Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

com

Cuaca dan Iklim Ekstrem 10 (2015) 4–10

Daftar isi tersedia diSains Langsung

Cuaca dan Iklim Ekstrem

beranda jurnal:www.elsevier.com/locate/wace

Suhu ekstrem: Pengaruh terhadap pertumbuhan dan perkembangan tanaman

Jerry L. HatfieldN, John H. Prueger

Direktur Laboratorium dan Pengawas Fisiologi dan Mikrometeorologi Tumbuhan, Laboratorium Nasional Pertanian dan Lingkungan, 2110 University Blvd,
Ames, IA, AS

info artikel abstrak

Sejarah artikel: Suhu merupakan faktor utama yang mempengaruhi laju perkembangan tanaman. Suhu yang lebih hangat
Diterima 23 Desember 2014 diperkirakan terjadi seiring dengan perubahan iklim dan potensi kejadian suhu yang lebih ekstrem akan berdampak
Diterima dalam bentuk revisi 5 pada produktivitas tanaman. Penyerbukan adalah salah satu tahap fenologi yang paling sensitif terhadap suhu
Agustus 2015
ekstrem di semua spesies dan selama tahap perkembangan ini, suhu ekstrem akan sangat mempengaruhi produksi.
Diterima 8 Agustus 2015 Tersedia
Hanya sedikit strategi adaptasi yang tersedia untuk mengatasi suhu ekstrim pada tahap perkembangan ini selain
online 10 Agustus 2015
memilih tanaman yang mengeluarkan serbuk sari selama periode dingin atau tidak menentu sehingga pembungaan
Kata kunci: terjadi dalam periode musim tanam yang lebih lama. Dalam studi lingkungan terkendali, suhu hangat meningkatkan
Stres suhu laju perkembangan fenologi; namun, tidak ada pengaruh terhadap luas daun atau biomassa vegetatif dibandingkan
Produksi tanaman
dengan suhu normal. Dampak terbesar dari suhu yang lebih hangat terjadi pada tahap perkembangan reproduksi
Penyerbukan
dan dalam semua kasus, hasil biji-bijian jagung berkurang secara signifikan sebanyak 80-90% dari suhu normal.
Fenologi
Pertumbuhan tanaman
Dampak suhu meningkat karena defisit air dan kelebihan air tanah. Hal ini menunjukkan bahwa pemahaman
tentang interaksi suhu dan air diperlukan untuk mengembangkan strategi adaptasi yang lebih efektif guna
mengimbangi dampak peristiwa suhu ekstrem yang lebih besar yang terkait dengan perubahan iklim.

Diterbitkan oleh Elsevier BV Ini adalah artikel akses terbuka di bawah lisensi CC BY-NC-ND
(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

1. Perkenalan
Laju pertumbuhan dan perkembangan tanaman bergantung pada suhu
di sekitar tanaman dan setiap spesies mempunyai kisaran suhu tertentu
yang diwakili oleh suhu minimum, maksimum, dan optimal. Nilai-nilai ini
dirangkum olehHatfield dkk. (2008,2011)untuk sejumlah spesies berbeda
yang khas dalam produksi biji-bijian dan buah-buahan. Perkiraan perubahan
suhu selama 30-50 tahun ke depan diperkirakan berada pada kisaran 2-3°C
Panel Antarpemerintah Perubahan Iklim (IPCC) (2007). Gelombang panas
atau peristiwa suhu ekstrem diperkirakan akan menjadi lebih intens, lebih
sering, dan berlangsung lebih lama dibandingkan apa yang diamati dalam
beberapa tahun terakhir (Meehl dkk., 2007). Peristiwa suhu ekstrim mungkin
memiliki durasi jangka pendek beberapa hari dengan kenaikan suhu lebih
dari 5°C di atas suhu normal. Peristiwa ekstrem yang terjadi selama periode
musim panas akan mempunyai dampak paling dramatis terhadap
produktivitas tanaman; namun, hanya ada sedikit penelitian yang dilakukan
untuk mendokumentasikan efek-efek ini seperti yang ditemukan oleh
Kumudini dkk. (2014). Ulasan terbaru olehBarlow dkk. (2015)tentang
pengaruh suhu ekstrem, embun beku dan panas, pada gandum (Triticum
aestivumL.) mengungkapkan bahwa embun beku menyebabkan
kemandulan dan pengguguran butiran yang terbentuk, sedangkan panas
yang berlebihan menyebabkannya
NPenulisyang sesuai.
Alamat email:Jerry.hatfield@ars.usda.gov (JL Hatfield).
pengurangan jumlah butir dan pengurangan durasi periode pengisian butir.
Analisis olehMeehl dkk. (2007)mengungkapkan bahwa suhu minimum
harian akan meningkat lebih cepat daripada suhu maksimum harian yang
menyebabkan peningkatan suhu rata-rata harian dan kemungkinan
terjadinya kejadian ekstrem yang lebih besar dan perubahan ini dapat
berdampak buruk pada hasil biji-bijian. Jika perubahan suhu ini diperkirakan
akan terjadi dalam 30 tahun ke depan, maka memahami potensi dampak
terhadap pertumbuhan dan perkembangan tanaman akan membantu
mengembangkan strategi adaptasi untuk mengimbangi dampak tersebut.
1.1. Respon suhu
Respons terhadap suhu berbeda-beda antar spesies tanaman sepanjang
siklus hidupnya dan yang terutama merupakan respons fenologis, yaitu
tahap perkembangan tanaman. Untuk setiap spesies, kisaran suhu
maksimum dan minimum tertentu membentuk batas pertumbuhan yang
dapat diamati. Perkembangan vegetatif (kemunculan buku dan daun)
meningkat seiring dengan kenaikan suhu ke tingkat optimal spesies. Bagi
sebagian besar spesies tumbuhan, perkembangan vegetatif biasanya
memiliki suhu optimal yang lebih tinggi dibandingkan dengan
perkembangan reproduksi. Nilai suhu utama untuk tanaman tahunan (non-
perenial) tertentu diberikan dalamHatfield dkk. (2008,2011)untuk spesies
yang berbeda. Jika kita gambarkan kisaran suhu pada diagram berikut (
Gambar 1) maka definisi suhu ekstrim yang mempengaruhi respon tanaman
akan bergantung pada spesies. Untuk

http://dx.doi.org/10.1016/j.wace.2015.08.001
2212-0947/Diterbitkan oleh Elsevier BV Ini adalah artikel akses terbuka di bawah lisensi CC BY-NC-ND (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).
 JL Hatfield, JH Prueger / Cuaca dan Iklim Ekstrem 10 (2015) 4–10
Gambar 1.Respon suhu pada tanaman jagung dan brokoli menunjukkan batas suhu
bawah, atas dan optimum untuk fase pertumbuhan vegetatif.
Misalnya, kejadian ekstrim pada jagung (Zea mungkinL.) akan lebih hangat
dibandingkan sayuran musim dingin (brokoli,Brassica oleraceaL.) dimana
suhu maksimum untuk pertumbuhan adalah 25°C dibandingkan dengan 38°
C. Untuk memahami kejadian ekstrem dan dampaknya terhadap tanaman,
kita harus mempertimbangkan respons suhu tanaman relatif terhadap suhu
meteorologi.
Perkembangan tanaman non-tahunan yang lebih cepat mengakibatkan
siklus hidup yang lebih pendek sehingga tanaman lebih kecil, durasi
reproduksi lebih pendek, dan potensi hasil lebih rendah. Suhu yang
dianggap ekstrem dan turun di bawah atau di atas ambang batas tertentu
pada saat-saat kritis selama pembangunan dapat berdampak signifikan
terhadap produktivitas. Tanaman yang sensitif terhadap fotoperiode,
misalnya kedelai, juga akan berinteraksi dengan suhu sehingga
menyebabkan gangguan pada perkembangan fenologi. Secara umum, suhu
yang sangat tinggi selama tahap reproduksi akan mempengaruhi
kelangsungan hidup serbuk sari, pembuahan, dan pembentukan biji atau
buah (Hatfield dkk., 2008,2011). Paparan kronis terhadap suhu ekstrim
selama tahap penyerbukan awal biji-bijian atau buah-buahan akan
mengurangi potensi hasil. Namun, paparan akut terhadap peristiwa ekstrem
mungkin paling merugikan selama tahap perkembangan reproduksi.
Dampak perubahan iklim paling nyata terlihat pada produktivitas
tanaman karena parameter ini mewakili komponen yang paling
memprihatinkan bagi produsen dan juga konsumen. Perubahan jangka
waktu siklus pertumbuhan tidak banyak berpengaruh selama hasil
panen tetap relatif konsisten. Respon hasil terhadap suhu berbeda-
beda antar spesies berdasarkan kebutuhan suhu utama tanaman.
Pemanasan suhu yang terkait dengan perubahan iklim akan
mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan tanaman serta hasil
panen.
1.2. Suhu ekstrim dalam iklim
Salah satu tahapan fenologi yang lebih rentan terhadap suhu tinggi
adalah tahap penyerbukan. Viabilitas serbuk sari jagung menurun
dengan paparan suhu di atas 35°C (Herrero dan Johnson, 1980;Schoper
dkk., 1987;Dupuis dan Dumas, 1990). Pengaruh suhu meningkat pada
kondisi defisit tekanan uap yang tinggi karena viabilitas serbuk sari
(sebelum penerimaan sutra) merupakan fungsi dari kadar air serbuk
sari yang sangat bergantung pada defisit tekanan uap (Fonseca dan
Westgate, 2005). Selama fase pembelahan endosperma, saat suhu
meningkat hingga 35°C dari 30°C potensi laju pertumbuhan kernel
berkurang seiring dengan ukuran akhir kernel, bahkan setelah umur
tanaman dikembalikan ke 30°C (Jones dkk., 1984). Paparan suhu di atas
30°C merusak pembelahan sel dan replikasi amiloplas pada biji jagung
yang mengurangi ukuran butiran jagung dan pada akhirnya
menghasilkan hasil (Komuri dan Jones, 2001). Beras (Orzya sativaL.)
menunjukkan hal serupa
5
respon suhu terhadap jagung karena viabilitas dan produksi serbuk sari
menurun seiring suhu maksimum siang hari (Tmaks) melebihi 33°C dan
berhenti kapanTmaksmelebihi 40°C (Kim dkk., 1996). Kultivar bunga padi saat
ini mendekati tengah hari yang menjadikan Tmax sebagai indikator yang
baik mengenai cekaman panas terhadap sterilitas bulir. Waktu pemaparan
ini terjadi dengan cepat setelah bunga mekar dan pemaparan pada suhu di
atas 33°C dalam waktu 1-3 jam setelah bunga mekar (pecahnya kepala sari,
keluarnya serbuk sari, perkecambahan butir serbuk sari pada kepala putik,
dan pemanjangan tabung serbuk sari) menimbulkan dampak negatif
terhadap reproduksi (Satake dan Yoshida, 1978). Pengamatan terkini pada
tanaman padi mengungkapkan bahwa pembungaan terjadi antara jam 9
hingga jam 11 pagi pada tanaman padi (Prasad dkk., 2006b) dan paparan
terhadap suhu tinggi mungkin sudah terjadi dan akan meningkat di masa
mendatang. Terdapat bukti yang muncul bahwa terdapat perbedaan waktu
pembungaan di antara budidaya padi pada siang hari (Sheehy dkk., 2005).
Mengingat dampak negatif suhu tinggi terhadap kelangsungan hidup
serbuk sari, pengamatan terbaru dariShah dkk. (2011)menyarankan
pembungaan pada waktu yang lebih dingin akan bermanfaat bagi padi yang
ditanam di lingkungan hangat. Mereka mengusulkan bahwa variasi waktu
berbunga di siang hari akan menjadi penanda fenotipik yang berharga
untuk toleransi suhu tinggi. Saat suhu siang hari meningkat dari 30 menjadi
35°C, benih ditanam pada kedelai jantan steril, betina subur (Glisin maks (L.)
Merr.) tanaman berkurang (Wiebbecke dkk., 2012). Hal ini mengkonfirmasi
pengamatan sebelumnya pada kedelai steril jantan sebagian dimana
sterilitas sempurna diamati ketika suhu siang hari melebihi 35 derajat
Celcius.°C terlepas dari suhu malam hari dan menyimpulkan bahwa suhu
siang hari merupakan faktor utama yang mempengaruhi kumpulan polong
Caviness dan Fagala (1973). Sensitivitas tanaman terhadap suhu ekstrem
bergantung pada lamanya bunga mekar. Jagung misalnya mempunyai fase
bunga mekar yang sangat padat selama 3-5 hari, sedangkan padi, sorgum (
Sorgum dua warnaL. Moench.) dan biji-bijian kecil lainnya dapat
memperpanjang bunga mekar selama seminggu atau lebih. Penginapan
kedelai, kacang tanah (Arachis hipogaeaL.), dan kapas (Gossipium hirsutum
L.) pembungaan terjadi selama beberapa minggu dan menghindari satu
kejadian ekstrim yang mempengaruhi semua bunga yang melakukan
penyerbukan. Untuk kacang tanah (dan mungkin kacang-kacangan lainnya),
kepekaan terhadap suhu tinggi pada bunga tertentu, berlangsung dari 6
hari sebelum pembukaan (pembelahan dan pembentukan sel serbuk sari)
hingga hari bunga mekar (Prasad dkk., 2001). Oleh karena itu, suhu tinggi
selama beberapa hari dapat mempengaruhi kesuburan bunga dalam fase
formatif 6 hari atau bunga mekar.Singh dkk. (2015) menemukan perbedaan
suhu ambang batas biji sorgum antar genotipe dan perbedaan persentase
set benih sebagai respons terhadap suhu tinggi. Proses penyerbukan pada
sereal lainnya, jagung dan sorgum, mungkin memiliki sensitivitas yang sama
terhadap peningkatan suhu siang hari seperti pada beras. Padi dan sorgum
menunjukkan sensitivitas yang serupa terhadap hasil biji-bijian, indeks
panen benih, viabilitas serbuk sari, dan keberhasilan dalam pembentukan
biji-bijian dimana viabilitas serbuk sari dan persentase kesuburan pertama
kali berkurang pada suhu udara per jam di atas 33.°C dan mencapai nol
pada suhu 40°C (Kim dkk., 1996;Prasad dkk., 2006a,2006b). Suhu siang/
malam maks/menit diurnal 40/30°C (35°C mean) menyebabkan hasil nol
untuk kedua spesies tersebut dengan ekspektasi respon yang sama untuk
jagung.
1.3. Tanaman tahunan
Suhu udara diproyeksikan meningkat sepanjang sisa 21stabad ini
menunjukkan bahwa hasil biji-bijian akan terus menurun pada tanaman
utama karena meningkatnya tekanan suhu pada semua tanaman biji-bijian
utama (Hatfield dkk., 2011). Di luar titik tertentu, suhu udara yang lebih
tinggi berdampak buruk pada pertumbuhan tanaman, penyerbukan, dan
proses reproduksi (Klein dkk., 2007; Karung dan Kucharik, 2011). Namun,
ketika suhu udara meningkat melampaui suhu optimal, bukannya turun
pada tingkat yang sepadan dengan peningkatan suhu, kehilangan hasil
panen justru semakin cepat. Misalnya analisis olehSchlenker dan Roberts
(2009)hasil yang ditunjukkan
6 JL Hatfield, JH Prueger / Cuaca dan Iklim Ekstrem 10 (2015) 4–10
pertumbuhan jagung, kedelai, dan kapas akan meningkat secara
bertahap seiring suhu mencapai 29°C sampai 32°C dan kemudian turun
tajam seiring kenaikan suhu melebihi ambang batas ini.
Peningkatan suhu dapat menyebabkan penurunan hasil antara
2,5% dan 10% pada sejumlah spesies agronomi sepanjang tahun 21stabad (
Hatfield dkk., 2011). Evaluasi suhu lainnya terhadap hasil panen
menghasilkan hasil yang berbeda-beda.Lobell dkk. (2011)menunjukkan
perkiraan penurunan hasil antara 3,8% dan 5%; DanSchlenker dan Roberts
(2009)menggunakan pendekatan statistik untuk memperkirakan penurunan
hasil gandum, jagung, dan kapas sebesar 36% hingga 40% pada kondisi CO
rendah2skenario emisi, dan antara 63% hingga 70% untuk CO tinggi2
skenario emisi. Estimasi kehilangan hasil ini tidak mempertimbangkan
dampak positif peningkatan CO di atmosfer2pada pertumbuhan tanaman,
variasi genetik tanaman, dampak tekanan biotik pada pertumbuhan dan
hasil tanaman, atau penggunaan strategi pengelolaan adaptif, misalnya
pupuk, rotasi, pengolahan tanah, atau irigasi. Analisis ini mengasumsikan
bahwa suhu udara meningkat tanpa mempertimbangkan potensi dampak
negatif dari suhu ekstrem.
Evaluasi dampak perubahan suhu saat ini berfokus pada pengaruh
perubahan suhu udara rata-rata; namun, peningkatan suhu udara minimum
mungkin memiliki pengaruh yang lebih signifikan terhadap pertumbuhan
dan fenologi (Hatfield dkk., 2011). Suhu udara minimum kemungkinan besar
akan meningkat akibat perubahan iklim (Knowles dkk., 2006). Sedangkan
suhu maksimum dipengaruhi oleh kondisi lokal, khususnya kandungan air
tanah dan hilangnya panas evaporatif seiring dengan penguapan air tanah (
Alfaro dkk., 2006), suhu udara minimum dipengaruhi oleh perubahan skala
meso dalam kandungan uap air di atmosfer. Oleh karena itu, di daerah-
daerah dimana perubahan iklim diperkirakan akan menyebabkan
peningkatan curah hujan atau dimana irigasi lebih dominan, peningkatan
suhu maksimum dalam jumlah besar lebih kecil kemungkinannya terjadi
dibandingkan di daerah-daerah yang rawan kekeringan. Suhu udara
minimum mempengaruhi laju respirasi tanaman pada malam hari dan
berpotensi mengurangi akumulasi biomassa dan hasil panen (Hatfield dkk.,
2011).Welch dkk. (2010)menemukan bahwa suhu minimum yang lebih tinggi
mengurangi hasil gabah padi, sementara suhu maksimum yang lebih tinggi
meningkatkan hasil panen; karena suhu maksimum jarang mencapai suhu
kritis optimum untuk beras. Namun, dalam skenario peningkatan suhu di
masa depan, mereka menemukan bahwa suhu maksimum dapat
menurunkan hasil panen jika mendekati batas ambang batas atas.
Respon serupa juga ditemukan pada tanaman khusus tahunan yang suhunya
merupakan faktor lingkungan utama yang mempengaruhi produksi dengan
tekanan tertentu, seperti periode hari yang panas, iklim musim tanam secara
keseluruhan, suhu harian minimum dan maksimum, dan waktu terjadinya stres
dalam kaitannya dengan tahap perkembangan. mempunyai pengaruh terbesar (
Ghosh dkk., 2000; Pressman dkk., 2002;McKeown dkk., 2005;Sønsteby dan Heide,
2008;Dufault dkk., 2009). Ketika tanaman mengalami cekaman panas ringan (1°C
sampai 4°C di atas suhu pertumbuhan optimal), terjadi penurunan hasil yang
cukup (Sato, 2006;Timlin dkk., 2006;Wagstaffe dan Battey, 2006;Tesfaendrias dkk.,
2010). Pada tanaman ini, terjadi peningkatan sensitivitas terhadap tekanan panas
7 hingga 15 hari sebelum bunga mekar, bertepatan dengan perkembangan
serbuk sari. Membuat tanaman terkena tekanan panas yang lebih hebat
(umumnya lebih besar dari 4°C di atas optimal) mengakibatkan kehilangan hasil
yang parah hingga gagal panen total (Ghosh dkk., 2000;Sato dkk., 2000;Kadir dkk.,
2006; Gote dan Padghan, 2009;Tesfaendrias dkk., 2010). Tomat yang mengalami
tekanan panas gagal menghasilkan serbuk sari yang aktif sementara daunnya
tetap aktif. Serbuk sari yang tidak dapat hidup tidak dapat menyerbuki bunga
sehingga menyebabkan kegagalan pembentukan buah (Sato dkk., 2000). Jika
tanaman yang mengalami stres tersebut didinginkan hingga suhu normal selama
10 hari sebelum penyerbukan, dan kemudian dikembalikan ke suhu tinggi,
tanaman tersebut dapat menghasilkan buah. Ada beberapa tomat toleran panas
yang memiliki kinerja lebih baik dibandingkan tomat lain terkait dengan
kemampuannya dalam melakukan penyerbukan bahkan dalam kondisi buruk (
Peet dkk., 2003;Sato, 2006).
Tanaman tahunan memiliki hubungan yang lebih kompleks
suhu dibandingkan tanaman semusim. Banyak tanaman tahunan memiliki
persyaratan pendinginan di mana tanaman harus terkena suhu beberapa jam di
bawah ambang batas tertentu sebelum pembungaan dapat terjadi. Misalnya, jam
dingin untuk apel (Malus domestica Borkh.) berkisar antara 400 hingga 2900 jam
(5-7°dasar C,Hauage, 2010) sedangkan pohon sakura (Prunus avium)memerlukan
900 hingga 1500 jam dengan suhu dasar yang sama (Seif dan Gruppe, 1985).
Anggur (Vitis viniferaL.) memiliki ambang pendinginan yang lebih rendah
dibandingkan tanaman tahunan lainnya dengan beberapa varietas yang suhunya
paling rendah yaitu 90 jam (Reginato dkk., 2010). Meningkatnya suhu musim
dingin dapat menghalangi diperolehnya jam-jam dingin dan proyeksi musim
dingin yang lebih hangat di California mengungkapkan bahwa pada pertengahan
tahun 21stabad ini, tanaman yang membutuhkan waktu lebih dari 800 jam
mungkin tidak terkena suhu dingin yang cukup kecuali di wilayah yang sangat
kecil di Lembah tengah (Luedeling dkk., 2009). Perubahan iklim akan berdampak
pada kebutuhan suhu dingin pada pohon buah-buahan dan kacang-kacangan.
Hatfield dkk. (2014)menunjukkan bahwa dalam iklim yang memanas, waktu dingin
yang memadai bagi tanaman tahunan untuk pengembangan buah mungkin tidak
dapat dipenuhi. Strategi adaptasi yang inovatif diperlukan untuk mengatasi
dampak ini karena diperlukan waktu yang lama untuk seleksi genetik dan
produksi buah setelah tanaman tahunan ditanam.
Tanaman tahunan juga rentan terhadap paparan suhu yang
meningkat seperti tanaman tahunan. Respons dan besarnya
dampaknya bergantung pada masing-masing spesies. Paparan suhu
tinggi,422°C, untuk apel selama reproduksi meningkatkan ukuran buah
dan padatan terlarut tetapi menurunkan kekerasan sebagai parameter
kualitas (Warrington dkk., 1999). Pada ceri, naikkan suhunya 3°C di atas
angka 15°C suhu rata-rata optimum menurunkan pembentukan buah (
Beppu dkk., 2001). Kisaran suhu optimal pada jeruk (Jeruk sinensis
L.Osbeck) adalah 22-27°C dan suhu lebih dari 30°C peningkatan
penurunan buah (Cole dan McCloud, 1985). Selama perkembangan
buah ketika suhu melebihi kisaran optimal 13-27°C dengan suhu di atas
33°C terjadi penurunan Brix (kadar gula), kadar asam, dan ukuran buah
pada jeruk (Hutton dan Landsberg, 2000). Tekanan suhu pada tanaman
semusim dan tahunan berdampak pada seluruh fase pertumbuhan dan
perkembangan tanaman.
Paparan tanaman terhadap suhu ekstrim akan membatasi
kemampuan tanaman menghasilkan buah akibat terganggunya proses
penyerbukan. Besarnya dampak ini bervariasi antar spesies; namun,
terdapat dampak negatif yang konsisten terhadap tanaman. Salah satu
aspek suhu ekstrem tinggi yang sering diabaikan adalah pengaruh
peristiwa ekstrem terhadap kebutuhan uap air di atmosfer. Jika kita
memplot tekanan uap jenuh (mis*) relatif terhadap suhu udara kita
melihat peningkatan eksponensial sebesar e*dengan suhu
Gambar 2.Tekanan uap jenuh relatif terhadap suhu udara menunjukkan peningkatan
tekanan uap jenuh secara eksponensial terhadap suhu.
 JL Hatfield, JH Prueger / Cuaca dan Iklim Ekstrem 10 (2015) 4–10
(Gambar 2). Persamaan berikut untuk mewakili keseimbangan energi
daun:
pc(P Taku
-TA) pcP( e⁎- eA)
ST(1 -A)LDaku
-εσ+aku T4 = + air. Pengamatan visual dilakukan terhadap pertumbuhan tanaman
RA R(RS+RA)
Di manaSTadalah radiasi matahari yang masuk (W m-2),αakuadalah
albedo daun atau kanopi,LDadalah radiasi gelombang panjang yang
masuk (W m-2),εadalah emisivitas daun atau kanopi,Sadalah konstanta
Stefan-Boltzmann,Takusuhu daun atau kanopi, rAadalah konduktansi
aerodinamis (ms-1), DanRSkonduktansi kanopi (ms-1), lalu kita lihat
bagaimana perubahan e* akan mempengaruhi keseimbangan energi.
Peningkatan kebutuhan uap air akan menyebabkan lebih banyak air
yang ditranspirasi oleh daun sehingga persediaan air menjadi terbatas
dan konduktansi stomata menurun yang menyebabkan suhu daun
lebih tinggi dan penurunan fotosintesis. Jika tanaman terkena suhu
ekstrim, kekurangan air dapat terjadi dengan cepat karena tanaman
tidak memiliki kapasitas yang cukup untuk mengekstraksi air dari profil
tanah guna memenuhi peningkatan kebutuhan di atmosfer.
Keterkaitan antara parameter-parameter ini telah dibahas secara rinci
dalam tinjauan olehHatfield dan Prueger (2011). Dampak suhu ekstrem
pada pabrik dapat berasal dari gabungan efek suhu udara hangat dan
peningkatan kebutuhan di atmosfer.
Pengaruh suhu ekstrim baik akibat paparan akut maupun kronis dapat
berdampak besar terhadap pertumbuhan dan perkembangan tanaman.
Kami melaporkan hasil dari dua penelitian berbeda yang dirancang untuk
mengevaluasi dampak paparan akut dan kronis terhadap suhu ekstrim
tinggi pada jagung sepanjang siklus hidupnya.
2. Prosedur eksperimental
Percobaan dilakukan di fasilitas rhizotron yang terletak di Laboratorium
Nasional Pertanian dan Lingkungan di Ames, Iowa. Fasilitas ini dijelaskan
olehLogsdon dkk. (2002) di mana setiap ruang berisi tiga monolit tanah
lempung lanau Monona (berlumpur halus, campuran mesic Typic.Hapludoll)
sedalam 1-1-1,5 m. Ruang-ruang ini memungkinkan kontrol intensitas
cahaya, panjang siang hari, suhu udara, dan kelembapan relatif melalui
sistem yang dikendalikan komputer yang diprogram untuk mereplikasi suhu
rata-rata mingguan dan panjang siang hari di Ames, Iowa dari 1 April hingga
30 Oktober. Kami menggunakan normal 30 tahun suhu dan jumlah curah
hujan mingguan untuk mensimulasikan rata-rata ini. Setiap monolit tanah
memiliki sistem drainase yang memungkinkan air mengalir melalui profil
tanah. Sensor kelembaban tanah mengukur 10 cm bagian atas profil tanah.
Pada percobaan pertama, jagung hibrida Northrup King N68B 3111 ditanam
dalam dua baris yang masing-masing baris terdiri dari lima tanaman untuk
mensimulasikan kepadatan populasi 100.000 tanaman ha.-1
mirip dengan populasi tanaman pada umumnya untuk produksi jagung
di Midwest. Seluruh blok monolit diberi perlakuan setara dengan 180
kg ha-1nitrogen dengan semua nutrisi lainnya disediakan agar cukup
untuk produksi jagung. Intensitas cahaya ditetapkan sekitar 1100Mtahi
lalat m-2PAR. Air dialirkan ke setiap blok setiap minggu untuk
mensimulasikan jumlah rata-rata curah hujan
Tabel 1
Total biomassa vegetatif dan berat biji-bijian untuk jagung yang terkena suhu ekstrem dan perbedaan air tanah dalam ruang lingkungan yang terkendali.
Ruangan Pengolahan air tanah
Suhu biasa Curah hujan biasa
Suhu biasa 0,75 Curah hujan normal
Suhu biasa 1,25 Curah hujan normal
Suhu ekstrim Curah hujan normal
Suhu ekstrim 0,75 Curah hujan normal
Suhu ekstrim 1,25 Curah hujan normal
7
minggu itu. Satu blok diberi perlakuan dengan jumlah curah hujan
normal, blok kedua diberi nilai normal 1,25, dan blok ketiga diberi nilai
normal 0,75 untuk mensimulasikan kondisi kelebihan dan kekurangan
(1) sepanjang musim dan dalam satu ruangan suhu udara dinaikkan
sebesar 5°C selama satu minggu pada tahap V6, V12, dan
penyerbukan. Ruangan dengan paparan suhu tinggi kemudian suhu
minimumnya dinaikkan sebesar 3°C untuk periode dari akhir pelepasan
serbuk sari sampai tanaman matang. Jumlah daun, panjang daun dan
lebar daun maksimum diukur sepanjang musim tanam untuk
menentukan perkembangan fenologi dan luas daun. Pada saat dewasa,
setiap tanaman dipanen dari blok tanah dan biomassa vegetatif serta
jumlah biji-bijian ditentukan untuk setiap tanaman dan kemudian
dirata-ratakan untuk blok tersebut untuk menentukan produksi.
Dalam percobaan kedua, salah satu ruang dipertahankan pada
suhu mingguan rata-rata untuk Ames sepanjang musim tanam dengan
curah hujan normal diterapkan setiap minggu pada monolit sementara
ruang kedua dipertahankan pada suhu 4°C di atas rata-rata sepanjang
musim tanam. Pada percobaan ini ditanam enam tanaman pada setiap
baris secara monolil dan ditanam dengan jarak dua baris dan
penjarangan pada tahap satu daun untuk mencapai kepadatan
tanaman adalah 120.000 tanaman m.-2. Ruang-ruang dikalibrasi untuk
memastikan defisit air atmosfer yang sama dipertahankan di setiap
ruang sehingga satu-satunya pengaruh terhadap pertumbuhan
tanaman adalah suhu tanpa interaksi dari defisit air yang terjadi.
Hibrida, Dekalb RX730, yang disesuaikan dengan lingkungan Ames
digunakan sebagai hibrida eksperimental. Pengukuran mingguan
jumlah kerah daun dan ujung daun dilakukan untuk mencatat
perkembangan fenologi pada 10 tanaman di setiap monolit.
Pengukuran panjang dan lebar maksimum setiap daun baru yang
muncul sempurna dilakukan untuk memperkirakan luas daun dengan
mengalikan panjang-lebar-0,67 menggunakan prosedur yang
dijelaskan olehHatfield dkk. (1976). Pengukuran ini berlanjut hingga
semua daun muncul. Pada saat dewasa, semua tanaman dipanen
untuk menghitung total biomassa vegetatif dan hasil biji-bijian dan
dicatat secara individual. Eksperimen ini direplikasi dua kali dari waktu
ke waktu dengan prosedur hibrid dan eksperimental yang sama.
Untuk membandingkan tekanan yang diberikan pada tanaman,T-
Tes antar perlakuan digunakan untuk mengevaluasi perbedaan
perlakuan yang memadai untuk percobaan ini.
3. Hasil dan Pembahasan
Dalam percobaan 1 dengan suhu ekstrim yang diterapkan pada
tahap yang berbeda, tidak ada perbedaan dalam perkembangan
fenologi dan luas daun sama antara perlakuan ketinggian air dan
ruang di mana suhu ekstrim diterapkan. Namun, terdapat perbedaan
yang signifikan dalam total berat kering vegetatif antara kejadian suhu
ekstrem (Tabel 1).
Pengolahan air tanah dengan curah hujan normal menghasilkan
biomassa dan hasil biji-bijian tertinggi pada kedua perlakuan suhu dan
baik defisit air atau kelebihan air tanah mengurangi biomassa dan hasil
biji-bijian pada rezim suhu normal (Tabel 1). Dalam
Total bahan kering vegetatif (gram-2) Hasil gabah (gram-2)
3739.5 1573.5
3000,7 707.0
2708.1 944.1
1744.8 823.4
1282.6 805.6
1081.8 353.9
8 JL Hatfield, JH Prueger / Cuaca dan Iklim Ekstrem 10 (2015) 4–10

Gambar 3.Kemajuan mingguan pada kerah daun pada jagung hibrida RX730 yang ditanam pada
suhu udara normal untuk Ames, IA, dan pada suhu udara normalth3°suhu udara C. Gambar 4.Kemajuan mingguan dalam luas daun kumulatif untuk jagung hibrida RX730 yang
ditanam pada suhu udara normal untuk Ames, IA dan pada suhu normalth3°C suhu udara
sebanyak dua kali ulangan terhadap waktu, grafik a sebagai percobaan pertama dan b sebagai
ruang dengan paparan terhadap peristiwa suhu ekstrem terjadi percobaan kedua.
penurunan biomassa dan hasil biji-bijian yang signifikan untuk rezim
air tanah yang sebanding. Dampak terbesar dari suhu ekstrim terjadi
Meja 2
pada kondisi kelebihan air dimana biomassa dan hasil panen Total biomassa vegetatif dan hasil biji-bijian untuk hibrida RX730 yang ditanam pada
berkurang hampir dua pertiganya. Tidak ada pengaruh perlakuan suhu suhu normal dan hangat untuk dua ulangan percobaan menggunakan kondisi normal di
terhadap perkembangan fenologi dan semua tanaman berada pada Ames, Iowa.
tahap perkembangan yang sama melalui tahap penyerbukan.
Mengulangi Parameter Normal Hangat
Peningkatan suhu malam hari secara signifikan meningkatkan laju suhu suhu
penuaan dan kematangan dicapai pada tanaman ini 15 hari lebih awal
dibandingkan dalam ruangan bersuhu normal. Pengaruh suhu 1 Total bio- 920.3 1188.0
minimum yang tinggi meningkatkan laju penuaan dan menurunkan massa (gram-2)
1 Hasil gabah (gram-2) 1870.0 213.9
kemampuan tanaman untuk menghasilkan biji-bijian secara efisien.
2 Total bio- 1007.0 1122.1
Interaksi suhu dan kandungan air tanah perlu dipahami untuk massa (gram-2)
mengembangkan praktik adaptasi yang efektif bagi sistem agronomi 2 Hasil gabah (gram-2) 471.2 59.9
dalam menanggapi perubahan iklim ekstrem.

Dalam percobaan 2 di mana satu ruang dipertahankan pada 4°C di
atas normal sepanjang musim tanam terdapat perbedaan
perkembangan fenologi. Tidak ada perbedaan yang signifikan dalam
jumlah total kerah daun untuk berbagai kondisi suhu, hanya laju
kemunculan daun saja yang berbeda. Respons yang sama diamati
untuk kedua percobaan (Gambar 3). Dalam percobaan 2, kami
mengukur luas daun pada setiap daun saat mencapai ukuran
maksimum dan mengamati tidak ada perbedaan yang signifikan dalam
luas daun kumulatif antara perlakuan suhu dan total luas daun yang
sama yang diamati untuk kedua percobaan (Gambar 4). Pengaruh suhu
hangat hanya diamati pada tingkat
perkembangan tanaman sampai awal tahap reproduksi. Luas daun dan
jumlah daun yang sama menghasilkan jumlah total biomassa vegetatif
yang sama dan tidak terdapat perbedaan biomassa yang nyata antara
perlakuan dan percobaan (Meja 2). Temperatur yang hangat
meningkatkan laju penuaan selama pengisian biji-bijian dan
mengurangi hasil akhir biji-bijian (Meja 2). Produksi biji-bijian
berkurang secara signifikan di ruang hangat pada kedua percobaan.
Perbedaan hasil akhir antara kedua percobaan tersebut adalah bahwa
percobaan kedua dihentikan pada tahap R5 sebelum jatuh tempo akhir
karena kegagalan sistem lampu di ruang hangat; namun, besarnya
dampak hasil panen tetap sama
 JL Hatfield, JH Prueger / Cuaca dan Iklim Ekstrem 10 (2015) 4–10
antar eksperimen. Suhu yang lebih hangat menunjukkan efek yang
sama seperti percobaan sebelumnya dimana laju penuaan meningkat.
Untuk mengevaluasi dampak suhu yang lebih hangat, kami
mengevaluasi jumlah jam dalam siklus hidup yang melebihi 30°C pada
periode dari munculnya hingga berjumbai dan dari bergerombol
hingga matang. Pada siklus pertama, ruang bersuhu normal memiliki
total 2129 jam antara 10 dan 30°C tanpa jam di atas 30°C sedangkan
ruang hangat memiliki waktu 1449 jam antara 10 dan 30°C dan 233 jam
di atas 30°C selama periode pengisian gabah. Pada siklus kedua ruang
suhu normal memiliki waktu 1960 jam antara 10 dan 30°C dan 12 di
atas 30°C sedangkan ruang suhu hangat memiliki waktu 1628 jam
antara 10 dan 30°C dan 156 di atas 30°C. Paparan suhu yang lebih
tinggi selama periode pengisian biji-bijian termasuk suhu yang lebih
hangat pada malam hari. Pengaruh peningkatan suhu minimum
selama masa reproduksi menimbulkan dampak negatif terhadap hasil.
Meskipun laju perkembangan lebih cepat pada tahap perkembangan
vegetatif, pemendekan periode ini tidak merugikan hasil karena tidak
ada dampak negatif terhadap luas daun atau biomassa karena paparan
suhu di atas suhu optimum dapat diabaikan (Gambar 1). Aspek ini perlu
dievaluasi untuk mengetahui lebih lengkap dampak suhu hangat
selama seluruh siklus hidup tanaman. Dampak suhu yang lebih hangat
selama tahap vegetatif mungkin mempunyai dampak negatif yang
lebih kecil karena suhu tidak melebihi suhu optimal.
4. Kesimpulan
Pengaruh suhu terhadap pertumbuhan dan perkembangan
tanaman bergantung pada spesies tanaman. Dalam skenario
perubahan iklim yang semakin meningkat, terdapat kemungkinan
besar suhu udara melebihi kisaran optimal bagi banyak spesies.
Spesies musim dingin akan mempunyai musim tanam yang terbatas
karena potensi suhu rata-rata melebihi kisarannya seperti yang
diilustrasikan oleh brokoli di Gambar 1. Respon suhu spesies yang
berbeda telah dievaluasi olehPrasad dkk. (2001,2002,2003,2006a,2006b
, 2008). Pengaruh suhu ekstrem terhadap pertumbuhan dan
perkembangan tanaman belum diteliti secara luas, dengan pengaruh
besar terjadi pada fase penyerbukan. Paparan tanaman terhadap suhu
ekstrem pada awal tahap reproduksi berdampak besar pada produksi
buah atau biji-bijian di semua spesies. Salah satu strategi potensial
untuk meminimalkan dampak ini adalah dengan memilih varietas yang
melepaskan serbuk sarinya di pagi hari ketika suhu lebih dingin (Shah
dkk., 2011). Sintesis olehBarlow dkk. (2015)mengenai sengatan panas
dari suhu tinggi menunjukkan perlunya meningkatkan pemahaman
kita tentang dampak suhu di atas ambang batas terhadap kemampuan
tanaman untuk mengatur biji-bijian dan juga mengubah durasi periode
pengisian biji-bijian. Perkiraan akan terjadinya peningkatan suhu
ekstrem akan terus menimbulkan dampak negatif yang semakin besar
terhadap produksi tanaman.
Dampak peningkatan suhu menunjukkan dampak yang lebih besar
pada hasil biji-bijian dibandingkan pertumbuhan vegetatif karena
peningkatan suhu minimum. Dampak ini terlihat jelas dalam
peningkatan laju penuaan yang mengurangi kemampuan tanaman
untuk mengisi biji-bijian atau buah secara efisien. Pengamatan dalam
studi lingkungan terkendali menunjukkan bahwa hasil biji jagung
sangat berkurang di atas suhu normal selama periode pengisian biji-
bijian. Pengaruh suhu berinteraksi dengan status air tanah yang
menunjukkan bahwa variasi curah hujan ditambah dengan suhu
hangat akan meningkatkan dampak negatif terhadap produksi biji-
bijian. Pengamatan ini dan hasil literatur sebelumnya menunjukkan
bahwa penelitian lebih lanjut perlu dilakukan untuk mengukur interaksi
antara suhu dan ketersediaan air tanah di seluruh plasma nutfah
dalam suatu spesies dan antar spesies.
9
menentukan strategi adaptasi potensial untuk mengimbangi dampak
negatif kejadian suhu ekstrem.
Ucapan Terima Kasih
Proyek penelitian ini terwujud atas dedikasi Wolfgang Oesterreich,
Bert Swalla, Bret Byriel, Marc Quesda, dan Ryan Morrow. Penelitian ini
didukung oleh Departemen Pertanian AS-ARS melalui Proyek
5030-11610-01-00D dan benih percobaan dipasok oleh Syngenta dan
Monsanto.
Referensi
Alfaro, EJ, Gershunov, A., Cayan, D., 2006. Prediksi maksimum musim panas dan
suhu minimum di Amerika Serikat bagian tengah dan barat: peran kelembaban
tanah dan suhu permukaan laut. J.Klim. 19, 1407–1421. Barlow, KM, Christy, BP,
O'Leary, GJ, Riffkin, PA, Nuttall, JG, 2015. Simulasi
dampak peristiwa panas dan beku yang ekstrem terhadap produksi tanaman gandum:
tinjauan. Tanaman Ladang Res. 171, 109–119.
Beppu, K., Ikeda, T., Kataoka, I., 2001. Pengaruh waktu pemaparan suhu tinggi
selama pembentukan kuncup bunga pada terjadinya putik ganda pada ceri
manis ''- satohnishiki'. Sains. Hortikul. 87, 77–84.
Caviness, CE, Fagala, BL, 1973. Pengaruh suhu terhadap steril sebagian jantan
strain kedelai. Ilmu Tanaman. 13, 503–504.
Cole, P., McCloud, P., 1985. Salinitas dan pengaruh iklim terhadap hasil jeruk.
Australia. J.Eks. Pertanian. 25, 711–717.
Commuri, PD, Jones, RD, 2001. Suhu tinggi pada saat pembelahan sel endosperma
pada jagung: perbandingan genotipe di bawahsecara in vitrodan kondisi lapangan. Ilmu Tanaman. 41,
1122–1130.
Dufault, RJ, Ward, B., Hassell, RL, 2009. Hubungan dinamis antar bidang
suhu dan hasil selada romaine dan kualitas kepala. Sains. Hortik. 120, 452–459.
Dupuis, L., Dumas, C., 1990. Pengaruh tekanan suhu terhadapsecara in vitropemupukan
dan sintesis protein heat shock pada jagung (Zea mungkinL.) sistem reproduksi.
Fisiol Tumbuhan. 94, 665–670.
Fonseca, AE, Westgate, ME, 2005. Hubungan antara pengeringan dan kelangsungan hidup
dari serbuk sari jagung. Tanaman Ladang Res. 94, 114–125.
Ghosh, SCA, Koh, ichiro, Kusutani, Akihito, Toyota, Masanori, 2000. Pengaruh
suhu pada tahap pertumbuhan yang berbeda terhadap karbohidrat nonstruktural,
aktivitas nitrat reduktase dan hasil kentang. Mengepung. Kontrol Biol. 38, 197–206.
Gote, GN, Padghan, PR, 2009. Studi tentang rezim termal dan termal yang berbeda
analisis sensitivitas genotipe tomat. Asia J. Lingkungan. Sains. 3, 158–161. Hatfield,
JL, Prueger, JH, 2011. Agroekologi: Implikasi Terhadap Respon Tanaman terhadap
Perubahan iklim. Dalam: Yadav, SS, Redden, RJ, Hatfield, JL, Lotze-Campen, H., Hall,
AE (Eds.), Wiley-Blackwell, West Sussex, UK, hlm.27–43.
Hatfield, JL, Stanley, CD, Carlson, RE, 1976. Evaluasi foliometer elektronik
untuk mengukur luas daun pada jagung dan kedelai. Agronomi. J.68, 434–436.
Hatfield, JL, Boote, KJ, Fay, P., Hahn, L., Izaurralde, RC, Kimball, BA, Mader, T.,
Morgan, J., Ort, D., Polley, W., Thomson, A., Wolfe, D., 2008. Pertanian Di:. Dampak
Perubahan Iklim terhadap Pertanian, Sumber Daya Lahan, Sumber Daya Air, dan
Keanekaragaman Hayati di Amerika Serikat.
Hatfield, JL, Boote, KJ, Kimball, BA, Ziska, LH, Izaurralde, RC, Ort, D., Thomson,
AM, Wolfe, DW, 2011. Dampak iklim terhadap pertanian: implikasi terhadap produksi
tanaman. Agronomi. J.103, 351–370.
Hatfield, JL, Takle, G., Grothjahn, R., Holden, P., Izaurralde, RC, Mader, T., Marshall,
E., Liverman, D., 2014. Bab. 6. Pertanian. Dampak Perubahan Iklim di Amerika
Serikat: Penilaian Iklim Nasional Ketiga. Dalam: Melillo, JM, Richmond, TC, Yohe, GW
(Eds.), , hal.150–174.http://dx.doi.org/10.7930/J02Z13FR. Hauagge, R., 2010. ''IPR
julieta', kultivar apel baru dengan kebutuhan suhu dingin rendah.
Akta Hortik. (ISHS) 872, 193–196.
Herrero, MP, Johnson, RR, 1980. Stres suhu tinggi dan kelangsungan hidup serbuk sari
jagung. Ilmu Tanaman. 20, 796–800.
Hutton, RJ, Landsberg, JJ, 2000. Jumlah suhu yang dialami sebelum panen
sebagian menentukan kualitas jus jeruk pasca pemasakan yang ditanam di Daerah
Irigasi Murrumbidgee (MIA) di New South Wales. J.Ilmu. Pertanian Pangan. 80, 275–
283.
Perubahan Iklim Panel Antarpemerintah (IPCC), 2007. Perubahan Iklim 2007: Im-
pakta, Adaptasi dan Kerentanan: Kontribusi Kelompok Kerja II pada Laporan
Penilaian Keempat Panel Antarpemerintah tentang Perubahan Iklim. Cambridge
University Press, Cambridge, Inggris dan New York, NY.
Jones, RJ, Ouattar, S., Crookston, RK, 1984. Lingkungan termal selama en-
pembelahan sel dosperma dan pengisian biji jagung: efek pada pertumbuhan dan
perkembangan kernel in vitro. Ilmu Tanaman. 24, 133–137.
Kadir, S., Sidhu, G., Al-Khatib, K., 2006. Stroberi (Fragaria-ananassa duch.)
pertumbuhan dan produktivitas yang dipengaruhi oleh suhu. HortScience 41,
1423–1430.
Kim, HY, Horie, T., Nakagawa, H., Wada, K., 1996. Pengaruh peningkatan CO2menipu-
konsentrasi dan suhu tinggi terhadap pertumbuhan dan hasil padi. II. Pengaruh hasil dan
komponennya pada beras Akihikari. Jpn. J. Ilmu Tanaman. 65, 644–651.
10 JL Hatfield, JH Prueger / Cuaca dan Iklim Ekstrem 10 (2015) 4–10
Klein, JA, Harte, J., Zhao, X.-Q., 2007. Pemanasan eksperimental, bukan penggembalaan, mengurangi
meningkatkan kualitas lahan penggembalaan di dataran tinggi Tibet. ramah lingkungan. Aplikasi. 17,
541–557. Knowles, N., Dettinger, MD, Cayan, DR, 2006. Tren hujan salju versus curah hujan di
Amerika Serikat bagian barat. J.Klim. 19, 4545–4559.
Kumudini, S., Andrade, FH, Boote, KJ, Brown, GA, Dzotsi, KA, Edmeades, GO,
Gocken, T., Goodwin, M., Halter, AL, Hammer, GL, Hatfield, JL, Jones, JW, Kemanian,
AR, Kim, S.-H., Kiniry, J., Lizaso, JI, Nendel, C ., Nielsen, RL, Orang Tua, B., St��ckle,
CO, Tardieu, F., Thomison, PR, Timlin, DJ, Vyn, TJ, Wallach, D., Yang, HS, Tollenaar, M.,
2014. Memprediksi fenologi jagung: perbandingan fungsi untuk respons
perkembangan terhadap suhu. Agronomi. J.106, 2087–2097.
Lobell, DB, Schlenker, W., Costa-Roberts, J., 2011. Tren iklim dan tanaman global
produksi sejak 1980. Sains 333, 616–620.
Logsdon, SD, Kaspar, TC, Meek, DW, Prueger, JH, 2002. Pencucian nitrat sebagai in-
dipengaruhi oleh tanaman penutup tanah pada monolit tanah yang besar. Agronomi. J.94, 807–
814. Luedeling, E., Zhang, M., Girvetz, EH, 2009. Perubahan iklim menyebabkan penurunan
musim dingin yang dingin untuk pohon buah-buahan dan kacang-kacangan di California selama tahun
1950-2009. PLOS Satu 4, e6166.http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0006166.
McKeown, A., Warland, J., McDonald, MR, 2005. Hasil jangka panjang yang dapat dipasarkan dari
tanaman hortikultura di Ontario selatan sehubungan dengan iklim musiman. Bisa.
J. Ilmu Tanaman. 85, 431–438.
Meehl, GA, Stocker, TF, Collins, WD, Gaye, AJ, Gregory, JM, Kitoh, A., Knutti, R.,
Murphy, JM, Noda, A., Raper, SCB, Watterson, JG, Weaver, AJ, Zhao, Z., 2007. Proyeksi
Iklim Global. Dalam: Solomon, S., Qin, D., Manning, M., Chen, Z., Marquis, M., Averyt,
KB, Tignor, M., Miller, HL (Eds.), Cambridge University Press, Cambridge, Inggris dan
New York, NY.
Peet, M., Sato, S., Clément, CP, 2003. Stres panas meningkatkan sensitivitas serbuk sari, buah
dan produksi benih pada tomat (Pabrik Lycopersicon Esculentum.)defisit tekanan uap
yang tidak optimal. Akta Hort. (ISHS) 618, 209–215.
Prasad, PVV, Boote, KJ, Allen Jr., LH, 2006a. Efek suhu tinggi yang merugikan
viabilitas serbuk sari, kumpulan benih, hasil benih dan indeks panen biji-bijian sorgum [
Sorgum bicolor (L.) Moench] lebih parah pada peningkatan karbon dioksida karena suhu
jaringan yang tinggi. Pertanian. Untuk. Meteorol. (139), 237–251.
Prasad, PVV, Boote, KJ, Allen Jr., LH, Thomas., JMG, 2002. Pengaruh peningkatan
suhu dan karbon dioksida pada benih dan hasil kacang merah (Faseolus vulgaris
L.). Biologi Perubahan Global. 8, 710–721.
Prasad, PVV, Boote, KJ, Allen Jr., LH, Thomas, JMG, 2003. Suhu supra-optimal
sifat-sifatnya merugikan kacang tanah (Arachis hipogaeaL) proses reproduksi dan hasil
pada lingkungan dan peningkatan karbon dioksida. Biologi Perubahan Global. (9), 1775–
1787.
Prasad, PVV, Craufurd, PQ, Kakani, VG, Wheeler, TR, Boote, KJ, 2001. Pengaruh
suhu tinggi selama tahap sebelum dan sesudah pembungaan pada perkembangan bunga pada
perkecambahan buah dan serbuk sari pada kacang tanah. Australia. J. Fisiol Tumbuhan. (28), 233–240.
Prasad, PVV, Boote, KJ, Allen Jr., LH, Sheehy, JE, Thomas, JMG, 2006b. Jenis,
perbedaan ekotipe dan kultivar dalam kesuburan bulir dan indeks panen padi
sebagai respons terhadap cekaman suhu tinggi. Tanaman Ladang Res. (95), 398–411.
Prasad, PVV, Pisipati, SR, Ristic, Z., Bukovnik, U., Fritz, AK, 2008. Pengaruh
suhu malam hari pada fisiologi dan pertumbuhan gandum musim semi. Tanaman. Sains. 48,
2372–2380.
Pressman, E., Peet, MM, Pharr, DM, 2002. Pengaruh cekaman panas pada tomat
Karakteristik serbuk sari dikaitkan dengan perubahan konsentrasi karbohidrat
pada kepala sari yang sedang berkembang. Ann. Bot. 90, 631–636.
Reginato, GH, Callejas, RH, Sapiaín, RA, García-de-Cortázar, V., 2010. Istirahat com-
penipisan dan pertumbuhan anggur 'Thompson tanpa biji' sebagai fungsi suhu.
Akta Hortik. (ISHS) 872, 427–430.
Sacks, WJ, Kucharik, CJ, 2011. Pengelolaan tanaman dan tren fenologi di AS
sabuk jagung: Dampak terhadap hasil, evapotranspirasi dan keseimbangan energi. Pertanian. Untuk.
Meteor. 151, 882–894.
Satake, T., Yoshida, S., 1978. Kemandulan akibat suhu tinggi diindikasinasi di
berbunga. Jpn. J. Ilmu Tanaman. 47, 6–17.
Sato, S., 2006. Dampak tekanan suhu yang cukup tinggi akibat global
pemanasan terhadap hasil dan perkembangan reproduksi jantan tomat (Pabrik
Lycopersicon esculentum.).Penelitian Hort 60, 85–89.
Sato, S., Peet, MM, Thomas, JF, 2000. Faktor fisiologis membatasi rangkaian buah tomat
(Lycopersicon esculentum Pabrik.)di bawah tekanan panas yang kronis dan ringan. Lingkungan Sel
Tumbuhan. 23, 719–726.
Schoper, JB, Lambert, RJ, Vasilas, BL, Westgate, ME, 1987. Faktor tanaman mempengaruhi
benih trolling dimasukkan ke dalam jagung. Fisiol Tumbuhan. 83, 121–125.
Schlenker, W., Roberts, MJ, 2009. Efek suhu nonlinier menunjukkan parah
kerusakan hasil panen AS akibat perubahan iklim. Proses. Natal. Akademik. Sains. 106,
15594–15598.
Seif, S., Gruppe, W., 1985. Persyaratan pendinginan ceri manis (Prunus avium)
dan hibrida ceri interspesifik (Prunus x ssp.).Akta Hortik. (ISHS) 169, 289–294.
Sheehy, JE, Elmido, A., Centeno, G., Pablico, P., 2005. Mencari tanaman baru untuk
perubahan iklim. J.Pertanian. meterol. 60, 463–468.
Shah, F., Huang, J., Cui, K., Nie, L., Shah, T., Chen, C., Wang, K., 2011. Dampak tingginya
cekaman suhu pada tanaman padi dan sifat-sifatnya yang berhubungan dengan toleransi. J.Pertanian. Sains 149,
545–556.
Singh, V., Nguyen, CT, van Oosterom, EJ, Chapman, SC, Jordan, DR, Hammer, G.
L., 2015. Genotipe sorgum berbeda dalam respons suhu tinggi terhadap pembentukan benih.
Tanaman Ladang Res. 171, 32–40.
Sønsteby, A., Heide, OM, 2008. Respon suhu, pembungaan dan hasil buah
kultivar stroberi yang menghasilkan bulan Juni, Florence, Frida, dan Korona. Sains. Hortik.
119, 49–54.
Tesfaendrias, MT, McDonald, MR, Warland, J., 2010. Konsistensi jangka panjang
hasil yang dapat dipasarkan dari kultivar wortel dan bawang merah di tanah kotor (organik)
sehubungan dengan cuaca musiman. Bisa. J. Ilmu Tanaman. 90, 755–765.
Timlin, D., Lutfor Rahman, SM, Baker, J., Reddy, VR, Fleisher, D., Quebedeaux, B.,
2006. Fotosintesis seluruh tanaman, perkembangan, dan partisi karbon pada
kentang sebagai fungsi suhu. Agronomi. J.98, 1195–1203.
Wagstaffe, A., Battey, NH, 2006. Suhu optimal untuk tanaman musim panjang
ping di stroberi ´everest´ yang selalu ada. Akta Hortik. (ISHS) 708, 45–50. Warrington,
IJ, Fulton, TA, Halligan, EA, de Silva, HN, 1999. Pertumbuhan buah apel
dan kematangan dipengaruhi oleh suhu awal musim. Selai. sosial. Hortik. Sains. 124,
468–477.
Welch, JR, Vincent, JR, Auffhammer, M., Moya, PF, Dobermann, A., Dawe, D., 2010.
Hasil panen padi di Asia tropis/subtropis menunjukkan sensitivitas yang besar namun berlawanan
terhadap suhu minimum dan maksimum. Proses. Natal. Akademik. Sains. 107, 14562–14567.
Wiebbecke, CF, Graham, MA, Cianzio, SR, Palmer, RG, 2012. Suhu hari
mempengaruhi lokus steril jantanMS9 dalam kedelai. Ilmu Tanaman. 52, 1503–1510.