Disusun Oleh:
UNIVERSITAS MATARAM
2023
Ekologi Vegetasi dan Perubahan Global
17.1 Pendahuluan
Istilah 'perubahan global' mengacu pada perubahan yang sedang terjadi di berbagai aspek
lingkungan global sebagai akibat dari aktivitas manusia. Perubahan ini dapat dikelompokkan
menjadi dua kategori besar. Kategori pertama adalah perubahan pada komponen-komponen
sistem bumi yang secara inheren bersifat global dalam cakupan dan dampaknya, terutama
1) perubahan iklim;
3) peningkatan fluks ultraviolet-B (UV-B) sebagai akibat dari 'penipisan' ozon stratosfer
(O3) lapisan;
4) peningkatan laju pengendapan senyawa nitrogen (NOx dan NH3) dari atmosfer; Dan
peningkatan konsentrasi troposfer berbagai polutan, terutama SO2, NOX dan O3.
Kategori kedua adalah perubahan-perubahan yang bersifat lokal hingga regional, namun
karena terjadi berulang kali di seluruh dunia, maka mempunyai dampak global terhadap
keanekaragaman hayati dan/atau proses-proses sistem bumi. Hal terakhir ini terutama akan
terjadi ketika perubahan yang terjadi mengubah kualitas permukaan tanah, dan karenanya
berdampak pada perpindahan energi dan material antara permukaan tanah dan atmosfer di
1) perubahan tutupan lahan sebagai akibat dari penggunaan lahan oleh manusia, yang
permukaan lahan;
perubahan struktur dan/atau fungsi ekosistem yang berdampak pada partisipasi ekosistem
3) Dan masuknya spesies 'asing' baik secara disengaja maupun tidak sebagai akibat dari
Hal mendasar dalam respons vegetasi terhadap perubahan iklim adalah individualisme
respons
lingkungan secara keseluruhan, dibandingkan dengan terdiri dari komponen spesies yang
individualistis mendapat dukungan tidak hanya dari pengamatan variasi spasial yang
terusmenerus dalam komunitas tumbuhan saat ini, namun juga dari catatan paleoekologi
Kuarter, yang menunjukkan bahwa kumpulan spesies tumbuhan terus berubah sepanjang
waktu
(Huntley 1990b, 1991), serta dari studi eksperimental (Chapin & Alat Cukur 1985). Respons
Meskipun diskusi kita akan fokus pada respon vegetasi terhadap perubahan iklim, penting
untuk disadari bahwa tutupan vegetasi pada permukaan tanah mempunyai pengaruh mendasar
terhadap interaksinya dengan atmosfer sekitar dan juga terhadap iklim. Vegetasi harus
dianggap sebagai bagian dari sistem iklim global, yang secara aktif berpartisipasi dalam
perubahan sistem dibandingkan secara pasif merespons perubahan tersebut. Partisipasi aktif
ini
terutama melalui mekanisme umpan balik yang penting dan telah ditunjukkan melalui
eksperimen pemodelan iklim (Street-Perrottdkk. 1990; Mylne & Rowntree 1992; Foley dkk.
dengan dampak tutupan vegetasi terhadap albedo (misalnya hutan boreal versus tundra,
terutama selama bulan-bulan musim semi ketika pepohonan menutupi tutupan salju) dan
'daur
hujan secara besar-besaran). 'Penghijauan' sebagian besar Sahara selama awal Holosen
kemungkinan besar telah mengubah iklim regional melalui kedua mekanisme tersebut
(misalnya lihat Claussen & Gayler 1997; Patricola & Cook 2007).Skala spasial dan temporal
merupakan pertimbangan penting dalam interaksi vegetasi danperubahan iklim. Respons
yang di harapkan pada prinsipnya, dan yang diamati dalam praktik, berbeda-beda menurut
skala yang dipertimbangkan. Dalam pembahasan berikut mengenairespons utama vegetasi
terhadap perubahan iklim, kita akan mempertimbangkan secara eksplisit skala relevansi
setiap jenis respons.
Ini adalah perubahan yang hanya melibatkan perubahan dalam kelimpahan, baik diukur
dalam
jumlah individu, biomassa, dll., dari spesies komponen komunitas tumbuhan. Perubahan
seperti ini dapat mengakibatkan perubahan pada struktur vegetasi, meskipun hal ini bukan
merupakan perubahan besar; perubahan iklim yang mengakibatkan perubahan besar pada
struktur vegetasi (misalnya sabana menjadi hutan tertutup), kemungkinan besar juga
menyebabkan perubahan kualitatif pada komposisi spesies, sehingga termasuk dalam kategori
Perubahan kuantitatif terjadi di dalam tegakan vegetasi dan karenanya bersifat lokal dalam
skala spasial. Perubahan ini juga berpotensi cepat dalam skala waktu, dan waktu responsnya
hanya dibatasi oleh karakteristik pertumbuhan dan siklus hidup yang melekat pada spesies
yang
membentuk komunitas tumbuhan. Oleh karena itu, suatu komunitas yang didominasi oleh
spesies tumbuhan tahunan mungkin menunjukkan perubahan yang sangat nyata dalam
kelimpahan relatif komponen spesies setiap tahunnya sebagai respons terhadap perubahan
pertumbuhan, dan kelangsungan hidup berbagai spesies. Bahkan dalam komunitas yang
didominasi tanaman keras yang berumur panjang, seperti padang rumput kapur, kejadian
iklim
ekstrim dapat mengakibatkan perubahan besar dalam kelimpahan relatif spesies (Hopkins
Perubahan kualitatif melibatkan hilangnya dan perolehan spesies dari komunitas tumbuhan
dan
dapat mengakibatkan tidak hanya perubahan komposisi tetapi juga, secara potensial,
perubahan
besar dalam struktur dan fungsi komunitas tumbuhan. Berbeda dengan perubahan kuantitatif,
perubahan kualitatif dapat terjadi pada rentang skala spasial yang luas, dari lokal hingga
kontinental, dan pada rentang skala temporal yang luas, dari dekade hingga multi-milenial.
Spesies tanaman juga dapat menunjukkan respons adaptif ketika iklim berubah, sehingga
memungkinkan mereka untuk bertahan dalam komunitas yang sebagai akibatnya, tidak
menunjukkan perubahan kualitatif maupun kuantitatif. Respons adaptif seperti itu pada
prinsipnya mungkin terjadi pada skala spasial mulai dari lokal hingga benua dan lintas skala
waktu dari skala waktu puluhan tahun hingga multi-milenial dalam waktu geologis. Dalam
praktiknya, tanggapan tanggapan tersebut terutama terpolarisasi pada dua titik ekstrem
rentang
skala waktu karena tanggapan-tanggapan tersebut terjadi sebagai akibat dari proses-proses
dengan karakteristik temporal yang sangat berbeda. Pada skala spasial lokal hingga regional,
dan dalam skala waktu yang relatif singkat, proses yang dominan adalah proses yang
melibatkan plastisitas fenotipik atau seleksi di antara banyak genotipe yang muncul setiap
generasi sebagai hasil rekombinasi alel selama reproduksi seksual. Adaptasi tersebut, baik
yang dihasilkan dari plastisitas fenotipik maupun 'evolusi mikro', tidak mengubah kisaran
iklim suatu spesies secara keseluruhan, dalam hal toleransi atau persyaratannya, namun
memungkinkan populasi lokal atau regional dari spesies tersebut untuk beradaptasi terhadap
perubahan kondisi iklim. . Namun, tingkat respons adaptif tersebut dibatasi oleh kemampuan
adaptasi iklim keseluruhan spesies tersebut; dalam banyak kasus, cakupannya mungkin
menjadi lebih terbatas jika unsur-unsur variabilitas genetik keseluruhan yang ditunjukkan
oleh suatu spesies dalam kaitannya dengan iklim terbatas dalam distribusinya hanya pada
sebagian kecil dari keseluruhan distribusi geografis suatu spesies.
bagian bawah, tetapi juga meningkatkan ketersediaan substrat utama untuk fotosintesis. Pada
prinsipnya, konsentrasi CO2 di atmosfer lebih tinggi harus merangsang fotosintesis dan
menyebabkan pertumbuhan lebih cepat. Hal ini umumnya terjadi pada spesies yang
menggunakan jalur fotosintesis C3 (C. 95% tumbuhan tingkat tinggi di dunia). Pada spesies
dan karenanya peningkatan bersih dalam fiksasi karbon, rata-rata C. 30% (kisaran −10
hingga+80%) untuk penggandaan konsentrasi CO2. Selain itu, spesies-spesies ini juga
memperolehmanfaat dari keuntungan fisiologis, terutama pengurangan pembukaan stomata,
serta potensi penurunan kepadatan stomata, yang mengarah pada peningkatan efisiensi
penggunaan air sebagai akibat dari berkurangnya kehilangan air melalui transpirasi.
Sebaliknya, spesies yang menggunakan C4 jalur fotosintesis (hanyaC. 5% dari tumbuhan
tingkat tinggi di dunia, tetapitermasuk C. 50% spesies rumput) hanya mengalami sedikit
keuntungan bersih dalam fiksasi C, diperkirakan sebesar C. 7%, untuk penggandaan CO di
atmosfer dengan konsentrasi sama. Perbedaan substansial dalam stimulasi fotosintesis
mencerminkan adaptasi evolusioner fisiologi dan morfologi pada jenis C4. Adaptasi fisiologis
mencakup kejenuhan CO2 kunci enzim fiksasi C4 fotosintesis (PEP karboksilase –
fosfoenolpiruvat karboksilase) pada CO2 yang konsentrasi jauh lebih rendah daripada yang
dibutuhkan untuk menjenuhkan C3 mitranya (RuBP karboksilase – ribulosa bifosfat
karboksilase). Ada juga adaptasi morfologi yang disebut anatomi Kranz, di mana CO2 secara
spasial dari sisa jalur fotosintesis, dan C4 asam terbentuk ketika CO2 difiksasi di mesofil
dipindahkan ke sel selubung bundel tempat CO2 dilepaskan untuk memasuki 'normal' C3.
17.3.2 Peningkatan fluks UV-B sebagai akibat dari 'penipisan' lapisan ozon stratosfer
Perubahan antropogenik terhadap komposisi gas di atmosfer tidak hanya terbatas pada
peningkatan gas rumah kaca – CO2, CH4 dan N2 yang terjadi secara alami, tetapi telah
mencakup, terutama pada paruh kedua abad ke-20, masuknya klorofluorokarbon (CFC) ke
atmosfer dalam jumlah yang semakin meningkat. CFC dapat berada di atmosfer selama
beberapa dekade, terakumulasi di stratosfer dan, sebagai akibat dari reaksi fotolisis, CFC
melepaskan halogen reaktif dan senyawa halogen, termasuk klor dan klor oksida, yang
terlibat
dalam penguraian oksigen di stratosfer O3. Penurunan total kolom ozon kini terjadi di
kepermukaan bumi. Penipisan O3 kolom atmosfer tidak seragam di seluruh dunia, namun
lebihintens di garis lintang yang lebih tinggi dan khususnya di wilayah kutub. Sejak tahun
1970 an,radiasi UV yang mencapai permukaan selama musim dingin dan musim semi telah
meningkatsebesar C. 4–7% di garis lintang tengah belahan bumi utara dan selatan. Selama
periode yangsama, sinar UV yang mencapai permukaan selama musim semi di Antartika
dan Arktik telahmeningkat masing-masing sebesar 130% dan 22%. Meskipun saat ini sulit
untuk memprediksitingkat UV-B dalam jangka panjang di masa depan, perkiraan terbaik
saat ini menunjukkanbahwa kembalinya tingkat UV-B secara perlahan ke tingkat sebelum
penipisan ozon dapatterjadi dalam jangka waktu yang lama C. 50 tahun. Namun,
pengaruh perancu yang masihkurang dipahami saat ini, terutama interaksi CFC dengan gas
rumah kaca lainnya dan kimiapengganti CFC di atmosfer, menjadikan prediksi ini sangat
tidak pasti. Sebagian besar radiasi UV-B yang menembus sel tumbuhan diserap, berpotensi
menyebabkan cedera akut akibat energi kuantumnya yang tinggi. Selain aksi
fotooksidatifnya, radiasi UV menyebabkan fotolesi, khususnya pada biomembran. Meskipun
penyerapan radiasi UV oleh lilin epikutikuler dan oleh flavonoid yang dilarutkan dalam getah
sel memberikan perlindungan yang cukup besar bagi sel tumbuhan tingkat tinggi dari cedera
radiasi, beberapa kerusakan
memang terjadi pada DNA, membran, fotosistem II fotosintesis, dan pigmen fotosintesis.
yang dibentuk oleh penyerapan foton UV-B), dan variasi yang besar antar spesies sehubungan
dengan keseimbangan ini. Misalnya, beberapa spesies mempunyai kapasitas yang tinggi
untuk
memperbaiki DNA yang rusak akibat iradiasi UV-B, sedangkan spesies lain mempunyai
kapasitas yang jauh lebih lemah. Semakin banyak bukti yang menunjukkan bahwa efek
iradiasi
UV-B dapat terjadi terutama melalui perubahan pola aktivitas gen dibandingkan melalui
kerusakan fisik (misalnya perubahan waktu siklus hidup, perubahan morfologi, perubahan
produksi metabolit sekunder yang menyebabkan perubahan pada palatabilitas dan interaksi
NH3 dan O3
Di sebagian besar negara maju, emisi gas SO2 dan pengendapan selanjutnya dari atmosfer
secara historis mempunyai arti yang sangat penting. Gas ini mengubah respons pertumbuhan
tanaman melalui tindakan toksik akut, atau lebih sering kronis, walaupun sedikit, jika ada
gejala yang terlihat. Efek fitotoksik SO2 gas dan produk larutannya telah dipelajari secara
ekstensif, khususnya yang berkaitan dengan taksa yang paling rentan terhadap polutan gas,
seperti lumut dan lumut kerak yang tidak memiliki perlindungan kutikula. Selama beberapa
dekade terakhir, peralihan dari pembangkit listrik berbahan bakar batu bara ke pembangkit
listrik berbahan bakar gas dan minyak, ditambah dengan peningkatan besar volume lalu lintas
jalan raya, telah menyebabkan penurunan emisi SO2 tetapi meningkatkan emisi oksida
nitrogen (NOx). Selain itu, terdapat peningkatan substansial dalam emisi senyawa nitrogen
tereduksi, yang sebagian besar dihasilkan dari aktivitas pertanian intensif (misalnya amonia
(NH3) dari pemeliharaan hewan intensif) (Capedkk. 2009a). Kompleksitas lebih lanjut timbul
dalam kasus emisi NO2 ke atmosfer adalah rangkaian interaksi fotokimia kompleks yang
kemudian mengarah pada pembentukan O3 di troposfer, itu sendiri merupakan gas yang
sangat fitotoksik. Dibandingkan dengan gas rumah kaca, waktu tinggal SO2, NOX dan O3 di
atmosfer berumur pendek karena sifatnya yang sangat reaktif dan deposisi kembali ke
permukaan bumi yang relatif cepat. Namun demikian, jaringan pemantauan atmosfer telah
memberikan bukti yang jelas tentang pengendapan senyawa yang mengandung N dan asam
yang dapat diukur, jauh dari sumbernya. Daerah lintang tinggi di kawasan Arktik adalah
contoh yang sangat baik, di mana sumber-sumber lokal dapat diabaikan.
17..3.4 Dampak interaktif polutan, produk pengendapannya, dan penggunaan lahan oleh
manusia
Tidak ada satu pun polutan troposfer yang ditemukan secara terpisah, dan tidak pula terjadi
secara terpisah. Seperti disebutkan sebelumnya, interaksi antagonistik dan/atau sinergis sering
terlihat, dimana interaksi antar polutan menyebabkan kerusakan yang lebih kecil jika terjadi
secara bersamaan atau, sebaliknya, menyebabkan kerusakan yang lebih besar jika terjadi
secara
bersamaan dibandingkan jika keduanya terjadi secara bersamaan. Karakter tanah, termasuk
status kelembaban, suhu dan status nutrisi, juga merupakan kunci penting dalam menentukan
dampak polutan. Karakteristik tanah ini pada gilirannya mungkin merupakan fungsi dari
tekanan-tekanan lain yang mempengaruhi ekosistem, seperti praktik pengelolaan yang terkait
dengan penggunaan lahan tertentu. Misalnya, dalam studi pemodelan terbaru mengenai
dinamika karbon di hutan kayu keras bagian utara, Ollingerdkk. (2002) telah menunjukkan
bahwa sejarah peningkatan konsentrasi CO2 di atmosfer dan pengendapan N (selama periode
1700–2000) telah merangsang pertumbuhan hutan dan penyerapan karbon. Namun, tingkat
stimulasi berbeda-beda tergantung pada intensitas pengelolaan lahan yang dilakukan manusia
karena hal ini mengubah cadangan C dan N tanah dan karenanya juga mengubah tingkat
pembatasan pertumbuhan sebesar C versus N. Ketika komponen lain dari polusi atmosfer
(misalnya ozon troposfer) diperhitungkan ke dalam model, hal ini secara substansial
mengimbangi peningkatan pertumbuhan dan serapan C yang dihasilkan dari CO2 dan
deposisi N. Oleh karena itu, untuk model hutan beriklim sedang yang masih utuh, setidaknya
hanya terdapat sedikit bukti adanya perubahan pertumbuhan sejak sebelum Revolusi Industri,
meskipun terdapat perubahan substansial dalam lingkungan kimia yang dialami oleh
hutanhutan tersebut. Apakah hasil ini akan didukung oleh pengukuran lapangan dan studi
manipulasi yang dilakukan pada tegakan hutan beriklim sedang masih harus dilihat. Namun,
temuan hingga saat ini, baik dari eksperimen maupun model, menyoroti potensi pentingnya
interaksi antara faktor perancu yang terjadi saat ini. Mereka juga menyoroti perlunya
memahami interaksi-interaksi ini agar kita dapat secara akurat memprediksi kemungkinan
dampaknya terhadap vegetasi di masa depan. Perlu dicatat bahwa masih banyak
ketidakpastian terkait dengan cakupan protokol eksperimental yang digunakan dan
kesimpulan yang dicapai.