Biopsikologi

Visual Coding
General Principles of Perception
Pada abad ke-17 filosofis Rene Descartes percaya bahwa syaraf dari mata akan mengirimkan pola impuls
yang teratur seperti objek yang sedang diamati ke otak. Proyeksi dalam computer menampilkan suatu
bentuk namun dibelakangnya hanyalah kumpulan angka 0 dan 1, otak Anda menyimpan representasi
segitiga di dalam dengan hal aktivitas yang berubah di banyak neuron, dan jika Anda melihat neuron itu,
Anda tidak melihat apa pun yang terlihat seperti segitiga. Otak mengkode informasi sebagian besar
dalam hal yang mana neuron aktif, dan seberapa aktif mereka setiap saat.

Impuls pada neuron tertentu menunjukkan cahaya, sedangkan impuls pada neuron lain menunjukkan
suara, sentuhan, atau sensasi lainnya. Pada tahun 1838, Johannes Müller menggambarkan wawasan ini
sebagai hukum energi saraf spesifik. Müller berpendapat bahwa apa pun menggairahkan saraf tertentu
membentuk jenis energi khusus unik untuk saraf itu. Dalam istilah modern, otak entah bagaimana
menafsirkan potensi aksi dari saraf pendengaran sebagai suara, yang dari saraf penciuman sebagai bau,
dan sebagainya. Diakui, kata itu entah bagaimana menutupi misteri yang dalam.

The Eye and Its Connections to the Brain

Cahaya memasuki mata melalui lubang di tengah iris yang disebut pupil (lihat Gambar 5.1). Ini
difokuskan oleh lensa (dapat disesuaikan) dan kornea (tidak dapat disesuaikan) dan diproyeksikan ke
retina, permukaan belakang mata, yang dilapisi dengan reseptor visual. Cahaya dari sisi kiri dunia
menyerang bagian kanan retina, dan sebaliknya. Cahaya dari atas menyerang bagian bawah retina, dan
cahaya dari bawah menerpa setengah atas. Pembalikan gambar tidak menimbulkan masalah bagi sistem
saraf. Ingat, sistem visual tidak menduplikasi gambar. Ini mengkodekannya dengan berbagai jenis
aktivitas saraf. Jika Anda menganggap ide ini membingungkan, pikirkan tentang komputer. Beberapa chip
di komputer menunjukkan apa yang ditampilkan di kiri atas layar Anda, tetapi tidak ada alasan mengapa
chip itu perlu berada di bagian kiri atas computer.

Route within the Retina

Di retina (vertebrata), bagaimanapun, pesan pergi dari reseptor di belakang mata ke sel bipolar, terletak
lebih dekat ke pusat mata (lihat Gambar 5.2). Sel-sel bipolar mengirim pesan mereka ke sel ganglion,
terletak lebih dekat ke tengah mata. Itu Akson sel ganglion bergabung bersama dan berjalan kembali ke
otak lihat Gambar 5.3). Sel tambahan yang disebut sel amacrine mendapatkan informasi dari sel bipolar
dan mengirimkannya ke bipolar lain, amacrine, dan sel ganglion. Sel amakrin memperhalus masukan ke
ganglion sel, memungkinkan yang tertentu untuk merespon terutama tertentu bentuk, arah gerakan,
perubahan pencahayaan, warna, dan fitur visual lainnya (Masland, 2012). Para peneliti telah
mengidentifikasi lusinan jenis sel ganglion dan amacrine, yang berbeda-beda kimia dan koneksi mereka
(Kántor et al., 2016). Salah satu konsekuensi dari anatomi ini adalah cahaya melintas melalui ganglion,
amacrine, dan sel bipolar dalam perjalanan ke reseptor. Namun, sel-sel ini transparan, dan ringan
melewati mereka tanpa distorsi. Yang lebih penting konsekuensinya adalah titik buta. Akson sel ganglion
bergabung membentuk saraf optik yang keluar melalui bagian belakang mata. Titik keluarnya (juga
tempat masuk dan keluarnya pembuluh darah) merupakan titik buta karena tidak memiliki reseptor.
Anda dapat menunjukkan titik buta Anda sendiri dengan Gambar 5.4. Menutup mata kiri Anda dan
fokuskan mata kanan Anda di atas o. Lalu pindah halaman depan dan belakang. Ketika halaman sekitar
10 inci (25 cm) jauhnya, x menghilang karena bayangannya mengenai garis titik buta.

Fovea and Periphery of the Retina

Saat Anda melihat detail seperti huruf di halaman ini, Anda terpaku mereka di bagian tengah retina
Anda, terutama fovea (artinya "lubang"), area kecil khusus untuk penglihatan yang tajam dan mendetail
(lihat Gambar 5.1). Karena pembuluh darah dan akson sel ganglion hampir tidak ada di dekat fovea,
penglihatan hampir tanpa hambatan. Pengemasan reseptor yang ketat membantu persepsi detail. Lebih
penting lagi untuk memahami detail, setiap reseptor di fovea terhubung ke sel bipolar tunggal, yang
pada gilirannya terhubung ke sel ganglion tunggal yang memiliki akson ke otak.

Sel ganglion di fovea manusia dan primata lainnya disebut mid ganglion cell karena masing-masing kecil
dan merespon hanya satu kerucut. Artinya, setiap kerucut di fovea memiliki langsung rute ke otak.
Karena sel ganglion cebol menyediakan 70 persen masukan ke otak, penglihatan Anda didominasi oleh
apa yang Anda lihat di dalam dan di dekat fovea (Nassi & Callaway, 2009). Anda telah mendengar
ungkapan "mata seperti elang." Banyak mata burung menempati sebagian besar kepala, dibandingkan
dengan hanya 5 persen kepala pada manusia.

Selain itu, banyak spesies burung memiliki dua fovea per mata, satu menunjuk ke depan dan satu
menunjuk ke sisi (Wallman & Pettigrew, 1985). Fovea tambahan memungkinkan persepsi detail di
pinggiran. Elang dan burung pemangsa lainnya memiliki kerapatan reseptor visual yang lebih besar di
bagian atas retina mereka (melihat ke bawah) daripadadi bagian bawah (melihat ke atas). Pengaturan itu
adaptif karena burung pemangsa menghabiskan sebagian besar waktunya untuk melihat ke bawah, baik
saat terbang atau saat bertengger tinggi di pohon. Namun, untuk mendongak, burung harus memutar
kepalanya, seperti pada Gambar 5.5 (Waldvogel, 1990). Sebaliknya, banyak spesies mangsa seperti tikus
memiliki sebagian besar reseptor mereka di bagian bawah retina, memungkinkan mereka untuk melihat
ke atas lebih baik daripada melihat ke bawah (Lund, Lund, & Wise, 1974). Anda dapat melihat
keunggulan evolusi untuk spesies ini.

Menuju pinggiran retina, semakin banyak reseptor yang bertemu ke sel bipolar dan sel ganglion, seperti
yang ditunjukkan pada Gambar 5.6. Akibatnya, otak tidak dapat mendeteksi lokasi atau bentuk yang
tepat dari sumber cahaya periferal (Rossi & Roorda, 2010). Namun, penjumlahan memungkinkan
persepsi redup lampu di pinggiran. Singkatnya, penglihatan foveal memiliki ketajaman yang lebih baik
(sensitivitas terhadap detail), dan penglihatan tepi memiliki sensitivitas yang lebih baik terhadap cahaya
redup.

Visual Receptors: Rods and Cones

Retina vertebrata mengandung dua jenis reseptor: batang dan kerucut (lihat Gambar 5.7). Batang,
berlimpah di pinggiran retina manusia, menanggapi cahaya redup tetapi tidak berguna siang hari karena
cahaya terang memutihkannya. Kerucut, berlimpah di dalam dan di dekat fovea, kurang aktif dalam
cahaya redup, lebih bermanfaat dalam cahaya terang, dan penting untuk penglihatan warna. Karena
distribusi batang dan kerucut, Anda memiliki penglihatan warna yang baik fovea tetapi tidak di perifer.
Tabel 5.1 merangkum perbedaan antara foveal dan penglihatan tepi rangsangan visual (Halpern,
Andrews, & Purves, 1999).
Meningkat respons visual sangat berharga dalam banyak aktivitas, terutama dalam olahraga yang
membutuhkan tujuan. Peneliti menemukan bahwa top performer dalam pertunjukan tenis, squash,
anggar, bisbol, dan bulu tangkis, pemrosesan rangsangan visual yang lebih baik, dibandingkan dengan
orang lain (Muraskin, Sherwin, & Sajda, 2015; Nakata, Yoshie, Miura, & Kudo, 2010; C.-H. Wang et al.,
2015). Tentu saja, visi yang luar biasa bukanlah satu-satunya bahan untuk kesuksesan atletik, tetapi ini
membantu.

Rod dan Cones mengandung fotopigmen, bahan kimia yang melepaskan energi saat terkena cahaya.
Fotopigmen terdiri dari 11-cis-retinal (turunan dari vitamin A) yang terikat protein yang disebut opsin,
yang mengubah sensitivitas fotopigmen menjadi panjang gelombang cahaya yang berbeda. Cahaya
mengubah 11-cis retinal menjadi all-trans-retinal, sehingga melepaskan energi yang mengaktifkan
pembawa pesan kedua di dalam sel (Q. Wang, Schoenlein, Pe teanu, Mathies, & Shank, 1994). (Cahaya
diserap dalam hal ini proses. Itu tidak terus memantul di sekitar mata.

Color Vision
Cahaya tampak terdiri dari radiasi elektromagnetik di dalam berkisar dari kurang dari 400 nm
(nanometer, atau 10–9 m) hingga lebih dari 700 nm. Kami menganggap panjang gelombang tampak
terpendek sebagai ungu. Panjang gelombang yang semakin lama dianggap sebagai biru, hijau, kuning,
jingga, dan merah (lihat Gambar 5.8). Kami menyebutnya panjang gelombang "cahaya" hanya karena
reseptor di mata kita disetel untuk mendeteksi mereka. Jika kita memiliki reseptor yang berbeda, kita
akan mendefinisikan cahaya secara berbeda. Memang banyak jenis burung, ikan, dan serangga memiliki
reseptor visual yang peka terhadap apa yang kita sebut radiasi ultraviolet (Stevens & Cuthill, 2007). Tentu
saja, kami tidak bisa tahu seperti apa kelihatannya bagi mereka, tetapi sejauh ini mereka bersangkutan,
radiasi ultraviolet adalah jenis cahaya. Pada beberapa spesies burung, jantan dan betina mirip bagi kita,
tetapi berbeda untuk burung, karena jantan memantulkan lebih banyak sinar ultraviolet.

The Trichromatic (Young-Helmholtz) Theory

Orang membedakan warna merah, hijau, kuning, biru, jingga, merah jambu, ungu, biru kehijauan, dan
sebagainya. Menganggap bahwa kita tidak memiliki reseptor terpisah untuk setiap kemungkinan warna,
berapa banyak jenis reseptor yang kita miliki? Orang pertama yang memajukan pemahaman kita tentang
ini pertanyaannya adalah seorang pria yang luar biasa produktif bernama Thomas Muda (1773–1829).
Young adalah orang pertama yang mulai menguraikan batu Rosetta. Ia juga mendirikan teori gelombang
moderncahaya, energi terdefinisi dalam bentuk modernnya, mendirikan perhitungan anuitas,
memperkenalkan koefisien elastisitas, menemukan banyak hal tentang anatomi mata, dan membuat
kontribusi untuk bidang lain (Martindale, 2001).

Sebelumnya ilmuwan mengira mereka bisa menjelaskan warna dengan pemahaman fisika cahaya. Young
menyadari bahwa warna membutuhkan penjelasan biologis. Dia mengusulkan agar kita memahami
warna membandingkan tanggapan di beberapa jenis reseptor, masing-masing yang peka terhadap
rentang panjang gelombang yang berbeda. Teori ini, kemudian dimodifikasi oleh Hermann von
Helmholtz, sekarang dikenal sebagai teori trikromatik penglihatan warna, atau teori Young-Helmholtz.
Menurut teori ini, kita merasakan warna melalui tingkat respons relatif oleh tiga jenis kerucut, masing-
masing secara maksimal sensitif terhadap set yang berbeda dari panjang gelombang. (Trikromatik berarti
“tiga warna.”) Bagaimana Helmholtz memutuskan nomor tiga? Dia menemukan orang-orang itu dapat
mencocokkan warna apa pun dengan mencampur jumlah yang sesuai saja tiga panjang gelombang.
Karena itu, ia menyimpulkan bahwa ada tiga macam reseptor — kita sekarang menyebutnya kerucut —
cukup untuk menghitung penglihatan warna manusia.

Sebagai contoh, cahaya pada 550 nm menstimulasi reseptor panjang gelombang menengah dan panjang
gelombang panjang secara seimbang dan reseptor panjang gelombang pendek hampir tidak sama sekali.
Rasio ini menanggapi di antara ketiga kerucut dan menentukan persepsi kuning-hijau. Cahaya yang lebih
intens meningkatkan aktivitas semua ketiga kerucut tanpa banyak perubahan dalam rasio tanggapannya.
Sebagai akibatnya, cahaya tampak lebih cerah tetapi warnanya tetap sama. Apabila ketiga jenis kerucut
sama-sama aktif, kita melihat warna putih atau abu-abu.

The Opponent-Process Theory

Teori trikromatik tidak lengkap sebagai teori penglihatan warna. Sebagai contoh, cobalah peragaan
berikut: Pilih satu titik di dekat pusat Gambar 5.11 dan menatapnya di bawah cahaya terang, tanpa
menggerakkan mata, untuk menit. (Semakin terang cahayanya dan semakin lama Anda menatap,
semakin lebih kuat efeknya.) Kemudian lihat permukaan putih polos, seperti dinding atau selembar
kertas kosong. Jaga agar mata Anda tetap stabil. Kamu akan lihat afterimage warna negatif, pengganti
merah Anda telah menatap dengan hijau, hijau dengan merah, kuning dan biru satu sama lain, dan hitam
dan putih satu sama lain.

Ewald Hering, seorang ahli fisiologi abad ke-19, mengusulkan teori opponent-process theory: Kita melihat
warna dalam hal yang berlawanan (Hurvich & Jameson, 1957). Artinya, otak memiliki mekanisme yang
mempersepsikan warna pada sebuah kontinum dari merah ke hijau, kuning ke biru, dan putih ke hitam.
Setelah Anda menatap satu warna di satu lokasi cukup lama, Anda akan mengalami kelelahan respons
dan beralih ke warna yang berlawanan. Bagian dari penjelasan untuk proses ini berkaitan dengan koneksi
di dalam retina. Sebagai contoh, bayangkan sebuah sel bipolar yang menerima eksitasi dari kerucut
dengan panjang gelombang pendek dan penghambatan dari kerucut panjang gelombang panjang dan
menengah. Sel ini meningkatkan aktivitasnya sebagai respons terhadap cahaya dengan panjang
gelombang pendek (biru) dan menguranginya sebagai respons terhadap cahaya kekuningan. Setelah
berkepanjangan paparan cahaya biru, sel yang lelah mengurangi responsnya. Karena tingkat respons
yang rendah oleh sel itu biasanya berarti kuning, Anda melihat warna kuning. Ketika para peneliti sekitar
tahun 1950 pertama kali menunjukkan bahwa neuron tertentu dalam sistem visual meningkatkan
aktivitas mereka dalam menanggapi satu panjang gelombang cahaya dan menurunkannya yang lain,
mereka merevolusi pemahaman kita tentang penglihatan, dan tentang sistem saraf secara umum
(Jacobs, 2014).

Sekarang tataplah di x pada Gambar 5.12 selama setidaknya satu menit di bawah cahaya terang.
Kemudian lihat permukaan putih. Orang biasanya melaporkan bahwa afterimage berfluktuasi.
Terkadang, mereka melihat empat lingkaran hijau: Dan terkadang, mereka melihat seluruh kotak hijau
(Shimojo, Kamitani, & Nishida, 2001):Jika Anda melihat seluruh kotak hijau, itu adalah bayangan dari
sebuah ilusi! Kotak merah yang Anda "lihat" tidak benar-benar ada. Ini demonstrasi menunjukkan bahwa
afterimages tergantung pada seluruh konteks, bukan hanya cahaya pada reseptor individu. Itu korteks
serebral harus bertanggung jawab, bukan sel bipolar atau gan glion.

The Retinex Theory

Teori trikromatik dan teori proses lawan tidak dapat dengan mudah menjelaskan keteguhan warna,
kemampuan mengenali warna meskipun terjadi perubahan pencahayaan (Kennard, Lawden, Morland, &
Ruddock, 1995; Zeki, 1980, 1983). Jika Anda memakai kacamata berwarna hijau atau ganti bola lampu
putih Anda dengan hijau, Anda masih mengidentifikasi pisang sebagai kuning, kertas sebagai putih, Dan
seterusnya. Otak Anda membandingkan warna satu objek dengan warna lain, pada dasarnya mengurangi
jumlah tertentu hijau dari masing-masing.

Untuk memperhitungkan keteguhan warna dan kecerahan, Edwin Land mengusulkan teori retinex
(kombinasi dari kata retina dan korteks): Korteks membandingkan informasi dari berbagai bagian retina
untuk menentukan kecerahan dan warna untuk setiap area (Land, Hubel, Livingstone, Perry, & Luka
bakar, 1983). Dale Purves dan rekannya telah mengungkapkan gagasan serupa dalam istilah yang lebih
umum: Setiap kali kita melihat sesuatu, kita membuat sebuah kesimpulan. Misalnya, ketika Anda melihat
objek di Gambar 5.13 dan 5.14, Anda bertanya pada diri sendiri, “Kadang-kadang ketika saya telah
melihat sesuatu yang tampak seperti ini, apa itu sebenarnya?” Anda melalui proses yang sama untuk
memahami bentuk, gerakan, atau apa pun (Lotto & Purves, 2002; Purves & Lotto, 2003). Artinya,
persepsi visual membutuhkan penalaran dan kesimpulan, bukan hanya stimulasi retina.

Color Vision Deficiency

Salah satu penemuan pertama dalam psikologi adalah buta warna, lebih baik digambarkan sebagai
kekurangan penglihatan warna. (Menyelesaikan buta warna, persepsi hanya hitam dan putih, jarang
terjadi.) Hari ini kita akrab dengan gagasan yang dilihat sebagian orang warna lebih baik daripada yang
lain, tetapi sebelum tahun 1600-an, orang berasumsi bahwa setiap orang melihat dengan cara yang
sama, dan itu apa yang kita rasakan adalah objek sebenarnya (Fletcher & Voke, 1985). Kemudian
penyidik menunjukkan bahwa beberapa orang memiliki visi dinyatakan memuaskan tanpa melihat
semua warna yang dilakukan orang lain. Artinya, warna ada di otak, tidak dalam cahaya atau objek itu
sendiri. Berbeda dengan kami bertiga jenis kerucut, banyak burung, reptil, dan ikan memiliki empat jenis
(Bowmaker, 2008). Sejauh yang mereka ketahui, semua manusia kekurangan warna.

Hasil kekurangan warna karena orang dengan gen tertentu gagal mengembangkan satu jenis kerucut,
atau mengembangkan jenis abnormal kerucut (Nathans et al., 1989). Pada defisiensi warna merah-hijau,
bentuk paling umum dari kekurangan warna, orang mengalami kesulitan membedakan merah dari hijau
karena kerucut panjang dan menengahnya memiliki fotopigmen yang sama yang berbeda. Gen yang
menyebabkan defisiensi ini ada pada X kromosom. Sekitar 8 persen pria Eropa utara (dan sebagian kecil
pria dari latar belakang lain) adalah buta warna merah-hijau, dibandingkan dengan kurang dari 1 persen
perempuan (Bowmaker, 1998). Wanita dengan satu gen normal dan satu gen yang kekurangan warna—
dan itu termasuk semua wanita dengan ayah yang kekurangan warna merah-hijau—sedikit kurang
sensitive menjadi merah dan hijau dari rata-rata orang lain (Bimler & Kirkland, 2009).

Misalkan seorang dewasa dengan defisiensi merah-hijau tiba-tiba mengembangkan ketiga jenis kerucut
normal. Akan otak mulai melihat dengan penuh warna? Tidak ada yang menguji pertanyaan ini orang,
tapi kita tahu apa yang akan terjadi pada monyet. Para peneliti mengambil monyet dewasa dengan
defisiensi warna merah-hijau sejak lahir, dan menggunakan terapi gen untuk menambahkan jenis ketiga
kerucut ke retina mereka. Mereka dengan cepat belajar membedakan warna merah dari hijau (Mancuso
et al., 2009). Terbukti, otak beradaptasi menggunakan informasi yang diterimanya.
Brain Regions Involved in Visual Processing
Setelah meninggalkan mata, informasi visual secara berurutan diproses oleh beberapa daerah otak,
dimulai dari LGN (Lateral Geniculate Nucleus) talamus, diikuti oleh korteks lurik, dan akhirnya oleh
korteks ekstrastriat. Bagian berikut akan menjelaskan struktur dan fungsi LGN, korteks lurik, dan
ekstrastriasi korteks secara lebih rinci.

Lateral Geniculate Nucleus

Gambarkan pola input sel ganglion retina dan lapisan LGN. LGN berisi enam lapisan neuron. Setiap
lapisan menerima informasi dari sel ganglion retina di saraf optic hanya satu mata secara semi-
bergantian. Lapisan 1, 4, dan 6 menerima masukan dari mata kontralateral (atau berlawanan), dan
lapisan 2, 3, dan 5 menerima masukan dari mata ipsilateral. (Melihat Gambar 6.11.)

Neuron di dua lapisan dalam LGN mengandung badan sel yang lebih besar daripada yang ada di empat
lapisan terluar. Dua lapisan dalam disebut lapisan magnoselular, dan empat lapisan terluar mengandung
badan sel yang lebih kecil disebut lapisan parvoselular. Kumpulan neuron ketiga di sublapisan
konioseluler ditemukan di bawah masing-masing lapisan magnoselular dan parvoselular. Seperti yang
akan kita lihat nanti, ketiga set lapisan ini milik sistem yang berbeda, yang mana bertanggung jawab
untuk analisis berbagai jenis visual informasi.

Striate Cortex
Mengidentifikasi peran korteks lurik dalam visual pengolahan, termasuk fungsi bidang visual pemetaan,
gumpalan CO, dan organisasi modular.

Studi perintis pemenang Hadiah Nobel David Hubel dan Torsten Wiesel di Universitas Harvard selama
tahun 1960-an memulai revolusi dalam studi fisiologi persepsi visual (lihat Hubel dan Wiesel, 1977,
1979). Hubel dan Wiesel menemukan bahwa neuron di visual korteks tidak hanya menanggapi bintik-
bintik cahaya; mereka secara selektif menanggapi ciri-ciri khusus (atau kontur) dari dunia visual. Artinya,
sirkuit saraf di dalam visual korteks menggabungkan informasi dari beberapa sumber (misalnya, dari
akson yang membawa informasi yang diterima dari beberapa sel ganglion yang berbeda melalui LGN)
sedemikian rupa untuk mendeteksi fitur yang lebih besar dari bidang reseptif sel ganglion tunggal atau
sel tunggal di LGN. Korteks lurik (V1), menerima input dari LGN dan merupakan yang pertama daerah
kortikal yang terlibat dalam menggabungkan informasi visual dari beberapa sumber.

Sel-sel ganglion retina menyandikan informasi tentang jumlah relatif cahaya yang jatuh di pusat dan
sekitarnya daerah bidang reseptif mereka dan, dalam banyak kasus, sekitar panjang gelombang cahaya
itu. Korteks striate melakukan pemrosesan tambahan dari informasi ini, yang kemudian ditransmisikan
ke korteks ekstrastriat.

Jika kita mempertimbangkan korteks lurik dari satu belahan bumi secara keseluruhan—yaitu, jika kita
membayangkan bahwa kita menghapusnya dan menyebarkannya pada permukaan yang datar—kami
menemukan bahwa itu mengandung peta setengah kontralateral (atau berlawanan) dari bidang visual.
(Ingat bahwa setiap sisi otak melihat kebalikannya sisi bidang visual.) Peta tidak proporsional, Namun;
sebagian besar (sekitar 25 persen) dari korteks lurik dikhususkan untuk analisis informasi dari fovea, yang
sesuai dengan hanya sebagian kecil dari bidang visual. (Area bidang visual yang terlihat oleh fovea kira-
kira seukuran buah anggur besar yang dipegang panjang lengan.)

Korteks lurik adalah struktur yang sangat terorganisir. Ini berisi neuron yang tersusun berlapis-lapis,
kelompok yang disebut sitokrom gumpalan oksidase, dan modul. Divisi organisasi ini akan diuraikan
dalam paragraf berikut.

Layers
Mirip dengan LGN, korteks lurik terdiri dari enam lapisan yang disusun dalam pita sejajar dengan
permukaan. Itu lapisan keempat dibagi lagi menjadi sublapisan 4A, 4B, 4Cα, dan 4Cβ. Lapisan ini
mengandung inti sel tubuh dan pohon dendritik yang muncul sebagai pita terang atau gelap bagian
jaringan yang telah diwarnai dengan noda sel-tubuh. (Lihat Gambar 6.12.)

Cytochrome Oxidase (CO) Blobs 

Dalam korteks lurik, informasi dari sel ganglion peka warna ditransmisikan, melalui lapisan parvoselular
dan konioselular dari LGN, ke sel-sel khusus yang dikelompokkan bersama dalam sitokrom oksidase (CO)
gumpalan. Gumpalan CO ditemukan di lapisan 2 dan 3 dan (lebih samar) lapisan 5 dan 6 korteks lurik
(Horton dan Hubel, 1980; Humphrey dan Hendrickson, 1980).

Gambar 6.13 menunjukkan fotomikrograf irisan tembus korteks lurik dan daerah yang berdekatan dari
korteks ekstrastriat dari monyet kera. Anda dapat melihat gumpalan CO di dalam korteks lurik (V1).
Gumpalan CO juga ditemukan di ekstrastriat korteks. Distribusi neuron kaya CO di korteks ekstrastrit
terdiri dari tiga macam garis: garis tebal, garis tipis garis-garis, dan garis-garis pucat.

Neuron dalam gumpalan CO dari proyek korteks striate menjadi tipis garis-garis, dan neuron di luar
gumpalan (di area interblob) memproyeksikan garis-garis tebal dan garis-garis pucat dari ekstrastriasi
korteks (Sincich et al., 2010). Neuron di garis tipis menerima informasi tentang warna, dan di garis tebal
garis-garis dan garis-garis pucat menerima informasi tentang orientasi, frekuensi spasial, gerakan, dan
perbedaan retina.

Modules
 Sebagian besar peneliti percaya bahwa korteks adalah diatur dalam modul, yang mungkin berkisar dari
seratus ribu hingga beberapa juta neuron. Setiap modul menerima informasi dari modul lain, melakukan
beberapa perhitungan, dan kemudian meneruskan hasilnya ke modul lain. Dalam beberapa tahun
terakhir, para peneliti telah mempelajari karakteristik modul yang ditemukan di korteks visual. Korteks
lurik dibagi menjadi sekitar 2.500 modul yang berisi sekitar 150.000 neuron. Neuron di setiap modul
dikhususkan untuk analisis berbagai fitur yang terkandung dalam satu porsi yang sangat kecil bidang
visual. Secara kolektif, modul-modul ini menerima informasi dari seluruh bidang visual, masing-masing
modul melayani seperti ubin di mural mozaik. Masukan dari parvoselular, lapisan konioseluler, dan
magnoseluler dari LGN diterima oleh sublapisan yang berbeda dari korteks lurik: The input konioseluler
diterima oleh sublapisan 2 dan 3 di korteks lurik, masukan magnoselular diterima oleh sublapisan 4Cα,
dan input parvoseluler diterima oleh sublapisan 4Cβ (Nassi dan Callaway, 2009).

Modul sebenarnya terdiri dari dua segmen, masing-masing mengelilingi gumpalan CO2. Neuron yang
terletak di dalam gumpalan memiliki fungsi khusus: Kebanyakan dari mereka sensitif terhadap warna.
Selain itu, bidang reseptif mereka bermata—mereka menerima informasi visual hanya dari satu mata
(Kaas dan Collins, 2001; Landisman dan Ts'o, 2002).

Di luar gumpalan CO, di daerah interblob, neuron menunjukkan kepekaan terhadap orientasi, gerakan,
dan teropong disparitas, tetapi sebagian besar tidak menanggapi warna (Born and Tootel, 1991; Edwards
et al., 1995; Livingstone dan Hubel, 1984). Setiap setengah modul menerima masukan hanya dari satu
mata, tetapi sirkuit di dalam modul menggabungkan informasi dari kedua mata, yang berarti sebagian
besar neuron teropong. (Lihat Gambar 6.14.)

Extrastriate Cortex
mengidentifikasi peran korteks ekstrastriat di pemrosesan visual, termasuk punggung dan aliran ventral.
Korteks lurik diperlukan untuk persepsi visual, tetapi persepsi objek dan seluruh adegan visual tidak
mengidentifikasi peran korteks ekstrastriat pemrosesan visual, termasuk punggung dan aliran ventral.
Korteks lurik diperlukan untuk persepsi visual, tetapi persepsi objek dan seluruh adegan visual tidak dari
daerah yang terletak di bawahnya dalam hierarki (lebih dekat ke korteks lurik), menganalisis informasi,
dan melewati hasilnya ke daerah "lebih tinggi" (lebih jauh dari korteks lurik) untuk analisis lebih lanjut.
Beberapa informasi adalah juga ditransmisikan dalam arah yang berlawanan, tetapi akson itu turun
hierarki jauh lebih sedikit dari itu yang menaikinya.

Jalur Ekstrastriasi Cortex Visual

pemrosesan di korteks ekstrastriat terbagi menjadi dua jalur: aliran dorsal dan aliran ventral. Aliran mulai
menyimpang setelah area V2. Aliran ventral dimulai dengan neuron di garis pucat dan tipis di area V2,
terus maju ke area V4, dan kemudian memproyeksikan ke berbagai subarea dari korteks temporal
inferior. Aliran punggung dimulai dengan neuron di garis tebal area V2 dan naik ke daerah korteks
parietal posterior. Beberapa akson menyampaikan informasi yang diterima dari sistem magnosel lular
memotong area V2: Mereka memproyeksikan dari area V1 langsung ke area V5 (juga disebut area MT
untuk medial temporal), wilayah aliran dorsal dikhususkan untuk analisis gerakan. (Lihat Gambar 6.15.)

Aliran dorsal dan ventral dari korteks asosiasi visual memainkan peran yang berbeda dalam pemrosesan
visual. Fungsi perilaku utama aliran dorsal adalah untuk memberikan informasi visual yang memandu
navigasi dan gerakan terampil diarahkan ke objek, dan itu aliran ventral adalah untuk memberikan
informasi visual tentang ukuran, bentuk, warna, dan tekstur objek (termasuk, seperti kita akan melihat,
orang lain). Aliran ventral mengenali apa sebuah objek dan warna apa yang dimilikinya, dan aliran
punggung mengenali di mana objek berada dan, jika bergerak, itu kecepatan dan arah gerakan.

Sebuah studi yang menarik dengan anak-anak kecil menunjukkan pentingnya komunikasi antara dorsal
dan aliran ventral dari sistem visual dalam persepsi bentuk (DeLoache et al., 2004). Para peneliti
membiarkan anak-anak bermain dengan mainan besar: seluncuran dalam ruangan yang bisa mereka
panjat dan meluncur ke bawah, kursi yang bisa mereka duduki, dan mobil mainan itu mereka bisa
masuk. Setelah anak-anak bermain di dalam dan di mainan besar, anak-anak dibawa keluar kamar, besar
mainan diganti dengan versi miniatur yang identik, dan anak-anak kemudian dibawa kembali ke kamar.
Kapan anak-anak bermain dengan mainan mini, mereka berperan sebagai jika mereka adalah versi besar:
Mereka mencoba naik ke atas meluncur, naik ke mobil, dan duduk di kursi. Kata seorang anak "Di
dalam!" beberapa kali dan menoleh ke ibunya, rupanya memintanya untuk membantunya. Penulis
menyarankan bahwa anak ini perilaku mencerminkan pematangan koneksi yang tidak lengkap antara
aliran dorsal dan ventral. Aliran ventral mengenali identitas objek, dan aliran punggung mengenali
ukurannya, tetapi di otak yang sedang berkembang informasi tidak dibagi secara memadai antara kedua
sistem ini.

Perception of Orientation and Movement

Kita perlu mengetahui tidak hanya benda-benda apa itu, tetapi juga di mana mereka berada dan ke
mana mereka pergi. Tanpa kemampuan untuk melihat arah dan kecepatan Gerakan objek, kita tidak akan
memiliki cara untuk memprediksi di mana mereka akan berada menjadi. Kami tidak akan dapat
menangkap objek (atau menghindari membiarkan mereka menangkap kami). Bagian ini membahas
tentang persepsi pergerakan.

Role of the Striate Cortex

Jelaskan bagaimana sel-sel di korteks striate mengidentifikasi orientasi dan fungsi sebagai detektor
gerakan. Sebagian besar neuron di korteks striate sensitif terhadap orientasi. Artinya, jika garis atau tepi
(batas cahaya dan daerah gelap) diposisikan di bidang reseptif sel dan diputar di sekitar pusatnya, sel
hanya akan merespons Ketika garis berada pada posisi tertentu—orientasi tertentu. Beberapa neuron
paling baik merespons garis vertikal, beberapa ke garis horizontal, dan beberapa ke garis yang
berorientasi di suatu tempat di antara keduanya. Gambar 6.35 menunjukkan respons neuron di korteks
lurik ketika garis disajikan pada berbagai orientasi. Seperti yang Anda lihat, neuron ini merespons paling
baik saat garis vertikal disajikan dalam bidang reseptifnya.

Role of the Extrastriate Cortex