Arenavirus adalah virus RNA ambisense bi atau trisegmentasi yang merupakan anggota

keluarga Arenaviridae. Virus ini menginfeksi hewan pengerat dan terkadang manusia. Kelas

arenavirus baru yang sangat berbeda, yang dikenal sebagai reptarenavirus, juga telah

ditemukan menginfeksi ular untuk menghasilkan penyakit tubuh inklusi. Setidaknya delapan

arenavirus diketahui menyebabkan penyakit pada manusia. Penyakit yang berasal dari

arenavirus mempunyai tingkat keparahan yang bervariasi. Meningitis aseptik, penyakit parah

pada manusia yang menyebabkan peradangan pada otak dan sumsum tulang belakang, dapat

disebabkan oleh virus koriomeningitis limfositik. Sindrom demam berdarah, termasuk

demam Lassa, berasal dari infeksi seperti virus Guanarito, virus Junin, virus Lassa, virus

Lujo, virus Machupo, virus Sabia, atau virus Whitewater Arroyo. Karena hubungan

epidemiologi dengan hewan pengerat, beberapa arenavirus dan bunyavirus ditetapkan sebagai

robovirus.

Struktur

Struktur Mammarenavirus dan komposisi genom.

Dilihat secara melintang, arenavirus mengandung partikel kasar yang merupakan ribosom

yang diperoleh dari sel inangnya. Dari karakteristik inilah mereka memperoleh nama arena,

dari akar bahasa Latin yang berarti pasir.[5] Struktur ribosom diyakini tidak penting untuk

replikasi virus. Partikel virus, atau virion, bersifat pleomorfik (bentuknya bervariasi) tetapi

seringkali berbentuk bola, dengan diameter 60–300 nm, dan ditutupi dengan paku

glikoprotein permukaan.

Virus ini mengandung nukleokapsid manik-manik dengan dua segmen RNA beruntai

tunggal. Nukleokapsid terdiri dari inti asam nukleat yang dibungkus lapisan protein.
Meskipun mereka dikategorikan sebagai virus yang berakal negatif,[7] arenavirus termasuk

dalam virus yang bersifat ambisense. Meskipun bagian genom mereka mengkodekan gen

dalam arti negatif (polaritas terbalik), bagian lain mengkodekan gen dalam arah yang

berlawanan (dalam arti maju/positif). Struktur ekspresi gen yang kompleks ini diteorikan

sebagai sistem pengaturan primitif, yang memungkinkan virus mengontrol protein apa yang

disintesis pada titik tertentu dalam siklus hidup. Siklus hidup arenavirus terbatas pada

sitoplasma sel.

Arenavirus mempunyai genom RNA tersegmentasi yang terdiri dari dua RNA ambisense

beruntai tunggal. Seperti halnya semua virus RNA indra negatif, RNA genom saja tidak

menular dan mesin replikasi virus diperlukan untuk memulai infeksi di dalam sel inang.[9]

RNA indera genom yang dikemas ke dalam virion arenavirus disebut RNA indera negatif,

dan pertama-tama harus disalin ke dalam mRNA indra positif untuk menghasilkan protein

virus. Segmen RNA ditandai Kecil (S), Sedang (M; jika ada), dan Besar (L),[8][11] dan

mengkode empat protein virus dalam strategi pengkodean ambisense yang unik.[12][13]

Untuk virus mammarena dan reptarenavirus, setiap segmen RNA mengkode dua protein virus

dengan orientasi berlawanan sehingga genom RNA indera negatif berfungsi sebagai cetakan

untuk transkripsi mRNA tunggal dan salinan genom RNA indera positif berfungsi sebagai

cetakan mRNA kedua.[ 10] Urutan pengkodean terpisah dari dua protein virus dibagi oleh

urutan RNA wilayah intergenik yang diperkirakan terlipat menjadi struktur jepit rambut yang

stabil.[14]

Ujung ekstrem setiap segmen RNA berisi 19 urutan nukleotida yang sangat terpelihara yang

sangat penting untuk perekrutan mesin replikasi virus dan inisiasi transkripsi mRNA virus

dan replikasi genom. Urutan termini RNA 5' dan 3' yang dilestarikan saling melengkapi dan
memungkinkan setiap segmen RNA mengadopsi struktur panhandle RNA beruntai ganda

yang mempertahankan ujung termini dalam jarak dekat dan menghasilkan tampilan

melingkar pada templat genom arenavirus yang dimurnikan dan divisualisasikan oleh

elektron. mikroskop.[21][22] Struktur panhandle RNA untai ganda sangat penting untuk

sintesis RNA virus yang efisien, namun potensi interaksi RNA untai ganda antarterminal

harus dihilangkan secara sementara untuk merekrut virus polimerase.

RNA segmen S berukuran sekitar 3,5 kb, dan mengkode protein nukleokapsid virus (NP) dan

glikoprotein (GPC). RNA segmen L berukuran sekitar 7,2 kb, dan mengkode RNA-

polimerase (L) yang bergantung pada RNA virus dan domain RING kecil yang mengandung

protein (Z).

Protein Z membentuk homo oligomer dan komponen struktural virion.[28] Pembentukan

oligomer ini merupakan langkah penting untuk perakitan partikel dan pertumbuhan.

Pengikatan antara Z dan kompleks glikoprotein selubung virus diperlukan untuk infektivitas

virion. Z juga berinteraksi dengan protein L dan NP. Aktivitas polimerase tampaknya

dimodulasi oleh hubungan antara protein L dan Z. Interaksi antara protein Z dan NP sangat

penting untuk pengemasan genom.

Mikrobiologi

Siklus replikasi arenavirus.

Glikoprotein (GP) disintesis sebagai molekul prekursor.[29] Ini dipecah menjadi tiga bagian -

GP1, GP2 dan peptida sinyal stabil (SSP). Reaksi ini dikatalisis oleh peptidase sinyal seluler

dan enzim seluler Subtilisin Kexin Isozyme-1 (SKI-1)/Site-1 Protease (S1P). Proses-proses
ini penting untuk kompetensi fusi dan penggabungan GP matang ke dalam partikel virion

yang baru mulai tumbuh.

Taksonomi

Dalam keluarga Arenaviridae, arenavirus sebelumnya semuanya ditempatkan dalam genus

Arenavirus, namun pada tahun 2015 dibagi menjadi genera Mammarenavirus untuk inang

mamalia dan Reptarenavirus untuk yang menginfeksi ular. Reptarenavirus dan

mammarenavirus dipisahkan oleh penghalang spesies yang tidak dapat ditembus. Hewan

pengerat yang terinfeksi tidak dapat menularkan penyakit ke ular, dan IBD pada ular yang

dipelihara tidak dapat menular ke manusia.

Genus ketiga, Hartmanivirus (jangan bingung dengan genus Haartmanvirus dari fag vibrio

dalam famili Demerecviridae, ordo Caudovirales), juga telah ditemukan, termasuk spesies

lain yang menginfeksi ular. Susunan genom genus ini khas dari arenavirus tetapi

glikoproteinnya mirip dengan filovirus. Spesies dalam genus ini kekurangan protein matriks.

Genus keempat, Antennavirus, juga telah dibuat[34] untuk menampung dua arenavirus yang

ditemukan pada ikan kodok lurik (Antennarius striatus).[35] Virus antena ketiga telah

terdeteksi pada salmon Chinook dan salmon sockeye.[36]

Virus Mammarena dapat dibagi menjadi dua serogrup, yang berbeda secara genetis dan

berdasarkan distribusi geografis:[37] Jika virus ini diklasifikasikan "Dunia Lama", ini berarti

virus tersebut ditemukan di Belahan Bumi Timur di tempat-tempat seperti Eropa, Asia, dan

Afrika. Jika ditemukan di Belahan Bumi Barat, di tempat-tempat seperti Argentina, Bolivia,

Venezuela, Brazil, dan Amerika Serikat, maka diklasifikasikan sebagai "Dunia Baru". Virus

Lymphocytic choriomeningitis (LCM) adalah satu-satunya virus mammarena yang

ditemukan di seluruh dunia karena inangnya yang ada di mana-mana di Dunia Lama, yaitu

tikus rumah. Virus di wilayah Dunia Lama dan Dunia Baru tampaknya telah menyimpang

~45.000 tahun yang lalu.[38] Virus Mammarena Dunia Lama berasal dari ~23,1-1,88 ribu

tahun yang lalu, kemungkinan besar di Afrika Selatan, sedangkan Virus Mammarena Dunia

Baru berevolusi di wilayah Amerika Latin-Karibia ~41,4-3,3 ribu tahun yang lalu.

Evolusi

Evolusi genus Mammarenavirus telah dipelajari.[38] Spesies Dunia Baru dan Dunia Lama

menyimpang kurang dari 45.000 tahun yang lalu. Spesies Dunia Baru berevolusi antara

41.400 dan 3.300 tahun yang lalu di wilayah Amerika Latin-Karibia. Spesies Dunia Lama

berevolusi antara 23.100 dan 1.880 tahun yang lalu, kemungkinan besar di Afrika bagian

selatan.

Waduk

Beberapa arenavirus merupakan patogen zoonosis dan umumnya terkait dengan penyakit

yang ditularkan melalui hewan pengerat pada manusia. Setiap virus biasanya berasosiasi

dengan spesies inang hewan pengerat tertentu di mana virus tersebut dipelihara. Arenavirus

bertahan di alam dengan menginfeksi hewan pengerat terlebih dahulu dan kemudian menular

ke manusia. Manusia dapat terinfeksi melalui paparan mukosa terhadap aerosol, atau melalui

kontak langsung kulit yang terkelupas dengan bahan infeksius, yang berasal dari hewan

pengerat yang terinfeksi.[6] Aerosol adalah kabut halus atau semprotan kotoran hewan

pengerat yang dikeringkan, terutama urin yang dibuang ke lingkungan. Sebagian besar virus

Arena yang ditularkan oleh manusia berada di dalam rumah mereka sendiri ketika hewan

pengerat ini mencari perlindungan. Virus ini dapat tertular di pabrik, dari makanan yang

terkontaminasi, atau di area kerja pertanian. Risiko manusia tertular infeksi Arenavirus
berhubungan dengan usia, ras, atau jenis kelamin dalam derajat kontak dengan kotoran hewan

pengerat yang dikeringkan.

Penyakit klinis

Perbandingan fenotipe penyakit arenavirus OW dan NW

Virus Lymphocytic choriomeningitis (LCM) menyebabkan penyakit demam mirip influenza,

namun kadang-kadang dapat menyebabkan meningitis, yang secara khas disertai dengan

sejumlah besar limfosit dalam cairan serebrospinal (sesuai dengan namanya LCM).

Virus Lassa menyebabkan demam Lassa. Demam Lassa merupakan penyakit endemik di

Afrika Barat. Virus ini pertama kali diisolasi dari orang Amerika yang ditempatkan di desa

Lassa, Nigeria. Virus ini dapat menular dari orang ke orang.

Penyakit subklinis: Studi serologis menunjukkan bahwa infeksi yang tidak terlihat khususnya

di kalangan anggota suku pemburu sering terjadi.

Infeksi klinis: Demam Lassa ditandai dengan demam tinggi, mialgia parah, koagulopati, ruam

kulit hemoragik, dan perdarahan viseral sesekali serta nekrosis hati dan limpa.

Arenavirus lain seperti virus Junin, virus Machupo menyebabkan demam berdarah.

Semua penyakit ini menimbulkan ancaman besar terhadap kesehatan masyarakat di wilayah

dimana penyakit tersebut terjadi. Misalnya, ketika virus Lassa Dunia Lama berubah menjadi

demam Lassa, hal ini biasanya mengakibatkan kematian dalam jumlah besar. Demikian pula

virus Junin Dunia Baru menyebabkan demam berdarah Argentina. Demam ini adalah

penyakit parah dengan manifestasi hemoragik dan neurologis dan kasus kematian lima belas

hingga tiga puluh persen.[6] Cara penyebaran virus ini adalah melalui peningkatan perjalanan

ke dan dari daerah endemis. Perjalanan ini menyebabkan masuknya demam Lassa ke wilayah

metropolitan non-endemik di seluruh dunia.

Wabah baru-baru ini

Spesies baru arenavirus bernama virus Lujo telah dikaitkan dengan lima pasien yang

menunjukkan gejala demam berdarah virus di Afrika Selatan.[40] Penyakit ini berasal dari

dekat Lusaka, Zambia dan menyebar ke Johannesburg, Afrika Selatan, setelah pasien pertama

diangkut ke rumah sakit di sana. Hasil uji pengurutan genetik yang dilakukan oleh ahli

epidemiologi di Universitas Columbia di New York City, AS, dan di Cabang Patogen Khusus

dari Pusat Pengendalian Penyakit di Atlanta, AS, memberikan bukti bahwa agen penyebab

penyakit ini adalah virus dari keluarga Arenaviridae, yang pada akhirnya mengakibatkan

kematian empat dari lima orang yang terinfeksi di Zambia dan Afrika Selatan selama wabah

yang dimulai pada bulan September 2008.[rujukan?]

Arenavirus juga disebut-sebut sebagai penyebab kematian tiga penerima organ donor di

Australia yang tertular virus tersebut setelah menerima sumbangan ginjal dan hati dari donor

organ tunggal yang terinfeksi pada akhir tahun 2006. Ketiganya meninggal pada minggu

pertama tahun 2007.[41] [42]

WHO dan mitra Jaringan Kewaspadaan dan Respons Wabah Global (GOARN) terus

mendukung Kementerian Kesehatan kedua negara dalam berbagai aspek penyelidikan wabah,

termasuk diagnosis laboratorium, investigasi, penemuan kasus aktif, dan tindak lanjut kontak.

[43 ]

Perawatan

Sangat sedikit metode pengobatan yang tersedia. Kurangnya vaksin berlisensi saat ini dan

terbatasnya pilihan terapi untuk arenavirus menjadikannya salah satu kelompok virus yang

paling terabaikan. Satu-satunya obat berlisensi untuk pengobatan infeksi arenavirus manusia
adalah analog nukleosida ribavirin.[44] Ribavirin mengurangi angka kesakitan dan kematian

pada manusia yang terinfeksi arenavirus tertentu, seperti infeksi LASV dan JUNV, jika

digunakan pada tahap awal penyakit. Ribavirin menunjukkan keberhasilan yang beragam

dalam mengobati penyakit arenaviral yang parah dan dikaitkan dengan toksisitas yang

signifikan.[45]

Pendekatan eksperimental

Obat antivirus yang efektif perlu diproduksi dengan biaya rendah, dikonsumsi secara oral,

dan mampu bertahan di iklim tropis karena wilayah dimana infeksi ini terjadi. Oleh karena

itu, skrining throughput tinggi (HTS) pada perpustakaan molekuler kecil dapat menjadi

jawaban untuk menemukan solusi yang lebih baik. HTS mengumpulkan perpustakaan

molekul sintetik kecil yang dapat digunakan untuk mengidentifikasi protein yang mendorong

molekul "agonis" atau protein yang menghambat interaksi "antagonis". Dengan HTS, obat

antivirus berkelanjutan dapat ditemukan untuk melawan kemungkinan virus patogen manusia

yang baru.

Imunoterapi adalah pendekatan potensial lainnya. Antibodi monoklonal terhadap virus Junin

telah diuji pada model hewan. Agen imunoterapi yang aktif melawan semua virus

mammarena yang diuji yang menggunakan reseptor transferin 1 sebagai reseptornya sedang

diselidiki pada tahun 2020.[46]

References[edit]
1. ^ Radoshitzky, SR; Buchmeier, MJ; Charrel, RN; Clegg, JCS; Gonzalez, JJ; Günther, S;
Hepojoki, J; Kuhn, JH; Lukashevich, IS; Romanowski, V; Salvato, MS; Sironi, M;
Stenglein, MD; de la Torre, JC; ICTV Report, Consortium (August 2019).  "ICTV Virus
Taxonomy Profile: Arenaviridae". The Journal of General Virology.  100  (8): 1200–
1201.  doi:10.1099/jgv.0.001280. PMID 31192784.
2. ^ Shi, Mang; Lin, Xian-Dan; Chen, Xiao; Tian, Jun-Hua; Chen, Liang-Jun; Li, Kun; Wang,
Wen; Eden, John-Sebastian; Shen, Jin-Jin; Li, Liu; Holmes, Edward C.; Zhang, Yong-
 Zhen (2018).  "The evolutionary history of vertebrate RNA viruses". Nature. 561 (7722):
202.  doi:10.1038/s41586-018-0310-0. PMID 29946168.  S2CID 49433735.
3. ^ Briese T, Paweska JT, McMullan LK, et  al. (May 2009). "Genetic detection and
characterization of Lujo virus, a new hemorrhagic fever-associated arenavirus from
southern Africa". PLOS Pathog. 5  (5):
e1000455.  doi:10.1371/journal.ppat.1000455.  PMC 2680969. PMID 19478873.
4. ^ Botten, J; Whitton, JL; Barrowman, P; Sidney, J; Whitmire, JK; Alexander, J; Kotturi,
MF; Sette, A; Buchmeier, MJ (2010).  "A Multivalent Vaccination Strategy for the
Prevention of Old World Arenavirus Infection in Humans". Journal of Virology. 84 (19):
9947–56. doi:10.1128/JVI.00672-10.  PMC 2937778. PMID 20668086.
5. ^ Rowe, Wallace P.; Murphy, Frederick A.; Bergold, Gernot H.; Casals, Jordi; Hotchin,
John; Johnson, Karl M.; Lehmann-Grube, Fritz; Mims, Cedric A.; Traub, Eric; Webb,
Patricia A. (May 1970). "Arenoviruses: Proposed Name for a Newly Defined Virus
Group". Journal of Virology. 5  (5): 652. doi:10.1128/jvi.5.5.651-
652.1970.  PMC 376052. PMID 4986852.
6. ^ Jump up to:a b c Emonet, Sebastien E.; Urata, Shuzo; De La Torre, Juan C.
(2011).  "Arenavirus reverse genetics: New approaches for the investigation of arenavirus
biology and development of antiviral strategies". Virology. 411 (2): 416–
425.  doi:10.1016/j.virol.2011.01.013.  PMC 3057228. PMID 21324503.
7. ^ "Arenaviridae - Negative Sense RNA Viruses - Negative Sense RNA Viruses
(2011)".  International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). Archived from  the
original on 19 December 2018. Retrieved 23 May 2019.
8. ^ Jump up to:a b Añón MC, Grau O, Segovia ZM, Franzefernández MT (June 1976). "RNA
composition of Junin virus". J. Virol.  18  (3): 833–8.  doi:10.1128/JVI.18.3.833-
838.1976.  PMC 354781. PMID 178925.
9. ^ Lee KJ, Novella IS, Teng MN, Oldstone MB, de La Torre JC (April 2000). "NP and L
proteins of lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) are sufficient for efficient
transcription and replication of LCMV genomic RNA analogs". J. Virol.  74  (8): 3470–
7. doi:10.1128/jvi.74.8.3470-3477.2000. PMC  111854.  PMID  10729120.
10. ^ Jump up to:a b Meyer BJ, de la Torre JC, Southern PJ (2002). "Arenaviruses: genomic
RNAs, transcription, and replication". Curr. Top. Microbiol. Immunol. Current Topics in
Microbiology and Immunology. 262: 139–57.  doi:10.1007/978-3-642-56029-
3_6.  ISBN  978-3-540-42244-0. PMID 11987804.
11. ^ Pedersen IR (March 1973).  "Different classes of ribonucleic acid isolated from
lymphocytic choriomeningitis virus". J. Virol.  11  (3): 416–23.  doi:10.1128/JVI.11.3.416-
423.1973.  PMC 355116. PMID 4734917.
12. ^ Auperin DD, Romanowski V, Galinski M, Bishop DH (December 1984). "Sequencing
studies of pichinde arenavirus S RNA indicate a novel coding strategy, an ambisense
viral S RNA".  J. Virol. 52 (3): 897–904. doi:10.1128/JVI.52.3.897-
904.1984.  PMC 254611. PMID 6492264.
13. ^ Auperin DD, McCormick JB (February 1989).  "Nucleotide sequence of the Lassa virus
(Josiah strain) S genome RNA and amino acid sequence comparison of the N and GPC
proteins to other arenaviruses". Virology. 168 (2): 421–5. doi:10.1016/0042-
6822(89)90287-0. PMID 2916333.
14. ^ Auperin DD, Galinski M, Bishop DH (April 1984). "The sequences of the N protein gene
and intergenic region of the S RNA of pichinde arenavirus". Virology. 134 (1): 208–
19.  doi:10.1016/0042-6822(84)90286-1. PMID 6324469.
15. ^ Auperin D, Dimock K, Cash P, Rawls WE, Leung WC, Bishop DH (January 1982).
"Analyses of the genomes of prototype pichinde arenavirus and a virulent derivative of
Pichinde Munchique: evidence for sequence conservation at the 3' termini of their viral
RNA species".  Virology.  116  (1): 363–7.  doi:10.1016/0042-6822(82)90429-
9. PMID 6278715.
16. ^ Auperin DD, Compans RW, Bishop DH (August 1982). "Nucleotide sequence
conservation at the 3' termini of the virion RNA species of New World and Old World
arenaviruses".  Virology.  121  (1): 200–3.  doi:10.1016/0042-6822(82)90130-
1. PMID 6287720.
17. ^ Mattsson L (1989). "Chronic non-A, non-B hepatitis with special reference to the
transfusion-associated form". Scand J Infect Dis Suppl. 59: 1–
55.  doi:10.3109/inf.1988.20.suppl-59.01. PMID 2502835.
18. ^ Jump up to:a b Hass M, Westerkofsky M, Müller S, Becker-Ziaja B, Busch C, Günther S
(December 2006).  "Mutational analysis of the lassa virus promoter". J. Virol.  80  (24):
12414–9. doi:10.1128/JVI.01374-06.  PMC 1676312. PMID 17005649.
19. ^ Jump up to:a b Kranzusch PJ, Schenk AD, Rahmeh AA, et  al. (November
2010). "Assembly of a functional Machupo virus polymerase complex". Proc. Natl. Acad.
Sci. U.S.A. 107 (46): 20069–
74.  Bibcode:2010PNAS..10720069K.  doi:10.1073/pnas.1007152107.  PMC 2993349. P
MID  20978208.
20. ^ Bishop DH, Auperin DD (1987). "Arenavirus gene structure and organization". Curr.
Top. Microbiol. Immunol. Current Topics in Microbiology and Immunology.  133: 5–
17.  doi:10.1007/978-3-642-71683-6_2. ISBN 978-3-642-71685-0.  PMID  2435460.
21. ^ Young PR, Howard CR (April 1983). "Fine structure analysis of Pichinde virus
nucleocapsids". J. Gen. Virol.  64  (4): 833–42.  doi:10.1099/0022-1317-64-4-
833.  PMID  6682139.
22. ^ Palmer EL, Obijeski JF, Webb PA, Johnson KM (September 1977).  "The circular,
segmented nucleocapsid of an arenavirus-Tacaribe virus". J. Gen. Virol.  36  (3): 541–
5. doi:10.1099/0022-1317-36-3-541.  PMID  199698.
23. ^ Perez M, de la Torre JC (January 2003). "Characterization of the genomic promoter of
the prototypic arenavirus lymphocytic choriomeningitis virus".  J. Virol. 77 (2): 1184–
94.  doi:10.1128/jvi.77.2.1184-1194.2003.  PMC 140842. PMID 12502835.
24. ^ Ghiringhelli PD, Rivera-Pomar RV, Lozano ME, Grau O, Romanowski V (September
1991). "Molecular organization of Junin virus S RNA: complete nucleotide sequence,
relationship with other members of the Arenaviridae and unusual secondary
structures". J. Gen. Virol.  72  (9): 2129–
41.  CiteSeerX 10.1.1.325.5606. doi:10.1099/0022-1317-72-9-2129.  PMID  1654373.
25. ^ Iapalucci S, López N, Rey O, Zakin MM, Cohen GN, Franze-Fernández MT (November
1989). "The 5' region of Tacaribe virus L RNA encodes a protein with a potential metal
binding domain". Virology. 173 (1): 357–61. doi:10.1016/0042-6822(89)90257-
2. PMID 2510403.
26. ^ Iapalucci S, Lopez R, Rey O, et al. (May 1989). "Tacaribe virus L gene encodes a
protein of 2210 amino acid residues". Virology. 170 (1): 40–7.  doi:10.1016/0042-
6822(89)90349-8. PMID 2718387.
27. ^ Salvato MS, Shimomaye EM (November 1989). "The completed sequence of
lymphocytic choriomeningitis virus reveals a unique RNA structure and a gene for a zinc
finger protein".  Virology.  173  (1): 1–10. doi:10.1016/0042-6822(89)90216-
X.  PMID  2510401.
28. ^ Loureiro ME, D'Antuono A, Levingston Macleod JM, López N (September
2012). "Uncovering viral protein-protein interactions and their role in arenavirus life
cycle". Viruses.  4 (9): 1651–
67.  doi:10.3390/v4091651. PMC  3499824.  PMID  23170177.
29. ^ Burri DJ, da Palma JR, Kunz S, Pasquato A (October 2012).  "Envelope glycoprotein of
arenaviruses".  Viruses. 4  (10): 2162–
81.  doi:10.3390/v4102162. PMC  3497046.  PMID  23202458.
30. ^ ICTV proposals 2014.011a-dV et al. Archived 4 March 2016 at the Wayback Machine,
Mark D. Stenglein et al.
31. ^ ICTV proposals 2014.012aV et al. Archived 4 March 2016 at the Wayback Machine,
Michael J. Buchmeier et al.
32. ^ Stenglein MD, Sanders C, Kistler AL, et al. (2012).  "Identification, characterization, and
in vitro culture of highly divergent arenaviruses from boa constrictors and annulated tree
boas: candidate etiological agents for snake inclusion body disease".  mBio. 3  (4):
e00180–12.  doi:10.1128/mBio.00180-12. PMC  3419519.  PMID  22893382.
33. ^ Hepojoki, Jussi; Hepojoki, Satu; Smura, Teemu; Szirovicza, Leonóra; Dervas, Eva;
Prähauser, Barbara; Nufer, Lisbeth; Schraner, Elisabeth M.; Vapalahti, Olli; Kipar, Anja;
Hetzel, Udo (2018).  "Characterization of Haartman Institute snake virus-1 (HISV-1) and
HISV-like viruses—The representatives of genus Hartmanivirus, family
Arenaviridae". PLOS Pathogens. 14 (11):
e1007415.  doi:10.1371/journal.ppat.1007415.  PMC 6261641. PMID 30427944.
34. ^ "Virus Taxonomy: 2019 Release". talk.ictvonline.org. International Committee on
Taxonomy of Viruses. Retrieved  6 May 2020.
35. ^ Zhang YZ, Wu WC, Shi M, Holmes EC (2018) The diversity, evolution and origins of
vertebrate RNA viruses. Curr Opin Virol 31:9-16
36. ^ Mordecai, GJ; Miller, KM; Di Cicco, E; Schulze, AD; Kaukinen, KH; Ming, TJ; Li, S;
Tabata, A; Teffer, A; Patterson, DA; Ferguson, HW; Suttle, CA (2019). "Endangered wild
salmon infected by newly discovered viruses".  eLife.  8:
e47615. doi:10.7554/eLife.47615. PMC  6721791.  PMID  31478480.
37. ^ Delgado S, Erickson BR, Agudo R, et al. (April 2008). "Chapare virus, a newly
discovered arenavirus isolated from a fatal hemorrhagic fever case in Bolivia".  PLOS
Pathog. 4  (4):
e1000047.  doi:10.1371/journal.ppat.1000047.  PMC 2277458. PMID 18421377.
38. ^ Jump up to:a b Forni, D; Pontremoli, C; Pozzoli, U; Clerici, M; Cagliani, R; Sironi, M (1
March 2018).  "Ancient evolution of Mammarenaviruses: Adaptation via changes in the L
protein and no evidence for host-virus codivergence". Genome Biology and
Evolution.  10  (3): 863–874.  doi:10.1093/gbe/evy050. PMC  5863214.  PMID  29608723.
Retrieved 16 February 2019.
39. ^ Paweska, Janusz T.; Sewlall, Nivesh H.; Ksiazek, Thomas G.; Blumberg, Lucille H.;
Hale, Martin J.; Lipkin, W. Ian; Weyer, Jacqueline; Nichol, Stuart T.; Rollin, Pierre E.;
McMullan, Laura K.; Paddock, Christopher D.; Briese, Thomas; Mnyaluza, Joy; Dinh,
Thu-Ha; Mukonka, Victor; Ching, Pamela; Duse, Adriano; Richards, Guy; de Jong,
Gillian; Cohen, Cheryl; Ikalafeng, Bridget; Mugero, Charles; Asomugha, Chika; Malotle,
Mirriam M.; Nteo, Dorothy M.; Misiani, Eunice; Swanepoel, Robert; Zaki, Sherif R.
(October 2009). "Nosocomial Outbreak of Novel Arenavirus Infection, Southern
Africa".  Emerging Infectious Diseases. 15 (10): 1598–
1602.  doi:10.3201/eid1510.090211.  PMC 2866397. PMID 19861052.
40. ^ Scientists identify new lethal virus in Africa
41. ^ "Three women had organ transplants from one donor. They all died in the same
week".  ABC News. 10 October 2020. Retrieved  11 October 2020.
42. ^ "Virus identified - nurse ill". News24.com. Archived from the original  on 13 October
2008. Retrieved  13 October 2008.
43. ^ "Virus kills organ recipients". www.theage.com.au. Retrieved  16 October 2009.
44. ^ Jump up to:a b Lee, A. M.; Pasquato, A.; Kunz, S. (2011). "Novel approaches in anti-
arenaviral drug development". Virology. 411 (2): 163–
169.  doi:10.1016/j.virol.2010.11.022.  PMC 3057354. PMID 21183197.
45. ^ Mendenhall, M.; Russell, A.; Juelich, T.; Messina, E. L.; Smee, D. F.; Freiberg, A. N.;
Holbrook, M. R.; Furuta, Y.; et  al. (2010). "T-705 (Favipiravir) Inhibition of Arenavirus
Replication in Cell Culture".  Antimicrobial Agents and Chemotherapy. 55 (2): 782–
787.  doi:10.1128/AAC.01219-10. PMC  3028760.  PMID  21115797.
46. ^ Hadas Cohen-Dvashi; Ron Amon; Krystle N. Agans; Robert W. Cross; Aliza Borenstein-
Katz; Mathieu Mateo; Sylvain Baize; Vered Padler-Karavani; Thomas W. Geisbert; Ron
Diskin (2020).  "Rational design of universal immunotherapy for TfR1-tropic
arenaviruses".  Nature Communications.  11  (1):
67.  Bibcode:2020NatCo..11...67C. doi:10.1038/s41467-019-13924-6.  PMC 6941993. P
MID  31900422.