Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.
com
Tersedia secara online diwww.sciencedirect.com
SainsLangsung
Tanggapan hama serangga hutan terhadap perubahan iklim: tidak
sesederhana itu
Herve Jactel1, Julia Koricheva2dan Bastien Castagneyrol1
Perubahan iklim adalah fenomena multi-segi, termasuk peningkatan CO2,
suhu yang lebih hangat, kekeringan yang lebih parah dan badai yang lebih
sering. Semua komponen ini dapat mempengaruhi hama hutan secara
langsung, atau tidak langsung melalui interaksi dengan pohon inang dan
musuh alami.
Sebagian besar respons herbivora serangga hutan terhadap perubahan iklim
diharapkan positif, dengan waktu generasi yang lebih pendek, fekunditas dan
kelangsungan hidup yang lebih tinggi, yang mengarah pada peningkatan
perluasan jangkauan dan wabah.
Hama serangga hutan juga dapat mengambil manfaat dari efek sinergis dari
beberapa tekanan perubahan iklim, seperti kekeringan yang lebih panas atau
badai yang lebih hangat.
Namun, efek negatif yang kurang diketahui juga mungkin terjadi, seperti
efek mematikan dari gelombang panas atau kejutan termal, jaringan inang
yang kurang enak atau parasitoid dan predator yang lebih banyak.
Interaksi yang kompleks antara stresor abiotik, pohon inang, serangga
herbivora dan musuh alaminya membuat sangat sulit untuk
memprediksi konsekuensi keseluruhan dari perubahan iklim terhadap
kesehatan hutan. Ini membutuhkan pengembangan model berbasis
proses untuk mensimulasikan dinamika populasi hama di bawah
skenario perubahan iklim.
Alamat
1INRA (Institut Nasional Prancis untuk Penelitian Pertanian), UMR
1202 BIOGECO, Universitas Bordeaux, 33610 Cestas, Prancis
2Sekolah Ilmu Biologi, Universitas Royal Holloway London, Egham,
TW20 0EX, Inggris
Penulis korespondensi: Jactel, Hervé (h erve.jactel@inra.fr)
Opini Saat Ini dalam Ilmu Serangga2019,35:103–108
Ulasan ini berasal dari masalah bertema padaBiologi perubahan global
Diedit olehArnaud SentisdanNicolas Desneux
Untuk gambaran lengkap lihatMasalahdanTajuk rencana
Tersedia online 2 Agustus 2019
https://doi.org/10.1016/j.cois.2019.07.010
2214-5745/sebuah2019 Para Penulis. Diterbitkan oleh Elsevier Inc. Ini adalah
artikel akses terbuka di bawah lisensi CC BY-NC-ND (http://
creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).
pengantar
Ada konsensus ilmiah bahwa iklim bumi berubah karena peningkatan
gas rumah kaca yang dihasilkan oleh aktivitas antropogenik [1]. Iklim
yang lebih hangat dapat mendukung lebih banyak organisme yang
bergerak dengan generasi yang lebih pendek
www.sciencedirect.com
kali ketika mereka dapat bergerak dan melarikan diri dari kondisi
berbahaya dan mengembangkan adaptasi lebih cepat daripada
spesies sessile dengan waktu generasi yang lebih lama. Oleh karena
itu, dalam perlombaan untuk beradaptasi dengan pemanasan
global, serangga biasanya dianggap menang atas pohon dan tanda-
tanda efek panas yang menghancurkan pada hutan karena wabah
serangga telah dilaporkan [2-]. Namun, perubahan iklim tidak hanya
melibatkan kenaikan suhu. CO . atmosfer2meningkat dari 280
menjadi 400 ppm selama abad terakhir dan dapat mencapai 550
ppm pada tahun 2050 [1]. Frekuensi dan intensitas kekeringan
ekstrim telah meningkat [3] dan diperkirakan akan meningkat di
masa mendatang [4] dengan efek yang mengkhawatirkan pada
kematian pohon [5]. Tren dan prediksi yang sama berlaku untuk
kerusakan badai [6] yang dampaknya pada hutan dicontohkan oleh
curah hujan musim dingin yang lebih tinggi yang menyebabkan
penjangkaran akar pohon yang lebih lemah di tanah yang lebih
basah [7]. Sementara semua faktor di atas dapat membuat hutan
lebih rentan terhadap serangan hama serangga, hutan telah
bertahan dari waktu ke waktu geologis dan dunia masih hijau. Ini
karena serangga herbivora diatur oleh tekanan dari bawah ke atas
(misalnya pertahanan pohon) dan dari atas ke bawah (misalnya
pemangsaan).8] dan kedua jenis proses tersebut dapat dipengaruhi
oleh suhu dan penggerak iklim lainnya. Dalam ulasan ini, kami
mengungkapkan kompleksitas interaksi antara iklim, hutan, dan
serangga. Kami membahas dimensi multipel dan interaktif dari efek
perubahan iklim pada interaksi serangga – pohon dan memberikan
kunci untuk memahami mekanisme yang berperan dalam publikasi
terbaru.
Respons terhadap suhu
Memprediksi bagaimana pemanasan global akan mempengaruhi
kerusakan hama pada pohon membutuhkan integrasi efek langsung
dari peningkatan suhu pada serangga hama dan efeknya pada
inang dan musuh alami mereka. Hubungan antara suhu dan laju
perkembangan serangga hutan diketahui mengikuti kurva asimetris
nonlinier.9], di mana laju perkembangan perlahan meningkat antara
ambang batas dingin yang mematikan dan ambang batas optimal,
dan kemudian dengan cepat menurun hingga ambang batas
mematikan yang sangat panas [10]. Studi laboratorium baru-baru ini
juga menunjukkan bahwa variabilitas tinggi dalam suhu harian
dapat mengurangi kelangsungan hidup serangga hutan [11].
Peningkatan suhu mempersingkat waktu generasi, menghasilkan
voltinisme yang lebih tinggi, dan meningkatkan jumlah keturunan,
yang mungkin berkontribusi untuk membangun populasi wabah [12
-]. Namun, beberapa spesies serangga, terutama yang diapause,
tidak mengurangi waktu generasi sebagai respons terhadap suhu
yang lebih hangat (Forrester 2016). Pemanasan dapat
mengakibatkan peningkatan kematian, terutama di musim panas [
13] serta ukuran yang lebih kecil dan penyebaran yang lebih rendah
Opini Saat Ini dalam Ilmu Serangga2019,35:103–108
104Biologi perubahan global
kapasitas dewasa muda yang muncul [14]. Ada variasi garis
lintang yang besar dalam respons termal di antara populasi
serangga dari spesies yang sama, dengan efek yang kadang-
kadang berlawanan pada batas garis lintang rendah versus
garis lintang tinggi.15-,16]. Herbivora yang distribusinya saat ini
dibatasi oleh suhu rendah dapat mengambil manfaat dari
pemanasan global dengan memperluas jangkauan mereka [17].
Perkembangan herbivora yang lebih cepat di bawah suhu tinggi
umumnya mengurangi efisiensi konversi makanan, yang
dikompensasi oleh herbivora dengan peningkatan konsumsi [18
-]. Kualitas pohon inang (ditentukan oleh metabolit primer dan
sekunder) juga dipengaruhi oleh suhu.19--,20]. Namun,
perubahan fitokimia yang disebabkan oleh suhu sangat
bervariasi di antara sifat dan spesies pohon. Dengan demikian,
efek peningkatan suhu pada metabolisme herbivora dapat
diperburuk atau dikurangi dengan perubahan kualitas pohon
yang disebabkan oleh suhu. Kerusakan herbivora dapat diatur
oleh predator dan parasitoid, yang kemungkinan besar juga
akan terpengaruh oleh peningkatan suhu. Meskipun secara
keseluruhan positif, efek suhu yang lebih tinggi pada parasitoid
telah ditemukan sangat bervariasi di antara endoparasitoid dan
ektoparasitoid serta inang herbivora endofagus atau ektofagus.
21]. Secara keseluruhan, konsekuensi pemanasan global
terhadap kerusakan yang disebabkan oleh hama hutan sangat
sulit diprediksi [22] karena mereka sangat bervariasi di antara
spesies serangga, terutama tergantung pada serikat makan
mereka [23--].
Tanggapan untuk CO2
CO . atmosfer yang meningkat2(eCO2) umumnya memiliki dampak
negatif pada kinerja serangga [24--,25]. Sebagian besar penelitian
hingga saat ini berfokus pada efek tidak langsung dari eCO2pada
serangga melalui modifikasi sifat pohon. Umumnya, eCO2
menyebabkan peningkatan karbohidrat, pengurangan N, sehingga
meningkatkan rasio C:N dan pertahanan berbasis C yang merusak
herbivora defoliasi [26-,27--], dengan perbedaan mencolok antara
spesies pohon dan kelompok fungsional serangga [27--,28].
Misalnya, peningkatan besar dalam aliran resin di bawah eCO2
mungkin lebih baik melindungi pinus dari serangan kumbang kulit
kayu [29]. Defoliator dapat beradaptasi dengan penurunan kualitas
nutrisi dan kecernaan daun dengan meningkatkan konsumsi dan
metabolismenya [26-,28], yang kemungkinan akan meningkatkan
herbivora di bawah eCO2. Namun, sebaliknya, peningkatan
fotosintesis dan konsentrasi karbohidrat di bawah eCO2
bisa menguntungkan pengumpan floem [26-]. Studi dengan
defoliator pohon menunjukkan tidak ada efek signifikan dari eCO2
pada kinerja larva [30,31], tetapi terlalu langka untuk menarik
kesimpulan umum. Efek langsung dari eCO2pada herbivora telah
menerima perhatian yang relatif kurang. Eksperimen menggunakan
diet buatan di bawah ambient dan eCO2menemukan peningkatan
metabolisme herbivora serangga, pengurangan waktu
pengembangan, pertumbuhan dan kelangsungan hidup, dan
peningkatan konsumsi di bawah eCO2[32]. Ini menunjukkan bahwa
efek langsung dari eCO2pada herbivora dapat memperkuat efek
tidak langsung yang dimediasi tanaman.
Opini Saat Ini dalam Ilmu Serangga2019,35:103–108
Tanggapan terhadap kekeringan
Kekeringan mengubah kualitas nutrisi jaringan yang dikonsumsi
oleh herbivora [19--], yang mempengaruhi kinerja herbivora.
Namun, efek kekeringan pada ketahanan pohon terhadap serangga
hama bervariasi tergantung pada kelompok makan serangga
herbivora [33-]. Umumnya, hama utama yang memakan batang
pohon (misalnya ngengat yang mengebor pada pucuk atau batang
pinus) dipengaruhi secara merugikan oleh kekeringan, sedangkan
kumbang kulit kayu, pengunyah daun, penambang, pembuat
empedu dan pemakan getah mendapat manfaat dari kondisi yang
lebih kering. Namun, pola umum ini dimodulasi oleh intensitas
tekanan air, dengan respons yang biasanya non-linier.22]. Misalnya,
kumbang kulit kayu diketahui mengembangkan wabah di bawah
kekeringan parah [34] sedangkan pohon yang mengalami stres
sedang dapat lebih tahan terhadap kumbang kulit kayu [35,36-].
Selain intensitas stres, kinerja herbivora serangga hutan (khususnya
pemakan getah) umumnya lebih tinggi ketika memakan pohon yang
terpapar tekanan air intermiten dibandingkan dengan mereka yang
memakan pohon yang terpapar stres konstan ('hipotesis tegangan
berdenyut', [37]). Jauh lebih sedikit penelitian yang membahas efek
langsung kekeringan pada fisiologi dan kelangsungan hidup
serangga hutan, karena sulitnya memisahkan mereka dari efek yang
dimediasi tanaman pada spesies herbivora wajib. Efek kekeringan
pada tingkat trofik yang lebih tinggi jarang dipelajari. Tidak fokus
pada serangga hutan saja [38], menemukan efek netral kekeringan
pada parasitoid atau predator. Namun, penelitian terbaru
menunjukkan tingkat parasitisme yang lebih rendah pada kutu daun
yang dipelihara pada tanaman yang kekurangan air karena
berkurangnya ukuran atau kelimpahan inang [39,40]. Menggunakan
ulat tiruan [41,42] mengamati tingkat pemangsaan yang lebih
rendah oleh arthropoda dan burung di hutan yang lebih kering,
menunjukkan potensi efek tidak langsung dari kekeringan pada
biokontrol melalui perubahan kompleksitas vegetasi.
Tanggapan terhadap badai
Hembusan angin yang besar umumnya memicu wabah kumbang
kulit kayu dengan menyediakan substrat berkembang biak yang
melimpah dalam bentuk pohon yang ditebang atau patah.43-], yang
tidak dapat menginduksi pertahanan pohon seperti pohon yang
berdiri sehat [44]. Tidak mengherankan, peningkatan besar baru-
baru ini dalam kematian pohon karena kumbang kulit kayu (misIps
typographus, Ips sexdentatus)infestasi di Eropa terjadi secara
paralel dengan peningkatan kerusakan badai [45]. Efek badai angin
pada herbivora serangga hutan lainnya sebagian besar tidak
diketahui, meskipun pengurangan kepadatan pohon setelah
lemparan angin mungkin menguntungkan defoliator hutan seperti
ngengat prosesi pinus [46]. Windthrow tidak hanya menghasilkan
sejumlah besar kayu mati atau membusuk dengan berbagai ukuran
dan spesies, tetapi juga celah hutan dengan perubahan kondisi iklim
mikro, yang diketahui mendukung kelimpahan dan keragaman
spesies serangga saproxylic [47], beberapa di antaranya memangsa
kumbang kulit kayu [48].
Tanggapan terhadap efek iklim interaktif
Memprediksi efek perubahan iklim pada hama hutan sangat sulit
karena sebagian besar faktor iklim terjadi bersamaan dan efek
gabungannya mungkin berbeda dari masing-masing faktor.
www.sciencedirect.com
 Serangga hutan dan perubahan iklimJactel, Koricheva dan Castagneyrol 105

dari variabel iklim dalam isolasi [24--,26-]. Contohnya [49]
menemukan efek aditif dari suhu dan tekanan kekeringan pada
kebugaran serangga skalaMelanaspis tenebrikosadi pohon
maple dan [50--] menunjukkan bahwa sejak tahun 1990,
kerusakan serangga hutan difasilitasi dalam kondisi yang lebih
hangat dan lebih kering. Wawasan penting mungkin datang
dari studi di daerah dengan iklim Mediterania yang ditandai
dengan kombinasi kekeringan dan suhu panas [51]. Sejumlah
studi empiris baru-baru ini meneliti interaksi antara kombinasi
pemicu iklim pada wabah kumbang kulit kayu dan menemukan
efek aditif, sinergis atau antagonis (mis.43-]). Simulasi dengan
model berbasis proses dengan tegas mengkonfirmasi sinergi
antara suhu yang lebih hangat dan kerusakan angin pada
kemungkinan wabah oleh kumbang kulit kayu [52-,53--]. Namun,
interaksi antara badai angin dan kekeringan tampaknya kurang
dapat diprediksi, baik netral (yaitu efek aditif, [53--]), positif atau
negatif [52-]. Prediksi teoretis bisa lebih rumit ketika
mempertimbangkan interaksi dengan tekanan lain yang
didorong oleh iklim seperti badai salju dan kebakaran liar [54,55
]. Studi darurat yang memeriksa tiga atau lebih pengemudi
secara bersamaan menunjukkan gambaran yang lebih
kompleks. Contohnya [43-], menemukan bahwa terjadinya badai
angin besar mengurangi efek positif dari pemanasan
suhu dan defisit curah hujan pada kumbang kulit kayu Tipografi
ipsdi Eropa, menunjukkan kurangnya sinergi positif di antara
pemicu wabah. Menggunakan model berbasis proses [56], telah
menunjukkan bahwa kematian pohon di bawah skenario rezim
gangguan bersamaan termasuk kebakaran, serangga, angin
dan pengelolaan hutan bisa kurang dari jumlah gangguan
tunggal, memberikan bukti umpan balik negatif yang signifikan
di antara gangguan di bawah perubahan iklim. Mekanisme yang
mendasari efek interaktif pendorong iklim pada hama hutan
sering kali melibatkan perubahan kualitas tanaman inang.
Misalnya, interaksi kekeringan-angin negatif diamati dalam
kasus tekanan air yang parah yang secara langsung
mempengaruhi kematian pohon, atau mengeringkan pohon
yang tumbang, sehingga mengurangi jumlah dan kualitas
substrat perkembangbiakan kumbang kulit kayu. Sementara
efek dari variabel iklim individu pada kimia tanaman inang
relatif dipahami dengan baik, efek gabungan dari faktor iklim
yang berbeda sering memiliki efek yang lebih kompleks [19--].
Misalnya, meta-analisis oleh [24--] mengungkapkan bahwa
sementara perubahan beberapa bahan kimia tanaman seperti
nitrogen dan fenolik dalam daun angiospermae sebagai
respons terhadap eCO2tidak bergantung pada suhu, respons
terhadap CO2senyawa tanaman lain seperti karbohidrat non-
struktural, fenolat dan

Gambar 1

BERSAMA2

Nutrisi
kualitas
dan
e pertahanan
sm
ni
ne

go
tr

ta
al

an
hutan
kerusakan serangga
Nutrisi
Voltinisme kualitas
Suhu bertahan hidup dan Kekeringan
sinergi pertahanan

e
sm
si

ni
ne

go
rg

ta
i

Pembiakan an
substrat

Badai
Opini Saat Ini dalam Ilmu Serangga

Diagram konseptual yang menunjukkan hubungan antara komponen utama perubahan iklim dan mekanisme yang menjelaskan pengaruhnya terhadap kerusakan
serangga hutan.
Panah hijau menunjukkan efek utama pendorong perubahan iklim pada kinerja dan kerusakan serangga hutan, yaitu, secara langsung pada kelangsungan hidup serangga dan voltinisme
atau secara tidak langsung melalui perubahan kelimpahan pohon inang (substrat perkembangbiakan), kualitas nutrisi, dan pertahanan.
Panah merah menggambarkan beberapa kemungkinan interaksi antara efek pendorong perubahan iklim: netral (misalnya antara kekeringan dan eCO2), negatif
(misalnya efek antagonis badai dan kekeringan pada kumbang kulit kayu, suhu dan eCO2pada kualitas nutrisi daun untuk defoliator), atau positif (misalnya efek
sinergis dari suhu tinggi dan badai pada kumbang kulit kayu, suhu dan kekeringan pada beberapa serangga hutan).

www.sciencedirect.com Opini Saat Ini dalam Ilmu Serangga2019,35:103–108

106Biologi perubahan global
terpen dalam jaringan kayu terlihat hanya di bawah suhu tinggi.
Akhirnya, perubahan iklim juga mempengaruhi interaksi antara
herbivora dan musuh alami mereka (ditinjau oleh Ref. [57-]).
Sangat mungkin bahwa respon predator dan parasitoid
terhadap kombinasi penggerak iklim juga akan berbeda dengan
masing-masing penggerak seperti yang ditunjukkan secara
eksperimental oleh Ref. [58].
Kesimpulan
Beberapa generalisasi muncul dari tinjauan publikasi terbaru tentang
dampak perubahan iklim terhadap hama serangga hutan. Pertama,
perubahan iklim adalah masalah multifaset, dengan peningkatan CO2dan
gas rumah kaca lainnya yang memicu peningkatan suhu dan kekeringan,
yang keduanya dapat mengubah rezim badai (Gambar 1). Semua
komponen tersebut dapat secara mandiri dan interaktif mempengaruhi
dinamika dan perilaku hama hutan (Gambar 1). Mekanisme utama yang
teridentifikasi dari respons positif serangga hutan (yaitu lebih banyak
kerusakan) terhadap perubahan iklim adalah (i) jumlah generasi yang
lebih tinggi per tahun dan kelangsungan hidup yang lebih tinggi di
bawah suhu yang lebih hangat, (ii) ketahanan pohon yang lebih rendah
terhadap serangan serangga di bawah kekeringan yang lebih parah, (iii) )
jumlah substrat berkembang biak yang lebih tinggi untuk kumbang kulit
kayu setelah badai, dan (iv) perubahan kualitas substrat untuk defoliator
karena peningkatan CO2(Gambar 1). Meskipun sebagian besar dari efek
ini cenderung mengakibatkan peningkatan kerusakan hutan, banyak
proses tertentu yang didorong oleh iklim tetapi diabaikan dapat memiliki
efek negatif pada serangga herbivora di hutan. Misalnya, gelombang
panas dapat meningkatkan kematian serangga sementara kekeringan
sedang dapat meningkatkan pertahanan yang diinduksi. Namun, seperti
yang ditekankan dalam ulasan ini, pendorong perubahan iklim
cenderung berinteraksi (Gambar 1) baik melalui hubungan antagonis
yang mengakibatkan proses pemusnahan (misalnya efek gabungan dari
eCO2dan suhu yang lebih tinggi pada kualitas daun untuk defoliator, dan
efek gabungan badai dan kekeringan pada substrat perkembangbiakan
kumbang kulit kayu) atau hubungan positif yang menghasilkan efek
sinergis (misalnya kekeringan yang lebih panas menguntungkan
defoliator, badai yang lebih hangat menguntungkan kumbang kulit
kayu).
Selain itu, sebagian besar efek perubahan iklim yang
diharapkan pada serangga herbivora juga harus berlaku untuk
predator serangga atau parasitoid. Studi terbaru juga
menunjukkan bahwa serangga - interaksi pohon dimediasi oleh
mikoriza dan jamur endofit.59,60] atau bakteri. Bagaimana
mikroorganisme tersebut menanggapi perubahan iklim dan
apakah tanggapan mereka mempengaruhi ketahanan pohon
inang terhadap serangga herbivora masih menjadi pertanyaan
terbuka. Memprediksi efek keseluruhan dari perubahan iklim
pada interaksi antara pohon, serangga herbivora dan
organisme terkait (antagonis atau simbion) dan kondisi hutan
yang dihasilkan tetap sangat sulit, terutama karena efek ini
dapat berskala non-linear. Ini membutuhkan penelitian holistik
yang mendalam tentang model biologis utama, di mana data
empiris tentang interaksi spesies di bawah berbagai kondisi
iklim akan memberi makan model berbasis proses (mis.53--]).
Opini Saat Ini dalam Ilmu Serangga2019,35:103–108
Pernyataan Kepentingan Bersaing
Para penulis menyatakan bahwa mereka tidak mengetahui adanya persaingan
kepentingan keuangan atau hubungan pribadi yang tampaknya dapat
mempengaruhi pekerjaan yang dilaporkan dalam makalah ini.
Pengakuan
Badan Riset Nasional Prancis untuk pendanaan penelitian di bawah
proyek penelitian DiPTiCC (ANR-16-CE32-0003).
Referensi dan bacaan yang direkomendasikan
Makalah yang menarik, diterbitkan dalam periode peninjauan, telah
disorot sebagai:
- minat khusus
- - bunga yang luar biasa
1. IPCC:Perubahan iklim 2014: laporan sintesis.DiKontribusi
Kelompok Kerja I, II dan III pada Laporan Penilaian Kelima Panel
Antarpemerintah tentang Perubahan Iklim.Diedit oleh Tim Penulis
Inti, Pachauri RK, Meyer LA. Jenewa, Swiss: IPCC; 2014. 151 hal.
2. Kurz WA, Dymond CC, Stinson G, Ramley GJ, Neilson ET,
- Carroll ALdkk.:Kumbang pinus gunung dan umpan balik karbon
hutan terhadap perubahan iklim.Alam2008,452:987.
3. Diffenbaugh NS, Singh D, Mankin JS, Horton DE, Swain DL, Touma D
dkk.:Mengukur pengaruh pemanasan global pada peristiwa iklim
ekstrim yang belum pernah terjadi sebelumnya.Proc Natl Acad Sci USA
2017,114:4881-4886.
4. Lehner F, Coats S, Stocker TF, Pendergrass AG, Sanderson BM,
Raible CC, Smerdon JE:Proyeksi risiko kekeringan di iklim yang
lebih hangat 1,5 C dan 2 C.Geophys Re Lett2017,44:7419-7428.
5. Hartmann H, Moura CF, Anderegg WR, Ruehr NK, Salmon Y, Allen CDdkk.:
Batasan penelitian untuk meningkatkan pemahaman kita tentang kematian
pohon dan hutan yang disebabkan oleh kekeringan. Phytol Baru2018,218:
15-28.
6. Martı́nez-Alvarado O, Gray SL, Hart NC, Clark PA, Hodges K, Roberts
MJ:Peningkatan risiko angin dari badai angin kencang dengan
perubahan iklim.Lingkungan Res Lett2018,13:044002.
7. Brázdil R, Stucki P, Szabó P, R - eznı́c9ková L, Dolák L, Dobrovolný P
dkk.:Badai angin dan gangguan hutan di Tanah Ceko: 1801–2015.
Agri Untuk Meteorol2018,250:47-63.
8. Wilkinson DM, Sherratt TN:Mengapa dunia hijau? Interaksi proses
top-down dan bottom-up dalam ekologi vegetasi terestrial.
Menanam Penyelam Ecol2016,9:127-140.
9. Rebaudo F, Rabhi VB:Pemodelan tingkat perkembangan dan fenologi
yang bergantung pada suhu pada serangga: tinjauan perkembangan
utama, tantangan, dan arah masa depan.Aplikasi Entomol Exp2018,
166:607-617.
10. Davı́dková M, Dole9zal P:Perkembangan tergantung suhu dari
kumbang kulit kayu cemara berduri ganda Ips duplicatus
(Sahlberg, 1836) (Coleoptera; Curculionidae).Agri Untuk Entomol
2019http://dx.doi.org/10.1111/afe.12345. (dalam pers).
11.David G, Giffard B, Piou D, Roques A, Jactel H:Potensi efek pemanasan
iklim pada kelangsungan hidup orang dewasaMonochamus
galloprovincialis.Agri Untuk Entomol2017,19:192-199.
12.Bentz BJ, Jönsson AM, Schroeder M, Weed A, Wilcke RAI,
- Larson K:Ips tipografi danDendroctonus ponderosae model
memproyeksikan kesesuaian termal untuk pembentukan intra-
dan antarbenua dalam iklim yang berubah.Depan Untuk
Perubahan Glob2019,2.
13.Mekanisme AM, Tobin PC, Teskey RO, Rhea JR, Gandhi KJK:
Peningkatan suhu musim panas menurunkan kelangsungan hidup
serangga hutan invasif.Invasi Biol2018,20:365-374.
14.Pineau X, David G, Peter Z, Salle A, Baude M, Letnan F, Jactel H:
Pengaruh suhu terhadap keberhasilan reproduksi, laju
perkembangan dan karakteristik induk Ips sexdentatus (Boern.).
Agri Untuk Entomol2017,19:23-33.
www.sciencedirect.com
 Serangga hutan dan perubahan iklimJactel, Koricheva dan Castagneyrol 107
15.Abarca M, Lill JT, Frank-Bolton P:Variasi garis lintang dalam
- tanggapan herbivora hutan dan parasitoid telurnya terhadap
pemanasan eksperimental.Ekologi2018,186:869-881.
16. Pulido F, Castagneyrol B, Rodrı́guez-Sánchez F, Cáceres Y, Pardo A,
Moracho E, Kollmann J, Valladares F, Ehrlén J, Jump AS dkk.:
Asimetri dalam kinerja populasi marjinal menandakan pergeseran
rentang spesies yang meluas.bioRxiv 2019:529560http://
dx.doi.org/10.1101/529560. (pracetak).
17.Roques A, Rousselet J, Avcı M, Avtzis DN, Basso A, Battisti A, Ben
Jamaa ML, Bensidi A, Berardi L, Berretima Wdkk.:Pemanasan iklim
dan penyebaran ngengat prosesi (Thaumetopoea spp.) dulu dan
sekarang di Eropa, Asia Kecil dan Afrika Utara.DiNgengat Prosesi
dan Perubahan Iklim: Sebuah Pembaruan.Diedit oleh Roques A.
Netherlands, Dordrecht: Springer; 2015:81-161.
18.Jamieson MA, Burkle LA, Manson JS, Runyon JB, Trowbridge AM,
- Zientek J:Efek perubahan global pada interaksi tanaman-serangga:
peran fitokimia.Ilmu Serangga Curr Opin2017,23:70-80.
19.Holopainen JK, Virjamo V, Ghimire RP, Blande JD, Julkunen-
- - Tiitto R, Kivimäenpää M:Efek perubahan iklim pada senyawa
sekunder pohon hutan di belahan bumi utara.Ilmu Tanaman
Depan2018,9
Tinjauan komprehensif menunjukkan bahwa cekaman abiotik terkait iklim memiliki
efek kontradiktif pada metabolit sekunder yang digunakan oleh pohon untuk
bertahan melawan hama dan patogen hutan.
20.Berini JL, Brockman SA, Hegeman AD, Reich PB, Muthukrishnan R,
Montgomery RA, Forester JD:Kombinasi faktor abiotik secara
berbeda mengubah produksi metabolit sekunder tanaman di lima
spesies tanaman berkayu di zona transisi beriklim boreal.Ilmu
Tanaman Depan2018,9.
21.Péré C, Jactel H, Kenis M:Respon parasitisme serangga terhadap
elevasi tergantung pada strategi sejarah hidup inang dan
parasitoid.Biol Lett2013,9:20130028.
22.Haynes KJ, Tardif JC, Parry D:Kekeringan dan radiasi matahari tingkat
permukaan memprediksi tingkat keparahan wabah serangga defoliasi
yang tersebar luas.Ekosfer2018,9.
23.Pureswaran DS, Roques A, Battisti A:Serangga hutan dan iklim
-- mengubah.Perwakilan Kehutanan saat ini2018,4:35-50
Tinjauan literatur mendalam tentang efek perubahan iklim pada serangga hutan,
dengan penekanan pada jangkauan mereka yang meluas dan risiko wabah. Ini
menunjukkan bahwa respons serangga hutan terhadap pemanasan global bervariasi
di antara serikat serangga yang memberi makan dan menegaskan kompleksitas
prediksi.
24.Zvereva EL, Kozlov MV:Konsekuensi simultan
- - elevasi karbon dioksida dan suhu untuk interaksi herbivora
tumbuhan: meta-analisis.Biola Perubahan Glob2006, 12:27-41
Meta-analisis efek gabungan CO2 dan peningkatan suhu pada kinerja
serangga dan metabolit tanaman primer dan sekunder. Hal ini
menunjukkan bahwa efek negatif dari peningkatan CO2 pada herbivora
dapat dikurangi dengan meningkatkan suhu.
25.Stiling P, Cornelissen T:Bagaimana peningkatan karbon dioksida (CO2)
mempengaruhi interaksi tanaman-herbivora? Eksperimen lapangan
dan meta-analisis perubahan yang dimediasi CO2 pada kimia tanaman
dan kinerja herbivora.Biola Perubahan Glob2007, 13:1823-1842.
26.Robinson EA, Ryan GD, Newman JA:Sebuah tinjauan meta-analitik dari
- efek peningkatan CO2 pada interaksi arthropoda tanaman
menyoroti pentingnya interaksi variabel lingkungan dan biologis.
Phytol Baru2012,194:321-326.
27.Boullis A, Francis F, Verheggen FJ:Perubahan iklim dan
- - interaksi tritrofik: akankah modifikasi emisi gas rumah kaca
meningkatkan kerentanan serangga herbivora terhadap musuh
alami?Entomol Lingkungan2015,44:277-286
Sebuah tinjauan literatur menunjukkan bahwa peningkatan CO2 tidak akan meningkatkan
kelimpahan atau efektivitas musuh alami dalam mengendalikan serangga herbivora, tetapi
senyawa organik yang mudah menguap yang dipancarkan oleh tanaman yang dirusak oleh
herbivora dan digunakan oleh musuh alaminya dapat dimodifikasi oleh gas rumah kaca.
28.Foss AR, Mattson WJ, Trier TM:Pengaruh diet daun CO2 tinggi pada
tingkat respirasi ngengat gipsi (Lepidoptera: Lymantriidae).
Entomol Lingkungan2013,42:503-514.
www.sciencedirect.com
29.Novick KA, Katul GG, McCarthy HR, Oren R:Peningkatan aliran resin di
pohon pinus dewasa yang tumbuh di bawah CO2 tinggi dan kesuburan
tanah sedang.Fisik Pohon2012,32:752-763.
30.Kopper BJ, Lindroth RL:Pengaruh peningkatan karbon dioksida dan
ozon pada fitokimia aspen dan kinerja herbivora.Ekologi2003,134:
95-103.
31.Petrucco-Toffolo E, Battisti A:Pertunjukan serangga yang berkembang biak di
bawah peningkatan CO2 dan tutupan salju di Pegunungan Alpen.iForest
2008,1:126.
32.LiuJ,HuangW,ChiH,WangC,HuaH,WuG:Pengaruh peningkatan CO2 pada
kebugaran dan potensi kerusakan populasi Helicoverpa armigera
berdasarkan tabel kehidupan dua jenis kelamin.Rep Sci2017,7.
33.Jactel H, Petit J, Desprez-Loustau ML, Delzon S, Piou D, Battisti A,
- Koricheva J:Efek kekeringan pada kerusakan oleh serangga dan
patogen hutan: meta-analisis.Biola Perubahan Glob2012,18:267-276.
34.Netherer S, Panassiti B, Pennerstorfer J, Matthews B:Kekeringan akut
merupakan pendorong penting dari serangan kumbang kulit kayu di tegakan
cemara AustriaNorwegia.Depan Untuk Perubahan Glob2019,2:39.
35.Netherer S, Matthews B, Katzensteiner K, Blackwell E, Henschke P, Hietz Pdkk.:
Apakah kondisi yang membatasi air mempengaruhi cemara Norwegia untuk
menyerang kumbang kulit kayu?Phytol Baru 2015,205:1128-1141.
36.Raffa KF, Aukema BH, Bentz BJ, Carroll AL, Hicke JA, Turner MG,
- Romme WH:Penggerak lintas skala gangguan alam yang rentan
terhadap amplifikasi antropogenik: dinamika letusan kumbang
kulit kayu.Biosains2008,58:501-517.
37.Sconiers WB, Eubanks MD:Tidak semua kekeringan diciptakan sama? Efek
keparahan stres pada kelimpahan serangga herbivora. Interaksi
Tanaman Arthropoda2017,11:45-60.
38.Walter J:Pengaruh perubahan kelembaban tanah dan pola curah hujan
pada interaksi biotik yang dimediasi tanaman dalam ekosistem
terestrial.Ekologi Tanaman2018,219:1449-1462.
39.Ahmed SS, Liu D, Simon JC:Dampak stres defisit air pada interaksi
tritrofik dalam sistem parasitoid-kutu-gandum.
PLoS Satu2017,12:e0186599.
40.Nguyen LTH, Monticelli LS, Desneux N, Metay-Merrien C, Amiens-
Desneux E, Lavoir AV:Efek bottom-up dari tekanan air pada
parasitoid aphidaphidius ervi.Entomol Gen2018:15-27.
41.Castagneyrol B, Bonal D, Damien M, Jactel H, Meredieu C, Muiruri EW,
Barbaro L:Pengaruh bottom-up dan top-down keanekaragaman jenis
pohon pada herbivora serangga daun.Ecol Evol2017, 7:3520-3531.
42.Weissflog A, Markesteijn L, Lewis OT, Comita LS, Engelbrecht BM:
Pola kontras herbivora serangga dan tekanan predasi melintasi
gradien curah hujan tropis.Biotropika2018, 50:302-311.
43.Marini L, kland B, Jönsson AM, Bentz B, Carroll A, Forster Bdkk.:
- Pendorong iklim dinamika wabah kumbang kulit kayu di hutan
cemara Norwegia.Ekografi2017,40:1426-1435.
44.Raffa KF, Gregoire JC, Lindgren BS:Sejarah alam dan ekologi
kumbang kulit kayu.Kumbang Kulit.2015:1-40.
45.Seidl R, Schelhaas MJ, Rammer W, Verkerk PJ:Meningkatnya gangguan
hutan di Eropa dan dampaknya terhadap penyimpanan karbon.
Perubahan Nat Clim2014,4:806.
46.Régolini M, Castagneyrol B, Dulaurent-Mercadal AM, Piou D,
Samalens JC, Jactel H:Pengaruh kerapatan dan penampakan
pohon inang terhadap kemungkinan serangan ngengat
prosesi pinus.Untuk Ecol Manag2014,334:185-192.
47.Lassauce A, Paillet Y, Jactel H, Bouget C:Kayu mati sebagai pengganti
keanekaragaman hayati hutan: meta-analisis korelasi antara
volume kayu mati dan kekayaan spesies organisme saproksilat.
Ecol India2011,11:1027-1039.
48.Bouget C, Duelli P:Efek lemparan angin pada komunitas serangga
hutan: tinjauan literatur.BiolConserv2004,118:281-299.
49.Dale AG, Frank SD:Pemanasan dan kekeringan bergabung untuk meningkatkan
kebugaran serangga hama di pohon-pohon perkotaan.PLoS Satu2017,12: e0173844.
Opini Saat Ini dalam Ilmu Serangga2019,35:103–108
108Biologi perubahan global
50.Seidl R, Thom D, Kautz M, Martin-Benito D, Peltoniemi M,
- - Vacciano Gdkk.:Gangguan hutan akibat perubahan iklim.
Perubahan Nat Clim2017,7:395
Sintesis global dari data yang diterbitkan yang mengukur interaksi positif
(penguatan), netral dan negatif (peredam) antara pendorong abiotik dan biotik
dari gangguan hutan di bawah perubahan iklim.
51.Russo A, Gouveia CM, Dutra E, Soares PMM, Trigo RM:Sinergi antara
kekeringan dan musim panas yang sangat panas di Mediterania.
Lingkungan Res Lett2019,14:014011.
52.Temperli C, Bugmann H, Elkin C:Interaksi lintas skala
- antara kumbang kulit kayu, perubahan iklim, dan gangguan angin:
pendekatan pemodelan lanskap.Ecol Monogr2013,83:383-402.
53.Seidl R, Rammer W:Perubahan iklim memperkuat interaksi
-- antara gangguan angin dan kumbang kulit kayu di lanskap hutan.Landsc Ecol
2017,32:1485-1498 Simulasi efek perubahan iklim terhadap kerusakan hutan
pada tingkat lanskap dengan model berbasis proses, menunjukkan bahwa interaksi
antara badai dan wabah kumbang kulit kayu menjelaskan sebagian besar rezim
gangguan yang diprediksi.
54.Meriam JB, Peterson CJ, O'Brien JJ, Brewer JS:Tinjauan dan klasifikasi
interaksi antara gangguan hutan akibat angin dan kebakaran.
Untuk Ecol Manag2017,406:381-390.
Opini Saat Ini dalam Ilmu Serangga2019,35:103–108
55.Radl A, Lexer MJ, Vacik H:Pendekatan jaringan kepercayaan Bayesian untuk
memprediksi kerusakan yang disebabkan oleh agen gangguan.Hutan 2017,9:
15.
56.Lucash MS, Scheller RM, Sturtevant BR, Gustafson EJ, Kretchun AM,
Foster JR:Lebih dari jumlah bagian-bagiannya: bagaimana
interaksi gangguan membentuk dinamika hutan di bawah
perubahan iklim.Ekosfer2018,9:e02293.
57.Jeffs CT, Lewis OT:Efek pemanasan iklim pada host-
- interaksi parasitoid.Ecol Entomol2013,38:209-218.
58.Dyer LA, Richards LA, SA Pendek, CD Dodson:Pengaruh CO2 dan
suhu pada interaksi tritrofik.PLoSOne2013,8:e62528.
59.Fernandez-ConradiP, JactelH, RobinC, TackAJM, Castagneyrol B:
Jamur mengurangi preferensi dan kinerja serangga herbivora
pada tanaman yang ditantang.Ekologi2018,99:300-311.
60.Gangga AC, Koricheva J, Currie AF, Jaber LR, Vidal S:Metaanalisis
peran endofit jamur entomopatogen dan tidak terspesialisasi
sebagai pengawal tumbuhan.Phytol Baru2019, 223:2002-2010.
www.sciencedirect.com