Effect of Climate Change On Insect Pest Management Id

Subscribe to DeepL Pro to translate larger documents.
Visit www.DeepL.com/pro for more information.
Lihat diskusi, statistik, dan profil penulis untuk publikasi ini di: https://www.researchgate.net/publication/319443943
Pengaruh Perubahan Iklim terhadap Pengelolaan Hama Serangga
Bab - Agustus 2017

DOI: 10.1002/9781119255574.ch9
KUTIPAN MEMBACA
5 2,262
2 penulis:
Nigel Andrew Sarah J. Hill

University of New England (Australia) University of New England (Australia)
103 PUBLIKASI 1 . 558 KUTIPAN 13 PUBLIKASI 293 KUTIPAN
LIHAT PROFIL LIHAT PROFIL
Beberapa penulis publikasi ini juga sedang mengerjakan proyek-proyek terkait:
manajemen bisnis internasional Lihat proyek
Pemodelan Habitat dan Kepadatan Populasi Serangga Dubas (Ommatissus lybicus) di Oman Berdasarkan Kaitannya dengan Faktor Lingkungan, Klimatologi, dan Praktik
Manusia Lihat proyek
Semua konten yang mengikuti halaman ini diunggah oleh Sarah J. Hill pada tanggal 02 Januari 2018.
Pengguna telah meminta peningkatan file yang diunduh.

198 Pengelolaan Hama Lingkungan
Pengaruh Perubahan Iklim terhadap Pengelolaan Hama

Serangga
Nigel R. Andrew dan Sarah J. Hill
9.1 Pendahuluan
Respons serangga terhadap perubahan lingkungan sangat penting untuk memahami
bagaimana ekosistem pertanian akan merespons perubahan iklim. Banyak spesies
serangga yang merupakan hama tanaman, tetapi mereka juga memainkan peran
penting sebagai parasitoid dan predator spesies hama utama. Perubahan fisiologi,
biokimia, biogeografi, dan dinamika populasi serangga dapat terjadi di antara populasi
serangga di seluruh wilayah sebarannya, di antara musim tanam, dan di antara jenis-
jenis tanaman. Respons populasi serangga terhadap iklim yang berubah dengan cepat
juga dapat berubah-ubah ketika serangga berinteraksi dengan kompetitor, predator,
dan parasitoid yang berbeda dan menimbulkan kerugian pada tahap kehidupan yang
berbeda. Hal ini juga dapat mempengaruhi sistem produksi pangan secara keseluruhan
yang dapat berisiko tinggi terhadap dampak perubahan iklim (IPCC 2014).
Di sini kami akan berfokus pada hama herbivora utama dari wilayah-wilayah
penanaman utama di seluruh dunia dan musuh alami utama (parasitoid dan predator)
hama-hama tersebut. Kami mengkaji pengetahuan terkini tentang dampak perubahan
iklim terhadap pengelolaan hama, khususnya mengkaji metode berbasis biologi
(seperti Pengendalian Hama Terpadu, PHT). Fokus utama dari bab ini adalah pada
respon ekologis, fisiologis dan perilaku organisme. Perubahan dalam toleransi
fisiologis dan penipisan populasi parasitoid dan predator yang menguntungkan, atau
spesies yang tidak bersaing dengan hama, dapat menyebabkan restrukturisasi populasi
spesies yang saat ini umum ditemukan, yang menyebabkan runtuhnya interaksi trofik
dan menipisnya jasa ekosistem. Isu-isu ini dikaji secara kritis di sepanjang bab ini,
dengan mengidentifikasi kesenjangan besar dalam pengetahuan kita saat ini.
Bab ini dibagi menjadi enam bagian. Pertama, berbagai jenis perubahan iklim yang
mempengaruhi agro-ekosistem; kedua, jenis-jenis respon serangga yang mungkin
terjadi terhadap perubahan iklim: adaptasi, perubahan distribusi geografis, kepunahan;
ketiga, kondisi penelitian perubahan iklim yang sedang dilakukan terhadap serangga di
agro-ekosistem; keempat, bagaimana perubahan iklim dan respon serangga dapat
mempengaruhi berbagai proses ekologi yang penting bagi perlindungan tanaman
(misalnya dinamika populasi hama, interaksi hama-penyakit dan interaksi hama-
pertanaman); kelima, bagaimana perubahan iklim dan respon serangga dapat
mempengaruhi berbagai proses ekologi yang penting bagi perlindungan tanaman
(misalnyadinamika populasi hama, interaksi hama-tanaman, pemangsaan antar
serangga, interaksi tritrofik, interaksi hama-patogen, dan interaksi hama-simbion);
kelima, kami menilai pendekatan PHT dan bagaimana pendekatan tersebut dapat
dipengaruhi oleh perubahan iklim; dan terakhir, penilaian terhadap area-area utama
197
yang perlu dikembangkan dengan cepat di masa depan.
Pengelolaan Hama Lingkungan: Tantangan bagi Ahli Agronomi, Ahli Ekologi, Ekonom, dan Pembuat
Kebijakan, Edisi Pertama. Disunting oleh Moshe Coll dan Eric Wajnberg.
© 2017 John Wiley & Sons Ltd. Diterbitkan tahun 2017 oleh John Wiley & Sons Ltd.
9.2 Perubahan Iklim yang Teramati

Mempengaruhi Agro-Ekosistem
Dampak manusia terhadap sistem iklim kita semakin dipahami, dan 'efek tren' (Jentsch
dkk. 2007), seperti perubahan suhu, curah hujan, angin, dan radiasi matahari secara
umum, mulai terlihat di seluruh dunia. Seperti yang ditunjukkan oleh laporan IPCC
kelima (IPCC 2013), jelas bahwa emisi gas rumah kaca (terutama karbon dioksida)
menyebabkan suhu laut dan udara meningkat, gletser mencair, dan permukaan air laut
naik. Perubahan-perubahan ini memberikan pengaruh yang lebih kuat terhadap sistem
cuaca kita, termasuk meningkatnya kejadian cuaca buruk dan ekstrem, perubahan pola
curah hujan, dan perubahan rata-rata musiman, yang kesemuanya mengubah iklim
agro-ekosistem.
Penggurunan terjadi ketika pohon dan tutupan tanaman dihilangkan, terutama di
lahan kering karena peristiwa iklim dan aktivitas manusia (UNCCD 2008). Sistem
lahan kering mencakup lebih dari 40% daratan dunia dan 44% sistem produksi pangan
dunia. Penggurunan dan kekeringan telah mengurangi lahan subur yang tersedia
untuk produksi pangan sebesar 30-35 kali lipat dari tingkat historis, yang setara
dengan 12 juta hektar per tahun (UNCCD 2008). Perubahan yang begitu cepat dalam
dua abad terakhir ini akan membawa konsekuensi serius bagi sistem pertanian
manusia.
Pertanian telah berkembang di bawah rezim iklim yang cukup dapat diprediksi dan
stabil sejak sekitar 10.000 tahun yang lalu (Feynman dan Ruzmaikin 2007). Sebelum
periode ini, iklim sangat bervariasi dan membatasi perkembangan pertanian (Feynman
dan Ruzmaikin 2007). Variabilitas iklim juga memiliki pengaruh yang signifikan
terhadap peradaban pertanian sekitar 4000 tahun yang lalu dalam budaya Neolitikum
di Cina tengah (Wang et al. 2005), Kerajaan Lama Mesir (Butzer 1976) dan Akkadia di
Mesopotamia (Cullen et al. 2000). Perubahan iklim agro-ekosistem saat ini berpotensi
menyebabkan ketidakstabilan yang substansial terhadap praktik-praktik pertanian saat
ini.
9.3 Tanggapan Serangga terhadap Perubahan Iklim

Banyak spesies yang mungkin tidak dapat memperluas atau keluar dari distribusinya
saat ini karena beberapa faktor seperti hambatan penyebaran dan pembatasan akibat
hubungan parasitoid/pemangsa/simbion, dan pada dasarnya spesies tersebut terjebak
di dalam ceruk yang ada saat ini dan tidak dapat berkembang ke ceruk fundamental
yang lebih luas. Iklim mikro dapat menyangga atau memperkuat iklim makro dan hal
ini dapat terjadi pada berbagai sumbu. Sumbu variasi iklim mikro ini dapat
didefinisikan sebagai sumbu abiotik/biotik, sumbu amplifikasi versus penyangga, dan
sumbu skala temporal dan spasial yang panjang versus pendek (Woods dkk. 2015).
Lingkungan biotik dipengaruhi oleh organisme di sekitarnya, seperti sarang serangga
sosial, serangga herbivora yang dipengaruhi oleh suhu dan kelembaban permukaan
daun melalui pembukaan stomata, dan penambang daun yang berada di bawah lamina
daun. Lingkungan abiotik dipengaruhi oleh struktur yang berbeda seperti batuan,
tanah, topografi, dan kanopi tanaman. Baik lingkungan abiotik maupun biotik dapat
dimanipulasi sampai batas tertentu oleh organisme untuk menemukan iklim mikro
yang paling menguntungkan, sehingga respons terhadap pemanasan iklim makro lebih
sulit untuk dinilai dan diprediksi.
Luasan spasial dan temporal dari iklim mikro sangat penting, terutama dalam
197
kaitannya dengan organisme yang sedang dikaji. Sebagai contoh, di dalam tanaman,
kutu daun tak bersayap akan tetap berada di tanaman induknya (Gia dan Andrew
2015), sedangkan belalang gurun yang suka berkerumun
Pengaruh Perubahan Iklim terhadap P e n g e l o l a a n
Hama Serangga 199
dan melakukan perjalanan ratusan kilometer dan telah bertanggung jawab atas
hilangnya panen yang berdampak pada lebih dari delapan juta orang (Latchininsky et
al. 2011). Invertebrata yang menyeberang di antara berbagai tanaman dan area
vegetasi alami, atau yang hidup di dalam topografi yang kompleks, lebih mungkin
terpapar pada iklim mikro yang lebih luas. Heterogenitas dan struktur spasial dalam
lingkungan mikro organisme sangat penting ketika menilai termoregulasi, pergerakan,
dan energetika invertebrata (Sears dan Angilletta 2015).
Mengubah perilaku untuk mengatur suhu dalam iklim mikro yang berbeda-beda
juga merupakan kunci bagi invertebrata. Berpindah ke lingkungan di mana individu
tidak terpapar suhu ekstrem sangat penting, dan ini akan mencakup lokasi di wilayah
mereka saat ini di mana mereka tidak terpapar suhu di atas batas keamanan termal
mereka untuk jangka waktu yang lama. Contohnya adalah belalang lubber kuda barat
(Taeniopoda eques, Romaleidae: Orthoptera) yang berpindah-pindah antara vegetasi
dan tanah pada siang hari untuk mencapai suhu optimumnya yaitu 35,2°C: bertengger
di atas tanaman semalaman, berpindah ke tanah pada pagi hari (untuk menghangatkan
diri), kemudian kembali ke vegetasi pada tengah hari (untuk tetap sejuk), kembali ke
tanah terbuka pada sore hari (untuk menghangatkan diri), dan kembali ke vegetasi
pada senja hari untuk perlindungan (Whitman 1987). Jika serangga tidak dapat
mengakses lingkungan termal yang mereka sukai, mereka mungkin akan mengurangi
hasil reproduksi, mengurangi efisiensi fisiologis, atau menjadi kurang kompetitif
terhadap congeners atau kurang responsif terhadap musuh alami.
Adaptasi perilaku terhadap perubahan iklim oleh serangga masih belum banyak
diteliti (Andrew et al. 2013b), namun merupakan aspek penting dari respons serangga
terhadap perubahan iklim. Serangga hama dapat berpindah ke bagian bawah daun dan
menghadapi iklim mikro yang lebih sejuk, atau dapat mengurangi paparan mereka
terhadap suhu ekstrem selama bagian terpanas dalam satu hari atau satu musim,
sehingga memungkinkan mereka untuk menemukan lingkungan termal yang paling
optimal yang tersedia dalam skala spasial yang kecil.
Perubahan perilaku serangga untuk menemukan lingkungan termal yang optimal
juga akan mengubah interaksi antar spesies. Ketika kutu daun tanaman sereal Sitobion
avenae (Aphididae: Hemiptera) dan musuh alami utamanya, parasitoid Aphidius
rhopa-losiphi (Aphidiidae: Hymenoptera), terpapar pada variasi suhu sebesar 5°C,
interaksi di antara kedua spesies tersebut berubah (Le Lann et al. 2014). Parasitoid
memiliki tingkat oviposisi tertinggi pada suhu 'istirahat' 20 °C. Ketika suhu dinaikkan
menjadi 25°C, tingkat metabolisme kutu daun menunjukkan peningkatan yang lebih
kuat dibandingkan dengan parasitoid, demikian pula dengan pertahanan kutu daun
terhadap serangan parasitoid. Hal ini kemudian dapat menyebabkan penurunan
efisiensi parasitoid dalam pengendalian kutu daun. Dalam sistem predator-mangsa,
termasuk kumbang tanah predator (Carabidae), mangsa dewasa yang dapat berpindah
tempat (Drosophila; Drosophilidae: Diptera) dan mangsa yang menetap (larva
Alphitobius; Tenebrionidae: Coleoptera), serangan terhadap spesies yang dapat
berpindah tempat meningkat seiring dengan meningkatnya suhu (dari 5°C hingga
30°C), sementara serangan terhadap spesies mangsa yang menetap tetap konsisten di
sepanjang gradien tersebut (Vucic-Pestic dkk., 2011). Bagi predator, terjadi penurunan
efisiensi energi dengan adanya pemanasan, karena rasio pemberian makan terhadap
laju metabolisme tidak dapat tetap konstan, yang dalam jangka waktu yang lebih lama
dapat menyebabkan kelaparan. Pada sistem akuatik dengan suhu air yang berbeda (15-
30°C), penurunan kecepatan serangan predator (ikan bass) dan peningkatan kecepatan
meloloskan diri dari mangsa (ikan nyamuk) pada suhu tinggi menghasilkan tekanan
pemangsaan yang lebih rendah (Grigaltchik dkk. 2012).
Kelimpahan populasi hama, serangga yang menguntungkan, kompetitor, dan

simbion dapat mengalami perubahan substansial dengan adanya perubahan iklim.
Perubahan ini dapat menyebabkan
Hama Serangga 201
interaksi (positif, negatif dan netral) menjadi lebih atau kurang intens (Lankau dan
Strauss 2011). Sebagai contoh, jika suatu spesies hama dilepaskan dari interaksi
kompetitif dengan kongenerik, kelimpahannya dapat meningkat seiring dengan
perubahan iklim dan dapat menjadi lebih invasif dan berdampak pada lebih banyak
spesies di dalam relung yang dimasukinya (Bolnick dkk. 2010).
Interaksi antara populasi, spesies dan komunitas seiring dengan peningkatan suhu
juga dapat berubah. Interaksi tersebut, termasuk kompetisi, predasi dan hubungan
simbiosis, serta perbedaan penyebaran, dapat berada di bawah tekanan atau dilepaskan
dari tekanan, yang pada akhirnya mengubah dinamika interaksi (Gilman dkk. 2010;
Urban dkk. 2012). Jika tanaman ditanam di lingkungan yang baru agar tetap berada di
dalam lingkungan iklimnya, maka musuh alami dan spesies hama dapat menunjukkan
respon yang berbeda, seperti yang diuraikan oleh Gilman dkk. (2010) untuk spesies asli
di sepanjang gradien iklim. Model sederhana yang diberikan dalam penelitian ini
dilakukan ketika musuh alami dan spesies hama memiliki batasan penyebaran dan
ekologi yang berbeda. Dalam hubungan sederhana antara hama dan musuh alami,
jangkauan musuh alami terbatas karena dibatasi oleh jarak yang dipindahkan oleh
hama. Oleh karena itu, hama dapat menyebar lebih jauh dari musuh khusus dan
dengan demikian meningkatkan kelimpahan dan kerusakan. Di bawah kompetisi yang
nyata dengan dua spesies hama dan musuh alami, satu spesies hama dapat memiliki
efek positif pada musuh alami untuk mengurangi kelimpahan spesies hama lainnya.
Setelah spesies hama memperluas jangkauannya di luar jangkauan musuh alami, kedua
spesies hama tersebut akan meningkat kelimpahannya. Untuk serangan batu kunci
antara musuh alami dan dua spesies hama kompetitif asimetris, setelah keduanya
bergerak melampaui batu kunci musuh alami mereka, spesies kompetitif yang unggul
akan menyingkirkan spesies yang lebih rendah.
Perubahan iklim juga akan berdampak pada fenologi organisme. Di berbagai tingkat
trofik, perbedaan ini bisa jadi lebih lemah atau lebih kuat, dan sekali lagi menyebabkan
perubahan dalam interaksi perilaku. Dalam sebuah penelitian selama 17 tahun di
ekosistem hutan ek Belanda, Both dkk. (2009) menemukan bahwa pertumbuhan tunas
bertambah 0,17 hari per tahun, demikian pula dengan ulat herbivora (0,75 hari per
tahun) dan burung-burung yang melintas (empat spesies antara 0,36 hingga 0,50 hari per
tahun). Namun, predator pemangsa burung pemangsa utama tidak menunjukkan
kemajuan dalam tanggal penetasan.
Serangga hama tanaman dan musuh alami mereka juga dapat memodifikasi respons
fisiologis mereka untuk mengatasi suhu yang lebih hangat. Selama periode waktu yang
singkat dengan paparan suhu ekstrem (baik suhu minimum maupun maksimum),
serangga dapat menyesuaikan diri atau memproduksi protein kejut panas,
krioprotektan, dan senyawa osmolit, di dalam tubuh mereka, antara lain, untuk
bertahan hidup dalam jangka pendek pada suhu tinggi dan rendah (Colinet et al. 2015;
Ghaedi dan Andrew 2016).
Respon riwayat hidup spesies hama terhadap perubahan iklim telah dipelajari
dengan baik pada serangga penghisap getah sayuran hijau, Nezara viridula
(Pentatomidae: Hemiptera). Di Jepang, diapause reproduksi dan perubahan warna
tubuh dikendalikan oleh fotoperiode (Musolin 2012). Hal yang sangat penting bagi
keberhasilan overwintering N. viridula adalah waktu kemunculan dewasa, induksi
diapause, dan ukuran dewasa. Karena kondisi iklim ke arah kutub menjadi lebih
menguntungkan, N. viridula telah menggeser batas wilayah jelajah utaranya dan
menjadi lebih sukses. Di Australia, suhu mematikan untuk N. viridula tidak berbeda
antara lokasi pesisir dan pedalaman (Chanthy et al. 2012), dan serangga tersebut
merespons suhu yang lebih hangat dengan meningkatkan batas mematikan atasnya.
Interaksi antara suhu dan kelembapan juga ditemukan dapat mengubah kinerja
reproduksi dan umur panjang serta durasi nimfa dan kelangsungan hidup, sehingga
sangat penting untuk menilai respons serangga terhadap perubahan iklim pada tahap
kehidupan yang berbeda (Chanthy et al. 2015) di lokasi geografis yang berbeda.
Hama Serangga 203
Hewan dapat merespons perubahan iklim melalui plastisitas fenotipik (Bradshaw
dan Holzapfel 2008; Cleland dkk. 2007) atau mengembangkan adaptasi genetik
(Chevin dkk. 2010; Hoffmann dan Sgro 2011). Adaptasi genetik terhadap perubahan
iklim sangat penting bagi serangga untuk bertahan hidup di lingkungan yang baru
(Gienapp et al. 2008; Hoffmann dan Sgro 2011; van Asch et al. 2013). Perubahan
tersebut terlihat jelas dengan frekuensi alel yang berubah dengan cepat pada serangga
yang mengeksploitasi kondisi baru yang mereka hadapi akibat perubahan iklim
(Bradshaw dan Holzapfel 2008; Hoffmann dan Willi 2008; Merilä 2012).
Tingkat adaptasi spesies sangat penting (Visser 2008) dan hal ini akan berubah
sesuai dengan jenis lingkungan tempat hama dan musuh alami berada, kekuatan
regional yang diberikan pada kedua spesies, panjang fotoperiode (Bradshaw dan
Holzapfel 2001, 2008) dan kecepatan adaptasi spesies inang dan herbivora selama
beberapa generasi (Bridle dkk. 2014; Franks dkk. 2007; van Asch dkk. 2013). Variasi
sifat adaptif telah ditunjukkan pada Drosophila (Umina et al. 2005). Namun,
mengamati respons evolusi terhadap perubahan iklim lebih sulit; sifat-sifat yang tepat
perlu diikuti untuk membantu populasi dan spesies beradaptasi baik untuk bertahan
secara lokal maupun menggeser distribusinya (Davis dkk. 2005; Thompson dkk.
2013a).
Telah dikemukakan bahwa terdapat batasan fisiologis yang tegas yang membatasi
evolusi toleransi suhu tinggi pada organisme terestrial, tetapi tidak demikian halnya
dengan toleransi dingin (Araújo dkk. 2013). Studi ini menunjukkan bahwa paparan
risiko perubahan iklim meningkat karena perhitungan toleransi termal, berdasarkan
relung yang digunakan oleh spesies yang beradaptasi dengan suhu dingin, diremehkan.
Namun, spesies yang hidup di relung yang dekat dengan ambang batas toleransi termal
akan lebih terdampak oleh pemanasan global (Araújo dkk. 2013). Hal ini karena
mereka terpapar pada peristiwa suhu yang lebih ekstrem yang mengurangi toleransi
pemanasan mereka (suhu maksimum kritis organisme dikurangi suhu habitat) dan
batas keamanan termal (suhu optimal organisme dikurangi suhu habitat) (Andrew
dkk. 2013a; Deutsch dkk. 2008).
Jangkauan geografis spesies juga dapat dimodifikasi dengan respons evolusi. Spesies
telah terbukti mengembangkan respons fotoperiode terhadap perubahan iklim yang
memungkinkan mereka untuk menginvasi wilayah baru dan memperluas jangkauan
geografis mereka, misalnya populasi nyamuk harimau Asia Aedes albopictus (Culcidae:
Diptera) di Jepang dan Amerika Serikat yang mengembangkan kontrol fotoperiode
terhadap perkembangan musim (Urbanski et al. 2012). Sebaliknya, karena iklim
membatasi arthropoda untuk menyerang lingkungan tertentu (Arndt dan Perner
2008), spesies yang berevolusi akan terbatas pada wilayah yang dapat mereka serang
(Hoffmann 2010).
Karena banyak spesies serangga hama adalah pemakan generalis, terutama spesies R-
strategis yang mengalami siklus booming-bust, maka mereka diperkirakan akan lebih
mudah meningkatkan jangkauannya dibandingkan dengan spesies hama sekunder yang
lebih spesialis (Warren dkk. 2001). Hama sekunder perlu mengembangkan fenotipe yang
lebih generalis untuk memperluas tanaman inang dan kisaran iklim mereka atau
mengatasi hambatan ekologis mereka dalam penyebaran (Lavergne et al. 2010). Ketika
kondisi lingkungan berubah dan daerah sebaran meluas, begitu pula kemampuan spesies
untuk menyebar lebih jauh, memungkinkan spesies pemencar menggunakan sumber
daya yang lebih luas (Hill et al. 2011; Kuussaari et al. 2000). Ketika iklim berubah
dengan cepat, spesies generalis akan lebih mudah menyebar ke habitat baru dan juga
menyebabkan pergeseran ekologi populasi spesies dari yang beradaptasi secara lokal
menjadi beradaptasi secara regional (Bridle et al. 2014). Hal ini dapat membuat wabah
hama dan pengendaliannya menjadi lebih mudah diprediksi, sehingga mengubah

peluang regional untuk menerapkan strategi pengelolaan di seluruh wilayah.
Eksperimen transplantasi telah terbukti menjadi alat yang ampuh untuk menilai
kemampuan serangga di masa depan dalam beradaptasi dengan kondisi baru dan
tanaman inang baru (Nooten dan Andrew 2017; Nooten et al. 2014).
Hama Serangga 205
Endosimbion juga dapat memungkinkan spesies serangga untuk memperluas
distribusi geografis dan ketinggiannya. Mikroorganisme simbiotik (endosimbion)
didefinisikan sebagai hubungan persisten antara mikroorganisme dengan serangga.
Hubungan ini dapat bersifat mutualistik, komensal atau partenogenik (Douglas 2007).
Banyak serangga hama bergantung pada mikroorganisme untuk mengatur nutrisi
penting yang tidak tersedia dalam makanan serangga (Douglas dan van Emden 2007).
Simbion bakteri dapat memberikan sifat plastisitas pada serangga yang meningkatkan
adaptasi termal mereka, atau jika mereka adalah mutualis bakteri jangka panjang, hal
ini dapat menghambat adaptasi, meningkatkan kerusakan genom dan meningkatkan
kerentanan terhadap tekanan termal (Wernegreen 2012). Sebagai contoh, pada kutu
daun, endosimbion Buchnera (Enterobacteriaceae: Enterobacteriales) merupakan
simbion bakteri obligat yang diperlukan untuk mensintesis nutrisi (Douglas 1998).
Dunbar dkk. (2007) mengidentifikasi adanya mutasi pada promotor transkripsi protein
heat shock ipbA pada kutu daun. Individu dengan mutasi ini yang terpapar panas
tingkat rendah kehilangan sebagian besar atau semua simbion, namun pada suhu yang
lebih rendah, kutu daun yang mengalami mutasi tersebut memiliki keunggulan
reproduksi. Hal ini mengindikasikan bahwa simbion mikroba yang ditularkan secara
vertikal memainkan peran penting dalam toleransi panas serangga, terutama ketika
kondisi lingkungan berubah di seluruh distribusi spesies (Dunbar et al. 2007).
Jika populasi tidak dapat beradaptasi dengan perubahan kondisi di lingkungan
mereka saat ini, atau jika mereka tidak dapat berpindah untuk tetap berada di dalam
lingkungan iklim mereka, maka mereka akan punah secara lokal. Meskipun spesies
serangga hama tidak mungkin punah, musuh alami mereka di daerah setempat
mungkin memiliki risiko yang lebih tinggi. Hal ini terutama terjadi pada parasitoid
spesialis yang bergantung pada satu spesies hama untuk perkembangan siklus
hidupnya, dan ketika spesies dewasa rentan terhadap perubahan fluktuasi iklim mikro.
9.4 Tinjauan Umum Serangga Hama dalam

Agro-Ekosistem dan Perubahan Iklim
Kami mengkaji 638 publikasi yang mengidentifikasi perubahan iklim dan hama
serangga dalam judul, abstrak, atau kata-kata kunci dari basis data Web of Science
yang diakses pada bulan Juni 2015. Dari 638 publikasi tersebut, 260 di antaranya
ditemukan memiliki atribut yang memungkinkan dilakukannya penilaian terhadap
konten yang terkait langsung dengan perubahan iklim dan hama serangga dalam
sistem pertanian (selanjutnya disebut CCIP). Basis data makalah dapat ditemukan di
Figshare (Andrew dan Hill 2016). Kami mengecualikan makalah kehutanan yang
terkait dengan produksi kayu, tetapi memasukkan tanaman wanatani seperti pisang,
kopi, dan perkebunan kelapa sawit. Untuk penilaian penelitian ini, kami mengikuti
protokol yang diuraikan dalam Andrew dkk. (2013). Selain informasi bibliografi utama,
kami juga mengekstrak informasi yang berkaitan dengan benua tempat penelitian
dilakukan (disebut sebagai wilayah), jenis publikasi (percobaan laboratorium, survei
desktop, percobaan/survei lapangan, pemodelan, tinjauan), habitat dan tanaman inang
(tanaman, padang rumput, buatan laboratorium), ordo serangga, famili dan spesies
yang dikaji, mekanisme perubahan iklim yang dipelajari (suhu, curah hujan, karbon
dioksida, UV-B, intensifikasi pertanian, perubahan genetik, osilasi selatan El Niño,
musim) dan sifat-sifat serangga yang diukur (kelimpahan, fenologi, distribusi,
herbivora, fisiologi, perilaku, interaksi, genetika/genomik, perubahan
kumpulan/komunitas, penggunaan PHT, waktu perkembangan, kelangsungan hidup,
berat badan, morfologi, hasil reproduksi, dan paparan pestisida). Dari sini, kami
mengidentifikasi tren terkini dalam literatur dan area yang secara komparatif telah
dipelajari dengan baik menggunakan perangkat lunak analisis jaringan Cytoscape versi
3.2.1 (Shannon et al. 2003) dan menghasilkan analisis jaringan yang ditunjukkan pada
Gambar 9.2, 9.3
Hama Serangga 207
dan 9.4. Cytoscape memvisualisasikan jaringan dan jalur interaksi dan
mengintegrasikan berbagai informasi (data publikasi perubahan iklim hama serangga
dalam hal ini).
Dalam hal jenis publikasi, tinjauan adalah yang paling umum (86 publikasi), diikuti
oleh makalah model (78); ada kesenjangan yang besar antara publikasi ini dan
eksperimen laboratorium
(44) dan yang mengkaji survei lapangan (25) dan eksperimen lapangan (18) (Gambar
9.1a). Studi Eropa mendominasi literatur Web of Science (62 publikasi) dengan
kesenjangan yang besar antara kelompok ini dengan studi di seluruh dunia (38), dari
Amerika Utara (37) dan Asia (34) (Gambar 9.1b). Dari taksa yang dikaji, beberapa ordo
per makalah adalah yang paling umum (64), diikuti oleh Lepidoptera (53) dan
Hemiptera (51). Dalam 32 makalah, taksa yang ditemukan adalah
(a) Jenis publikasi (b) Wilayah
80
60
Jumlah publikasi
40
20
(c) Pesan (d) Mengukur
60
Jumlah publikasi
40
20
Gambar 9.1 Rangkuman publikasi dari literatur dalam berbagai kelompok yang diurutkan secara menurun
per kelas. (a) Jenis publikasi: lab expt = eksperimen yang dilakukan di dalam ruangan; rumah kaca =
eksperimen yang dilakukan di ruang tertutup yang terpapar radiasi matahari; pot expt = eksperimen di
luar ruangan namun dengan media yang dibatasi. (b) Wilayah dunia tempat data dikumpulkan. (c) Ordo
serangga yang dinilai (termasuk nematoda; 'na' menunjukkan ordo yang tidak teridentifikasi). (d) Sifat
yang diukur dalam naskah untuk menilai dampak perubahan iklim. Naskah yang memiliki lebih dari satu
pengelompokan
208 Pengelolaan (misalnya, dua ordo yang dinilai atau empat sifat yang diukur) dihitung di masing-
Hama Lingkungan
masing kelompok yang sesuai.
Hama Serangga 209
C-Amer
jangk
auan
da
n
urvey
Afrika survei
M- Asia m e
Timur
j a
m o Eropa
sc-Asia d e l
u l a
s a p-expt
Dunia N-Amer
n
f - e x p t
l -
e k s i t
S-Amer
kaca
Aust
Gambar 9.2 Analisis jaringan yang menunjukkan wilayah (simpul interaksi sumber = kotak yang diarsir),
urutan (jenis interaksi = garis putus-putus) dan jenis publikasi (simpul interaksi target). Singkatan nama
wilayah:
Aust = Australia/Pasifik; C Amer = Amerika Tengah; M-Timur = Timur Tengah; sc-Asia = benua Asia; N-
Amer = Amerika Utara; S-Amer = Amerika Selatan; nd = wilayah tidak ditentukan. Singkatan jenis
publikasi: f-survei = survei lapangan; desk = analisis desktop; l-eksperimen = percobaan laboratorium;
f-eksperimen = percobaan lapangan; glass = percobaan rumah kaca; p-eksperimen = percobaan pot.
Untuk meningkatkan kejelasan jaringan, urutan serangga (garis putus-putus) dan jumlah publikasi per
urutan tidak diberi label; lihat teks untuk lebih jelasnya. Jarak antar wilayah dan jenis publikasi adalah
untuk memaksimalkan kejelasan spasial interaksi. Simpul yang lebih terpusat memiliki interaksi yang
lebih beragam.
tidak diidentifikasi secara eksplisit, dengan Coleoptera (26) sebagai yang paling banyak
berikutnya (Gambar 9.1c). Fenologi hama serangga paling sering dikaji dalam
penelitian (70 publikasi), diikuti oleh kelimpahan (64), distribusi (53), herbivora (45),
perkembangan (41), PHT
(34) dan kelangsungan hidup (30) (Gambar 9.1d).
Sehubungan dengan wilayah studi, jenis publikasi dan urutan yang dipelajari,
publikasi terbanyak adalah ulasan yang mengumpulkan data dari sumber-sumber di
seluruh dunia yang menilai berbagai taksa (18 publikasi); publikasi tertinggi kedua (14)
adalah pemodelan Lepidoptera di Eropa; dan tertinggi ketiga (dengan delapan
publikasi) adalah empat pengelompokan yang berbeda: eksperimen laboratorium
Hemiptera di Asia; perluasan jangkauan berbagai taksa di Eropa; dan ulasan yang tidak
mempertimbangkan wilayah tertentu dan tidak menyebutkan taksa serangga tertentu,
atau dengan berbagai taksa yang diidentifikasi. Dari 20 jenis teratas dalam kategori ini,
delapan di antaranya berbasis di Eropa, sembilan di antaranya merupakan model dan
tujuh di antaranya mencakup berbagai taksa (Gambar 9.2). Ketika kami
mempertimbangkan wilayah, jenis publikasi dan mekanisme perubahan iklim yang
diuji, 26 publikasi memodelkan suhu di Eropa, 17 memodelkan suhu di Amerika Utara
dan 17 mengulas suhu tetapi tanpa wilayah yang jelas. Dari 20 jenis publikasi dalam
kategori ini, 14 di antaranya mengkaji suhu (Gambar 9.3). Ketika kami
mempertimbangkan jenis publikasi, apa yang diukur dan perubahan iklim

Hama Serangga 211
I-cover
berbag
ai
C-Amer
Aust
Eropa
M-
Timur
not-def
CO2
Afrika
temp prec
ag-int
Asia
na
Dunia
musim
SC-Asia
N-Am
S-Am
salinita
s
ENSO
gen
uv-b
Gambar 9.3 Analisis jaringan yang menunjukkan wilayah (simpul interaksi sumber = kotak yang
diarsir), jenis publikasi (jenis interaksi = garis putus-putus) dan ukuran perubahan iklim (simpul
interaksi target). Singkatan nama wilayah: Aust = Australasia/Pasifik; C Amer = Amerika Tengah; M-
Timur = Timur Tengah; sc-Asia = anak benua Asia; N-Am = Amerika Utara; S-Am = Amerika Selatan;
not-def = wilayah yang tidak didefinisikan. Singkatan ukuran perubahan iklim: gen = genetika; uv-
b = radiasi ultraviolet b; prec = curah hujan; temp = suhu; CO2 = karbon dioksida; ENSO = osilasi
selatan El Niño; ag-int = intensitas pertanian; l-cover = tutupan lahan; na = mekanisme perubahan
iklim yang belum teridentifikasi.
Untuk meningkatkan kejelasan jaringan, jenis publikasi (garis putus-putus) dan nomor yang terkait
tidak diberi label; lihat teks untuk informasi lebih lanjut. Jarak antar wilayah dan ukuran adalah untuk
memaksimalkan kejelasan spasial interaksi. Simpul yang lebih terpusat memiliki interaksi yang lebih
beragam.
mekanisme yang diuji, 36 publikasi memodelkan perubahan fenologi dalam kaitannya

dengan suhu, 26 memodelkan perubahan distribusi dalam kaitannya dengan suhu dan
17 di antaranya merupakan tinjauan dampak suhu terhadap kelimpahan dan distribusi,
dan 15 publikasi menilai kelangsungan hidup yang berkaitan dengan suhu
menggunakan eksperimen laboratorium (Gambar 9.4).
Dari analisis jaringan ini, beberapa tren yang jelas terlihat. Pertama, data lapangan
merupakan kunci untuk memahami dampak perubahan iklim dengan lebih baik, dan
untuk mengidentifikasi dengan lebih baik apakah ada respons yang dapat diprediksi
atau apakah tanaman, hama, dan musuh alami akan merespons secara istimewa.
Peningkatan jumlah pengumpulan dan publikasi data berbasis lapangan (baik survei
maupun percobaan; lihat Gambar 9.1a dan 9.2) juga diperlukan
gen
p-exp
uv-b
f-surv
meja
CO2
var
f-exp
na
kaca
temp
ulasan ag-int
laut
prec
I-exp
model
survei
ENSO
gar
am
samp
ul
Gambar 9.4 Analisis jaringan yang menunjukkan jenis publikasi (simpul interaksi sumber= kotak yang
diarsir), pengukuran (jenis interaksi= garis putus-putus) dan mekanisme perubahan iklim (simpul
interaksi target). Singkatan jenis publikasi: f-surv = survei lapangan; desk = analisis desktop; l-exp =
percobaan laboratorium; f-exp = percobaan lapangan; glass = percobaan rumah kaca; p-exp =
percobaan pot. Singkatan mekanisme perubahan iklim: gen = genetika; uv-b = radiasi ultraviolet b;
prec = curah hujan;
temp = suhu; CO2 = karbon dioksida; ENSO = osilasi selatan El Niño; ag-int = intensitas pertanian; seas
= musim; salt = salinitas; cover = tutupan lahan; na = mekanisme perubahan iklim yang tidak
teridentifikasi. Untuk meningkatkan kejelasan jaringan, ukuran (garis putus-putus) dan angka terkait
tidak diberi label; lihat teks untuk lebih jelasnya. Jarak antar wilayah dan ukuran adalah untuk
memaksimalkan kejelasan interaksi spasial. Simpul yang lebih terpusat memiliki interaksi yang lebih
beragam.
untuk meningkatkan pemodelan dan tinjauan artikel serta mengidentifikasi respons

yang dapat diprediksi. Kedua, upaya penelitian yang relatif lebih besar perlu dilakukan
di wilayah-wilayah yang berada di sepertiga terbawah dalam peringkat publikasi
wilayah (lihat Gambar 9.1b). Ketiga, meskipun banyak informasi yang dapat
ditemukan dalam literatur 'abu-abu', terdapat kebutuhan penting akan data dan
informasi yang dapat ditelaah sejawat dan mudah diakses oleh para peneliti dan
pembuat kebijakan di seluruh dunia. Hal ini idealnya akan mengarah pada penggunaan
sumber daya pendanaan yang lebih efisien untuk menjawab pertanyaan-pertanyaan
penting, dan mengurangi tumpang tindih proyek-proyek yang pada dasarnya
menjawab pertanyaan-pertanyaan kunci yang sama, meninjau/memodelkan kumpulan
data yang sama, serta 'menemukan kembali roda' (lihat Gambar 9.1b). Terakhir,
penelitian juga perlu membahas dampak perubahan iklim terutama terkait dengan
tutupan lahan, perubahan penggunaan lahan dan intensitas pertanian yang selama ini
relatif terabaikan (contoh: pencilan pada Gambar 9.3 dan 9.4). Studi semacam itu
dapat memainkan peran penting dalam mempromosikan konservasi keanekaragaman
Hama Serangga 213
serangga (Oliver et al. 2016).
9.5 Bagaimana Perubahan Iklim dan Respons Serangga

Dapat Mempengaruhi Berbagai Proses Ekologi yang
Penting untuk Perlindungan Tanaman
9.5.1 Dinamika Populasi Hama
Integrasi biologi termal ke dalam pemahaman dinamika, fluktuasi, dan demografi

populasi serangga hama telah menjadi tambahan positif yang signifikan bagi rezim
perlindungan tanaman. Bidang penelitian ini akan terus memberikan wawasan untuk
memperkirakan wabah hama di bawah iklim yang memanas dan lebih berfluktuasi
dalam beberapa dekade ke depan (Bale dan Hayward 2010; Colinet dkk. 2015;
Denlinger dan Lee 2010; Kingsolver 1989).
Kejadian hari dengan suhu tinggi semakin sering terjadi di area pertanian (Zhang et
al. 2015). Paparan berbagai tahap perkembangan terhadap kejadian suhu panas yang
ekstrem dapat memengaruhi ontogeni serangga hama, mencegah kelangsungan hidup
hingga dewasa dan memengaruhi tingkat makan dan pertumbuhan serta reproduksi
dewasa (Kingsolver et al. 2011), yang kemudian dapat menyebabkan perubahan
interaksi antara serangga hama dan musuh alami terkait. Setelah itu, dampak dari
tekanan kumulatif terhadap serangga hama pada berbagai tahap kehidupan masih
belum banyak diketahui. Namun, dari beberapa penelitian yang telah dilakukan,
paparan suhu tinggi pada berbagai tahap kehidupan dapat menimbulkan konsekuensi
serius terhadap dinamika populasi (Ma et al. 2004a; Zani et al. 2005; Zhang et al.
2015). Untuk kutu daun Metopolophium dirhodum (Aphididae: Hemiptera), paparan
suhu tinggi pada individu yang lebih tua dari instar ketiga mengurangi umur panjang
dan jumlah total keturunan yang dihasilkan, seperti halnya denyut suhu (lebih dari
29°C) yang berlangsung lebih lama dari satu minggu dibandingkan dengan paparan
suhu selama satu atau dua hari (Ma dkk. 2004b). Untuk ngengat punggung berlian
Plutella xylostella (Plutelliae: Lepidoptera), ulat instar pertama paling rentan terhadap
tekanan panas, tetapi jika mereka bertahan hidup, paparan tersebut tidak
memengaruhi perkembangan mereka menjadi dewasa. Ulat instar ketiga paling tahan
terhadap tekanan panas tetapi mengurangi kapasitas mereka untuk menjadi
kepompong dan berkembang menjadi dewasa jika paparan panas berlangsung lebih
dari 16 jam, dan paparan panas mengurangi kapasitas reproduksi pada ulat yang lebih
tua (Zhang et al. 2015).
Respons serangga terhadap musim dingin merupakan kunci dalam menilai dinamika
populasi hama (Bale 2010), dengan variasi musiman dalam respons fisiologis, termasuk
diapause dan toleransi terhadap dingin, dan strategi kunci aklimatisasi untuk bertahan
hidup (Bale dan Hayward 2010; Hoffmann dkk. 2003). Suhu musim dingin, variabilitas,
dan perubahan tutupan salju dapat berdampak besar pada serangga, termasuk
keseimbangan energi dan air, cedera akibat dingin, fenologi, dan perubahan interaksi
(Williams et al. 2014). Sebagai contoh, larva lalat empedu goldenrod yang toleran
terhadap pembekuan (Eurosta solidaginis; Tephritidae: Diptera) yang terpapar pada
suhu yang lebih hangat ketika melewati musim dingin memiliki tingkat metabolisme
musim dingin yang lebih tinggi, yang kemudian mengurangi kelangsungan hidup dan
fekunditasnya dibandingkan dengan spesies yang melewati musim dingin di tempat
yang lebih dingin (Irwin dan Lee 2003).
9.5.2 Interaksi Hama-Tanaman Tanaman
Kualitas nutrisi produk pertanian diperkirakan akan berubah dengan adanya

Hama Serangga 215
perubahan konsentrasi CO2 , suhu yang lebih tinggi dan rezim kelembapan yang lebih
bervariasi, dan perubahan ini akan menjadi rumit, terutama dalam hal palatabilitas
untuk spesies hama serangga. Sebagai contoh, efek dari peningkatan CO2 dan
berkurangnya air tanah memodifikasi jalur sinyal hormon utama asam jasmonat (JA),
asam salisilat (SA), dan etilen.
sebelum dan sesudah kerusakan herbivora oleh kumbang Jepang Popillia japonica
(Scarabaeidae: Coleoptera). 2,Setelah terpapar oleh gula daun yang meningkat, SA dan
herbivora meningkat, sedangkan transkrip sinyal JA menurun. Induksi JA dan etilen
meningkat setelah air tanah berkurang dan setelah herbivora. Ekspresi transkrip JA
dan etilen ditekan dengan interaksi peningkatan CO2 dan pengurangan air tanah tetapi
tidak ada peningkatan kerentanan herbivora (Casteel et al. 2012). Berbagai macam
respon yang berbeda antara faktor-faktor independen menunjukkan bahwa interaksi
antara tanaman inang dan lingkungan sangat penting untuk menilai dampak
perubahan iklim terhadap dinamika hama.
9.5.3 Predasi Intraguild
Pemangsaan intragugus terjadi ketika parasitoid atau predator menyerang spesies

inang/mangsa yang dianggap sebagai target utama biokontrol (misalnya hama), dan
juga memangsa spesies parasitoid/predator lain di dalam sistem (Polis et al. 1989).
Peningkatan suhu (+2°C) meningkatkan kelimpahan predator (kumbang karabid) pada
tanaman gandum yang ditanam pada musim semi, tetapi peningkatan curah hujan
sebesar 10% tidak menyebabkan perubahan pada kelimpahan predator (Berthe et al.
2015). Namun, kumbang staphylinid predator terpengaruh secara negatif oleh
peningkatan suhu. Meskipun peningkatan jumlah predator utama dipandang sebagai
manfaat besar bagi sistem pertanian, namun mungkin juga terjadi peningkatan
pemangsaan intragugus, yang dapat mengurangi manfaat pemangsaan secara
keseluruhan (Berthe et al. 2015; Raso et al. 2014) dan mengubah jaringan interaksi di
antara hama dan musuh alaminya (Bohan et al. 2013).
Agen pengendali hayati yang diintroduksi dapat menimbulkan konsekuensi serius
terhadap pemangsaan inang dan berdampak negatif terhadap spesies asli yang terdapat
dalam agroekosistem (Rosenheim et al. 1995). Introduksi dan pembentukan pemakan
kutu daun utama Harmonia axyridis (Pallas) (Coleoptera: Coccinellidae) baru-baru ini
di Amerika Utara, Amerika Selatan, dan Eropa telah mengurangi populasi coccinellid
asli. Berdasarkan koloni yang bersifat laboratoris, serangga ini diketahui memangsa
spesies predator lainnya (Pell et al. 2008). Dengan perubahan iklim dan pergerakan
lebih lanjut dari agen pengendali hayati yang diintroduksi ke habitat baru, dampaknya
dapat memperburuk kompetisi dan meningkatkan persaingan antar spesies asli.
9.5.4 Interaksi Tritrofik
Sebagai bagian dari interaksi yang kompleks, parasitoid dipengaruhi oleh dinamika
tanaman inang dan herbivora (Harvey dkk. 2003), dan perubahan iklim akan memiliki
dampak yang besar terhadap interaksi ini (Facey dkk. 2014). Stireman dkk. (2005)
mengkaji interaksi ulat dan parasitoid di 15 basis data dari Brasil bagian tengah hingga
Kanada. Mereka menemukan bahwa, ketika variabilitas iklim meningkat, kemampuan
parasitoid untuk melacak populasi inang menurun. Mereka memprediksi bahwa ketika
curah hujan dan suhu menjadi lebih bervariasi dengan adanya perubahan iklim, maka
akan ada lebih banyak wabah herbivora dalam sistem yang dikelola, karena dinamika
musuh-herbivora alami terganggu. Namun, respons di seluruh bentang alam masih
sangat tidak dapat diprediksi; spesies individu dan perubahannya dalam interaksi di
antara tingkat trofik dapat sangat istimewa karena respons yang berbeda telah muncul
ketika suhu dan karbon dioksida dimodifikasi secara independen (yang telah dilakukan
di sebagian besar penelitian) (Facey dkk. 2014; Jamieson dkk. 2012).
Hama Serangga 217
Terdapat kekurangan studi yang menilai perubahan interaksi tropis dengan efek faktor
iklim yang saling terkait (Facey dkk. 2014; Jamieson dkk. 2012), terutama dalam hal
efek terhadap interaksi tritrofik setelah terpapar perubahan variasi iklim dan
peningkatan karbon dioksida. Pada gilirannya, hal ini membuat sangat sulit untuk
memprediksi dampak perubahan iklim terhadap interaksi tritrofik di seluruh sistem.
9.5.5 Interaksi Hama-Patogen
Penyakit tanaman agronomis yang ditransfer oleh serangga hama relatif kurang
diperhatikan sebagai bagian dari dampak perubahan iklim, khususnya peran mereka
dalam mengurangi ketahanan pangan global dan interaksi negatif mereka dengan
pemupukan CO2 (Chakraborty dan Newton 2011; Juroszek dan von Tiedemann 2013).
Diperkirakan bahwa, seiring dengan pergeseran wilayah geografis hama, patogen yang
terkait dengan hama tersebut juga akan berpindah ke wilayah baru, sehingga varietas
tanaman yang berbeda akan terpapar berbagai virus dan fitopatogen baru yang
dipindahkan oleh serangga hama (Coakley dkk. 1999). Sejak tahun 1960, ratusan hama
dan patogen telah memindahkan distribusinya rata-rata sejauh 2,7 ± 0,8 km per
tahun−1 , yang mirip dengan pergerakan spesies liar, terlepas dari perubahan
penggunaan lahan, variasi varietas tanaman, atau teknologi pertanian (Bebber et al.
2013). Selain itu, selama periode 2001-2003, dalam skala global, 37,4% panen padi dan
40,3% panen kentang hilang akibat kerusakan: 15,1% (padi) dan 10,9% (kentang)
karena hama, 10,8% (padi) dan 14,5% (kentang) karena patogen, 1,4% (padi) dan 6,6%
(kentang) karena virus, dan 10,2% (padi) dan 8,3% (kentang) karena gulma (Oerke
2006). Diperkirakan bahwa 10-16% dari panen global hilang karena penyakit tanaman
(termasuk yang dipindahkan oleh serangga), yang setara dengan kerugian sebesar
US$220 miliar, dan kemudian 6-12% lebih lanjut kehilangan hasil panen pascapanen
(Oerke 2006; Strange dan Scott 2005). Dengan perubahan iklim dan meningkatnya
aktivitas dan pergerakan serangga hama, kerugian ekonomi ini diperkirakan akan terus
meningkat.
9.5.6 Interaksi Hama-Simbion
Ketika dipelihara pada suhu konstan yang tinggi (30°C), dua spesies kutu busuk
Acrosternum hilare dan Murgantia histionica (keduanya Pentatomidae: Hemiptera)
kehilangan simbion yang berasosiasi dengan usus mereka, memiliki tingkat
kelangsungan hidup dan tingkat reproduksi yang lebih rendah dibandingkan dengan
suhu 25°C (Prado dkk., 2010). Simbion intraseluler Blochmannia (Enterobacteriaceae:
Enterobacteriales) pada semut berkontribusi pada daur ulang nitrogen dan biosintesis
nutrisi, tetapi hampir habis pada pekerja kecil dan ratu yang tidak dikawinkan ketika
semut terpapar pada suhu yang lebih tinggi, yaitu 37,7°C selama 4 minggu (Fan dan
Wernegreen 2013).
Kumpulan simbion dalam suatu hama juga dapat memiliki interaksi yang kompleks.
Pada kompleks kutu kebul Bemisia tabaci (Aleyrodidae: Hemiptera), Shan dkk. (2014)
menilai respons tiga simbion terhadap paparan suhu tinggi dan rendah: dua spesies
Candidatus intraseluler (Rhizobiaceae: Rhizobiales) dan spesies Rickettsia penghuni
rongga tubuh (Rickettsiaceae: Rickettsiales). Seiring dengan berlanjutnya durasi
paparan suhu 40°C, tingkat infeksi C. Hamiltonella defensa (Enterobacteriaceae:
Enterobacteriales) berkurang, infeksi C. Portiera aleyro- didarum (Enterobacteriaceae:
Enterobacteriales) tidak terlalu terpengaruh pada awalnya, namun menunjukkan
penurunan yang lebih drastis setelah 3-5 hari, sementara tingkat infeksi Rickettsia
tidak terpengaruh secara signifikan (Shan dkk., 2014). Karena 'simbion miketosit'
mikroba sangat penting untuk perkembangan penuh serangga, dan mereka wajib
ditularkan melalui serangga.
Hama Serangga 219
ovarium pada berbagai taksa termasuk wereng dan kutu daun, setiap pengurangan
jumlah simbiosis akan mengurangi hasil reproduksi dan umur serangga (Douglas
2007).
Singkatnya, terdapat kebutuhan yang sangat penting untuk lebih memahami biologi
tanaman, hama, dan musuh alami yang mendasar (yaitu ekologi, fisiologi, perilaku),
serta bagaimana interaksi antara dan di antara spesies di berbagai tingkat trofik dapat
dimodifikasi dengan perubahan iklim. Hal yang paling menarik adalah
mengidentifikasi tahap-tahap kehidupan kritis di mana spesies hama dan musuh alami
paling rentan terhadap perubahan abiotik dan biotik yang terkait dengan iklim yang
berubah dengan cepat. Hal ini akan memungkinkan pendekatan PHT yang lebih
terfokus untuk digunakan dalam mengendalikan hama dan untuk memperluas dan
meningkatkan kemanjuran musuh alami.
9.6 Perubahan Iklim dan Pendekatan PHT

Dengan meningkatnya kadar CO2 dan suhu, curah hujan menjadi lebih bervariasi dan
spesies serangga non-asli berpindah ke daerah jelajah baru, perubahan interaksi
serangga-tanaman dan rezim PHT akan menjadi substansial dan kurang dapat
diprediksi (Trumble dan Butler 2009). Secara umum diperkirakan bahwa serangga
herbivora pengunyah serangga akan mengonsumsi lebih banyak jaringan daun karena
nutrisi tanaman berkurang (lebih banyak karbon per unit nitrogen), banyak spesies
serangga hama akan berkembang lebih cepat karena mereka adalah ektoterm (atau
heteroterm regional) dan karena suhu internalnya sangat bervariasi dan mereka
merespons dengan cepat terhadap peningkatan suhu.
Secara umum diantisipasi bahwa perubahan iklim dan pola cuaca yang lebih
bervariasi akan membuat serangan hama (dan patogen) menjadi lebih sulit diprediksi
dan amplitudo serangannya menjadi lebih besar. Dikombinasikan dengan
ketidakpastian bagaimana perubahan iklim akan berdampak langsung pada hasil panen,
interaksi serangga-tanaman dalam sistem ini masih belum jelas, begitu juga dengan
dampaknya terhadap produktivitas tanaman (Gregory dkk. 2009). Salah satu
perubahan ekosistem yang penting adalah bahwa hama rumah kaca dapat menjadi
lebih bermasalah di padang rumput dan ladang terbuka (Laštůvka 2009). Diperkirakan
juga bahwa pertumbuhan populasi dan umur panjang spesies berumur pendek,
termasuk serangga hama, dapat ditingkatkan (Morris et al. 2008). Pembatasan suhu
dingin yang longgar dapat menjadi salah satu pendorong utama yang memperburuk
perluasan hama serangga ke wilayah-wilayah baru, dan musim tanam yang lebih
panjang di wilayah-wilayah yang sudah ada saat ini (Diffenbaugh dkk. 2008).
9.6.1 Budaya
Mengubah cara bertani dan strategi pengelolaan yang adaptif akan diperlukan untuk
mengurangi dampak hama pertanian terhadap tanaman (Thomson et al. 2010). Hal ini
dapat mencakup:
(1) menanam varietas tanaman yang berbeda, (2) menanam pada waktu yang berbeda
sepanjang tahun untuk meminimalkan paparan wabah hama, dan (3) meningkatkan
keanekaragaman habitat di pinggiran untuk meningkatkan jumlah musuh alami.
Semua strategi ini digunakan untuk meminimalkan dampak hama pada skala
pertanian. Strategi lain yang relatif sederhana termasuk mulsa, bedengan dan naungan
untuk menjaga kelembaban tanah, melindungi tanaman dari hujan lebat, suhu tinggi
dan banjir, serta mencegah degradasi tanah. Pada tingkat pertanian dan tingkat iklim
mikro, mengubah strategi pertanian adalah hal yang paling penting.
9.6.2 Rotasi dan Diversifikasi Tanaman
Rotasi dan diversifikasi tanaman dapat membangun tingkat ketahanan yang lebih
tinggi dalam produksi pertanian dengan mengurangi wabah hama dan penularan
patogen, dan
Hama Serangga 221
menyangga produksi tanaman dari kejadian iklim ekstrem yang lebih sering terjadi
serta tingkat variabilitas iklim yang lebih tinggi (Lin 2011). Peningkatan
keanekaragaman dalam ekosistem pertanian akan meningkatkan keanekaragaman
ekosistem fungsional lanskap serta meningkatkan redundansi jika ada spesies yang
punah secara lokal. Hal ini sangat penting dalam iklim yang berubah dengan cepat
karena tekanan biotik (misalnya hama, patogen) dan abiotik (misalnya radiasi
matahari, suhu dan curah hujan) cenderung berubah (Lin 2011; Vandermeer dkk.
1998).
Rotasi tanaman dapat membantu menekan penyakit, yang diprediksi akan
meningkat prevalensinya di bawah iklim yang berubah. Sebagai contoh, menanam
tanaman biji minyak, palawija, dan hijauan pakan ternak dalam sistem tanam sereal
dapat mengganggu siklus penyakit (Krupinsky et al. 2002). Meningkatkan keragaman
genetik juga dapat menekan penyakit, seperti penyakit blas jamur di antara varietas
padi yang berbeda. Varietas padi yang rentan terhadap penyakit menunjukkan
peningkatan hasil panen sebesar 89% di Provinsi Yunnan, Cina, ketika ditanam dalam
campuran dengan varietas yang tahan, dan penyakit blas (penyakit utama pada padi)
berkurang 94% (Zhu et al. 2000).
Keanekaragaman struktural juga dapat menekan hama. Jalur perlindungan lucerne
yang belum dipanen menyediakan habitat bagi musuh alami Helicoverpa (Noctuidae:
Lepidoptera), dan jalur perlindungan yang belum dipanen idealnya ditempatkan
dengan jarak 30 m agar musuh alami dapat bekerja sebagai pengendali hayati yang
efektif pada jalur yang sudah dipanen (Hossain dkk., 2002). Vegetasi non-tanaman
dapat digunakan untuk mengembangkan 'bank kumbang' di pinggiran lahan yang
dapat digunakan sebagai habitat musim dingin bagi musuh alami (Collins et al. 2002;
Thomas et al. 1991). Dengan iklim yang lebih hangat dan kering, tempat perlindungan
ini juga dapat meningkatkan keragaman iklim mikro di sebuah lahan pertanian,
memberikan kesempatan untuk jeda iklim yang terkait dengan suhu ekstrem dalam
lanskap produksi yang relatif homogen.
Memiliki polikultur dapat membantu penyangga perubahan iklim. Dalam
menghadapi variabilitas dan gangguan lokal, petani kecil di berbagai wilayah
penanaman (misalnya di timur laut Tanzania dan timur-tengah Swedia) menggunakan
varietas liar dan keanekaragaman tanaman, baik secara spasial maupun temporal,
untuk meningkatkan kemampuan mereka dalam menghadapi perubahan agro-
ekosistem (Tengö dan Belfrage 2004).
9.6.3 Faktor Biologis
Secara metodologis, sebagian besar penilaian parasitoid dan predator telah dilakukan
pada suhu yang konstan. Bahar dkk. (2012) menemukan bahwa suhu yang berfluktuasi
dalam kondisi laboratorium (terutama suhu yang lebih rendah) dapat secara
substansial mengubah periode perkembangan hama herbivora (dalam hal ini ngengat
punggung berlian) dan parasitoidnya. Fluktuasi suhu jangka pendek dapat
menyebabkan stres yang cukup besar pada spesies hama dan musuh alami mereka,
yang kemudian dapat memberikan pengaruh substansial terhadap interaksi mereka
(Chidawanyika et al. 2012). Biologi serangga baik hama maupun musuh alami dalam
agroekosistem, termasuk waktu generasi, rasio jenis kelamin, masa hidup, fekunditas,
aktivitas, distribusi, dan kelangsungan hidup, semuanya dipengaruhi oleh suhu
ekstrem dan fluktuasi (Duale 2005; Hance dkk. 2007; Kalyebi dkk. 2005; Liu dkk. 1995;
Sorribas dkk. 2012). Mungkin juga terdapat ketidaksesuaian spasial dan temporal
antara hama dan musuh alami mereka yang akan mengurangi keampuhan agen
biokontrol, dan memprediksi dampak-dampak ini akan sulit dilakukan tanpa

pemahaman yang menyeluruh tentang interaksi tritrofik antar spesies (Thomson dkk.
2010).
Hama Serangga 223
9.6.4 Pestisida
Dengan meningkatnya produksi jagung, gandum, dan beras di seluruh dunia hingga
dua kali lipat sejak tahun 1960-an, telah terjadi peningkatan penggunaan pestisida
hingga 15-20 kali lipat (Oerke 2006) (lihat juga Bab 4). Selain itu, seiring dengan
meningkatnya hasil panen, karena penggunaan varietas unggul, pengelolaan tanah dan
air, pemupukan, dan metode budidaya, telah terjadi peningkatan kehilangan hasil
panen karena hama. Banyak varietas tanaman baru yang lebih bergantung pada
pestisida karena memiliki toleransi yang lebih rendah terhadap kompetitor dan
herbivora, karena sebagian besar ketahanan bawaannya telah dibiakkan (Oerke 2006).
Dengan adanya perkiraan akan terjadinya lebih banyak wabah hama serangga dan
bahwa produksi pangan global perlu ditingkatkan hingga 50% untuk memenuhi
kebutuhan populasi global pada tahun 2050, maka diasumsikan bahwa ketahanan
pangan dengan menggunakan berbagai macam pestisida akan menjadi salah satu cara
pengelolaan yang lebih banyak diminati (Chakraborty dan Newton 2011). Penggunaan
pestisida merupakan metode utama untuk mengelola hama di dunia industri (Ziska
2014) (lihat juga Bab 4). Penggunaan pestisida berkorelasi dengan suhu di lokasi dan
suhu minimum di lokasi dapat menjadi proksi untuk penggunaan pestisida. Sebagai
contoh, Ziska (2014) menilai aplikasi pestisida pada kedelai di sepanjang gradien
lintang 2100 km di Amerika Serikat dan menemukan bahwa hasil panen kedelai tidak
berbeda di sepanjang gradien tersebut, sementara total penggunaan pestisida
meningkat dari 4,3 kg ha−1 bahan aktif di Minnesota (dengan suhu harian minimum -
28,6 °C) menjadi 6,5 kg ha−1 bahan aktif di Louisiana (dengan suhu harian minimum -
5,1 °C). Para penulis studi ini menyatakan bahwa, dengan perubahan iklim,
penggunaan herbisida akan meningkat di daerah yang lebih beriklim sedang,
sedangkan akan ada peningkatan yang lebih besar dalam penggunaan insektisida dan
fungisida yang lebih dekat dengan daerah tropis (Ziska 2014). Hal ini disebabkan oleh
fakta bahwa di daerah beriklim sedang, pemanasan meningkatkan pertumbuhan dan
hasil reproduksi serangga, serta kelangsungan hidup (Patterson
et al. 1999).
Dalam beberapa kasus, paparan terhadap konsentrasi pestisida yang sublethal dapat
menyebabkan toleransi silang antara suhu dan insektisida. Contohnya adalah wereng
coklat (Nilaparvata lugens) yang menyerang tanaman padi di Asia (Ge et al. 2013).
Ketika wereng coklat terpapar dengan konsentrasi subletal dari insektisida triazofos
(40 ppm) yang biasa digunakan (40°C) pada suhu 40°C, mortalitas berkurang dari 94%
menjadi 50% dan waktu rata-rata mematikan (LT50 berdasarkan model Gompertz)
meningkat lebih dari 17 jam, dibandingkan dengan kontrol (air keran dan bahan non-
aktif dimetil sulfoksida dan pengemulsi). Para penulis menemukan bahwa, ketika
penggunaan insektisida meningkat, Hsp70 dan arginin kinase diregulasi, keduanya
sangat penting untuk kelangsungan hidup wereng coklat dan toleransi terhadap suhu.
Hal ini mengindikasikan bahwa stres subletal yang diinduksi oleh insektisida dapat
memicu toleransi silang terhadap suhu. Dari perspektif pertanian, hal ini
mengindikasikan bahwa populasi wereng coklat yang terpapar konsentrasi sublethal
triazofos akan meningkatkan toleransi silang dan potensi reproduksi. Jika pestisida
menjadi pemicu terjadinya termotoleransi, maka hama dapat bertahan hidup pada
suhu yang lebih panas dan menyebabkan lebih banyak kerusakan pada tanaman yang
sensitif.
9.6.5 Semiokimia
Bahan kimia pemberi sinyal (semiokimia) yang menyebabkan perubahan perilaku

organisme hidup lainnya (Dicke dan Sabelis 1988) memainkan peran penting dalam
PHT. Penggunaan feromon (yang bekerja di antara individu-individu dari spesies yang
sama) dan alelokimia (bekerja di antara spesies, termasuk kairomon yang
menguntungkan bagi penerima, alomon
Hama Serangga 225
yang menguntungkan pemancar dan sinomon yang menguntungkan keduanya) adalah
metode utama yang digunakan serangga untuk merasakan lingkungannya.
Penggunaannya dalam pemantauan, perangkap, pemutusan perkawinan, strategi
dorong-tarik, dan kontrol biologis menjadikannya ideal untuk berbagai teknik PHT
(Heuskin dkk. 2011; Wajnberg dan Colazza 2013). Suhu, kelembaban dan kecepatan
udara dapat memiliki dampak yang sangat penting terhadap efektivitas bahan kimiawi
(Heuskin et al. 2011). Sebagai contoh, Cork dkk. (2008) menggunakan formulasi
pelepasan terkendali resin PVC untuk memberikan feromon seks kepada penggerek
batang padi kuning pada berbagai suhu (dari 22°C hingga 34°C). Suhu yang digunakan
sangat mempengaruhi tingkat feromon, dengan waktu paruh feromon seks menurun
dengan peningkatan suhu. Suhu juga telah ditunjukkan sebagai variabel lingkungan
yang penting yang mempengaruhi tingkat pelepasan yang mudah menguap pada
feromon seks ngengat (van der Kraan dan Ebbers 1990), feromon ngengat apel coklat
muda (Bradley et al. 1995), kairomon lalat tsetse (Torr et al. 1997) dan bau bebek air
untuk mengendalikan lalat tsetse (Shem et al. 2009), feromon ngengat buah oriental
(Atterholt et al. 1999), dan feromon seks lalat gergaji (Johansson et al. 2001). Seiring
dengan menghangatnya iklim tahunan di seluruh lanskap pertanian, dan ketika iklim
mikro menjadi lebih bervariasi, maka akan diantisipasi bahwa penggunaan volatil ini
dalam bentuknya yang sekarang mungkin menjadi kurang efektif dan mungkin
memerlukan sinergis atau senyawa lain.
untuk mengurangi volatilitasnya di bawah rezim suhu tinggi.
9.6.6 Kontrol Reproduksi
Teknik serangga mandul (SIT) adalah metode penting yang digunakan untuk
mengendalikan serangga (Knipling 1959) yang melepaskan pejantan mandul yang
diinduksi radiasi ke dalam populasi liar untuk mengurangi jumlah keturunan setelah
kawin dengan betina liar. Metode ini merupakan metode utama yang digunakan untuk
mengendalikan Ceratitis capitata (Tephritidae: Diptera) di seluruh dunia (Robinson
2002). Salah satu strain C. capitata memiliki gen sensitivitas suhu, tsl, yang membuat
embrio betina homozigot peka terhadap kematian akibat suhu tinggi (dibandingkan
dengan jantan) setelah 24 jam perkembangannya (Fisher 1998; Robinson 2002). Betina
tetap sensitif terhadap suhu selama masa hidupnya, tetapi dampak dari mutasi gen tsl
atau dampak iradiasi pada jantan yang dilepaskan di lapangan saat ini belum diketahui
(Nyamukondiwa et al. 2013). Di Afrika Selatan, populasi meningkat setelah jumlah
hari yang cukup terakumulasi, dan populasi menurun ketika suhu turun di bawah suhu
kritis minimum. Individu yang mengekspresikan mutasi tsl menunjukkan suhu kritis
maksimum yang lebih tinggi dan umur yang lebih panjang di lapangan dibandingkan
dengan individu tipe liar, yang mengindikasikan bahwa teknik serangga mandul
mungkin lebih efektif dalam iklim yang memanas (Nyamukondiwa et al. 2013).
Keuntungan dari jantan mandul yang dibiakkan di laboratorium ini dapat
meningkatkan kegunaannya sebagai alat pengelolaan hama di bawah iklim yang
memanas.
9.6.7 Pemantauan Jangka Panjang
Salah satu persyaratan utama untuk menentukan apakah perubahan iklim mengubah
dinamika populasi spesies hama adalah memiliki akses ke data jangka panjang
(Yamamura et al. 2006). Tanpa data dasar yang penting ini, akan sangat sulit untuk
menilai secara penuh perubahan populasi hama dan hama yang menguntungkan
dengan adanya perubahan iklim dan memprediksi dinamika populasi di masa depan.
Namun, data yang mencakup dinamika populasi selama lebih dari 50 tahun sangat
jarang, hanya ada beberapa contoh, seperti hasil tangkapan perangkap cahaya tahunan
di sawah Jepang selama 50 tahun (Yamamura dkk. 2006), perangkap penghisap kutu
Hama Serangga 227
tangkapan belalang di Rothamsted, Inggris, juga selama 50 tahun (Bell et al. 2015), dan
catatan wabah belalang tahun 1910 di Cina berdasarkan rekonstruksi waktu dan
kelimpahannya (Tian et al. 2011). Kurangnya data jangka panjang membuat prediksi
wabah hama menjadi sangat sulit di sebagian besar wilayah agro-ekologi, dan
membuat pemodelan dinamika populasi menjadi lemah ketika mencoba
menyelaraskannya dengan perubahan rezim iklim di berbagai wilayah. Selain itu,
penilaian jangka panjang terhadap interaksi parasitoid/pemangsa-inang/mangsa dan
perubahan interaksi tingkat trofik juga tidak tersedia, sehingga membuat prediksi
perubahan kumpulan komunitas dalam agroekosistem dengan perubahan iklim
menjadi lebih sulit.
9.7 Petunjuk untuk Penelitian di Masa Depan

Penilaian dampak pertanian berdasarkan perubahan hasil panen karena meningkatnya
tekanan dari hama akibat perubahan iklim masih dalam tahap awal (Gregory et al.
2009; Scherm 2004). Namun, jelas bahwa perubahan iklim yang disebabkan oleh
manusia akan berdampak pada semua aspek sistem PHT, wabah hama, sinkronisasi
penyerbuk dengan bunga, efisiensi teknologi perlindungan tanaman, dan efektivitas
parasitoid dan predator (Sharma 2014). Respons biologis terhadap perubahan iklim,
khususnya perubahan suhu, dapat didasarkan pada respons tingkat ambang batas
daripada respons linier, dan ketika terjadi interaksi dengan perubahan iklim dan
adaptasi biologis lainnya, respons di semua tingkat akan menjadi kompleks (Benedetti-
Cecchi dkk. 2006; Gutschick dan BassiriRad 2003; Thompson dkk. 2013b). Terdapat
kebutuhan kritis untuk penilaian berkelanjutan atas respons biologis terhadap
perubahan iklim di dalam dan di antara spesies (Andrew 2013; Andrew dan
Terblanche 2013), terutama di lapangan dan pada tahap sejarah kehidupan kritis yang
rentan terhadap dampak abiotik dan biotik perubahan iklim.
Untuk banyak tanaman, pestisida masih merupakan bentuk utama pengendalian
hama (Nash dan Hoffmann 2012) (lihat juga Bab 4). Di bawah iklim yang berubah,
hama serangga cenderung menjadi lebih merusak, terutama jika rezim penyemprotan
berspektrum luas di seluruh dunia saat ini terus berlanjut. Agar PHT dapat diadopsi
secara lebih luas dalam sistem pertanian, rezim yang meningkatkan fleksibilitas
strategi pengelolaan, seperti yang diuraikan oleh Nash dan Hoffmann (2012), perlu
diterapkan. Hal ini membutuhkan pemahaman yang lebih baik mengenai dinamika
populasi hama, fisiologi termal, ekologi, perilaku, dan prioritas utama PHT yaitu
resistensi tanaman inang, pengelolaan di seluruh area, pengendalian kimiawi darurat
jika diperlukan, dan alat pemodelan prediktif ketika mengendalikan hama di iklim
yang lebih bervariasi (Nguyen et al. 2014; Sutherst et al. 2011). Inklusi yang lebih
holistik dari rezim pengelolaan yang berbeda termasuk kultivar tahan, pelestarian
aktivitas musuh alami, penggunaan ambang batas, penggunaan feromon, penggunaan
insektisida selektif sebagai preferensi penggunaan spektrum luas, manipulasi lanskap,
manajemen pengolahan tanah, rotasi tanaman, pengendalian biologis (yang muncul
secara alami dan diperkenalkan dengan aman, musuh alami klasik yang dibiakkan
secara massal) dalam konteks pengelolaan adaptif akan menjadi sangat penting dalam
mengelola serangga hama di agroekosistem dalam iklim yang berubah dengan cepat.
Ucapan Terima Kasih

Kami berterima kasih kepada para editor, pengulas dan Bianca Bishop yang telah meningkatkan
kejelasan ulasan ini.
Hama Serangga 229
Referensi
Andrew, NR (2013) Dinamika populasi serangga: dampak perubahan iklim.
Dalam: Rohde, K. (ed.) Keseimbangan Alam dan Dampak Manusia. Cambridge
University Press, Cambridge, Inggris, hlm. 311-323.
Andrew, NR dan Hill, SJ (2016) Pengaruh perubahan iklim terhadap pengelolaan hama
serangga: kumpulan data. Figshare. Tersedia di:
https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.3206599.v1 (diakses pada 7 Maret 2017).
Andrew, NR and Terblanche, JS (2013) Respon serangga terhadap perubahan iklim. Dalam:
Salinger, J. (ed.) Hidup di Dunia yang Lebih Hangat: bagaimana perubahan iklim akan
mempengaruhi kehidupan kita. David Bateman Ltd, Auckland, Selandia Baru, hlm. 38-50.
Andrew, NR, Hart, RA, Jung, MP, Hemmings, Z., dan Terblanche, JS (2013a) Dapatkah
serangga beriklim sedang menerima panas? Sebuah studi kasus tentang respons
fisiologis dan perilaku pada semut biasa, Iridomyrmex purpureus (Formicidae),
dengan potensi perubahan iklim. Jurnal Fisiologi Serangga 59: 870-880.
Andrew, NR, Hill, SJ, Binns, M., dkk. (2013b) Menilai respons serangga terhadap
perubahan iklim: apa yang kita uji? Ke mana kita harus melangkah? Jurnal Rekan
Sejawat 1: e11.
Araújo, M.B., Ferri-Yáñez, F., Bozinovic, F., Marquet, P.A., Valladares, F. dan Chown, S.L.
(2013) Evolusi relung yang membekukan panas. Ecology Letters 16: 1206-1219.
Arndt, E. dan Perner, J. (2008) Pola invasi artropoda penghuni tanah di hutan laurel
Canarian. Acta Oecologica 34: 202-213.
Atterholt, CA, Delwiche, MJ, Rice, R.E. dan Krochta, J.M. (1999) Pelepasan feromon seks
serangga yang terkendali dari lilin parafin dan emulsi. Jurnal Pelepasan Terkendali 57:
233-247.
Bahar, MH, Soroka, JJ dan Dosdall, LM (2012) Suhu konstan versus suhu yang
berfluktuasi dalam interaksi antara Plutella xylostella (Lepidoptera: Plutellidae)
dengan parasitoid larva Diadegma insulare (Hymenoptera: Ichneumonidae).
Entomologi Lingkungan 41: 1653-1661.
Bale, J.S. (2010) Implikasi toleransi dingin untuk pengelolaan hama. Dalam: Deninger,
D.L. dan Lee, R.E. (eds) Biologi Serangga pada Suhu Rendah. Cambridge University
Press, Cambridge, pp. 342-372.
Bale, J.S. dan Hayward, S.A.L. (2010) Serangga yang melewati musim dingin dalam iklim
yang berubah. Jurnal Biologi Eksperimental 213: 980-994.
Bebber, D.P., Ramotowski, M.A.T. dan Gurr, S.J. (2013) Hama dan patogen tanaman
bergerak ke arah kutub di dunia yang memanas. Nature Climate Change 3: 985-988.
Bell, JR, Alderson, L., Izera, D., dkk. (2015) Tren fenologi jangka panjang, tingkat akumulasi
spesies, sifat-sifat kutu daun, dan iklim: Lima dekade perubahan pada kutu daun yang
bermigrasi. Jurnal Ekologi Hewan 84: 21-34.
Benedetti-Cecchi, L., Bertocci, I., Vaselli, S. dan Maggi, E. (2006) Variasi temporal
membalikkan dampak dari intensitas rata-rata stres yang tinggi dalam eksperimen
perubahan iklim. Ekologi 87: 2489-2499.
Berthe, S.C.F., Derocles, S.A.P., Lunt, D.H., Kimball, B.A. dan Evans, D.M. (2015)
Simulasi pemanasan iklim meningkatkan aktivitas-kepadatan Coleoptera dan
mengurangi keragaman komunitas pada tanaman sereal. Pertanian, Ekosistem dan
Lingkungan 210: 11-14.
Bohan, D.A., Raybould, A., Mulder, C., dkk. (2013) Jaringan agroekologi: mengintegrasikan
keragaman interaksi agroekosistem. Dalam: Guy, W. dan David, A.B. (eds) Kemajuan
dalam Penelitian Ekologi Vol. 49: Jaringan Ekologi di Dunia Pertanian. Academic Press,
London, Inggris, hlm. 1-67.
Bolnick, D.I., Ingram, T., Stutz, W.E., Snowberg, L.K., Lau, O.L. dan Paull, J.S. (2010)
Pelepasan ekologis dari kompetisi interspesifik mengarah pada perubahan yang terpisah
pada populasi dan lebar relung individu. Prosiding Royal Society of London B: Ilmu
Biologi 277: 1789-1797.
Both, C., van Asch, M., Bijlsma, R.G., van den Burg, A.B. dan Visser, M.E. (2009) Perubahan
iklim dan perubahan fenologi yang tidak merata di empat tingkat trofik: kendala atau
adaptasi? Jurnal Ekologi Hewan 78: 73-83.
Bradley, S.J., Suckling, D.M., McNaughton, K.G., Wearing, C.H. dan Karg, G. (1995)
Model yang bergantung pada temperatur untuk memprediksi tingkat pelepasan
feromon dari dispenser tabung polietilen. Jurnal Ekologi Kimia 21: 745-760.
Bradshaw, W.E. dan Holzapfel, C.M. (2001) Pergeseran genetik dalam respon fotoperiodik
berkorelasi dengan pemanasan global. Prosiding Akademi Ilmu Pengetahuan Nasional
98: 14509-14511.
Bradshaw, W.E. dan Holzapfel, C.M. (2008) Respon genetik terhadap perubahan iklim yang
cepat: waktu musim yang penting. Ekologi Molekuler 17: 157-166.
Bridle, JR, Buckley, J., Bodsworth, EJ dan Thomas, CD (2014) Evolusi dalam perjalanan:
spesialisasi pada sumber daya yang meluas terkait dengan perluasan wilayah jelajah
yang cepat sebagai respons terhadap perubahan iklim. Prosiding Royal Society B: Ilmu
Biologi 281: e20131800.
Butzer, KW (1976) Peradaban Hidraulik Awal Di Mesir. University of Chicago Press,
Chicago, IL, USA.
Casteel, CL, Niziolek, OK, Leakey, ADB, Berenbaum, MR dan DeLucia, AH (2012)
Pengaruh peningkatan CO2 dan kadar air tanah terhadap induksi transkrip fitohormon
pada Glycine max setelah pemberian pakan Popillia japonica. Interaksi Arthropoda-
Tanaman 6: 439-447.
Chakraborty, S. dan Newton, A.C. (2011) Perubahan iklim, penyakit tanaman dan
ketahanan pangan: suatu tinjauan umum. Plant Pathology 60: 2-14.
Chanthy, P., Martin, B., Gunning, R. dan Andrew, NR (2012) Efek aklimatisasi termal pada
suhu mematikan dan batas termal kritis pada serangga sayuran hijau, Nezara viridula (L.)
(Hemiptera: Pentatomidae). Perbatasan dalam Fisiologi 3: 465.
Chanthy, P., Martin, B., Gunning, R. and Andrew, N.R. (2015) Pengaruh rezim suhu dan
kelembaban pada tahap perkembangan serangga sayuran hijau, Nezara viridula (L.)
(Hemiptera: Pentatomidae) dari populasi pedalaman dan pesisir pantai di Australia.
Entomologi Umum dan Terapan 43: 37-55.
Chevin, LM, Lande, R. dan Mace, GM (2010) Adaptasi, plastisitas, dan kepunahan dalam
lingkungan yang berubah: menuju teori prediktif. PLoS Biology 8(4): e1000357.
Chidawanyika, F., Mudavanhu, P. dan Nyamukondiwa, C. (2012) Metode berbasis biologi
untuk pengelolaan hama di bidang pertanian dalam iklim yang berubah: tantangan dan
arah di masa depan. Serangga 3: 1171-1189.
Cleland, E.E., Chuine, I., Menzel, A., Mooney, H.A. dan Schwartz, M.D. (2007)
Pergeseran fenologi tumbuhan sebagai respons terhadap perubahan global. Tren
Ekologi dan Evolusi 22: 357-365.
Coakley, S.M., Scherm, H. dan Chakraborty, S. (1999) Perubahan iklim dan pengelolaan penyakit
tanaman. Tinjauan Tahunan Fitopatologi 37: 399-426.
Colinet, H., Sinclair, B.J., Vernon, P. dan Renault, D. (2015) Serangga dalam lingkungan termal
yang berfluktuasi. Tinjauan Tahunan Entomologi 60: 123-140.
Hama Serangga 231
Collins, K.L., Boatman, N.D., Wilcox, A., Holland, J.M. dan Chaney, K. (2002) Pengaruh bank
kumbang terhadap pemangsaan kutu daun serealia pada gandum musim dingin.
Pertanian, Ekosistem dan Lingkungan 93: 337-350.
Cork, A., de Souza, K., Hall, DR, Jones, O.T., Casagrande, E., Krishnaiah, K. and Syed, Z. (2008)
Pengembangan formulasi pelepasan terkontrol PVC-resin untuk feromon dan
penggunaannya dalam gangguan perkawinan penggerek batang padi kuning, Scirpophaga
incertulas. Crop Protection, 27: 248-255.
Cullen, HM, deMenocal, PB, Hemming, S., dkk. (2000) Perubahan iklim dan runtuhnya
kekaisaran Akkadia: bukti dari laut dalam. Geologi 28: 379-382.
Davis, M.B., Shaw, R.G. dan Etterson, J.R. (2005) Respons evolusi terhadap perubahan
iklim. Ekologi 86: 1704-1714.
Denlinger, D.L. dan Lee, R.E. (2010) Biologi Serangga Suhu Rendah. Cambridge University
Press, Cambridge, Inggris.
Deutsch, C.A., Tewksbury, J.J., Huey, R.B., dkk. (2008) Dampak pemanasan iklim
terhadap ektoterm darat di seluruh garis lintang. Prosiding National Academy of
Sciences 105: 6668-6672.
Dicke, M. dan Sabelis, M.W. (1988) Terminologi infokimia: berdasarkan analisis biaya-
manfaat dan bukan asal senyawa? Ekologi Fungsional 2: 131-139.
Diffenbaugh, NS, Krupke, CH, White, MA dan Alexander, CE (2008) Pemanasan global
memberikan tantangan baru bagi pengelolaan hama jagung. Environmental Research
Letters 3: 044007.
Douglas, A.E. (1998) Interaksi nutrisi dalam simbiosis serangga-mikroba: kutu daun dan
bakteri simbiotiknya Buchnera. Tinjauan Tahunan Entomologi 43: 17-37.
Douglas, A.E. (2007) Mikroorganisme simbiotik: sumber daya yang belum dimanfaatkan
untuk pengendalian hama serangga. Trends in Biotechnology 25: 338-342.
Douglas, A.E. dan van Emden, H.F. (2007) Nutrisi dan simbiosis. Dalam: van Emden
H.F. and Harrington R. (eds) Kutu daun sebagai hama tanaman. CABI, Wallingford,
UK, pp. 115-134.
Duale, A.H. (2005) Pengaruh suhu dan kelembaban relatif terhadap biologi parasitoid
penggerek batang Pediobius furvus (Gahan) (Hymenoptera: Eulophidae) dalam rangka
pengelolaan penggerek batang. Entomologi Lingkungan 34: 1-5.
Dunbar, HE, Wilson, ACC, Ferguson, NR dan Moran, NA (2007) Toleransi termal kutu
diatur oleh mutasi titik pada simbion bakteri. PLoS Biology 5(5): e96.
Facey, SL, Ellsworth, DS, Staley, JT, Wright, DJ dan Johnson, SN (2014) Mengacaukan
tatanan: bagaimana perubahan iklim dan atmosfer mempengaruhi interaksi herbivora-
musuh.
Opini Terkini dalam Ilmu Serangga 5: 66-74.
Fan, Y. dan Wernegreen, J. (2013) Tidak tahan panas: suhu tinggi menguras endosimbion
bakteri semut. Ekologi Mikroba 66: 727-733.
Feynman, J. dan Ruzmaikin, A. (2007) Stabilitas iklim dan perkembangan masyarakat
pertanian. Climate Change 84: 295-311.
Fisher, K. (1998) Genetic sexing strains of mediterranean fruit fly (Diptera: Tephritidae):
optimizing high temperature treatment of mass-reared lethal strain yang peka
terhadap suhu. Jurnal Entomologi Ekonomi 91: 1406-1414.
Franks, SJ, Sim, S. dan Weis, AE (2007) Evolusi cepat waktu pembungaan oleh tanaman
tahunan sebagai respons terhadap fluktuasi iklim. Prosiding National Academy of
Sciences 104: 1278-1282.
Ge, L.Q., Huang, L.J., Yang, G.Q., dkk. (2013) Dasar molekuler untuk thermotolerance yang
ditingkatkan dengan insektisida pada wereng coklat Nilaparvata lugens Stål (Hemiptera:
Delphacidae). Molecular Ecology 22: 5624-5634.
Ghaedi, B. dan Andrew, NR (2016) Konsekuensi fisiologis dari berbagai peristiwa

paparan panas pada Myzus persicae dewasa: paparan tunggal yang berkepanjangan
dibandingkan dengan paparan yang lebih pendek dan berulang. Jurnal Sejawat 4e:
2290.
Gia, MH and Andrew, NR (2015) Performa kutu daun kubis Brevicoryne brassicae
(Hemiptera: Aphididae) pada varietas kanola. Entomologi Umum dan Terapan 43: 1-10.
Gienapp, P., Teplitsky, C., Alho, J.S., Mills, J.A. dan Merilä, J. (2008) Perubahan iklim
dan evolusi: mengurai respons lingkungan dan genetik. Ekologi Molekuler 17: 167-
178.
Gilman, S.E., Urban, M.C., Tewksbury, J., Gilchrist, G.W. dan Holt, R.D. (2010) Kerangka
kerja untuk interaksi komunitas di bawah perubahan iklim. Tren Ekologi dan Evolusi 25:
325-331.
Gregory, P.J., Johnson, S.N., Newton, A.C. dan Ingram, J.S.I. (2009) Mengintegrasikan hama
dan patogen ke dalam perdebatan tentang perubahan iklim/ketahanan pangan. Jurnal
Biologi Eksperimental 60: 2827-2838.
Grigaltchik, V.S., Ward, A.J.W. dan Seebacher, F. (2012) Aklimatisasi termal interaksi:
respons diferensial terhadap perubahan suhu mengubah hubungan mangsa-pemangsa.
Prosiding Royal Society B: Ilmu Biologi 279: 4058-4064.
Gutschick, V.P. dan BassiriRad, H. (2003) Peristiwa ekstrem sebagai pembentuk fisiologi,
ekologi, dan evolusi tanaman: menuju definisi terpadu dan evaluasi konsekuensinya.
New Phytologist 160: 21-42.
Hance, T., van Baaren, J., Vernon, P. dan Boivin, G. (2007) Dampak suhu ekstrem pada parasitoid
dalam perspektif perubahan iklim. Tinjauan Tahunan Entomologi 52: 107-126.
Harvey, JA, van Dam, NM dan Gols, R. (2003) Interaksi pada empat tingkat trofik: kualitas
tanaman pangan mempengaruhi perkembangan hiperparasitoid yang dimediasi oleh
herbivora dan parasitoid utamanya. Jurnal Ekologi Hewan 72: 520-531.
Heuskin, S., Verheggen, F.J., Haubruge, E., Wathelet, J.P. dan Lognay, G. (2011) Penggunaan
perangkat pelepasan lambat semi-kimiawi dalam strategi pengelolaan hama terpadu.
Biotechnologie, Agronomie, Société et Environnement 15: 459-470.
Hill, JK, Griffiths, HM dan Thomas, CD (2011) Perubahan iklim dan adaptasi evolusioner
pada batas-batas wilayah jelajah spesies. Tinjauan Tahunan Entomologi 56: 143-159.
Hoffmann, AA (2010) Perspektif genetik pada spesialis iklim serangga. Australian Journal
of Entomology 49: 93-103.
Hoffmann, AA dan Sgro, CM (2011) Perubahan iklim dan adaptasi evolusioner.
Nature 470: 479-485.
Hoffmann, AA dan Willi, Y. (2008) Mendeteksi respons genetik terhadap perubahan lingkungan.
Nature Reviews Genetics 9: 421-432.
Hoffmann, AA, Sørensen, JG dan Loeschcke, V. (2003) Adaptasi Drosophila terhadap suhu
ekstrem: menyatukan pendekatan kuantitatif dan molekuler. Jurnal Biologi Termal 28:
175-216.
Hossain, Z., Gurr, G.M., Wratten, S.D. dan Raman, A. (2002) Manipulasi habitat pada
lucerne Medicago sativa: dinamika populasi arthropoda pada strip tanaman yang dipanen
dan yang 'berlindung'. Jurnal Ekologi Terapan 39: 445-454.
IPCC (2013) Ringkasan untuk para pembuat kebijakan. Dalam: Stocker, T.F., Qin, D.,
Plattner, G.K., dkk. (eds) Perubahan Iklim 2013: Dasar Ilmu Pengetahuan Fisik.
Kontribusi Kelompok Kerja I pada Laporan Penilaian Kelima Panel Antarpemerintah
tentang Perubahan Iklim. Cambridge University Press, Cambridge, Inggris, hal. 1-28.
Hama Serangga 233
IPCC (2014) Perubahan Iklim 2014: Laporan Sintesis. Kontribusi Kelompok Kerja I, II dan
III untuk Laporan Penilaian Kelima Panel Antarpemerintah tentang Perubahan Iklim.
IPCC, Jenewa, Swiss.
Irwin, J.T. dan Lee, J.R.E. (2003) Lingkungan mikro musim dingin menghemat energi dan
meningkatkan kelangsungan hidup di musim dingin serta potensi fekunditas lalat empedu
goldenrod, Eurosta solidaginis. Oikos 100: 71-78.
Jamieson, MA, Trowbridge, AM, Raffa, KF dan Lindroth, RL (2012) Konsekuensi pemanasan
iklim dan perubahan pola curah hujan terhadap interaksi tanaman-serangga dan
multitrofik. Fisiologi Tumbuhan 160: 1719-1727.
Jentsch, A., Kreyling, J. dan Beierkuhnlein, C. (2007) Generasi baru eksperimen perubahan
iklim: peristiwa, bukan tren. Perbatasan dalam Ekologi dan Lingkungan 5: 365-374.
Johansson, B.G., Anderbrant, O., Simandl, J., dkk. (2001) Tingkat pelepasan feromon lalat
gergaji pinus dari dua jenis dispenser dan fenologi Neodiprion sertifer. Jurnal Ekologi
Kimia 27: 733-745.
Juroszek, P. dan von Tiedemann, A. (2013) Patogen tanaman, serangga hama dan gulma
dalam iklim global yang berubah: tinjauan pendekatan, tantangan, kesenjangan
penelitian, penelitian utama dan konsep. Jurnal Ilmu Pertanian 151: 163-188.
Kalyebi, A., Sithanantham, S., Overholt, W.A., Hassan, S.A. dan Mueke, J.M. (2005)
Parasitisme, umur panjang, dan produksi keturunan enam parasitoid telur
trichogrammatid asli Kenya (Hymenoptera: Trichogrammatidae) pada berbagai rezim
suhu dan kelembapan relatif. Ilmu dan Teknologi Biokontrol 15: 255-270.
Kingsolver, J.G. (1989) Cuaca dan dinamika populasi serangga: mengintegrasikan fisiologi
dan ekologi populasi. Zoologi Fisiologis 62: 314-334.
Kingsolver, J.G., Arthur Woods, H., Buckley, L.B., Potter, K.A., MacLean, H.J. dan Higgins,
J. J. K. (2011) Siklus hidup yang kompleks dan respons serangga terhadap perubahan iklim.
Biologi Integratif dan Komparatif 51: 719-732.
Knipling, E.F. (1959) Metode jantan mandul untuk pengendalian populasi: berhasil pada
beberapa serangga, metode ini mungkin juga efektif jika diterapkan pada hewan-hewan
pengganggu lainnya. Science 130: 902-904.
Krupinsky, J.M., Bailey, K.L., McMullen, M.P., Gossen, B.D. dan Turkington, T.K. (2002)
Mengelola risiko penyakit tanaman pada sistem tanam yang beragam. Agronomy Journal
94: 198-209.
Kuussaari, M., Singer, M. dan Hanski, I. (2000) Spesialisasi lokal dan pengaruh tingkat
lanskap terhadap penggunaan inang pada serangga herbivora. Ekologi 81: 2177-2187.
Lankau, RA dan Strauss, SY (2011) Baru langka atau baru umum: umpan balik
evolusioner melalui perubahan kepadatan populasi dan kelimpahan spesies relatif,
dan implikasi pengelolaannya. Aplikasi Evolusi 4: 338-353.
Laštůvka, Z. (2009) Perubahan iklim dan kemungkinan pengaruhnya terhadap keberadaan
dan pentingnya serangga hama. Ilmu Perlindungan Tanaman 45: S53-S62.
Latchininsky, A., Sword, G., Sergeev, M., Cigliano, M.M. dan Lecoq, M. (2011) Belalang
dan belalang: perilaku, ekologi, dan biogeografi. Psyche: a Journal of Entomology
578327.
Lavergne, S., Mouquet, N., Thuiller, W. dan Ronce, O. (2010) Keanekaragaman hayati dan
perubahan iklim: mengintegrasikan respon evolusi dan ekologi spesies dan komunitas.
Tinjauan Tahunan Ekologi, Evolusi, dan Sistematika 41: 321-350.
Le Lann, C., Lodi, M. dan Ellers, J. (2014) Perubahan suhu mengubah hasil dari interaksi
perilaku antara mitra antagonis. Entomologi Ekologi 39: 578-588.
Lin, BB (2011) Ketahanan di bidang pertanian melalui diversifikasi tanaman: manajemen

adaptif untuk perubahan lingkungan. BioScience 61: 183-193.
Liu, S.S., Zhang, G.M. dan Zhu, J. (1995) Pengaruh variasi suhu terhadap laju
perkembangan serangga: analisis studi kasus dari literatur entomologi. Annals of the
Entomological Society of America 88: 107-119.
Ma, C.S., Hau, B. and Poehling, H.M. (2004a) Pengaruh pola dan waktu
pemaparan suhu tinggi terhadap reproduksi kutu daun mawar, Metopolophium
dirhodum. Entomologia Experimentalis et Applicata 110: 65-71.
Ma, C.S., Hau, B. and Poehling, H.M. (2004b) Pengaruh cekaman panas terhadap
kelangsungan hidup kutu daun mawar, Metopolophium dirhodum (Hemiptera:
Aphididae). European Journal of Entomology 101: 327-331.
Merilä, J. (2012) Evolusi sebagai respons terhadap perubahan iklim: mengejar bukti-bukti
yang hilang. BioEssays 34: 811-818.
Morris, W.F., Pfister, C.A., Tuljapurkar, S., dkk. (2008) Umur panjang dapat menyangga
populasi tumbuhan dan hewan terhadap perubahan variabilitas iklim. Ekologi 89: 19-
25.
Musolin, DL (2012) Bertahan hidup di musim dingin: sindrom diapause pada serangga bau hijau
selatan
Nezara viridula di laboratorium, di lapangan, dan dalam kondisi perubahan iklim.
Entomologi Fisiologis 37: 309-322.
Nash, MA dan Hoffmann, AA (2012) Pengelolaan hama invertebrata yang efektif pada
pertanaman lahan kering di Australia bagian selatan: tantangan marjinalitas.
Perlindungan Tanaman 42: 289-304.
Nguyen, C., Bahar, MH, Baker, G. dan Andrew, NR (2014) Batas toleransi termal ngengat
punggung berlian dalam uji ramping dan terjun. PLoS ONE 9(1): e87535.
Nooten, S.S. and Andrew, N.R. (2017) Eksperimen transplantasi - metode yang ampuh
untuk mempelajari dampak perubahan iklim. Dalam: Johnson, S. dan Jones, H. (eds)
Invertebrata dan Perubahan Iklim Global. Wiley-Blackwell, Oxford, Inggris, hlm. 46-
67.
Nooten, SS, Andrew, NR dan Hughes, L. (2014) Potensi dampak perubahan iklim terhadap
komunitas serangga: percobaan transplantasi. PLoS ONE 9(1): e85987.
Nyamukondiwa, C., Weldon, C.W., Chown, S.L., le Roux, P.C. and Terblanche, J.S. (2013)
Biologi termal, fluktuasi populasi, dan implikasi suhu ekstrem untuk pengelolaan dua
hama serangga yang signifikan secara global. Jurnal Fisiologi Serangga 59: 1199-1211.
Oerke, E.C. (2006) Kerugian tanaman akibat hama. Jurnal Ilmu Pertanian 144: 31-43.
Oliver, I., Dorrough, J., Doherty, H. dan Andrew, NR (2016) Adaptasi lanskap untuk
konservasi keanekaragaman hayati pada iklim yang berubah: efek aditif dan sinergis
tutupan lahan, tata guna lahan, dan iklim terhadap keanekaragaman hayati serangga.
Ekologi Bentang Alam 31: 2415.
Patterson, D.T., Westbrook, J.K., Joyce, R.J.V., Lingren, P.D. dan Rogasik, J. (1999) Gulma,
serangga, dan penyakit. Perubahan Iklim 43: 711-727.
Pell, J., Baverstock, J., Roy, H., Ware, R. dan Majerus, MN (2008) Pemangsaan intragugus
yang melibatkan Harmonia axyridis: tinjauan terhadap pengetahuan saat ini dan
perspektif di masa depan. BioControl 53: 147-168.
Polis, G.A., Myers, C.A. dan Holt, R.D. (1989) Ekologi dan evolusi pemangsaan
intragugus: kompetitor potensial yang saling memangsa. Tinjauan Tahunan Ekologi,
Evolusi, dan Sistematika 20: 297-330.
Prado, SS, Hung, KY, Daugherty, MP dan Almeida, RP (2010) Efek tidak langsung dari suhu
terhadap kebugaran kutu busuk, melalui pemeliharaan simbion yang berhubungan dengan
usus. Mikrobiologi Lingkungan Terapan 76: 1261-1266.
Hama Serangga 235
Raso, L., Sint, D., Mayer, R., Plangg, S., dkk. (2014) Pemangsaan intragugus pada
komunitas pemangsa perintis di dataran tinggi gletser pegunungan. Ekologi Molekuler
23: 3744-3754.
Robinson, A.S. (2002) Strain sexing genetik pada lalat medfly, Ceratitis capitata, program
teknik serangga steril. Genetica 116: 5-13.
Rosenheim, JA, Kaya, HK, Ehler, LE, Marois, JJ dan Jaffee, BA (1995) Pemangsaan intragugus
di antara agen-agen pengendali hayati: teori dan bukti. Pengendalian Hayati 5: 303-335.
Scherm, H. (2004) Perubahan iklim: dapatkah kita memprediksi dampaknya terhadap
patologi tanaman dan pengelolaan hama? Canadian Journal of Plant Pathology 26: 267-
273.
Sears, MW dan Angilletta, MJ (2015) Biaya dan manfaat termoregulasi ditinjau kembali:
heterogenitas dan struktur spasial suhu mendorong biaya energi.
Naturalis Amerika 185: E94-E102.
Shan, H.W., Lu, Y.H., Bing, X.L., Liu, S.S. and Liu, Y.Q. (2014) Respons diferensial dari
simbion kutu kebul Bemisia tabaci terhadap suhu rendah dan suhu tinggi yang tidak
menguntungkan. Ekologi Mikroba 68: 472-482.
Shannon, P., Markiel, A., Ozier, O., dkk. (2003) Cytoscape: lingkungan perangkat lunak
untuk model terintegrasi jaringan interaksi biomolekuler. Penelitian Genom 13: 2498-
2504.
Sharma, H.C. (2014) Dampak perubahan iklim terhadap serangga: implikasi untuk
perlindungan tanaman dan ketahanan pangan. Journal of Crop Improvement 28: 229-
259.
Shem, P.M., Shiundu, P.M., Gikonyo, N.K., Ali, A.H. dan Saini, R.K. (2009) Kinetika
pelepasan allomone tsetse sintetis yang berasal dari bau bebek air dari dispenser silikon
tygon di bawah kondisi laboratorium dan semi-lapangan. American-Eurasian Journal of
Agricultural and Environmental Science 6: 625-636.
Sorribas, J., van Baaren, J. and Garcia-Marí, F. (2012) Pengaruh iklim terhadap introduksi,
distribusi dan potensi biotik parasitoid: aplikasi pada pengendalian biologis kutu putih
California. Pengendalian Hayati 62: 103-112.
Stireman, JO III, Dyer, LA, Janzen, DH, dkk. (2005) Ketidakpastian iklim dan parasitisme ulat
bulu: implikasi pemanasan global. Prosiding National Academy of Sciences 102: 17384-
17387.
Strange, R.N. dan Scott, P.R. (2005) Penyakit tanaman: ancaman terhadap ketahanan pangan
global. Tinjauan Tahunan Fitopatologi 43: 83-116.
Sutherst, R.W., Constable, F., Finlay, K.J., Harrington, R., Luck, J. dan Zalucki, M.P. (2011)
Beradaptasi terhadap risiko hama dan patogen tanaman di bawah iklim yang terus
berubah. Ulasan Interdisipliner Wiley: Perubahan Iklim 2: 220-237.
Tengö, M. dan Belfrage, K. (2004) Praktik manajemen lokal untuk menghadapi perubahan
dan ketidakpastian: perbandingan lintas skala kasus di Swedia dan Tanzania. Ekologi dan
Masyarakat 9: 4.
Thomas, M.B., Wratten, S.D. dan Sotherton, N.W. (1991) Penciptaan habitat 'pulau' di
lahan pertanian untuk memanipulasi populasi artropoda yang menguntungkan:
Kepadatan predator dan emigrasi. Jurnal Ekologi Terapan 28: 906-917.
Thompson, J., Charpentier, A., Bouguet, G., dkk. (2013a) Evolusi polimorfisme genetik
dengan perubahan iklim pada bentang alam Mediterania. Prosiding National Academy of
Sciences 110: 2893-2897.
Thompson, R.M., Beardall, J., Beringer, J., Grace, M. dan Sardina, P. (2013b) Sarana dan
ekstrem: membangun variabilitas ke dalam eksperimen perubahan iklim di tingkat
komunitas. Ecology Letters 16: 799-806.
Thomson, L.J., Macfadyen, S. dan Hoffmann, A.A. (2010) Memprediksi dampak perubahan
iklim terhadap musuh alami hama pertanian. Pengendalian Hayati 52: 296-306.
Tian, H., Stige, L.C., Cazelles, B., dkk. (2011) Rekonstruksi rangkaian belalang sepanjang
1.910 tahun mengungkap hubungan yang konsisten dengan fluktuasi iklim di Cina.
Prosiding National Academy of Sciences 108: 14521-14526.
Torr, S.J., Hall, D.R., Phelps, R.J. dan Vale, G.A. (1997) Metode untuk mengeluarkan
atraktan bau untuk lalat tsetse (Diptera: Glossinidae). Buletin Penelitian Entomologi 87:
299-311.
Trumble, J.T. dan Butler, C.D. (2009) Perubahan iklim akan memperburuk masalah hama
serangga di California. California Agriculture 63: 73-78.
Umina, PA, Weeks, AR, Kearney, MR, McKechnie, SW dan Hoffmann, AA (2005)
Pergeseran cepat dalam pola klinal klasik pada Drosophila yang mencerminkan
perubahan iklim. Science 308: 691-693.
UNCCD (2008) Rencana strategis dan kerangka kerja 10 tahun untuk meningkatkan
implementasi Konvensi (2008-2018). Konvensi Perserikatan Bangsa-Bangsa untuk
Memerangi Penggurunan. Tersedia di:
www.unccd.int/Lists/SiteDocumentLibrary/10YearStrategy/Strategy- leaflet-eng.pdf
(diakses pada 7 Maret 2017).
Urban, MC, Tewksbury, JJ dan Sheldon, KS (2012) Di jalur tabrakan: kompetisi dan
perbedaan penyebaran menciptakan komunitas tanpa analog dan menyebabkan
kepunahan selama perubahan iklim. Prosiding Royal Society B: Ilmu Biologi 282: 1-9.
Urbanski, J., Mogi, M., O'Donnell, D., DeCotiis, M., Toma, T. dan Armbruster, P. (2012)
Evolusi adaptasi yang cepat dari respons fotoperiodik selama invasi dan perluasan
wilayah jelajah melintasi gradien iklim. American Naturalist 179: 490-500.
Van Asch, M., Salis, L., Holleman, L.J.M., van Lith, B. dan Visser, M.E. (2013) Respons evolusi
tanggal penetasan telur serangga herbivora di bawah perubahan iklim. Nature Climate
Change 3: 244-248.
Van der Kraan, C. dan Ebbers, A. (1990) Laju pelepasan tetradecen-1-ol asetat dari
formulasi polimer dalam kaitannya dengan suhu dan kecepatan udara. Jurnal Ekologi
Kimia 16: 1041-1058.
Vandermeer, J., van Noordwijk, M., Anderson, J., Ong, C. dan Perfecto, I. (1998) Perubahan
global dan agroekosistem multi spesies: konsep dan isu. Pertanian, Ekosistem dan
Lingkungan 67: 1-22.
Visser, ME (2008) Mengikuti dunia yang memanas; menilai laju adaptasi terhadap
perubahan iklim. Prosiding Royal Society B: Ilmu Biologi, 275: 649-659.
Vucic-Pestic, O., Ehnes, R.B., Rall, B.C. dan Brose, U. (2011) Pemanasan sistem: tingkat
pemberian makan predator yang lebih tinggi tetapi efisiensi energi yang lebih rendah.
Biologi Perubahan Global 17: 1301-1310.
Wajnberg, E. dan Colazza, S. (2013) Ekologi Kimiawi Parasitoid Serangga. Wiley-
Blackwell, Oxford, UK.
Wang, Y., Cheng, H., Edwards, R.L., dkk. (2005) Monsun Asia pada masa holosen: kaitan
dengan perubahan matahari dan iklim Atlantik Utara. Science 308: 854-857.
Warren, M.S., Hill, J.K., Thomas, J.A., dkk. (2001) Respon cepat kupu-kupu Inggris terhadap
kekuatan yang berlawanan dari perubahan iklim dan habitat. Nature 414: 65-69.
Wernegreen, JJ (2012) Kehancuran mutualisme pada serangga: bakteri membatasi adaptasi
termal. Opini Terkini dalam Mikrobiologi 15: 255-262.
Whitman, DW (1987) Termoregulasi dan pola aktivitas harian pada belalang gurun hitam,
Taeniopoda eques. Perilaku Hewan 35: 1814-1826.
Hama Serangga 237
Williams, CM, Henry, H.A.L. dan Sinclair, B.J. (2014) Kebenaran dingin: bagaimana musim
dingin mendorong respons organisme darat terhadap perubahan iklim. Ulasan Biologi 90:
214-235.
Woods, HA, Dillon, ME dan Pincebourde, S. (2015) Peran keragaman mikroklimat dan
perilaku dalam memediasi respons ektoterm terhadap perubahan iklim. Jurnal Biologi
Termal 54: 86-97.
Yamamura, K., Yokozawa, M., Nishimori, M., Ueda, Y. dan Yokosuka, T. (2006)
Bagaimana menganalisis dinamika populasi serangga jangka panjang di bawah
perubahan iklim: Data 50 tahun dari tiga serangga hama di sawah. Population
Ecology 48: 31-48.
Zani, PA, Cohnstaedt, LW, Corbin, D., Bradshaw, WE dan Holzapfel, CM (2005) Nilai
reproduksi dalam siklus hidup yang kompleks: toleransi panas pada nyamuk pitcher-plant,
Wyeomyia smithii. Jurnal Biologi Evolusioner 18: 101-105.
Zhang, W., Chang, X.Q., Hoffmann, A.A., Zhang, S. dan Ma, C.S. (2015) Dampak
peristiwa panas pada berbagai tahap perkembangan ngengat: semakin mendekati
tahap dewasa, semakin sedikit hasil reproduksi. Laporan Ilmiah 5: 10436.
Zhu, Y., Chen, H., Fan, J., dkk. (2000) Keragaman genetik dan pengendalian penyakit pada
padi.
Nature 406: 718-722.
Ziska, L.H. (2014) Peningkatan suhu harian minimum berhubungan dengan peningkatan
penggunaan pestisida pada kedelai yang dibudidayakan di sepanjang gradien garis
lintang di bagian barat tengah Amerika Serikat. PLoS ONE 9(6): e98516.
Lihat statistik publikasi

Effect of Climate Change On Insect Pest Management Id

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Judul Asli

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

Effect of Climate Change On Insect Pest Management Id

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

Subscribe to DeepL Pro to translate larger documents.

Visit www.DeepL.com/pro for more information.

Pengaruh Perubahan Iklim terhadap Pengelolaan Hama Serangga

Bab - Agustus 2017

Nigel Andrew Sarah J. Hill

LIHAT PROFIL LIHAT PROFIL

Beberapa penulis publikasi ini juga sedang mengerjakan proyek-proyek terkait:

manajemen bisnis internasional Lihat proyek

Pengguna telah meminta peningkatan file yang diunduh.

Pengaruh Perubahan Iklim terhadap Pengelolaan Hama

yang perlu dikembangkan dengan cepat di masa depan.

9.2 Perubahan Iklim yang Teramati

9.3 Tanggapan Serangga terhadap Perubahan Iklim

Kelimpahan populasi hama, serangga yang menguntungkan, kompetitor, dan

hama dan pengendaliannya menjadi lebih mudah diprediksi, sehingga mengubah

9.4 Tinjauan Umum Serangga Hama dalam

(a) Jenis publikasi (b) Wilayah

(c) Pesan (d) Mengukur

mempertimbangkan jenis publikasi, apa yang diukur dan perubahan iklim

mekanisme yang diuji, 36 publikasi memodelkan perubahan fenologi dalam kaitannya

untuk meningkatkan pemodelan dan tinjauan artikel serta mengidentifikasi respons

9.5 Bagaimana Perubahan Iklim dan Respons Serangga

Integrasi biologi termal ke dalam pemahaman dinamika, fluktuasi, dan demografi

9.5.2 Interaksi Hama-Tanaman Tanaman

Kualitas nutrisi produk pertanian diperkirakan akan berubah dengan adanya

9.5.3 Predasi Intraguild

Pemangsaan intragugus terjadi ketika parasitoid atau predator menyerang spesies

9.5.4 Interaksi Tritrofik

9.5.5 Interaksi Hama-Patogen

9.5.6 Interaksi Hama-Simbion

9.6 Perubahan Iklim dan Pendekatan PHT

9.6.2 Rotasi dan Diversifikasi Tanaman

9.6.3 Faktor Biologis

biokontrol, dan memprediksi dampak-dampak ini akan sulit dilakukan tanpa

Bahan kimia pemberi sinyal (semiokimia) yang menyebabkan perubahan perilaku

9.6.6 Kontrol Reproduksi

9.6.7 Pemantauan Jangka Panjang

9.7 Petunjuk untuk Penelitian di Masa Depan

Ucapan Terima Kasih

Ghaedi, B. dan Andrew, NR (2016) Konsekuensi fisiologis dari berbagai peristiwa

Lin, BB (2011) Ketahanan di bidang pertanian melalui diversifikasi tanaman: manajemen

Lihat statistik publikasi

Anda mungkin juga menyukai