhadap kehilangan oksigen radial, dan pertumbuhan akar
adventif dapat dimanfaatkan pada jagung untuk mengembangkan galur tahan cekaman WL.
Respon biokimia
Penurunan signifikan kandungan klorofil daun diidentifikasi sebagai salah satu gejala
stres pertama (Zaidi dan Singh, 2001; Zhou et al., 2004). Parameter biokimia lainnya yaitu,
akumulasi bahan kering, luas daun, penggulungan daun, konduktansi daun, kandungan
klorofil, kandungan protein terlarut dan aktivitas superoksida dismutase (SOD) dalam daun,
dan kandungan N, P, K di berbagai bagian tanaman dikaitkan dengan toleransi ke WL
(Srivastava et al., 2007). Genotipe resisten mencatat pengurangan yang lebih rendah dalam
luas daun, kandungan klorofil dan konduktansi daun dalam kondisi tergenang air
dibandingkan dengan genotipe yang rentan. Aktivitas SOD, kandungan N dan K menurun
tetapi kandungan P dan natrium (Na) meningkat pada kondisi WL. Genotipe resisten
mempertahankan pengurangan kandungan SOD, N dan K yang lebih rendah. Disarankan
bahwa kadar K yang tinggi pada genotipe tahan menguntungkan dalam menjaga hubungan
air tanaman dan konduktansi daun, sedangkan tingkat SOD yang relatif lebih tinggi
mencegah kerusakan oksidatif.
Genotipe yang membutuhkan kadar N rendah untuk pertumbuhan normal umumnya
mentolerir stres WL. Di bawah tekanan WL (selama anoksia), sintesis protein normal
digantikan oleh sintesis protein anaerobik. Dalam akar jagung, terdapat 20-22 protein
anaerobik termasuk enzim fermentatif (misalnya piruvat dekarboksilase dan alkohol
dehidrogenase), enzim yang terlibat dalam katabolisme karbohidrat anaerobik (misalnya
sukrosa sintase), beberapa enzim glikolitik (misalnya aldolase) dan superoksida dismutase
(SOD), yang bertanggung jawab untuk mengais radikal bebas O2 (BaileySerres et al.,
2012). Cheng et al. (2016) mendukung bahwa peningkatan aktivitas sistem enzim
antioksidan dalam menanggapi genangan air telah dilaporkan di beberapa tanaman.
Penyesuaian studi sistematis respon biokimia ini dengan adaptor morfologi akan menjadi
strategi yang baik untuk berkembang biak untuk toleransi terhadap stres WL.
Strategi untuk berkembang biak untuk toleransi terhadap cekaman genangan
air
Di masa lalu pemuliaan konvensional, pendekatan telah digunakan oleh para peneliti
jagung untuk berkembang biak untuk garis toleransi cekaman WL. Dengan pengembangan
teknologi penanda molekuler yang hemat biaya dan sangat efisien, para peneliti
mengintegrasikan pendekatan molekuler dengan pemuliaan konvensional untuk pemilihan
galur yang efektif dan penggunaan galur ini untuk pengembangan hibrida toleran stres WL.
Pemuliaan konvensional untuk toleransi WL
Protokol standar dan bijaksana untuk penyaringan ciri-ciri kunci untuk toleransi WL
adalah sangat diperlukan (Collin, 1996). Identifikasi aksesi toleran WL dan toleransi yang
tergabung secara genetik dalam kultivar/galur yang diadaptasi dalam agroekologi target
adalah pilihan paling ekonomis untuk mengimbangi kerusakan yang disebabkan oleh WL
(Zaidi et al., 2015). Galur inbrida menunjukkan kerentanan yang relatif lebih besar terhadap
cekaman genangan air daripada keturunan hibridanya dalam hal peningkatan ASI yang
signifikan, sehingga menunjukkan kontribusi heterosis dalam toleransi cekaman (Dass et al.,
1997).
Harlan (1976) melaporkan bahwa spesies liar berfungsi sebagai sumber daya
genetik untuk introgresi toleransi cekaman biotik atau abiotik. Teosintes berasal dari wilayah
Meksiko, Guatemala, Honduras, dan Nikaragua yang memiliki curah hujan yang sering
dapat beradaptasi dengan kondisi banjir dan karenanya dapat dimanfaatkan untuk
pengembangan jagung toleran banjir. Spesies teosinte yaitu, Z. nicaraguensis, Z. luxurians,
dan Z. mays ssp. huehuetenangensis adalah sumber daya potensial untuk introgresi daerah
genetik yang memberikan toleransi terhadap stres WL. Adaptasi morfologi yaitu,
pertumbuhan akar adventif, pembentukan aerenkim dalam kondisi tidak tergenang serta
pembentukan penghalang terhadap kehilangan oksigen radial (ROL) meningkatkan aerasi
akar yang tergenang dan dengan demikian meningkatkan toleransi WL mereka (Abiko et al.,
2012 dan Mano et al., 2006). Warisan sifat fisiologis yaitu, aerenkim akar dan pembentukan
akar adventif/brace pasti akan membantu dalam manipulasi toleransi WL dalam program
pemuliaan jagung (Mano dan Omori, 2007). Toleransi WL adalah sifat poligenik di banyak
spesies tanaman termasuk jagung dan dengan demikian, efek aditif dan non-aditif penting
dalam pewarisan toleransi banjir pada jagung. Akibatnya, seleksi berulang timbal balik di
bawah kondisi stres WL mungkin merupakan metode yang cocok untuk meningkatkan
tingkat toleransi WL pada jagung dan dapat digunakan lebih lanjut dalam pengembangan
hibrida toleran WL. Anjos e Silva dkk. (2007) mengamati segregasi transgresif dalam
populasi F2 untuk hasil biji-bijian yang melibatkan genotipe yang toleran dan sensitif
terhadap genangan air dan dengan demikian menunjukkan bahwa alel yang
menguntungkan berasal dari kedua garis tetua.
Pemuliaan molekuler untuk toleransi WL
Karena munculnya penanda molekuler selama akhir 80-an dan efisiensinya yang
tinggi, akurasi dan biaya rendah, penerapan pemuliaan di dalam tanaman membuka
wawasan baru bagi pemulia dalam perbaikan tanaman. Penemuan alat molekuler yang
berbeda dengan waktu yaitu, pemetaan QTL diikuti oleh pemetaan gen, pendekatan gen
kandidat dan introgresinya ke dalam plasma nutfah elit melalui pemuliaan silang berbantuan
penanda membantu mengurangi siklus pemuliaan dan meningkatkan perolehan genetik.
Berbagai QTL utama yang terkait dengan sifat toleransi WL telah diidentifikasi oleh peneliti
yang berbeda dalam populasi pemetaan yang berbeda (Tabel 1). Pendekatan yang paling
berkelanjutan dan layak untuk mengatasi masalah WL adalah dengan
memetakan/memvalidasi informasi QTL yang tersedia dan menumpuk di jalur yang
diadaptasi secara agro-ekologis untuk mengembangkan hibrida komersial baru yang toleran
terhadap WL. Introgresi QTL utama ke galur yang diinginkan dengan bantuan penanda
silang (MAB) untuk berbagai jenis lahan akan membuka landasan bagi pengembangan
hibrida toleran WL. Identifikasi toleransi WL yang terkait dengan daerah kromosom untuk
pendekatan genetika maju dan karenanya, untuk penemuan gen yang mengatur sifat ini
akan mempercepat pemuliaan komersial untuk WL. Profil ekspresi gen yang diikuti oleh
regulasi naik dan turun dari gen spesifik adalah arena lain untuk toleransi WL. Du dkk.
(2016) menunjukkan bahwa gen Vitreoscilla hemoglobin (VHb) eksogen memberikan
toleransi WL pada galur jagung transgenik dan gen ini tampaknya menjadi alat molekuler
yang berguna untuk peningkatan WL dan toleransi perendaman. Watanabe dkk. (2017)
mengamati lokus utama pada lengan pendek kromosom 3 yang terlibat dalam pembentukan
penghalang kehilangan oksigen radial (ROL) pada akar adventif Zea nicaraguensis, kerabat
liar jagung yang toleran terhadap WL.
Arora dkk. (2017) bereksperimen pada analisis transkriptom dari akar HKI1105
inbrida yang toleran menggunakan sekuensing RNA dan menunjukkan 21.364 gen yang
diekspresikan secara berbeda (DEG) di bawah kondisi stres yang tergenang air. 21.364
DEG ini diketahui mengatur jalur penting termasuk produksi energi, kematian sel
terprogram, pembentukan aerenkim, dan responsivitas etilen. Gong et al.(2019)
menghasilkan galur introgresi yang memiliki empat QTL untuk pembentukan aerenkim
konstitutif (CAF) dari Z. nicaraguensis di latar belakang galur inbrida jagung Mi29 dan
menemukan bahwa CAF mengurangi stres dari tingkat oksigen eksternal rendah yang
disebabkan oleh WL tanah. Demikian pula peran faktor transkripsi seperti yang
dikemukakan oleh Yu et al. (2019) menyimpulkan bahwa variasi ERFVII alami pada jagung
(ZmERFVII) terkait erat dengan toleransi WL dan toleransi ini tampaknya disebabkan oleh
peningkatan pembentukan akar adventif dan regulasi tingkat antioksidan. Analisis ekspresi
dari tiga kandidat gen (AOX1A, CYP81D8 dan PFP) untuk toleransi banjir pada tanaman
mengungkapkan AOX1A sebagai gen yang paling informatif dalam menjelaskan respon
morfologi di seluruh hibrida (Panozzo et al., 2019). Penulis menyarankan bahwa up-
regulation CYP81D1 dan down-regulation PFP juga harus dipertimbangkan untuk menjaga
pertumbuhan akar, yang menunjukkan penurunan terbesar oleh WL. Kaur dkk. (2021)
melakukan transkrip profil untuk WLstress pada kondisi lapangan pada tahap akhir (24-96
jam) dan menyimpulkan bahwa enzim pengaktif ubiquitin E1, alanine aminotransferase,
piruvat kinase dan protein kinase teraktivasi mitogen diduga diregulasi di I172 (toleran WL)
yang mungkin menyediakan mekanisme adaptif selama WL. I 110 (WL rentan) menunjukkan
ekspresi berlebih dari aspartat aminotransferase, sukrosa sintase, alkohol dehidrogenase,
enzim malat tergantung NADP dan banyak target miRNA menunjukkan bahwa
kelangsungan hidup tanaman dapat dipersingkat karena lebih banyak oksigen dan konsumsi
energi selama paparan WL jangka panjang. Peran aktif dalam menanggapi stres WL oleh
miRNA juga telah didokumentasikan, meskipun tidak dipelajari dengan baik untuk stres WL
dibandingkan dengan tekanan abiotik lainnya (Moldovan et al., 2010). Ini dilaporkan
berperan dalam regulasi respons sementara terhadap adaptasi morfologi, pengelolaan
pasokan energi, kontrol pembungaan, dan respons stres oksidatif untuk memerangi stres
banjir. MiRNA memodulasi mRNA target yang mengkode faktor transkripsi yang terlibat
dalam berbagai jalur pensinyalan yang mengarah pada adaptasi terhadap banjir melalui
mekanisme yang berbeda (Liu et al., 2012). Temuan ini dapat diterapkan secara langsung
untuk membiakkan kultivar jagung toleran WL dan meningkatkan pemahaman kita tentang
stres WL.
Prospek masa depan
Penipisan air tanah menekankan urgensi untuk meningkatkan kompatibilitas antara
ketahanan pangan dan pemeliharaan lingkungan di India. Karena India sedang menghadapi
krisis air karena pengambilan air tanah yang berat untuk pertanian beririgasi dan monsun
yang melemah, manfaat penggunaan air dari sereal alternatif perlu segera dipertimbangkan.
Padi ditemukan sebagai pengguna air biru yang paling tidak efisien di antara tanaman kharif
(musim hujan) dan jagung sebagai kandidat untuk menggantikan padi selama musim kharif
akan berkontribusi besar karena tiga perempat dari produksi jagung India ada di musim
Kharif dan itu terutama tergantung di selatan -muson barat. Jagung adalah salah satu
pengganti padi terbaik untuk diversifikasi tetapi tingkat produktivitas saat ini menghambat
adopsi dalam skala besar. Jagung, yang rentan terhadap cekaman genangan air,
terpengaruh oleh volatilitas iklim yang berlaku dengan meningkatnya durasi dan frekuensi
kejadian hujan lebat. Pengembangan jagung hibrida yang toleran genangan air dengan hasil
yang lebih tinggi merupakan tantangan terbesar bagi para ilmuwan. Pengembangan alat
teknologi penanda yang sangat efektif dalam kombinasi dengan seleksi lapangan tradisional
dapat meningkatkan program pemuliaan jagung. Ada banyak kisah sukses di mana MAS
telah terbukti sebagai alat selektif yang efektif untuk pengembangan varietas unggul unggul.
Introgresi gen SUB 1 melalui MAS adalah salah satu contoh paling luar biasa dari
perkembangan padi terendam di daerah banjir. Pemanfaatan kerabat liar jagung
menawarkan potensi besar untuk berkembang biak untuk toleransi cekaman abiotik. Mano
dkk. (2005a) adalah yang pertama bekerja pada identifikasi QTL yang terkait dengan
toleransi perendaman pada bibit jagung dan kemudian, sejumlah besar QTL, terkait dengan
toleransi WL, telah diidentifikasi oleh peneliti yang berbeda dan selanjutnya divalidasi untuk
memahami mekanisme toleransi WL . QTL yang diidentifikasi harus dipetakan dengan baik
dan penanda DNA yang terkait erat ini dapat digunakan lebih lanjut untuk mentransfer sifat
toleransi WL ke galur inbrida yang penting secara ekonomi yang memiliki latar belakang
agronomi yang diinginkan melalui persilangan balik berbantuan penanda (MABC) atau
pengembangan galur unggul toleran WL melalui seleksi berulang yang dibantu penanda
(MARS). Sebagian besar QTL diidentifikasi untuk biomassa akar dan akar adventif
sedangkan parameter akar penting lainnya seperti luas permukaan akar, kepadatan akar,
volume akar dan arsitektur akar (sudut akar) belum diperhitungkan oleh para peneliti karena
fenotipnya yang padat karya. Penemuan fenotipe throughput tinggi dapat menambah rasa
pada metode evaluasi, yang memungkinkan para ilmuwan untuk memiliki pemahaman yang
komprehensif tentang toleransi WL dan peran sifat akar terkait. Harus ada konsorsium bagi
para peneliti di seluruh dunia yang bekerja pada toleransi WL pada jagung yang akan
memberi mereka platform untuk berbagi ide, temuan, dan sumber daya mereka untuk
menggarisbawahi mekanisme WL dan mengeksplorasinya untuk pengembangan hibrida
toleransi WL pada jagung.