MENGULAS ARTIKEL

diterbitkan: 31 Juli 2013 doi:

10,3389 / fpls.2013.00273

toleransi tanaman untuk suhu tinggi dalam lingkungan yang berubah:

ilmiah fundamental dan produksi tanaman stres-toleran panas

Craita E. Bita * dan Tom Gerats

Bagian Ilmu Tanaman, Institut Air andWetland Penelitian, Radboud University Nijmegen, Nijmegen, Belanda

Diedit oleh: Pemanasan global diperkirakan memiliki efek negatif umum tentang pertumbuhan tanaman karena efek merusak dari
Leo Marcelis, Wageningen UR
suhu tinggi pada pengembangan tanaman. Meningkatnya ancaman ekstrem iklim termasuk suhu yang sangat tinggi
Greenhouse Hortikultura;
Wageningen University Chains Produksi
dapat mengakibatkan bencana hilangnya produktivitas tanaman dan mengakibatkan tersebar luas kelaparan. Dalam
Hortikultura, Belanda ulasan ini, kami menilai dampak perubahan iklim global terhadap produksi tanaman pertanian. Ada efek diferensial dari
Diperiksa oleh: perubahan iklim baik dari segi lokasi geografis dan tanaman yang kemungkinan akan menunjukkan pengurangan
ChristianWilhelm Bodo Bachem, paling ekstrim dalam hasil sebagai akibat dari yang diharapkan fluktuasi temperatur yang ekstrim dan pemanasan
Wageningen-UR, Belanda Gerard Van Der
global secara umum. stres suhu tinggi memiliki berbagai efek pada tanaman dalam hal fisiologi, biokimia dan regulasi
Linden, Wageningen University dan Pusat
Penelitian, Belanda
gen jalur. Namun, strategi ada untuk tanaman peningkatan toleransi stres panas. Dalam ulasan ini, kami menyajikan
kemajuan terbaru dari penelitian pada semua tingkat ini penyelidikan dan fokus pada lead potensial yang dapat
* Korespondensi: membantu untuk memahami lebih lengkap mekanisme yang membuat tanaman toleran atau rentan terhadap panas
Craita E. Bita, Bagian Ilmu Tanaman, Institut Air stres. Akhirnya, kami meninjau prosedur mungkin dan metode yang dapat menyebabkan generasi varietas baru
andWetland Penelitian, Radboud University
dengan hasil produksi yang berkelanjutan, dalam dunia kemungkinan akan ditantang baik dengan meningkatkan
Nijmegen, Heyendaalseweg 135, 6525AJ Nijmegen,
Belanda e-mail: c.bita@science.ru.nl
populasi, suhu rata-rata yang lebih tinggi dan suhu fluktuasi yang lebih besar.

Kata kunci: pemanasan global, ketahanan pangan, toleransi panas, hasil, produktivitas

PERUBAHAN IKLIM GLOBAL memotong FOOD SECURITY
cekaman abiotik sering saling terkait, baik secara individual maupun dalam kombinasi, mereka
menyebabkan morfologi, fisiologi, biokimia, dan molekuler perubahan yang mempengaruhi
pertumbuhan tanaman dan produktivitas, hasil andultimately. Panas, kekeringan, dingin, dan
salinitas adalah cekaman abiotik utama yang menyebabkan kerusakan sel yang parah di
spesies tanaman, termasuk tanaman tanaman. Fluktuasi suhu terjadi secara alami selama
pertumbuhan tanaman dan reproduksi. Namun, variasi yang ekstrim selama musim panas
yang panas dapat merusak interaksi antarmolekul yang diperlukan untuk pertumbuhan yang
tepat, sehingga mengganggu perkembangan tanaman dan buah set. Meningkatnya ancaman
perubahan iklim sudah memiliki dampak besar pada produksi pertanian di seluruh dunia
sebagai gelombang panas menyebabkan signi fi kehilangan hasil cantly dengan risiko besar
untuk keamanan pangan global masa depan ( Christensen dan Christensen, 2007 ).
ekstrem iklim termasuk suhu yang sangat tinggi diperkirakan memiliki efek negatif umum
tentang pertumbuhan dan perkembangan tanaman, yang menyebabkan bencana hilangnya
produktivitas tanaman dan mengakibatkan tersebar luas kelaparan. produksi pertanian masa
depan dan keamanan pangan dengan demikian global akan menghadapi tantangan
tambahan dari pertumbuhan populasi manusia ( Gambar 1).
2008 ). Berdasarkan pemodelan matematika, produksi sereal di Asia Tenggara dan
Afrika Selatan kemungkinan besar akan terpengaruh oleh perubahan iklim jika strategi
baru untuk perbaikan tidak ditemukan ( Nelson, 2009 ; Fischer andEdmeades 2010 ).
Suhu selama musim tanam di daerah tropis dan subtropis bahkan mungkin melebihi
suhu musiman yang paling ekstrim diamati sampai sekarang, yang selanjutnya akan
memperburuk proses degradasi lahan ( Battisti dan Naylor, 2009 ; Varshney et al.,
2011 ). Amerika Latin diperkirakan pengalaman peningkatan suhu dan penurunan
menjatuhkan hujan di seluruh benua tetapi terutama di Amerika Tengah dan Karibia.
Di Eropa, sebagian besar peningkatan suhu akan berada di bagian Selatan dan
Tengah, negara yang paling terkena dampak menjadi Spanyol, Portugal, dan Italia.
Namun, kondisi iklim yang berubah berpotensi akan memperluas daerah pertanian di
negara-negara utara, di mana budidaya tanaman saat ini terbatas karena suhu
rendah. Di Amerika Utara misalnya, kenaikan terbesar dalam suhu diperkirakan di
garis lintang lebih dari 50 ◦ N, misalnya, di Kanada ( Lotze-Campen dan Schellnhuber
2009 ). Populasi negara fromdeveloping cenderung themost dampak serius karena
hampir 50% bergantung sepenuhnya pada pertanian. Selain itu, 75% dari dunia hidup
miskin di daerah pedesaan. Dengan demikian, sebagai penduduk memperluas,
produksi tanaman harus disesuaikan untuk mempertahankan ketahanan pangan dan
telah menyarankan bahwa produksi pangan dunia harus meningkat 70% untuk
memenuhi permintaan dari populasi yang diharapkan dari 9 miliar pada tahun 2050.

Saat ini, dataran rendah India adalah sumber sekitar 15% dari produksi
gandum global tetapi diantisipasi bahwa perubahan iklim akan mengubah ini
menjadi, lingkungan produksi pendek musim panas stres. Dengan cara yang
sama, peningkatan suhu 3-4 ◦ C bisa menyebabkan hasil panen jatuh oleh
15-35% di Afrika dan Asia dan dengan 25-35% di Timur Tengah ( Ortiz et al., Meskipun peningkatan diprediksi dalam produksi pangan global, saat ini
ada utama pangan global defisit dan tingkat relatif

www.frontiersin.org Juli 2013 | Volume 4 | Pasal 273 | 1

“Fpls-04-00273” - 2013/07/29 - 17:08 - halaman 1 - # 1

Bita dan Gerats
GAMBAR 1 | suhu dan populasi tren global. (SEBUAH) Pengurangan peningkatan hasil dari tanaman utama
sejak tahun 1961; gandum (grafik merah), beras (grafik kuning), jagung (grafik biru). Data diambil dari
FAO-STAT (http://faostat.fao.org).
(B) peningkatan global dalam suhu sejak 1880. Data yang diambil dari Hansen et al. (2012) . ( C) Peningkatan populasi
sejak tahun 1960. Data yang diambil dari Sensus Amerika Serikat
Kenaikan yield untuk tanaman sereal utama menurun ( Easterling dan Apps, 2005 ; Fischer
dan Edmeades 2010 ; Gambar 1). Dalam spesies tanaman banyak, efek stres suhu tinggi
aremore menonjol pada perkembangan reproduksi dari pada pertumbuhan vegetatif dan
penurunan mendadak dalam yield dengan suhu terutama terkait withpollen infertilitas ( Muda
et al., 2004 ; Zinn et al., 2010 ). Menambahkan dalam permintaan melonjak untuk makanan
dari negara-negara berkembang seperti China dan India mengungkapkan tantangan yang
lebih ekstrim untuk para pemulia tanaman dan petani sedemikian rupa bahwa pada tahun
2050, penurunan diharapkan ketersediaan kalori akan memperburuk kekurangan gizi pada
anak-anak sebesar 20% ( Nelson, 2009 ; Chhetri dan Chaudhary, 2011 ). Permintaan
makanan tumbuh dan memperlakukan kerugian tanaman berat karena perubahan iklim
global memaksakan pengembangan mendesak strategi untuk secara substansial
meningkatkan ketersediaan pangan.
Molekuler, seluler, DAN DAMPAK FISIOLOGIS PANAS STRES DI
TANAMAN
Dari themajor bentuk tanaman stres abiotik terkena innature, stres panas memiliki
mode independen tindakan pada fisiologi dan metabolisme sel tumbuhan. Meskipun
sering, stres panas adalah compoundedby cekaman abiotik tambahan suchas
kekeringan dan garam stres, penting untuk mengungkap aksi independen dan
konsekuensi biologis dari suhu tinggi dalam rangka untuk memperbaiki efek stres
abiotik gabungan. Kerentanan terhadap suhu tinggi pada tanaman bervariasi dengan
tahap perkembangan tanaman, stres panas yang mempengaruhi sampai batas
tertentu semua vegetatif dan tahap reproduksi. Efek yang diamati tergantung pada
spesies dan genotipe, dengan berlimpah antar dan intra-spesifik variasi ( Barnabas et
al., 2008 ; Sakata dan Higashitani 2008 ).
Frontiers di Plant Science | Ilmu Tanaman dan Hortikultura
“Fpls-04-00273” - 2013/07/29 - 17:08 - Halaman 2 - # 2
toleransi tanaman untuk panas dalam lingkungan yang berubah
Biro (http://www.census.gov). ( D) daerah risiko keamanan makanan daerah. Data diambil dari
http://maplecroft.com ( E) kenaikan suhu regional. Data diambil dari Hadely Pusat, UK Met Of fi ce (http:
//www.metof fi ce.gov.uk).
(F) Perubahan produktivitas pertanian regional. Data diambil dari Bard Pusat Kebijakan Lingkungan
(http://www.bard.edu).
Berbagai cedera fisiologis telah diamati di bawah suhu tinggi, seperti terik
daun dan batang, amputasi daun dan penuaan, menembak dan penghambatan
pertumbuhan akar atau kerusakan buah, yang akibatnya menyebabkan
produktivitas tanaman menurun ( Vollenweider dan Günthardt-Goerg 2005 ).
Dalam banyak kasus, perubahan arsitektur tanaman dan hipokotil dan tangkai
memanjang menyerupai respon morfologi penghindaran naungan ( Hua, 2009 ; Tian
et al., 2009 ). Namun, suhu tinggi mengurangi pertumbuhan tanaman dengan
mempengaruhi menembak tingkat asimilasi bersih dan dengan demikian berat
kering total tanaman ( Wahid et al., 2007 ). Tinggi tanaman terkena panas
berlebih, setidaknya 5 ◦ C di atas optimal kondisi pertumbuhan pameran
seperangkat karakteristik respon seluler dan metabolisme yang diperlukan
untuk tanaman untuk bertahan hidup di bawah kondisi suhu tinggi ( Guy, 1999 ).
Efek ini termasuk perubahan dalam organisasi struktur selular, termasuk
organel dan sitoskeleton, dan fungsi membran ( Weis dan Berry, 1988 ), Disertai
dengan penurunan sintesis protein normal dan transkripsi dipercepat dan
terjemahan dari heat shock protein (Hsp; Bray et al., 2000 ), Produksi
fitohormon seperti asam absisat (ABA) dan antioksidan dan molekul pelindung
lainnya ( Maestri et al., 2002 ). Perubahan suhu lingkungan yang dirasakan oleh
tanaman dengan satu set rumit dari sensor diposisikan dalam berbagai
kompartemen selular. meningkat uidity fl The membran menyebabkan aktivasi
kaskade sinyal berbasis lipid dan peningkatan Ca 2+ di ux fl dan cytoskeletal
reorganisasi. Sinyal antara rute-rute ini menyebabkan produksi osmolytes dan
antioksidan dalam menanggapi stres panas. Sebagai contoh, Arabidopsis gen
CNGC2 mengkodekan komponen dari membran nukleotida siklik
Juli 2013 | Volume 4 | Pasal 273 | 2
Bita dan Gerats
gated Ca 2+ saluran yang bertindak sebagai termo-sensor utama sel tumbuhan
tanah. Saluran ini dalam merespon membran plasma untuk increment di suhu
lingkungan dengan memicu respon optimal heat shock ( Saidi et al., 2009 ). Data ini dan aktivitas pernafasan ( Todorov et al., 2003 ; Sharkey andZhang 2010 ) .Dengan
menekankan peran penting dari membran lipid dalam menanggapi panas stres
pada tanaman ( Horváth et al., 2012 ; Gambar 2). Baru-baru ini menunjukkan
bahwa perbedaan dalam jaringan-spesifik aktivasi fi c berbagai jalur sinyal dapat
terjadi antara vegetatif dan reproduksi jaringan ( Mittler et al., 2011 ).
stres panas menyebabkan perubahan dalam respirasi dan fotosintesis dan
dengan demikian mengarah ke siklus hidup singkat dan produktivitas tanaman
berkurang ( Barnabas et al., 2008 ). Efek awal stres termal terdiri dari perubahan
struktural dalam kompleks protein kloroplas dan berkurangnya aktivitas enzim ( Ahmad terakumulasi dalam menanggapi panas stres adalah prolin, glisin betain, atau gula
et al., 2010 ). Selain itu, dengan menyebabkan luka pada membran sel, organisasi
mikrotubulus dan akhirnya sitoskeleton, stres panas perubahan permeabilitas
membran dan mengubah diferensiasi sel, pemanjangan, dan ekspansi ( Smertenko
et al., 1997 ; Potters et al., 2008 ;
Rasheed, 2009 ). Sebagai contoh, fotokimia kation modi fi karbon fluks dari
stroma kloroplas dan orang-orang dari sistem membran tilakoid dianggap
situs utama cedera panas ( Wise et al., 2004 ), Sebagai fotosintesis dan enzim
dari siklus Calvin-Benson, termasuk ribulosa karboksilase 1,5-bifosfat
(Rubisco) dan Rubisco activase sangat sensitif terhadap peningkatan suhu
dan berat terhambat bahkan pada tingkat rendah stres panas ( Maestri et al.,
2002 ; Morales et al., 2003 ). Sebuah efek yang spesifik dari suhu tinggi pada
membran fotosintetik termasuk pembengkakan tumpukan grana dan susun
menyimpang. perubahan struktural tersebut disertai dengan ion-kebocoran
dari sel daun terkena panas dan perubahan alokasi energi ke fotosistem ( Wahid
dan Shabbir 2005 ; Allakhverdiev et al., 2008 ). Pemeliharaan fungsi membran
sel di bawah tekanan suhu tinggi dengan demikian penting untuk fotosintesis
berkelanjutan dan kinerja pernapasan ( Chen et al., 2010 ). Efek merugikan
dari panas pada klorofil dan aparat fotosintesis juga terkait dengan produksi
spesies oksigen reaktif merugikan (Ross; Camejo et al., 2006 ; Guo et al.,
GAMBAR 2 | jalur sinyal lingkungan dengan isyarat eksternal dan dampak internal. isyarat lingkungan berada di sebelah kiri di latar belakang merah dengan efek seluler awal dengan latar belakang hijau dan sinyal organisme
ditampilkan dengan latar belakang biru.
www.frontiersin.org
“Fpls-04-00273” - 2013/07/29 - 17:08 - page 3 - # 3
toleransi tanaman untuk panas dalam lingkungan yang berubah
2007 ). Dengan meningkatkan aktivitas chlorophyllase dan mengurangi jumlah
pigmen fotosintetik, stres panas pada akhirnya mengurangi fotosintesis tanaman
sehubungan dengan keberhasilan reproduksi, penurunan fotosintesis pada
akhirnya akan menghasilkan ketersediaan sumber daya yang terbatas untuk
reproduksi dalam jaringan orangtua dan gametophytic karena penurunan
cadangan energi terkemuka untuk menanam kelaparan ( Muda et al., 2004 ; Sumesh
et al., 2008 ). Homeostasis secara umum, termasuk biosintesis dan
kompartementalisasi metabolit, terganggu suhu ditantang jaringan tanaman tinggi ( Maestri
et al., 2002 ). suhu tinggi modi fi es aktivitas enzim metabolisme karbon, akumulasi
pati, dan sintesis sukrosa, dengan down-mengatur spesifik gen fi c dalam
metabolisme karbohidrat ( Ruan et al., 2010 ). Di antara metabolit primer
larut ( Wahid, 2007 ). Banyak spesies tanaman menumpuk osmolytes lain juga,
seperti gula alkohol (poliol), atau senyawa amonium tersier dan kuaterner ( Sairam
dan Tyagi, 2004 ). produksi Osmolyte di bawah tekanan panas dianggap
meningkatkan stabilitas protein dan menstabilkan struktur bilayer membran ( Sung
et al., 2003 ; Mirzaei et al., 2012 ) Metabolit .Secondary seperti fenolat termasuk
avonoids fl, anthocyanin, dan steroid tanaman juga secara signifikan terlibat dalam
respon tanaman di bawah stres panas dan umumnya memainkan peran dalam
respon stres abiotik umumnya terkait dengan toleransi terhadap panas ( Wahid,
2007 ). Misalnya, stres termal pada tanaman tomat menyebabkan akumulasi
fenolat larut; meningkat fenilalanin aktivitas amonia-lyase; dan penurunan
peroksidase dan aktivitas oksidase polifenol, mungkin sebagai bagian dari
aklimatisasi untuk panas ( Rivero et al., 2001 ).
Beberapa phytohormones utama termasuk ABA, asam salisilat (SA), dan etilena
(ET) juga meningkatkan tingkat mereka di bawah tekanan panas, sementara yang
lain menurun, seperti sitokinin (CK), auksin (AUX), dan asam giberelat (GAs),
fluktuasi yang akhirnya menyebabkan penuaan dini tanaman ( Talanova et al., 2003 ; Larkindale
dan Huang, 2004 ; Larkindale et al., 2005 ). Sebagai contoh, organ reproduksi
abscissionof, efek penting dari stres panas, dikenal
Juli 2013 | Volume 4 | Pasal 273 | 3
Bita dan Gerats
disebabkan oleh peningkatan kadar ABA dan ET dan mengurangi tingkat dan
transportasi AUXs ( Binder dan Patterson, 2009 ). Demikian pula, biosintesis AUX
diubah dalam mengembangkan anter disarankan untuk berhubungan dengan serbuk
sari sterilitas ( Sakata et al., 2010 ). Selain itu, variasi sebanding konten inCK juga
ditemukan menjadi penyebab berkurangnya kernel isian dalam sereal ( Banowetz et
al., 1999 ). Sekitar 5% dari transcriptome tanaman yang up-diatur dua kali lipat atau
lebih dalam menanggapi panas stres pada tanaman, dan meskipun sering sangat
diinduksi oleh stres panas, chaperone hanya bagian kecil dari respon heat shock
umum ( Larkindale dan Vierling 2008 ; Saidi et al., 2011 ). Sebagian besar transkrip
mewakili gen bertindak dalam metabolisme primer dan sekunder, terjemahan,
transkripsi, regulasi, dan tanggapan terhadap tekanan lingkungan, dan dalam proses
seperti kalsium dan phytohormone signaling, gula dan lipid sinyal, atau fosforilasi
protein.
Analog dengan cekaman abiotik lainnya, hasil stress panas dalam produksi
Ross dan memanggil respon stres oksidatif ( Potters et al., 2007 ). Menghasilkan
spesies oksigen diaktifkan di bawah tekanan panas adalah gejala kerusakan sel, di
mana membran lipid dan pigmen peroksidasi kompromi permeabilitas membran
dan fungsi. ROS menyebabkan kerusakan pada berbagai komponen seluler seperti
aparat fotosintesis dan berbagai komponen lainnya, menghambat kegiatan
thusmetabolic dan mempengaruhi pertumbuhan tanaman dan hasil dengan
membatasi metabolisme fluks kegiatan ( Sairam dan Tyagi, 2004 ; Xu et al., 2006 ).
ROS penurunan nilai terkait rantai transpor elektron mitokondria dan kloroplas
penting yang terkait dengan hasil metabolisme karbon dalam mengurangi daya dan
produksi energi ( Foyer dan Noctor 2009 ). Meskipun Ross jelas penyebab langsung
dari kerusakan sel pada beberapa tingkat, beberapa penelitian juga menunjukkan
bahwa ROS memainkan peran kunci sebagai sinyal molekul, menghubungkan
respon tanaman terhadap infeksi patogen, tekanan lingkungan, kematian sel
terprogram (PCD), dan bahkan rangsangan perkembangan ( Gechev et al., 2006 ).
ROS / redoks sinyal jaringan di kloroplas dan mitokondria memiliki peran penting
dalam adaptasi tanaman untuk cekaman abiotik. Sinyal-sinyal ini berkontribusi
pada interaksi kompleks antara organel homeostasis dalam kondisi stres dan
komponen seluler yang berbeda dan dengan mengendalikan proses penting seperti
transkripsi, terjemahan, metabolisme energi, dan fosforilasi protein ( Mittler et al.,
2011 ).
Selanjutnya, produksi ROS kontribusi untuk transduksi sinyal panas dan
ekspresi gen kejutan panas ( Königshofer et al., 2008 ). stres panas mengakibatkan transcriptome dapat termal diatur ( Kumar andWigge 2010 ).
misfolding protein yang baru disintesis dan denaturasi protein yang ada. Protein
thermostability diyakini disediakan sebagian oleh pendamping, seorang fi spesifik
c kelas protein yang mampu membantu protein lain dalam yang tepat lipat
pasca-translasi dan dalam menjaga mereka dalam keadaan fungsional ( Ellis,
1990 ). Dalam kondisi pertumbuhan standar Hsp mengontrol sinyal seluler, protein
folding, translokasi, dan degradasi, tetapi di bawah tekanan panas mereka
mencegah misfolding protein dan agregasi dan juga bertindak untuk melindungi
membran sel. Peningkatan produksi Hsp terjadi ketika tanaman mengalami baik
kenaikan tiba-tiba atau bertahap dalam suhu yang mengakibatkan stres panas ( Noverseperti reproduksi, ini menjadi salah satu kendala utama adaptasi tanaman untuk
et al., 2001 ). Ada variasi yang cukup besar dalam pola ekspresi gen HSP pada
spesies yang berbeda dan bahkan di antara genotipe dalam spesies. faktor Heat
shock (HSFs) adalah aktivator transkripsional Hsp ( Banti et al., 2010 ). HSF
Frontiers di Plant Science | Ilmu Tanaman dan Hortikultura
“Fpls-04-00273” - 2013/07/29 - 17:08 - page 4 - # 4
toleransi tanaman untuk panas dalam lingkungan yang berubah
regulasi di Arabidopsis ditunjukkan diatur positif oleh HSP kecil dan
co-pendamping dari Hsp90 kompleks seperti ROF1, dan terkena dampak
negatif oleh protein pengikat HSF ( Meiri et al., 2010 ; Scharf et al., 2011 ).
Peraturan HSP dapat dicapai dengan “master switch” HSF tunggal atau
dengan fungsi kolektif beberapa HSFs, tergantung pada spesies tanaman ( Baniwal
et al., 2004 ; Liu et al., 2011 ).
Sebuah kelas faktor transkripsi bHLH dikenal sebagai fitokrom
berinteraksi faktor (PIFs) juga telah terhubung dalam mekanisme signaling
panas terkait. PIFs memiliki berbagai peran regulasi di photomorphogenesis,
skotomorphogenesis, dan peraturan hilir dari kadar hormon, dalam AUX
tertentu dan GA dan implisit pada phytohormones lain seperti ABA. Peran
yang tepat dari protein ini di stres panas masih belum jelas; Namun, respon
transkripsi dari PIF4 khususnya memiliki jelas knock-on efek pada tahap awal
pengembangan tanaman ( Leivar dan Quail, 2011 ).
stress panas juga menyebabkan transien activationof elemen berulang atau
kelompok gen dibungkam dekat dengan daerah centromeric serta hilangnya
transien pembungkaman gen epigenetik ( Lang-Mladek et al., 2010 ; Pecinka et al.,
2010 ). Mekanisme gen silencing tersebut diduga terlibat dalam represi transkripsi
oleh heterochromatinization daerah DNA berulang pada tanaman ( Khraiwesh et
al., 2012 ). Studi terbaru menunjukkan bahwa regulasi gen responsif stres sering
tergantung pada renovasi kromatin. suhu tinggi menyebabkan represi transkripsi
gen yang terlibat dalam pertumbuhan sel, seperti histon dan DNA polimerase dan
deregulasi metilasi DNA dan aktivasi transposon ( Sakata dan Higashitani 2008 ; Pecinka
et al., 2010 ; Smith dan Workman, 2012 ). Misalnya, AtCHR12, sebuah SNF2 /
Brahma (BRM) -type kromatin faktor renovasi di Arabidopsis ditunjukkan untuk
memainkan peran dalam mediasi penangkapan pertumbuhan sementara dalam
menanggapi kekeringan dan panas stres ( Mlynárová et al., 2007 ). Selain itu,
sedangkan histone kation modi fi hanya menampilkan variasi kecil pada stres
panas, ada bukti untuk pengurangan dramatis dalam jumlah nukleosom terkait
dengan DNA, menyebabkan hilangnya organisasi chromocenter, dan
pengurangan ini kepadatan nukleosom terjadi sepanjang genom. Yang efisien
re-silencingof beberapa target tersebut diaktifkan tampaknya membutuhkan faktor
kromatin perakitan 1 (CAF-1) kompleks ( Larkindale et al., 2005 ). dukungan lebih
lanjut untuk peran penting dari regulasi transkripsi histon-dimediasi dalam respon
suhu berasal dari penemuan terbaru dari varian histone H2A.Z, terlibat dalam
regulasi dari transcriptome suhu di Arabidopsis. H2A.Z nukleosom membungkus
DNAmore erat, yang memengaruhi kemampuan RNA polimerase (Pol) II untuk
menuliskan gen dalam menanggapi suhu, menyarankan mekanisme yang
Berbagai macam tanaman proses perkembangan dan fisiologis secara negatif
dipengaruhi oleh stres panas. Ketika stres terjadi pada tahap perkembangan kunci
perubahan lingkungan ( Hall, 2001 ). Sebagai contoh, suhu tinggi selama gandum
pengembangan reproduksi mempercepat penurunan fotosintesis dan luas daun,
penurunan menembak dan massa biji-bijian serta berat badan dan kadar gula dari
kernel, sementara juga mengurangi penggunaan air efisiensi ( Shah dan Paulsen,
2003 ).
Juli 2013 | Volume 4 | Pasal 273 | 4
Bita dan Gerats
reproduksi seksual dan fl owering khususnya telah lama diakui sebagai sangat
sensitif terhadap panas stres, yang sering mengakibatkan penurunan produktivitas
tanaman tanaman ( Hedhly et al., 2009 ; Thakur et al., 2010 ). Studi yang dilakukan di
bawah kaca dan iklim ruang menunjukkan bahwa suhu tinggi yang paling merusak pada
pada tahap kritis perkembangan tanaman, sehingga mengurangi set buah dan
tahap fl ower bud inisiasi, dan bahwa sensitivitas ini dipertahankan selama 10-15 hari ( Hedhly
et al., 2009 ; Nava et al., 2009 ). Banyak kacang-kacangan dan sereal menunjukkan
sensitivitas tinggi terhadap panas stres selama fl owering dan pengurangan berat pada
set buah juga telah terbukti selama beberapa spesies pohon buah-buahan subtropis dan
bahkan tropis ( Frank et al., 2009 ; Saha et al., 2010 ), Paling mungkin akibat air berkurang
dan transportasi nutrisi selama pengembangan reproduksi ( Muda et al., 2004 ).
Gametofit jantan sangat sensitif terhadap suhu tinggi pada semua tahap
pembangunan, sedangkan putik dan gametofit betina dianggap lebih toleran ( Hedhly
kelainan struktural diamati dalam mengembangkan mikrospora dari antera kacang
2011 ). stres panas sering berakselerasi daripada penundaan timbulnya bunga
mekar, yang berarti bahwa fase reproduksi pembangunan akan dimulai
sebelum akumulasi sumber daya yang mencukupi ( Zinn et al., 2010 ).
Perkembangan reproduksi di angiosperma berlangsung dalam dua organ
mulut fl, benang sari laki-laki dan putik betina ( Pachauri, 2007 ; Ahmad et al.,
2010 ). Jalur perkembangan untuk gametofit jantan (serbuk sari gandum)
dimulai dengan pemisahan jaringan reproduksi antera itu, berlanjut dengan
meiosis sel induk serbuk sari, diikuti oleh mitosis dan mikrospora pematangan
yang menghasilkan serbuk sari gandum matang. Setelah inisiasi, jaringan
anter sangat khusus akan mengakuisisi non-reproduksi (misalnya, tapetum
untuk dukungan, yang stomium untuk dehiscence) atau fungsi reproduksi (sel
induk serbuk sari untuk pembentukan serbuk sari). Kedua tapetum dan
perkembangan mikrospora penting untuk kesuburan pria, seperti yang
didokumentasikan oleh sejumlah penelitian tentang mutan mandul jantan ( Prasadperkembangan benih dapat berakibat pada menurunnya perkecambahan dan hilangnya
et al., 2003 ; Muda et al., 2004 ; Christensen dan Christensen, 2007 ; Tauber et semangat, sehingga mengurangi munculnya dan pembentukan bibit seperti yang telah
al., 2007 ;
Ainsworth et al., 2008 ; Jaggard et al., 2010 ; Zinn et al., 2010 ). variasi besar dalam
ekspresi gen yang diamati di bawah tekanan suhu tinggi yang mungkin terkait dengan
tapetum degenerasi dan serbuk sari kemandulan pada beberapa spesies tanaman ( Oshino
panas selama perkembangan benih ( Banowetz et al., 1999 ). Sebagai contoh, suhu
et al., 2007 ;
Endo et al., 2009 ).
kemandulan laki-laki sebagai konsekuensi dari stres panas dapat secara luas
diamati di antara banyak tanaman tanaman sensitif dan kerugian pembangunan
pollen telah menjadi faktor utama yang terlibat dalam mengurangi hasil di bawah
tekanan panas ( Sakata dan Higashitani 2008 ; Wassmann et al., 2009 ). Misalnya,
dalam barley dan Arabidopsis kepala sari berkembang di bawah suhu tinggi (30-35 ◦
C), sel-proliferasi ditangkap, vakuola yang buncit, pengembangan kloroplas
diubah, dan kelainan mitokondria terjadi ( Sakata et al., 2010 ). stres panas
mengurangi akumulasi karbohidrat dalam serbuk sari dan jaringan stigma dengan
mengubah mengasimilasi partisi dan mengubah keseimbangan antara pemuatan
simplastis dan apoplastic dari floem ( Taiz dan Zeiger 2006 ). stres panas
down-mengatur sukrosa sintase dan beberapa dinding sel dan invertase vacuolar
di serbuk sari berkembang; sebagai konsekuensinya, sukrosa dan omset pati
terganggu dan dengan demikian karbohidrat larut menumpuk di tingkat berkurang
( Sato et al., 2006 ). Sebagai contoh, pada tanaman kacang tunggak mengalami
stres panas, tetes dalam konsentrasi gula larut dalam antera yang
www.frontiersin.org
“Fpls-04-00273” - 2013/07/29 - 17:08 - Halaman 5 - # 5
toleransi tanaman untuk panas dalam lingkungan yang berubah
dinding, mengembangkan serbuk sari, dan dalam hasil fluida lokulus konsentrasi
gula menurun dalam serbuk sari matang dan penurunan viabilitas serbuk sari ( Ismail
dan Hall, 1999 ). Dalam tomat, pengurangan sink- dan sumber-kekuatan bahkan
di bawah suhu cukup tinggi mengarah ke penipisan karbohidrat yang tersedia
parameter yield terkait lainnya ( Sato et al., 2006 ). Dalam sorgum, stres panas
mengurangi akumulasi karbohidrat dalam serbuk sari dan ATP dalam jaringan
stigma ( Jain et al., 2007 ).
stres panas juga menginduksi aborsi awal sel tapetal, yang menyebabkan sel-sel
ibu serbuk sari dengan cepat maju ke arah profase meiosis dan akhirnya menjalani
PCD, sehingga mengarah ke serbuk sari sterilitas ( Oshino et al., 2007 ; Sakata dan
Higashitani 2008 ; Paroki et al., 2012 ). Sebagai contoh, di bawah kondisi suhu tinggi,
sekejap telah dikaitkan dengan degenerasi tapetal karena malformasi dalam retikulum
endoplasma ( Suzuki et al., 2001 ). Mengurangi dehiscence dari kepala sari tomat di
bawah tekanan panas juga disertai dengan penutupan locules dan dengan demikian
mengurangi serbuk sari penyebaran di beberapa tanaman tanaman ( Peet et al., 2002 ).
Kami juga telah menunjukkan sejumlah fenotipe seperti di bunga-bunga tomat fl ( Gambar
3). Kami telah menunjukkan efek diferensial suhu tinggi pada pengembangan
bunga-bunga tomat fl, kepala sari dan kelangsungan hidup serbuk sari tomat di
panas-sensitif dan panas-toleran garis.
Melanjutkan stress panas luar pembuahan sukses juga dapat menghentikan
pengembangan lebih lanjut dari embrio ( Barnabas et al., 2008 ). stres panas selama
ditunjukkan selama beberapa tanaman tanaman ( Akman, 2009 ; Ren et al., 2009 ).
Dalam banyak tanaman sereal sedang, baik berat gandum dan jumlah biji-bijian
tampaknya dipengaruhi oleh stres panas, dengan penurunan jumlah butir berbanding
lurus dengan meningkatnya suhu selama fl owering dan biji-bijian isian ( Porter dan
Semenov, 2005 ; Mahmood et al., 2010 ). pengurangan kualitas di pati, protein, dan
jumlah hasil minyak di beberapa spesies tanaman telah juga dikaitkan dengan stres
tinggi selama gandum pengembangan reproduksi mempercepat penurunan fotosintesis
dan luas daun, menurunkan menembak dan massa biji-bijian serta berat badan dan
kadar gula dari kernel, dan juga mengurangi penggunaan air efisiensi ( Shah dan
Paulsen, 2003 ). Akibatnya, stres panas menghasilkan sebuah fl gizi diubah kualitas
kami ( Hedhly et al., 2009 ).
Singkatnya, suhu tinggi negatif mempengaruhi berbagai proses fisiologis termasuk
fotosintesis, primer dan metabolisme sekunder, atau lipid dan sinyal hormonal. stres
panas memiliki efek negatif pada pertumbuhan dan perkembangan tanaman dengan
mengganggu stabilitas berbagai protein, membran, dan struktur sitoskeleton. Tahap
yang paling terpengaruh adalah pertumbuhan reproduksi dan proses yang terkena
pembangunan butir serbuk sari. Panas menginduksi akumulasi Hsp yang mencegah
degradasi protein dan juga menyebabkan keadaan ketidakseimbangan metabolisme
dan penumpukan beracun oleh-produk, seperti ROS, yang akhirnya mempengaruhi
vegetatif tanaman dan pengembangan reproduksi, dengan konsekuensi negatif pada
set buah dan hasil kualitas.
Juli 2013 | Volume 4 | Pasal 273 | 5
Bita dan Gerats
GAMBAR 3 | perkembangan bunga dan kelangsungan hidup serbuk sari toleran (kiri) dan genotipe tomat sensitif
(kanan). Bagian atas pertunjukkan di orescences fl dari genotipe yang toleran terhadap panas di sebelah kiri ( SEBUAH) dan genotipe, G; peka panas) dan suhu tinggi untuk kedua genotipe ( F; panas-toleran genotipe, H;
genotipe sensitif di sebelah kanan
(B). Pada panel kedua, morfologi kerucut anter ditampilkan untuk
FISIOLOGIS DAN MOLEKULER INDIKATOR TOLERANSI
UNTUK SUHU MENINGKAT
Tanaman telah berevolusi berbagai mekanisme untuk menjamin kelangsungan hidup
di bawah suhu yang tinggi. Strategi ini adalah diklasifikasikan ke dalam jangka
panjang fenologi dan morfologi adaptasi evolusioner seperti mengubah orientasi
daun, pendinginan transpirational atau perubahan dalam komposisi lipid membran,
atau penghindaran stres jangka pendek dan mekanisme aklimatisasi. Di antara
mekanisme toleransi stres umum, protein stres, Osmo-protectants, pemulung radikal
bebas, transporter ion dan faktor yang terlibat dalam signaling cascades dan kontrol
transkripsi yang penting untuk menetralkan efek stres ( Wang et al., 2004 ).
ASPEK FISIOLOGIS PANAS TOLERANSI
Menghasilkan yield fi kan secara ekonomi signifikan dalam kondisi stres panas
tergantung pada beberapa tanaman parameter fisiologis dan mekanisme yang
berkontribusi untuk memanaskan toleransi di lapangan, seperti amandemen proses
penting seperti fotosintesis, dan meningkat seiring transkrip coding untuk protein yang
terlibat dalam perlindungan. Dalam banyak kasus, berbagai toleran terhadap panas
ditandai dengan tingkat fotosintesis yang lebih tinggi, peningkatan membran
Frontiers di Plant Science | Ilmu Tanaman dan Hortikultura
“Fpls-04-00273” - 2013/07/29 - 17:08 - Halaman 6 - # 6
toleransi tanaman untuk panas dalam lingkungan yang berubah
kedua genotipe ( C) dan ( D). Di bawah ( E - H) in vitro serbuk sari berkecambah dalam kondisi standar ( E; panas-toleran
peka panas).
thermostability dan menghindari panas ( Nagarajan et al., 2010 ; Scafaro et al., 2010 ).
Dalam semua spesies tanaman, kemampuan untuk mempertahankan
pertukaran gas daun bawah tekanan panas berhubungan langsung dengan
toleransi panas. Seperti diuraikan di atas, penurunan jumlah aktif Rubisco dapat
menjelaskan sebagian besar dari respon temperatur negatif fotosintesis bersih ( Salvucci
dan Kerajinan-Brandner, 2004 ) Dan situs target utama dari cedera termal adalah
karbon fi xation oleh Rubisco. Pengurangan karbon fi xation dan hasil evolusi
oksigen konsekuen dalam generasi ROS berbahaya. Sebagai akibatnya,
mekanisme perbaikan fotosistem rusak terhambat. Oleh karena itu, pendekatan
todevelop tanaman dengan improvedproductivity dalam lingkungan suhu tinggi
dapat mencakup memanipulasi fotosintesis daun dan bahkan partisi fotosintat ( Ainsworth
dan Ort 2010 ).
Salah satu gejala stres panas yang khas adalah penuaan jaringan, ditandai
dengan kerusakan membran berhubungan dengan peningkatan uidity fl lipid
membran, peroksidasi lipid, dan degradasi protein dalam berbagai proses
metabolisme ( Savchenko et al., 2002 ). saturasi membran lipid karena itu dianggap
sebagai elemen penting dalam toleransi suhu tinggi. Sebuah saham yang lebih
tinggi
Juli 2013 | Volume 4 | Pasal 273 | 6
Bita dan Gerats
asam lemak jenuh dalam membran lipid meningkatkan lipid suhu leleh dan
mencegah peningkatan akibat panas di uidity fl membran. Oleh karena itu, untuk
menjaga membran fl uidity, tanaman meningkatkan kandungan asam lemak jenuh
dan tak jenuh tunggal, modulasi metabolisme mereka dalam menanggapi
peningkatan suhu ( Zhang et al., 2005b ). Dengan demikian, meningkatkan tingkat
kejenuhan asam lemak tampaknya stabilitas formaintainingmembrane kritis dan
meningkatkan toleransi panas ( Larkindale dan Huang, 2004 ).
Akumulasi Osmo-protectants merupakan mekanisme adaptif penting pada
tanaman mengalami suhu yang ekstrim, sebagai metabolit primer berpartisipasi
secara langsung dalam penyesuaian osmotik ( Sakamoto andMurata 2000 ).
Misalnya, akumulasi prolin, glisin betain, dan gula larut perlu mengatur kegiatan
osmotik dan melindungi struktur sel dari peningkatan suhu dengan menjaga
keseimbangan air sel, stabilitas membran, andbybuffering yang redoxpotential
seluler ( Farooq et al., 2008 ). Pendekatan transgenik telah con fi rmed yang
manfaat efek resmi dari prolin berlebih selama stres, sebagai produksi prolin
ditingkatkan dalam tanaman berubah berkorelasi baik dengan daun yang lebih
negatif osmotik potensi produksi dan lebih tinggi dari pigmen xanthophyllic
pelindung di bawah panas ( Dobra et al., 2010 ). betaine Glycine memainkan
peran penting sebagai zat terlarut kompatibel pada tanaman mengalami kondisi
temperatur tinggi ( Sakamoto dan Murata, 2002 ). produksi betaine glisin di
kloroplas mempertahankan aktivasi Rubisco oleh penyerapan Rubisco activase
dekat tilakoid dan mencegah inaktivasi termal ( Allakhverdiev et al., 2008 ).
Misalnya, tingginya tingkat akumulasi betaine glisin dilaporkan pada jagung dan
tebu dalam menanggapi suhu tinggi, sementara sebaliknya, spesies tanaman
seperti beras, mustard, Arabidopsis, dan tembakau secara alami tidak
menghasilkan glisin betain dalam kondisi stres ( Quan et al., 2004 ;
Wahid dan Tutup 2007 ).
Studi menunjukkan bahwa ketersediaan karbohidrat tinggi (misalnya, glukosa dan
sukrosa) selama stres panas merupakan sifat fisiologis penting yang terkait dengan
toleransi stres panas ( Liu dan Huang, 2000 ). Sukrosa adalah produk akhir utama
fotosintesis, yang translocates dari daun sumber tenggelam organ-organ melalui floem.
Sukrosa dan produk belahan dada mengatur pengembangan tanaman dan respon
terhadap tekanan melalui alokasi karbon dan sinyal gula ( Roitsch dan González 2004 ).
Studi pada genotipe tomat panas-toleran menunjukkan bahwa itu adalah dinding sel
tinggi dan invertase vacuolar kegiatan dan peningkatan impor sukrosa menjadi buah
tomat muda yang berkontribusi untuk memanaskan toleransi melalui peningkatan
kekuatan wastafel dan kegiatan gula signaling ( Li et al., 2012 ). Demikian pula,
kandungan karbohidrat mengembangkan dan serbuk sari matang mungkin menjadi
faktor penting dalam menentukan kualitas serbuk sari, seperti kultivar tomat yang toleran
terhadap panas tampaknya memiliki mekanisme untuk mempertahankan kandungan
karbohidrat yang sesuai di bawah stres panas ( Firon et al., 2006 ). Selain itu, gula telah
terbukti juga bertindak sebagai antioksidan dalam tanaman ( Lang-Mladek et al., 2010 ).
Pada konsentrasi rendah sukrosa bertindak sebagai sinyal molekul sementara itu telah
menyarankan bahwa dalam konsentrasi tinggi itu menjadi pemulung ROS ( Sugio et al.,
2009 ).
sintesis ditingkatkan metabolit sekunder dalam kondisi stres panas juga melindungi
terhadap kerusakan oksidatif. Beberapa penelitian di tomat dan semangka
menunjukkan bahwa stres termal menginduksi
www.frontiersin.org
“Fpls-04-00273” - 2013/07/29 - 17:08 - Halaman 7 - # 7
toleransi tanaman untuk panas dalam lingkungan yang berubah
akumulasi fenolat di pabrik dengan mengaktifkan biosintesis mereka juga sebagai
menghambat oksidasi mereka, yang couldbe sebuah acclimationmechanismof tanaman
terhadap stres termal ( Rivero et al., 2001 ). Ia telah mengemukakan bahwa selain peran
mereka sebagai layar UV, akumulasi antosianin di bawah stres panas berfungsi untuk
mengurangi potensi osmotik daun, mengakibatkan serapan meningkat dan mengurangi
hilangnya transpirational air. Properti ini dapat memungkinkan daun untuk merespon
dengan cepat terhadap perubahan kondisi lingkungan ( Wahid et al., 2007 ).
Karotenoid melindungi berbagai spesies tanaman dari beberapa tekanan. Misalnya,
xanthophylls dan beberapa terpenoid lainnya seperti isoprena atau tokoferol
menstabilkan dan foto-melindungi fase lipid dari membran tilakoid ( Velikova et al., 2005 ; Camejo
et al., 2006 ). Demikian pula, Arabidopsis tanaman mengekspresikan gen chyB yang
mengkodekan b-karoten hidroksilase (enzim aktif dalam jalur biosintesis zeaxanthin)
showa toleransi yang lebih besar untuk peningkatan suhu, dan disarankan bahwa
perlindungan dari stres adalah kemungkinan besar karena aksi zeaxanthin dalam
mencegah kerusakan oksidatif ke membran ( Meiri et al., 2010 ). Beberapa bukti
menunjukkan bahwa induksi fromHSP terpisah, jalur lain yang terlibat dalam
memperoleh toleransi terhadap panas. Beberapa pengatur tumbuh, seperti Asaba, SA,
ET, CK, andAUX diusulkan untuk memainkan peran penting dalam thermotolerance
tanaman ( Kotak et al., 2007 ). Dalam kondisi lapangan, ABA induksi merupakan
komponen penting dari thermotolerance karena implikasinya dalam kelangsungan hidup
di bawah panas dan pengeringan stres ( Maestri et al., 2002 ) Dan secara umum diterima
bahwa kemampuan untuk synthesizeABAunder stres panas adalah faktor kunci dikaitkan
dengan toleransi panas yang lebih tinggi dari sel tumbuhan ( Ding et al., 2010 ). Ini juga
telah mencatat bahwa ABA hormon tanaman menginduksi thermotolerance di jagung ( Musatenko
et al., 2003 ). Pretreatment dengan SA meningkatkan toleransi basal panas dalam Arabidopsis
cacat mutan di SA signaling. Selain itu, tanaman transgenik dapat mengakumulasi SA
muncul untuk pengurangan 40% dalam toleransi toheat ( Kaya et al., 2001 ; Clarke et al.,
2004 ). Pemeliharaan tingkat tinggi CKs di kernel selama stres panas tampaknya menjadi
penting dalam meningkatkan thermotolerance dan memberikan stabilitas hasil dalam
sistem tanaman, seperti yang diketahui bahwa CKs memiliki potensi untuk mengurangi
stres oksidatif pada tanaman ( Kelinci et al., 1997 ; Hsu et al., 2010 ). aplikasi daun rumput
laut berdasarkan ekstrak-CK telah terbukti meningkatkan daun konten CK dan menunda
penuaan dari Agrostis sp. di bawah panas dan kekeringan stres ( Zhang dan Ervin, 2008 ).
aswell Inbarley seperti dalam Arabidopsis, stres panas merepresi AUX sinyal dalam fi
cmanner anter-spesifik, yang mengarah ke aborsi pembangunan serbuk sari. Sebagai
menerapkan eksogen AUX sepenuhnya mengembalikan pengembangan pollen dalam
kondisi panas, telah mendalilkan bahwa AUX mempromosikan kesuburan di bawah
tekanan panas ( Jaggard et al., 2010 ). Dalam tomat dan Arabidopsis, brassinosteroids juga
menganugerahkan toleransi terhadap stres suhu tinggi dengan menginduksi biosintesis
Hsp utama ( Ogweno et al., 2008 ; Bajguz dan Hayat, 2009 ). Demikian pula, pengobatan
epibrassinolide memodulasi mesin translasi, sehingga sintesis inhigherHSPs dan sintesis
protein resumptionof cepat selama dan setelah stres suhu tinggi applicationof di Arabidopsis
dan rapeseed ( Kagale et al., 2007 ).
ASPEK MOLEKULER PANAS TOLERANSI
Tanaman mampu beradaptasi dengan berbagai suhu dengan memprogram ulang
transcriptome mereka, proteome, dan metabolome
Juli 2013 | Volume 4 | Pasal 273 | 7
Bita dan Gerats toleransi tanaman untuk panas dalam lingkungan yang berubah

dan bahkan dengan mengaktifkan mekanisme kematian sel yang mengarah ke ( Sun et al., 2002 ). Sebagai contoh, beberapa sHSPs menjadi membran terkait,
aborsi organ atau seluruh kematian tanaman ( Qi et al., 2011 ; Sánchez-Rodríguez membentuk lipid kejutan panas yang dapat stabilizemembranes awal selama stres
et al., 2011 ). Kemampuan untuk menahan atau untuk menyesuaikan diri untuk termal. Pengenalan sHSP17.7 fromcarrot gen untuk potatowas ditunjukkan untuk
lebih tinggi dari suhu optimal hasil dari perbaikan komponen sensitif panas dan meningkatkan thermotolerance dengan mempengaruhi stabilitas membran sel ( Hu et
pencegahan cedera panas lanjut, homeostasis metabolik yang alsomaintained al., 2010 ). Penelitian terbaru juga melibatkan kloroplas sintesis protein faktor elongasi
selama stres. Karakteristik penting themost dari thermotolerance adalah produksi (EF-Tu) menanggapi tanaman terhadap stres suhu tinggi. EF-Tu menampilkan
themassive dari Hsp ( Vierling, 1991 ), Namun, seperti toleransi panas adalah aktivitas pendamping ( Fu et al., 2008 ), Dan telah menyarankan bahwa akumulasi suhu
karakter multigenic, banyak sifat-sifat biokimia dan metabolik juga terlibat dalam yang disebabkan tingginya EF-Tu sangat penting dalam toleransi tanaman terhadap
pengembangan dan pemeliharaan thermotolerance: aktivitas antioksidan, jenuh stres suhu tinggi ( Fu et al., 2008 ; Prasad et al., 2008 ), Sebagai kultivar
lipid membran, ekspresi gen dan terjemahan, stabilitas protein, dan akumulasi zat mengungkapkan lebih tinggi EF-Tu di bawah tekanan suhu tinggi lebih toleran
terlarut kompatibel ( Kaya et al., 2001 ). Namun demikian, respon tanaman terhadap terhadap stres suhu tinggi ( Pressman et al., 2002 ).
suhu tinggi jelas tergantung pada parameter genotip, seperti genotipe tertentu lebih
toleran ( Prasad et al., 2006 ; Challinor et al., 2007 ).
In vitro Percobaan laboratorium fromseveral menunjukkan bahwa stres termal
pada suhu relevan tinggi menghasilkan ROS seperti radikal superoksida, radikal
hidroksil, dan hidrogen peroksida di pusat reaksi chloroplastic PS II, yang
Beberapa penelitian mengungkapkan bahwa sementara beberapa HSFs sangat memulung oleh antioksidan, termasuk superoksida dismutase (SOD; Bukhov dan
penting untuk thermotolerance, orang lain memainkan peran kurang penting (HSP101, Mohanty, 1999 ). tanaman toleran umumnya melindungi diri dari efek merusak dari
HSA32, HSFA1, HSFA3), karena varian sistem gugur ini terbukti memiliki dampak kecil ROS dengan sintesis berbagai komponen antioksidan, yang mengendalikan
ekspresi gen dan dalam proses penting pengaruh seperti pertumbuhan, PCD,
pada toleransi terhadap panas ( Larkindale dan Vierling 2008 ; Schramm et al., 2008 ; Yoshida
et al., 2011 ). Hasil ini juga menunjukkan bahwa jaringan peraturan yang kompleks respon stres abiotik, dan pertahanan patogen ( Abiko et al., 2005 ).
memberikan perlindungan diferensial dari stres panas. Sebuah penelitian terbaru Komponen-komponen ini telah ditemukan di hampir semua kompartemen selular,
menunjukkan bahwa dengan tidak adanya faktor HSFA1 transkripsi, tingkat fi kan menunjukkan pentingnya ROS detoxi fi kasi untuk kelangsungan hidup selular ( Iba,
2002 ;
minimal namun signifikan dari thermotolerance diperoleh masih bisa dicapai dalam Arabidopsis
mutan berikut aklimatisasi, mungkin karena induksi dari sejumlah kecil gen diatur oleh
faktor transkripsi lainnya seperti bZIP28 ( Liu andCharng 2012 ). Namun demikian, Hsp Mittler et al., 2004 ; Asada, 2006 ). Penting untuk ROS detoxi fi kasi terutama selama
sangat penting tertentu di thermotolerance reaksi dan bertindak sebagai pendamping stres merupakan antioksidan seperti asam askorbat atau glutathione dan
molekul untuk mencegah denaturasi atau agregasi protein target serta memfasilitasi ROS-pemulungan enzim seperti SOD, askorbat peroksidase (APX), katalase (CAT),
pelipatan protein ( Lohar dan Gambut, 1998 ; Ahuja et al., 2010 ; Scharf et al., 2011 ). atau glutathione peroxidase (GPX).

Di Arabidopsis misalnya, APX ekspresi keluarga gen adalah panas tergantung

Dalam banyak jenis tanaman, thermotolerance sel dan jaringan setelah stres
panas cukup banyak tergantung pada induksi HSP70, meskipun HSP101 juga
telah terbukti menjadi penting ( Gurley, 2000 ). Ekspresi disempurnakan HSP70
dilaporkan untuk membantu dalam translokasi, proteolisis, terjemahan, lipat,
agregasi, dan pelipatan protein terdenaturasi ( Gorantla et al., 2007 ; Zhang et al.,
2010 ), Sementara chloroplastHSPhas kaya metionin ditampilkan toprotect yang
thermolabile fotosistem II dan, akibatnya transpor elektron seluruh rantai selama
stres panas ( Peet et al., 2002 ). HSP101 misalnya, tampaknya tidak diperlukan
untuk pertumbuhan dalam kondisi normal, tetapi memainkan peran utama dalam
toleransi terhadap tekanan panas yang parah dan perlindungan protein oksidatif di Arabidopsis
( Queitsch et al., 2000 ). Baru-baru ini, itu, bagaimanapun, menunjukkan bahwa Arabidopsis
timemeasurements nyata dari tingkat kalsium sitosol selama stres panas di Arabidopsis
mitokondria terminasi transkripsi-faktor protein terkait meningkatkan
thermotolerance dengan tidak adanya HSP101, melalui mitokondria oksidatif
pengendalian kerusakan ( Kim et al., 2012 ). Beberapa penelitian mendukung
hipotesis bahwa HSFs dapat berfungsi sebagai sensor molekul yang mampu
langsung merasakan Ross seperti H 2 HAI 2 dan mengontrol ekspresi gen respon
stres oksidatif selama stres oksidatif di Arabidopsis dan tomat ( Miller dan Mittler
2006 ; Volkov et al., 2006 ). Dari keluarga gen HSP, induksi ekspresi gen HSP kecil
dan akumulasi protein pada tekanan lingkungan menunjuk pada hipotesis bahwa
protein ini memainkan peran penting dalam toleransi stres
dan diatur oleh HSF stres, bukti yang menghubungkan respon stres panas dengan
stres oksidatif dan toleransi stres ( Panchuk et al., 2002 ). Baru-baru ini dilaporkan
meskipun tidak semua anggota keluarga regulator positif toleransi terhadap panas,
seperti
Arabidopsis tanaman defisiensi dalam APX gen acara produksi benih ditingkatkan
dalam kondisi stres panas diperpanjang ( Suzuki et al., 2013 ). Ameliorasi dari
kerusakan oksidatif tomembranes juga bisa mewakili anothermechanism stabilitas
formaintainingmembrane bawah tekanan panas ( Kotak et al., 2007 ) Dan telah
dianjurkan bahwa menargetkan jalur fi kasi detoxi mungkin merupakan pendekatan
yang tepat untuk insinyur tanaman dengan beberapa ciri-ciri stres toleransi ( Ristic et
al., 2009 ).
elevasi showtransient dalam menanggapi pemulihan dari pemanasan. Besarnya
puncak kalsium ini lebih besar pada tanaman thermo-toleran, menyiratkan bahwa
sinyal kalsium ini mungkin memainkan peran dalam menengahi efek
thermotolerance. Dengan demikian, pemeriksaan Ca 2+ fluks memungkinkan
pemilihan varietas tahan panas. Selain itu, identifikasi satu pemain kunci
memungkinkan menargetkan respon kejutan panas ke jaringan sangat relevan,
seperti struktur reproduksi ( Mach 2012 ). Pada tumbuhan, asetilkolin (Ach) sistem
-dimediasi, terdiri dari Ach, reseptor Ach (AChR), dan AChE memainkan peran yang
signifikan dalam transduksi sinyal, seperti halnya pada hewan. Berlebih dari jagung
AChE gen katabolik dalam tanaman tembakau transgenik meningkatkan toleransi
panas relatif terhadap tanaman non-transgenik,

Frontiers di Plant Science | Ilmu Tanaman dan Hortikultura Juli 2013 | Volume 4 | Pasal 273 | 8

“Fpls-04-00273” - 2013/07/29 - 17:08 - Halaman 8 - # 8

Bita dan Gerats
menunjukkan demikian bahwa AChE memainkan peran positif tidak hanya pada
jagung tetapi juga dalam toleransi panas tembakau. tanaman zona tropis asli juga
menunjukkan aktivitas AChE tinggi selama stres panas. Oleh karena itu, tanaman
rekayasa AChE mungkin berguna dalam pemuliaan untuk toleransi panas ditingkatkan
( Yamamoto et al., 2011 ). Ekspresi akibat panas dari berbagai protease juga penting
dalam mengatur respon tanaman panas stres. Sebagai contoh, FtsH11 protease dari Arabidopsis
regenerasi. Protein pelindung Cpn60, Hsp90, dan HSP70 juga meningkat tidak hanya
telah ditemukan untuk berkontribusi toleransi keseluruhan suhu tinggi dengan
mengurangi stres cahaya melalui degradasi protein membran tilakoid belum dirakit ( Chen biosintesis (THI1), yang sebelumnya terbukti memiliki peran protektif terhadap stres,
et al., 2006 ). HOT5, yang mengkodekan dehidrogenase alkohol berfungsi sebagai
nitrosoglutathione reduktase, juga diperlukan untuk bertahan hidup di bawah panas,
mengungkapkan kemungkinan peran oksida nitrat (NO) di thermotolerance dan
pengembangan tanaman ( Sivasankar et al., 2012 ).
Akhir embriogenesis berlimpah (LEA) protein, ubiquitin, dan dehydrins telah
ditemukan untuk memainkan peran penting dalam perlindungan dari panas dan
kekeringan stres. Misalnya, protein LEA dapat mencegah agregasi dan melindungi sitrat
sintase (yang terlibat dalam produksi ATP) dari desiccating kondisi seperti panas dan
kekeringan stres ( Willits andPeet 1998 ). Demikian pula, ubiquitin dan sintesis
conjugatedubiquitin selama fi rst 30 menit dari paparan muncul sebagai mekanisme
penting toleransi panas di mesquite dan kedelai mengalami stres panas ( Huang dan Xu,
2008 ). Sehubungan dengan tanggapan toleransi jaringan reproduksi, pendekatan untuk
menemukan themolecular mekanisme pemberian toleransi panas selama
perkembangan serbuk sari adalah jalan yang berharga membantu mengembangkan
plasma nutfah yang toleran terhadap panas. strategi genome yang digunakan untuk
menyelidiki semua aspek pengembangan serbuk sari, termasuk respon terhadap stres
suhu ( Frank et al., 2009 ; Jagadish et al., 2010 ; Bita et al., 2011 ). Beberapa penelitian
mengungkapkan bahwa Hsp bukan satu-satunya pemain yang terlibat dalam
menanggapi panas dalam struktur reproduksi, tetapi komponen lain yang terlibat juga,
seperti hormon dan antioksidan ( Sakata et al., 2010 ).
Beberapa gen telah diidentifikasi dalam genotipe toleran atau plasma nutfah
liar, yang ditunjukkan untuk meningkatkan fotosintesis dan melindungi
perkembangan reproduksi, seperti HSP101, isoform Rubisco stabil, dll Namun,
banyak gen diidentifikasi fromanther pro fi ling di bawah panas tidak
menunjukkan homologi urutan dikenal dan mewakili calon potensial untuk studi
lebih lanjut toleransi untuk panas ( Zinn et al., 2010 ). Sebuah analisis tomat jatuh
tempo mikrospora mengungkapkan ekspresi SlAPX3 (pemulung ROS)
meningkat, ET responsif gen (termasuk theMBF1 homolog ER24), HSFA2, dan
HSFA3, dan anggota keluarga HSP. Selain itu, kinase kalsium tergantung
protein 2 (CDPK2) naik-diatur dalam mikrospora panas-stres, tapi apakah
induksi stres panas ini hasil gen dalam respon toleransi stres lebih aktif masih
akan ditentukan ( Frank et al., 2009 ).
stres suhu tinggi merugikan sereal cropproductivity dan keberadaan variabilitas
genetik dalam toleransi stres panas merupakan faktor yang sangat diperlukan untuk
pengembangan kultivar lebih toleran. Misalnya, toleran genotipe gandum yang
didefinisikan oleh pemeliharaan fotosintesis, kandungan klorofil, dan konduktansi
stomata di bawah tekanan panas, sedangkan hasil genotipe tersebut dipertahankan
melalui set lebih tinggi biji, berat biji-bijian, dan diperpanjang biji-bijian durasi isian
(GFD) bahkan pada ditinggikan suhu ( Yang et al., 2002 ). Ketika ada variabilitas
terbatas untuk toleransi terhadap
www.frontiersin.org
“Fpls-04-00273” - 2013/07/29 - 17:08 - Halaman 9 - # 9
toleransi tanaman untuk panas dalam lingkungan yang berubah
panas dalam suatu spesies tanaman, plasma nutfah liar juga dapat digunakan sebagai
sumber toleransi ( Pradhan et al., 2012b ). Dalam berbagai padi yang toleran terhadap
panas, beberapa komponen protein dari siklus Calvin meningkat dalam ekspresi di bawah
tekanan panas, termasuk peningkatan yang konsisten dari phosphoribulokinase (PRK),
enzim yang bertanggung jawab untuk langkah fi nal di ribulosa-1,5-bifosfat (RuBP)
dalam kelimpahan protein tetapi juga dalam ekspresi gen dan bahkan protein tiamin
peningkatan kadar nya selama stres panas ( Scafaro et al., 2010 ). Demikian pula, analisis
proteomik membandingkan protein dinyatakan dalam kepala sari panas-stres dari tiga
varietas padi dengan toleransi suhu yang berbeda, mengungkapkan akumulasi lebih tinggi
dari sHSPs di genotipe padi paling toleran, dibandingkan dengan genotipe padi yang
paling sensitif, sedangkan genotipe padi themoderately toleran menunjukkan menengah
akumulasi sHSPs. Oleh karena itu diusulkan bahwa akumulasi sHSPs mungkin memberi
toleransi panas yang lebih besar dalam beras ( Jagadish et al., 2010 ).
variasi genetik dalam kemampuan tomat untuk mengatur buah di bawah kondisi
suhu tinggi, telah membuat seleksi untuk toleransi panas mungkin. Sebagai contoh, di
beberapa genotipe berbeda dalam kapasitas mereka untuk thermotolerance, serta
tebu, klorofil meningkat a: rasio b diamati dalam genotipe toleran di bawah suhu tinggi,
menunjukkan bahwa perubahan ini terkait dengan thermotolerance ( Camejo et al.,
2006 ; Wahid, 2007 ). Sebuah analisis transcriptome anter perbandingan antara
genotipe tomat toleran dan sensitif menunjukkan bahwa gen metabolisme dan
pengembangan terkait yang lebih tinggi dinyatakan dalam genotipe heatsensitive,
sedangkan intensitas modulasi gen menunjukkan bahwa perbedaan toleransi terhadap
cekaman panas dikaitkan dengan persentase yang lebih rendah dari transkrip
terpengaruh dalam genotipe yang toleran terhadap panas; Namun, HSP induksi tetap
lebih tinggi dalam genotipe toleran ( Frank et al., 2009 ; Bita et al., 2011 ). Beberapa
genotipe anggur toleran menunjukkan tingkat yang lebih tinggi dari HSP70 dan gen
yang berhubungan dengan metabolisme dan perlindungan stres di bawah suhu yang
tinggi dan satu genotipe toleran menunjukkan tingkat panas ekspresi gen kejutan yang
lebih tinggi bahkan di bawah kondisi standar ( Zhang et al., 2005a ).
populasi goosefoot putih asli habitat lebih stres atau tumbuh pada suhu yang lebih
tinggi memiliki tingkat HSP yang lebih rendah dan diinduksi thermotolerance,
mengandalkan rupanya onbasalmechanisms untuk thermotolerance dan telah
menyarankan bahwa perubahan iklim global di masa depan akan berbeda-beda
ekotipe dampak dalam spesies, mungkin dengan memilih untuk peningkatan basal
dibandingkan thermotolerance diinduksi ( Barua et al., 2008 ). Memang, basal tingkat
ekspresi gen yang lebih tinggi di bawah kondisi non-ditantang juga telah diukur untuk
mikrospora dari kultivar tomat panas-toleran. gen yang terdeteksi dianggap sebagai
kandidat yang menarik formicrospore thermotolerance ( Frank et al., 2009 ). Oleh karena
itu, variabilitas genetik yang melekat toleransi dapat dimanfaatkan untuk keuntungan
dan gen yang memberikan toleransi stres dapat bersumber dari koleksi plasma nutfah,
kerabat liar atau organisme yang hidup di habitat ekstrim kami.
Pemanasan global akan memiliki dampak yang signifikan pada hasil panen di masa depan.
Dalam pandangan pertumbuhan penduduk diprediksi dan kebutuhan yang dihasilkan meningkat
untuk ketahanan pangan, terserah kepada
Juli 2013 | Volume 4 | Pasal 273 | 9
Bita dan Gerats
ilmiah masyarakat c fi untuk beradaptasi spesies tanaman untuk toleransi yang tinggi untuk
cekaman abiotik dan stres suhu tinggi tertentu. Sebuah wawasan yang lebih lengkap dari
proses biologis di balik respon stres panas dikombinasikan dengan teknologi klasik dan
muncul dalam pemuliaan tanaman dan rekayasa genetika kemungkinan untuk membuat
kontribusi yang signifikan untuk tanaman ditingkatkan.
STRATEGI TANAMAN PERBAIKAN UNTUK PANAS STRES TOLERANSI
Umumnya, toleransi terhadap panas ditandai dengan efek yang lebih rendah pada
proses penting seperti fotosintesis dan oleh peningkatan yang konsisten dari
transkrip yang terlibat dalam biosintesis komponen pelindung. Fotosintesis dan
pengembangan reproduksi adalah proses fisiologis yang paling sensitif terhadap
stres ( Prasad et al., 2008 ), Berbagai panas-toleran akan biasanya ditandai dengan hilangnya klorofil, dan deteksi kandungan klorofil telah diusulkan sebagai metode
tingkat fotosintesis yang lebih tinggi kembali tercermin dalam daun tinggal hijau,
meningkat membran-thermostability dan buah sukses mengatur kondisi suhu
tinggi ( Nagarajan et al., 2010 ;
Scafaro et al., 2010 ).
Beberapa peluang untuk perbaikan tanaman ada, seperti toleransi terhadap suhu
tinggi adalah karakter multigenic. Skrining untuk toleransi panas di lapangan
menyajikan sebuah tantangan karena interaksi dengan faktor lingkungan lain tetapi
berbagai ciri screenable tersedia yang memungkinkan pemilihan sukses di lapangan ( Hall, hidup, dehiscence anter, dan biji-set. Anter kultivar padi yang toleran terhadap
2011 ). genotipe toleran juga dapat dipilih dalam lingkungan terkendali. Namun, selain
lebih mahal, lingkungan terkendali tidak memungkinkan seleksi alam untuk faktor-faktor
lain yang berinteraksi dengan tolerancemechanisms stres panas di bawah kondisi
lapangan ( Souza et al., 2012 ). Apapun screeningmethod, tujuan utama untuk para
pemulia tanaman adalah untuk mengembangkan seperangkat efektif thermotolerance
penanda yang dapat digunakan untuk lebih menerapkan toleransi panas ke dalam
berbagai spesies tanaman.
Karena tanaman beradaptasi dengan stres suhu dengan mengembangkan
karakteristik morfologi, fisiologi, dan biokimia lebih tepat, menganalisa fenologi
tanaman dalam menanggapi panas stres sering memberikan pemahaman yang lebih
baik dari respon tanaman dan memfasilitasi karakterisasi molekuler lebih lanjut dari
sifat toleransi ( Wahid et al., 2007 ). The phenomics metodologi yang muncul
digunakan untuk mengidentifikasi gen yang terkait dengan ciri-ciri yang menarik
dengan membangun hubungan fungsional antara genetika dan fenotip terkait. alat
tersebut juga digunakan untuk mengkarakterisasi kinerja pabrik di bawah lingkungan
dikendalikan atau di lapangan ( Sivasankar et al., 2012 ). Suhu dan lamanya
perawatan stres panas yang mengakibatkan perubahan dalam pertumbuhan dan
perkembangan bervariasi antara jaringan tanaman dan tahap pertumbuhan sehingga
memilih fenotip yang tepat sangat penting sebagai fungsi gen respon stres panas
dapat berkontribusi untuk thermotolerance berbeda-beda di seluruh jaringan dan
tahap pertumbuhan. Idealnya, pendekatan fenotip sistematis yang mencakup
berbagai kondisi stres panas dapat meningkatkan peluang mengidentifikasi fungsi
gen respon stres panas potensial.
Meskipun karakterisasi sebelumnya gen yang memperbaiki efek dari suhu
tinggi, spidol onmolecular pemilihan sifat langsung berdasarkan tetap sulit. Dengan
demikian, alternatif yang lebih produktif untuk rekayasa genetika akan seleksi untuk
sifat fisiologis tidak langsung berkaitan dengan toleransi. Misalnya, dalam banyak
tanaman panen, pematangan awal di bawah suhu tinggi erat berkorelasi
Frontiers di Plant Science | Ilmu Tanaman dan Hortikultura
“Fpls-04-00273” - 2013/07/29 - 17:08 - Halaman 10 - # 10
toleransi tanaman untuk panas dalam lingkungan yang berubah
dengan kehilangan hasil yang lebih kecil ( Adams et al., 2001 ). Selanjutnya, variabilitas
genetik untuk toleransi panas stres hadir dalam beras dapat dimanfaatkan untuk
menyaring plasma nutfah dan pilih kultivar yang membuka bunga-bunga awal di pagi
hari atau yang mempertahankan tingginya jumlah bulir / malai ketika tumbuh di
lingkungan yang hangat ( Singh et al., 2010 ). Demikian pula, dalam gandum, korelasi
positif antara depresi suhu kanopi (CTD) dan hasil gabah telah dilaporkan dan
direkomendasikan sebagai sifat yang berguna dalam memilih suhu tinggi genotipe
toleran ( Pradhan et al., 2012a ). Pada tingkat sel, elektron tingkat transportasi, integritas
membran, dan kelangsungan hidup enzim juga telah berhasil digunakan untuk layar
untuk toleransi panas di bawah kondisi lapangan ( Cottee et al., 2010 ). tes akumulasi
klorofil telah digunakan untuk mengkarakterisasi variabilitas genetik di thermotolerance
diperoleh untuk spesies tanaman banyak ( Selvaraj et al., 2011 ). Dalam gandum
misalnya, panas kerusakan stres diinduksi thylakoidmembrane yang erat terkait
skrining throughput yang tinggi untuk toleransi terhadap panas ( Shah dan Paulsen,
2003 ).
Pollenviability dan biji-set asmeasures keberhasilan reproduksi di bawah
tekanan panas juga ciri-ciri calon untuk pemilihan dalam program pemuliaan, dan
umumnya ada korelasi yang kuat antara produksi serbuk sari dan kelangsungan
panas dehiscemore mudah daripada kultivar yang rentan dalam kondisi suhu tinggi
( Prasad et al., 2006 ; Jagadish et al., 2010 ). Pemuliaan untuk toleransi stres
memerlukan prosedur skrining yang efisien, identifikasi ciri-ciri kunci dalam
beragam donor atau garis toleran dan memahami warisan mereka dan genetika
molekuler. penanda genetik molekuler adalah contoh bagaimana alat yang efektif
digunakan untuk menganalisis genom tanaman dan bagaimana diwariskan sifat
mengasosiasikan variasi genetik yang mendasari mereka. Urutan berbasis
(microarray) atau sistem penanda molekuler anonim [penguat ed panjang fragmen
polymorphism (AFLP); Vos et al., 1995 ] Sering digunakan dalam aplikasi analisis
genetik tanaman modern. Selain itu, mengurangi biaya sekuensing DNA dan
meningkatkan ketersediaan besar set data urut akan memungkinkan
pertambangan untuk sejumlah besar penanda tersebut. Lebih jauh, penanda dapat
diperkenalkan di pautan genetik analisis dan sifat pemetaan, studi asosiasi dan
seleksi marker-assisted (MAS; Duran et al., 2010 ). Pada saat ini, teknologi
sequencing tidak lagi hambatan untuk generasi urutan data dari seluruh genom
senapan sequencing (WGS) dan dengan demikian, generasi data penanda telah
menjadi isu bioinformatika daripada masalah biaya atau waktu ( Egan et al., 2012 ).
Untuk tanaman utama, termasuk yang bisa memberikan dampak terbesar pada
peningkatan keamanan yield di bawah suhu global yang lebih tinggi yang
diharapkan, re-sequencing akan menjadi metode pilihan untuk mengidentifikasi
penanda bahwa co-memisahkan dengan sifat toleransi suhu. Kekayaan data
marker yang dihasilkan oleh WGS, memfasilitasi pelaksanaan ini dataset penanda
resolusi sangat tinggi untuk sifat lokus kuantitatif (QTL) pemetaan dan studi
asosiasi genome (GWAS).
Pencarian penanda molekuler yang berhubungan dengan sifat-sifat fenotipik adalah
salah satu aspek dari genetika molekuler biasanya dilakukan dengan metode
berdasarkan segregasi pemetaan, introgresi genomik, dan pemetaan asosiasi ( Morgante
dan Salamini 2003 ). Untuk
Juli 2013 | Volume 4 | Pasal 273 | 10
Bita dan Gerats toleransi tanaman untuk panas dalam lingkungan yang berubah

Misalnya, QTLmapping baru-baru ini menjadi metode pilihan untuk mengidentifikasi segmen yang sering menyebabkan rendah pemuliaan efisiensi ( Collins et al., 2008 ). Berbeda
dengan strategi MAS yang menggunakan spidol yang asosiasi yang signifikan dengan
kromosom yang spesifik yang mengandung gen calon toleransi panas ( Argyris et al., 2011 ; Zhang
et al., 2012 ). Analisis sifat lokus kuantitatif pada tanaman toleran dan sensitif sekarang suatu sifat telah diidentifikasi, metode GS memprediksi nilai pemuliaan menggunakan
menerima banyak perhatian. Kunci diuntungkan dari pendekatan berbasis QTL adalah data yang berasal dari sejumlah besar molecularmarkers dengan cakupan tinggi dari
bahwa mereka memungkinkan lokus menjadi diidentifikasi yang terkait dengan panas genom. pembaharuan adalah bahwa ia menggunakan semua data penanda sebagai
toleransi. The identifikasi penanda terkait dengan QTL memungkinkan perkembangbiakan prediktor kinerja dan kemudian memberikan prediksi yang lebih akurat. Studi simulasi
tanaman stres-toleran dengan menggabungkan atau “piramida” QTL untuk toleransi menunjukkan bahwa GSmay meningkatkan korelasi antara prediksi dan benar nilai
terhadap berbagai tekanan. Studi SeveralQTL berkaitan dengan berbagai toleransi pemuliaan selama beberapa generasi, tanpa perlu re-fenotipe. Dengan demikian, GS
cekaman abiotik telah dilaporkan ( Hirayama dan Shinozaki 2010 ). dapat mengakibatkan biaya analisis lebih rendah dan tingkat peningkatan keuntungan
genetik ( Habier et al., 2009 ; Heffner et al., 2009 ).

Mendeteksi QTL adaptif untuk toleransi suhu tinggi adalah salah satu cara untuk
memahami mekanisme toleransi dan beberapa penelitian sudah mengidentifikasi
geneticmarkers fi kasi terkait tekanan lingkungan todifferent, termasuk panas ( Roy et
al., 2011 ). QTLmapping studi untuk toleransi panas telah populasi padi
conductedonvarious di fl owering tahap. Namun, con fi knis dan fi ne pemetaan QTL
fi ed identifikasi untuk toleransi panas belum dilaporkan belum ( Ye et al., 2012 ).
Beberapa lokus untuk toleransi panas telah diidentifikasi inwheat ( Paliwal et al.,
2012 ) Andmaize ( Bai, 2011 ). Astudyon
Arabidopsis mutan sensitif terhadap panas juga mengungkapkan QTL terlibat dalam
memperoleh thermotolerance ( Hong et al., 2003 ). Sebuah QTL utama untuk
perkecambahan suhu tinggi dan QTL tambahan memiliki efek yang lebih kecil
diidentifikasi serta dalam analisis genetik benih selada thermo-inhibisi ( Argyris et al.,
2008 ). Penanda terkait dengan QTL ini dapat digunakan untuk meningkatkan toleransi
panas di plasma nutfah yang tersedia. Saat ini, suhu tinggi toleransi QTL identifikasi
dilakukan dengan menggunakan sifat-sifat yang berbeda, seperti berat ribu-butir
(TGW), yang GFD, CTD, hasil ( Pinto et al., 2010 ), Atau ciri-ciri penuaan terkait ( Vijayalakshmi
rekombinasi karena penyeberangan berturut-turut; (C) lebih besar efisiensi dalam
et al., 2010 ). Dalam rangka untuk mentransfer sifat-sifat ini, pemuliaan klasik
membutuhkan penetapan prosedur screening yang cepat dan biaya yang efektif dan
menerapkan menggunakan pendekatan pemuliaan non-transgenik konvensional ini
seperti “skrining penanda-dibantu,” pemetaan asosiasi atau prosedur seleksi genom
(GS).
Namun, QTL sering tidak diterjemahkan dengan baik di latar belakang genetik dan
sering menghasilkan lebih kecil dari efek adaptasi diharapkan. Untuk meningkatkan
tanaman toleransi cekaman abiotik dengan memanfaatkan segregasi alel alam tampaknya
sehingga agak menantang untuk sebuah strategi QTL adaptif ( Collins et al., 2008 ). Ketika
karakteristik keturunan kuantitatif seperti toleransi stres panas yang terlibat, seleksi
berulang tampaknya menjadi salah satu metode fi sien paling ef dalam pemuliaan
tanaman. Dalam beberapa salib, probabilitasnya sangat kecil untuk mendapatkan
genotipe unggul yang menyatukan semua alel menguntungkan. Namun, dalam keadaan
ini, populasi memisahkan besar diperlukan, aspek yang menjadi tidak layak dalam
praktek. Alternatif adalah untuk mengadopsi seleksi berulang untuk secara bertahap
menumpuk, oleh siklus rekombinasi, alel diinginkan dan tersedia dalam orang tua yang
berbeda ( Dona et al., 2012 ). Tujuan utama dari program seleksi berulang adalah untuk
meningkatkan frekuensi alel menguntungkan untuk sifat yang menarik, melestarikan
variabilitas genetik. Keuntungan yang (a) variabilitas genetik yang lebih besar diperoleh
dengan antar-crossing dari beberapa orang tua; (B) kesempatan lebih besar untuk
meningkatkan frekuensi gen yang menguntungkan karena prosesnya berulang-ulang dan
akumulatif; (D) fasilitas yang lebih besar untuk menggabungkan plasma nutfah yang
eksotis dalam populasi ( Ramalho et al., 2005 ). Sebagai contoh, program pemuliaan
kentang di Universitas Federal Lavras juga telah berhasil dalam mengembangkan stres
panas genotipe toleransi menggunakan seleksi berulang memperoleh keuntungan
ekspresif dalam produksi umbi dengan peningkatan kualitas ( Benites dan Pinto, 2011 ).

Baru-baru ini, genetika asosiasi telah mulai membantu QTL identifikasi pada
beberapa spesies tanaman ( Ahuja et al., 2010 ). Asosiasi pemetaan pemetaan atau
linkage disequilibrium adalah resolusi tinggi dan metodologi biaya yang relatif rendah,
yang mungkin kemungkinan besar akan digunakan untuk mengidentifikasi ciri-ciri yang
terkait dengan cekaman abiotik, dalam kombinasi dengan throughput yang tinggi
platform penanda genotipe ( Varshney et al., 2009 ). Setelah spidol terkait dengan QTL
telah diisolasi, yang QTL calon dapat lebih introgresi dalam strategi garis elit
throughMAS. Salah satu kesulitan-fi dif mengembangkan genotipe unggul untuk stres
panas adalah bahwa sifat-sifat ini umumnya dikendalikan oleh QTL efek yang kecil atau
beberapa QTL epistatik. Untuk mengatasi masalah ini, pyramiding beberapa QTL dari
populasi besar di latar belakang genetik yang sama, dengan bantuan penanda berulang
seleksi (MARS) atau pendekatan GS dapat bergerak ( Tester dan Langridge 2010 ).
Jelas, hanya fi uji coba lapangan di bawah kondisi stres nyata memungkinkan
untuk komentar konklusif tentang toleransi stres dan kinerja hasil genotipe ( Mason et
al., 2010 ). Namun, kurangnya protokol fenotip yang tepat adalah yang paling mungkin
faktor pembatas dalam analisis genetik dari sifat kuantitatif. Pengembangan alat
fenotip yang lebih tepat yang dapat diterapkan untuk fi kondisi lapangan merupakan
prasyarat untuk memungkinkan penilaian jaringan kompleks genetik terkait dengan
QTL. Perubahan kecil namun signifikan fenotip disampaikan dengan
memperkenalkan gen tunggal menjadi bahan pemuliaan memerlukan protokol fenotip
presisi dan kapasitas untuk membawa ini keluar pada populasi yang sangat besar ( Cattivelli
et al., 2008 ).

pendekatan marker-assisted selection memiliki secara signifikan berkontribusi

mengungkapkan dasar genetik toleransi stres tanaman di beberapa tanaman dan Untuk mentransfer sifat-sifat menguntungkan untuk kultivar sebuah, modern (genetik
bahkan menyebabkan pelepasan tanaman dengan toleransi ditingkatkan untuk stres modi fi kasi) pendekatan dapat juga digunakan. Pendekatan transgenik membutuhkan
abiotik ( Lopes dan Reynolds, 2010 ; Thomson et al., 2010 ). Namun, program MAS untuk identifikasi gen yang bertanggung jawab untuk sifat yang diinginkan tetapi tidak menimbulkan
sifat-sifat yang kompleks seperti toleransi terhadap panas tidak efektif terutama karena penghalang untuk mentransfer gen berguna di spesies yang berbeda dalam kerajaan
genotipe × lingkungan dan gen-gen (yaitu, epistasis) interaksi, tumbuhan atau bahkan dari sistem hewan. Gen dari spesies non-tanaman bisa berpotensi

www.frontiersin.org Juli 2013 | Volume 4 | Pasal 273 | 11

“Fpls-04-00273” - 2013/07/29 - 17:08 - Halaman 11 - # 11

Bita dan Gerats
akan introgresi juga dan umumnya, beberapa kombinasi gen resmi manfaat bisa
ditransfer ke dalam tanaman yang sama. protokol transformasi tersedia untuk spesies
tanaman pangan yang paling penting. Namun, pembatasan peraturan untuk
penggunaan tanaman transgenik membuat teknologi ini secara ekonomi tidak praktis.
Selain itu, metode yang ada memiliki fi ef berkurang efisiensi untuk tanaman sereal
seperti gandum dan barley dan bahkan beras ( Takeda dan Matsuoka, 2008 ). Namun
demikian, untuk menggabungkan toleransi stres dengan potensi hasil tinggi sambil
menghindari efek negatif dari gen stres pada pertumbuhan tanaman di bawah kondisi
yang menguntungkan, strategi yang secara spasial dan temporal membatasi ekspresi
transgen melalui tissuespeci fi c dan stres-inducible promotor digunakan ( Nakashima
et al., 2007 ). Rekayasa promotor akan memfasilitasi gen pyramiding melalui genetik
modi fi kasi, menangani masalah toleransi terhadap beberapa tekanan pada berbagai
tahap pertumbuhan tanaman ( Datta et al., 2002 ). Sebagai alternatif, teknik dengan
faktor transkripsi yang spesifik dan komponen sinyal bisa digunakan. Pada akhirnya
yang mengarah ke ekspresi target transcriptome mereka yang terdiri dari beberapa
gen yang terlibat dalam respon terhadap stres. rekayasa transcriptome muncul
sehingga sebagai jalan yang menjanjikan untuk pengembangan tanaman stres-toleran
abiotik. Saat ini, bagaimanapun, tanaman rekayasa genetika terhambat oleh kendala
non-biologis terutama terkait dengan komersialisasi tanaman transgenik, terutama di
Eropa ( Cattivelli et al., 2008 ). Dengan demikian, keberhasilan komersial masa depan
peternakan transgenik akan tergantung pada pengembangan kerangka regulasi jelas
didefinisikan dan secara ilmiah berdasarkan, dan setelah penerimaan publik tanaman
secara genetik dimodifikasi dan produk mereka ( Godfray et al., 2010 ).
KESIMPULAN
Sekarang diterima dengan baik bahwa kompleksitas sindrom panas hanya dapat diatasi
dengan pendekatan holistik yang mengintegrasikan pemeriksaan sifat toleransi panas
tanaman dengan alat genetika molekuler klasik dan modern dengan praktek agronomi
yang dihasilkan sehingga di genotipe tanaman unggul. Dasar poligenik toleransi panas
dan isu-isu mendeteksi QTL kecil dengan penanda molekuler sangat membatasi
penggunaan MAS untuk mengidentifikasi ciri-ciri yang terkait toleransi panas oleh
genetika klasik. Throughput tinggi sequencing dan penurunan diprediksi biaya genotip
akan membantu dalam memperoleh cakupan penanda genome-wide padat untuk
semua jenis tanaman, mempercepat penemuan QTL dan transfer dengan GS dan
memberi peningkatan fleksibilitasnya untuk interaksi antara evaluasi fenotipik dan
seleksi ( Heffner et al., 2009 ).
toleransi stres panas adalah karakter poligenik sering diukur dengan menggunakan
sifat-sifat yang kompleks seperti hasil di bawah tekanan, yang melibatkan banyak proses
dan mekanisme. Oleh karena itu, introgresi gen atau QTL dengan pemuliaan konvensional
atau modern biasanya tidak mencukupi garis todevelopheat-toleran, kecuali ada dampak
yang besar pada proses kunci tertentu. Selain itu, pencapaian keuntungan genetik tertinggi
melalui metode klasik membutuhkan pilihan hanya untuk strategi pemuliaan yang tepat
(yaitu, berulang atau GS).
Manipulasi gen pengatur utama melalui bioteknologi dianggap lebih efisien
daripada pemuliaan konvensional melalui hibridisasi serial. Menghubungkan gen
resmi beberapa manfaat (transgenik piramida) menjadi berbagai komersial
melalui pendekatan transgenik juga cenderung memberikan rute kunci untuk
perbaikan tanaman. Sebuah kemungkinan kelemahan adalah bahwa fungsi
Frontiers di Plant Science | Ilmu Tanaman dan Hortikultura
“Fpls-04-00273” - 2013/07/29 - 17:08 - Halaman 12 - # 12
toleransi tanaman untuk panas dalam lingkungan yang berubah
gen homolog sering menyimpang antara spesies. Dengan demikian, untuk alasan
praktis, dengan bantuan penanda silang balik dari transgen ke dalam berbagai
komersial akan diperlukan. Selain itu, untuk menghindari efek negatif pada
pertumbuhan tanaman, maka akan diperlukan untuk membatasi ekspresi transgen ke
spesifik jaringan atau stres, melalui penggunaan jaringan-spesifik dan promotor stres
diinduksi. Belum, sejumlah laporan telah dipublikasikan di validasi QTL atau introgresi
dan lapangan-pengujian tanaman transgenik ( Varshney et al., 2011 ).
Sampai saat ini, sangat sedikit varietas toleran telah dibebaskan, terutama
karena masalah regulasi terkait dengan GMO atau karena sulit dan proses yang
panjang pemuliaan untuk toleransi. Ada juga kekhawatiran besar bahwa pengujian
laboratorium tidak mencerminkan kondisi lapangan yang sebenarnya. Dalam
banyak studi laboratorium pada toleransi stres tanaman fi ed genetik modi,
toleransi diuji baik terhadap stres tunggal atau diperiksa selama periode yang relatif
singkat. Sebaliknya, dalam kondisi lapangan, tanaman secara bersamaan
mengalami berbagai tekanan dan dalam beberapa keadaan kendala
memperpanjang seluruh hidup mereka. Akibatnya, untuk mengidentifikasi dan
memahami interaksi ini akan diperlukan untuk melakukan thermotolerance fenotip
withmultiple tekanan.
cekaman abiotik mempengaruhi tanaman dengan cara yang kompleks tergantung
pada tahap pertumbuhan. Upaya pemuliaan tanaman andmolecular konvensional
dibatasi oleh kurangnya sekarang fenotip akurat untuk respon stres, karena
pemahaman yang tidak lengkap dari mekanisme toleransi. Sebagai contoh,
negara-negara berkembang masih kurang fasilitas fenotip yang tepat di sektor
penelitian publik.
Selain itu, menghasilkan tanaman unggul dan stres-toleran tinggi memerlukan
pemahaman menyeluruh tentang proses metabolisme dan perkembangan yang
terlibat tidak hanya dalam respon stres tetapi juga dalam peraturan energi ( Hirayama
dan Shinozaki 2010 ). Misalnya, menggabungkan pendekatan yang berbeda
menyebabkan perkembangan kultivar padi disebut sebagai “Hijau super Beras,”
toleran terhadap beberapa tekanan dan memiliki nilai bergizi tinggi, menjanjikan untuk
mengurangi konsumsi pestisida, pupuk kimia, atau air ( Yang dan Zhang, 2010 ).
Strategi tersebut kemungkinan untuk meningkatkan toleransi stres tapi tetap saja, ada
lag dari penelitian dasar untuk produksi tanaman stres-toleran.
Signifikan penekanan telah di biologi molekuler sebagai alat penelitian
pertanian terbaru untuk detectmolecularmarkers terkait dengan ciri-ciri stres
terkait, serta kandidat gen individu untuk toleransi stres ( Barnabas et al., 2008 ).
Namun demikian, nilainya dalam memberikan solusi jangka pendek untuk toleransi
stres panas tidak diketahui karena kompleksitas dari latar belakang genetik untuk
sifat fisiologis yang diinginkan dan interaksi mereka dengan lingkungan ( Savin dan
Slafer 2010 ). Penggunaan pemodelan matematika dalam hubungannya dengan
informasi genetik yang muncul sebagai metodologi tambahan untuk membantu
pengidentifikasian ciri fisiologis untuk ideotypes pabrik baru ( Semenov dan
Halford, 2009 ).
Pada akhirnya, perbedaan dalam keprihatinan utama mereka dan strategi
penelitian menyebabkan ahli biologi molekular, fisiologi tanaman, dan peternak bekerja
secara mandiri, di mana sebuah kolaborasi yang intim antara mereka diperlukan.
integrasi tersebut akan memungkinkan identifikasi gen toleransi dan menjelaskan
hubungan fungsional
Juli 2013 | Volume 4 | Pasal 273 | 12
Bita dan Gerats toleransi tanaman untuk panas dalam lingkungan yang berubah

antara genotipe dan fenotipe diamati, memberikan sehingga seluruh sistem adalah penting untuk memungkinkan peternak untuk merancang ideotypes baru in silico,

phenome ke genom analisis, sementara memungkinkan pemetaan sifat akurat, membangun newgenotypes di planta dan akhirnya menerapkan ini di
introgresi alel superior atau kloning dari QTL utama untuk karakter yang kompleks berbagai kondisi lingkungan dan lokasi.
seperti toleransi cekaman abiotik. Pendekatan transgenik harus dikombinasikan
dengan upaya dalam program pemuliaan dengan bantuan penanda gen stres terkait UCAPAN TERIMA KASIH
dan QTL untuk memperoleh toleransi suhu tinggi yang efektif. Karya ini didukung oleh proyek Uni Eropa-EST Marie Curie-ADONIS
(2000327 untuk Craita E. Bita) dan tambahan oleh hibah individu untuk CEB
Khususnya di viewof pemanasan global diprediksi, memahami dasar dari IWWR, Nijmegen, Belanda.
molekuler dari sifat agronomi yang relevan

REFERENSI
Abiko, M., Akibayashi, K., Sakata, T.,
Kimura, M., Kihara, M., Itoh, K., et al. (2005).
Suhu tinggi induksi kemandulan laki-laki
selama barley ( Hordeumvulgare L.) antera
pengembangan dimediasi oleh penghambatan
J. (2008). variasi genetik untuk
thermoinhibition benih selada dikaitkan
dengan ekspresi suhu-sensitif asam absisat,
giberelin, dan biosintesis etilen,
metabolisme, dan gen respon.
dalam sereal. Plant Cell Lingkungan. 31, 11-38.
Barua, D., Heckathorn, SA, dan
Coleman, JS (2008). Variasi dalam protein
heat-shock dan thermotolerance fotosintesis
antara populasi alami album Chenopodium L.
parameter dan kegiatan antioksidan berikut
perlakuan panas-shock pada tanaman tomat. Funct.
Tanaman Biol.
33, 177-187.
Cattivelli, L., Rizza, F., Badeck, FW,
Mazzucotelli, E., Mastrangelo, AM, Francia, E., et

transkripsi. Seks. Tanaman Reprod. 18, 91- Tanaman Physiol. 148, 926-947. doi: dari kontras lingkungan termal: implikasi al. (2008). Kekeringan peningkatan toleransi pada
10,1104 / pp.108.125807 untuk respon tanaman toglobal pemanasan. J. tanaman tanaman: pandangan yang terintegrasi dari

100. doi: 10,1007 / s00497-005-0004-2 Argyris, J., Truco, MJ, Ochoa, O., integr. Tanaman Biol. 50, 1440-1451. doi: peternakan ke genomik. Bidang Tanaman Res. 105,

Adams, S., Cockshull, K., dan Gua, C. McHale, L., Dahal, P., Van Deynze, 1-14. doi: 10,1016 / j.fcr.2007.07.004 Challinor, A.,

(2001). Pengaruh suhu pada pertumbuhan A., et al. (2011). Sebuah gen yang mengkode Wheeler, T., Craufurd, P.,

dan perkembangan buah tomat. Ann. Bot. 88, enzim asam biosintesis absisat (LsNCED4) 10,1111 / j.1744-7909.2008.00756.x

869-877. doi:
10,1006 / anbo.2001.1524
Ahmad, A., Diwan, H., dan Abrol, Y.
P. (2010). “Global perubahan iklim, stres dan
tanaman produktivitas,” di
Abiotik Stres Adaptasi di Tanaman:
collocates dengan suhu tinggi perkecambahan
lokus Htg6. 1 di selada ( Lactuca sp.). Theor.
Appl. Genet. 122, 95-108. doi: 10,1007 /
s00122-010-1425-3 Asada, K. (2006). Produksi
dan scav-
Battisti, DS, dan Naylor, RL (2009).
peringatan sejarah kerawanan pangan masa depan
dengan panas musiman belum pernah terjadi
sebelumnya. Ilmu 323, 240-244. doi:
10,1126 / science.1164363
Benites, FRG, dan Pinto, CA
Ferro, C., dan Stephenson, D. (2007).
tanaman Adaptationof perubahan iklim
melalui respon genotip tomean dan suhu
ekstrim. Agric. Ecosyst. Mengepung. 119,
190-204. doi:
10,1016 / j.agee.2006.07.009

Fisiologis, Molekuler dan pondasi genom, eds enging spesies oksigen reaktif dalam BP (2011). keuntungan genetik untuk toleransi Chen, J., Burke, JJ, Velten, J., dan
A. Pareek, SK Sopory, HJ Bohnert, dan kloroplas dan fungsi mereka. panas pada kentang dalam tiga siklus seleksi Xin, Z. (2006). FtsH11 protease memainkan peran

Govindjee (Springer Science + Business Tanaman Physiol. 141, 391-396. doi: berulang. Tanaman Breed. Appl. Biotechnol. 11, penting dalam Arabidopsis thermotolerance. Tanaman

Media B. 10,1104 / pp.106.082040 133-140. doi: J. 48, 73-84. doi:

V.), 503-521. Bai, J. (2011). Variasi genetik Panas 10,1590 / S1984-70332011000200005 10,1111 / j.1365-313X.2006.02855.x

Ahuja, I., de Vos, RCH, Bones, AM,
dan Hall, RD (2010). Tanaman respon stres
molekul menghadapi perubahan iklim. Tren
Tanaman Sci. 15, 664-674. doi: 10,1016 /
j.tplants.2010.08.002 Ainsworth, EA, Beier, C.,
Calfapi-
etra, C., Ceulemans, R., DurandTardif, M.,
Farquhar, GD, et al. (2008). generasi
berikutnya meningkat [CO2] eksperimen
Toleransi dan Korelasi dengan lainnya
agronomi Ciri dalam Jagung (Zea mays L.)
rekombinan Inbrida Baris Penduduk. Tersedia
di: http://hdl.handle.net/2346/ 13.572
Bajguz, A., dan Hayat, S. (2009). efek
dari brassinosteroids pada respons tanaman
terhadap tekanan lingkungan.
Binder, BM, dan Patterson, S.
E. (2009). Ethylene-dependent dan
- regulasi independen amputasi. Stewart
Pascapanen Ulasan 5, 1-10. doi: 10,2212 /
spr.2009.1.1 Bita, CE, Zenoni, S., Vriezen,
WH,
Mariani, C., Pezzotti, M., dan Gerats,
T. (2011). stres suhu berbeda-beda
memodulasi transkripsi di anter meiosis
Chen, J., Wang, P., Mi, H.-
L., Chen, G.-Y., dan Xu, D.-Q. (2010).
asosiasi reversibel ribulosa-1, 5-bifosfat
karboksilase / oksigenase activase dengan
membran tilakoid tergantung pada tingkat
ATP dan pH beras tanpa stres panas. J. Exp.
Bot. 61, 2939-2950. doi:
10,1093 / JXB / erq122

dengan tanaman: investasi penting untuk
memberi makan dunia masa depan. Plant Cell
Lingkungan.
31, 1317-1324. doi: 10,1111 / j.1365-
3040.2008.01841.x
Ainsworth, EA, dan Ort, DR
(2010). Bagaimana kita meningkatkan produksi
tanaman di dunia pemanasan?
Tanaman Physiol. 154, 526-530. doi:
10,1104 / pp.110.161349
Akman, Z. (2009). Perbandingan tinggi
toleransi suhu pada jagung, padi dan sorgum biji
oleh regulator pertumbuhan tanaman. J. Anim.
Dokter hewan. Adv. 8, 358-361.
Allakhverdiev, SI, Kreslavski, VD,
Klimov, VV, Los, DA, Carpentier, R., dan
Mohanty, P. (2008). stres panas: gambaran
tanggapan molekul dalam fotosintesis. Photosynth. toleransi anoksia di Arabidopsis. Tanaman
Res. 98, 541-550. doi: 10,1007 /
s11120-008-9331-0
Argyris, J., Dahal, P., Hayashi, E.,
Namun, DW, dan Bradford, K.
Tanaman Physiol. Biochem. 47, 1-8. doi:
10,1016 / j.plaphy.2008.10.002
Baniwal, SK, Bharti, K., Chan, KY,
Fauth, M., Ganguli, A., Kotak, S., et al. (2004).
respon stres panas pada tanaman: permainan
kompleks dengan pendamping andmore dari
faktor stres transkripsi dua puluh panas. J. Biosci.
29, 471-487. doi: 10,1007 / BF02712120
Banowetz, G., Ammar, K., dan Chen,
D. (1999). efek suhu pada akumulasi
sitokinin dan massa kernel dalam gandum
kerdil. Ann. Bot.
83, 303-307. doi: 10,1006 / Anbo.
1998.0823
Banti, V., Mafessoni, F., Loreti, E., Alpi,
A., dan Perata, P. (2010). The heatinducible
faktor transkripsi HsfA2 meningkatkan
Physiol. 152, 1471-
1483. doi: 10,1104 / pp.109.149815
Barnabas, B., Jäger, K., dan Fehér, A.
(2008). Pengaruh kekeringan dan panas
stres pada proses reproduksi
tanaman tomat panas-toleran dan peka
panas. BMC Genomics 12: 384. doi: 10,1186
/ 14712164-12-384 Bray, EA, Bailey-Serres,
J., andWeretil-
nyk, E. (2000). “Tanggapan cekaman
abiotik,” di Biokimia andMolecular Biologi
Tanaman, edsW. Gruissem,
BB Buchannan, dan RL Jones (Rockville:
American Society of Tanaman Fisiologi),
1158-1203. Bukhov, N., dan Mohanty, P.
(1999)
“Efek stres suhu Peningkatan pada
fotosistem: karakterisasi dan evaluasi sifat
panas yang disebabkan gangguan,” di Konsep
di Photobiology: Fotosintesis
andPhotomorphogenesis, eds GS Singhal, G.
Renger, SK Sopory, KD Irrgang, dan
Govindjee (New Delhi: Narosa Publishing
House), 617-648. Camejo, D., Jiménez, A.,
Alarcón, JJ,
Torres, W., Gómez, JM, dan Sevilla,
F. (2006). Perubahan fotosintesis
Chhetri, N., dan Chaudhary, P. (2011).
Revolusi Hijau: jalur untuk ketahanan
pangan di era variabilitas iklim dan
perubahan? J. Bencana Res. 6, 486-497.
Christensen, JH, dan Christensen,
OB (2007). Ringkasan dari proyeksi model
yang Prudence dari perubahan iklim Eropa
pada akhir abad ini. Clim. Perubahan
81, 7-30. doi: 10,1007 / s10584-0069210-7
Clarke, SM, Mur, LA, Wood, J.
E., dan Scott, IM (2004). Asam salisilat
tergantung sinyal mempromosikan
thermotolerance basal tetapi tidak penting
untuk thermotolerance diperoleh di Arabidopsis
thaliana. Menanam
J. 38, 432-447. doi: 10,1111 /
j.1365313X.2004.02054.x Collins, NC,
Tardieu, F., dan
Tuberosa, R. (2008). Lokus sifat kuantitatif
dan cropperformance bawah tekanan abiotik:
mana kita berdiri?

www.frontiersin.org Juli 2013 | Volume 4 | Pasal 273 | 13

“Fpls-04-00273” - 2013/07/29 - 17:08 - Halaman 13 - # 13

Bita dan Gerats
Tanaman Physiol. 147, 469-486. doi:
10,1104 / pp.108.118117
Cottee, N., Tan, D., Bange, M., Cothren
J, dan Campbell, L. (2010). Penentuan
bertingkat toleransi panas kapas ( Gossypium
hirsutum
L.) dalam kondisi lapang. Tanaman Sci.
50, 2553-2564. doi: 10,2135 /
cropsci2010.03.0182
Datta, K., Baisakh, N., Maung Thet, K.,
Tu, J., dan Datta, S. (2002). Pyramiding transgen
untuk beberapa hambatan dalam beras terhadap
hawar bakteri, penggerek batang kuning dan hawar
pelepah. Theor. Appl. Genet. 106, 1-8.
Ding, W., Lagu, L., Wang, X., dan
Bi, Y. (2010). Pengaruh asam absisat pada
toleransi stres panas di kalus dari dua ekotipe
dari Phragmites communis. Biol. menanam. 54,
607-613. doi: 10,1007 / s10535-010-0110-3
Dobra, J., Motyka, V., Dobrev, P., malfungsi
beck, J., Prasil, IT, Haisel, D., et al. (2010).
Perbandingan respon hormonal terhadap
panas, kekeringan dan stres digabungkan
dalam tobaccoplants dengan konten prolin
meningkat. J.
Tanaman Physiol. 167, 1360-1370. doi:
10,1016 / j.jplph.2010.05.013
DONA, AA, Miranda, GV, delima,
RO, Chaves, LG, dan e Gama, E.
EG (2012). parameter genetik dan keuntungan
genetik prediksi pada jagung dengan modi fi ed
selectionmethod berulang.
Chili J. Agric. Res. 72, 1.
Duran, C., Eales, D., Marshall, D.,
Imelfort, M., Stiller, J., Berkman, PJ, et al. (2010).
alat masa depan untuk associationmapping dalam
tanaman. genome
53, 1017-1023.
Easterling, W., dan Apps, M. (2005).
Menilai konsekuensi dari perubahan iklim
sumber makanan dan hutan: pandangan dari
IPCC. Meningkatkan Variabilitas dan
Perubahan Iklim,
165-189.
Egan, AN, Schlueter, J., dan Spooner,
DM (2012). Aplikasi dari sekuensing
nextgeneration dalam biologi tanaman. Saya.
J. Bot. 99, 175-185. doi:
10,3732 / ajb.1200020
Ellis, RJ (1990). chap- molekul
erones: koneksi tanaman. Ilmu 250,
954-959. doi: 10,1126 /
science.250.4983.954
Endo, M., Tsuchiya, T., Hamada, K.,
Kawamura, S., Yano, K., Ohshima,
M., et al. (2009). suhu tinggi menyebabkan
kemandulan laki-laki pada tanaman padi
dengan perubahan transkripsi selama
pengembangan serbuk sari.
Plant Cell Physiol. 50, 1911-1922. doi:
10,1093 / PCP / pcp135
Farooq, M., Basra, S., Wahid, A.,
Cheema, Z., Cheema, M., dan Khaliq, A.
(2008). peran fisiologis eksogen diterapkan
glycinebetaine untuk meningkatkan toleransi
kekeringan di
Frontiers di Plant Science | Ilmu Tanaman dan Hortikultura
“Fpls-04-00273” - 2013/07/29 - 17:08 - Halaman 14 - # 14
fi ne gabah aromatik ( Oryza sativa
L.). J. Agron. Tanaman Sci. 194, 325-
333. doi: 10,1111 / j.1439-037X.2008.
00323.x
Firon, N., Shaked, R., Peet, M.,
Pharr, D., Zamski, E., Rosenfeld, K., et al.
(2006). serbuk sari dari kultivar tomat toleran
panas mempertahankan konsentrasi
karbohidrat yang lebih tinggi di bawah kondisi
stres panas.
Sci. Hortic. 109, 212-217. doi:
10,1016 / j.scienta.2006.03.007
Fischer, R., dan Edmeades, GO
(2010). Pemuliaan dan kemajuan hasil sereal. Tanaman
Sci. 50, S-85-S-98. doi:
10,2135 / cropsci2009.10.0564
Foyer, CH, dan Noctor, G. (2009).
Peraturan redoks dalam organisme
fotosintetik: signaling, aklimatisasi, dan
implikasi praktis. Antioxi. Redox Signal. 11,
861-905. doi:
10,1089 / ars.2008.2177
Frank, G., Pressman, E., Ophir, R.,
Althan, L., Shaked, R., Freedman,
M., et al. (2009). Transkripsi pro fi ling jatuh
tempo tomat ( Solanum lycopersicum L.)
mikrospora mengungkapkan keterlibatan
heat shock protein, pemulung ROS, hormon,
dan gula dalam respon stres panas.
J. Exp. Bot. 60, 3891-3908. doi:
10,1093 / JXB / erp234
Fu, J., Momcilovic, I., Clemente, T.
E., Nersesian, N., Trick, HN, dan Ristic, Z.
(2008). ekspresi heterolog dari plastid EF-Tu
mengurangi protein agregasi termal dan
meningkatkan CO2 fi xation dalam gandum ( Triticumfl ower-
aestivum) berikut stres panas. Tanaman Mol.
Biol. 68, 277-288. doi: 10,1007 /
s11103-008-9369-6 Gechev, TS, Van
Breusegem, F., Batu,
JM, Denev, I., dan Laloi, C. (2006). spesies
oksigen reaktif sebagai sinyal yang memodulasi
respon stres tanaman dan kematian sel
terprogram. Bioessays 28, 1091-1101. doi:
10,1002 / Bies. 20.493
Godfray, HCJ, Beddington, JR,
Crute, IR, Haddad, L., Lawrence,
D., Muir, JF, et al. (2010). Ketahanan
pangan: tantangan makan 9 miliar orang. Ilmu
327, 812-818. doi: 10,1126 /
science.1185383 Gorantla, M., Babu, P.,
Lachagari, V.
BR, Reddy, A., Wusirika, R., Bennetzen, JL,
et al. (2007). Identifikasi gen stres responsif
dalam beras indica ( Oryza sativa L.)
menggunakan EST dihasilkan dari bibit
droughtstressed.
J. Exp. Bot.
58, 253-265. doi: 10,1093 / JXB /
erl213
Guo, TR, Zhang, GP, dan
Zhang, YH (2007). Perubahan fisiologis pada
tanaman barley bawah toksisitas gabungan
dari aluminium, tembaga dan kadmium. Koloid
Surf.
toleransi tanaman untuk panas dalam lingkungan yang berubah
B biointerfaces 57, 182-188. doi:
10,1016 / j.colsurfb.2007.01.013
Gurley, WB (2000). HSP101: kunci
komponen untuk akuisisi thermotolerance
pada tanaman. Sci. Sinyal. 12, 457
Guy, C. (1999). tanggapan molekul
tanaman shock dingin dan aklimatisasi dingin. J.
Mol. Microbiol. Biotechnol.
1, 231-242.
Habier, D., Fernando, RL, dan
Dekkers, JCM (2009). seleksi genom
menggunakan panel penanda low-density. Genetika 153, 773-784. doi: 10,1104 / pp.109. 151.225
182, 343-353. doi:
10,1534 / genetics.108.100289
Hall, A. (2001). “Tanaman developmen-
tanggapan tal suhu, penyinaran,
dan kualitas cahaya,”di
Tanaman Respon untuk Lingkungan, ed. Anthony
E. Hall (Boca Raton: CRC), 83-87.
Hall, AE (2011). “Breeding Cowpea
untuk FutureClimates,” CropAdaptation untuk
Perubahan Iklim, eds SS Yadav,
R. Redden, JL Hat lapangan, H.
LotzeCampen, ANDA. JW Hall (Hoboken:
JohnWiley & Sons). Hansen, J., Ruedy, R.,
Sato, M., dan
Lo, K. (2012). Suhu global pada 2011, Tren,
dan Prospek. New York: Columbia University,
18. Kelinci,
P., Cress, W., dan Van
Staden, J. (1997). Keterlibatan sitokinin di
respon tanaman terhadap stres lingkungan. Pertumbuhan
stres suhu pada tanaman yang lebih tinggi:
tanaman regul. 23, 79-103. doi: 10,1023 / A:
1005954525087 Hedhly, A. (2011). Sensitivitas
ing tanaman gametophytes untuk fluktuasi
suhu fl. Mengepung. Exp. Bot.
74, 9-16. doi: 10,1016 / j.envexpbot.
2011.03.016
Hedhly, A., Hormaza, JI, dan
Herrero, M. (2009). Pemanasan global dan
reproduksi tanaman seksual.
Tren Tanaman Sci. 14, 30-36. doi:
10,1016 / j.tplants.2008.11.001
Heffner, EL, Sorrells, ME, dan
Jannink, JL (2009). seleksi genom untuk
perbaikan tanaman. Tanaman Sci. 49, 1-12.
doi: 10,2135 / cropsci2008.08.0512
Hirayama, T.,
dan Shinozaki, K.
(2010). Penelitian tentang stres tanggapan tanaman
abiotik di era pasca-genom: masa lalu, sekarang dan
masa depan. Tanaman J.
61, 1041-1052. doi: 10,1111 /
j.1365313X.2010.04124.x Hong, SW, Lee, U.,
dan Vierling,
E. (2003). Arabidopsis mutan panas mendefinisikan
beberapa fungsi yang diperlukan untuk aklimatisasi
terhadap suhu tinggi.
Tanaman Physiol. 132, 757-767. doi:
10,1104 / pp.102.017145
Horváth, I., Glatz, A., Nakamoto,
H., Mishkind, ML, Munnik,
T., Saidi, Y., et al. (2012). respon Heat
shock di fotosintesis
organisme: membran dan koneksi lipid. Prog.
Res lipid. 51, 208-220. doi: 10,1016 /
j.plipres.2012.
02,002
Hsu, SF, Lai, HC, dan
Jin, TL (2010). Sitosol-lokal heat shock
factor-binding protein, AtHSBP, berfungsi
sebagai regulator negatif dari respon kejutan
panas oleh translokasi ke nukleus dan
diperlukan untuk pengembangan benih di Arabidopsis.
Tanaman Physiol.
Hu, X., Li, Y., Li, C., Yang, H., Wang,
W., dan Lu, M. (2010). Karakterisasi heat shock
protein kecil yang terkait dengan toleransi jagung
terhadap kekeringan gabungan dan stres panas. J.
Pertumbuhan Tanaman regul. 29, 455-464. doi:
10,1007 / s00344-010-9157-9
Hua, J. (2009). Dari pembekuan untuk scorch-
ing, tanggapan transkripsi untuk variasi suhu
pada tanaman. Curr. Opin. Tanaman Biol. 12,
568-573. doi:
10,1016 / j.pbi.2009.07.012
Huang, B., dan Xu, C. (2008). Identi-
fi kasi dan karakterisasi protein yang terkait
dengan toleransi tanaman panas stres. J.
integr. Tanaman Biol.
50, 1230-1237. doi: 10,1111 / j.1744-
7909.2008.00735.x
Iba, K. (2002). respon Acclimative ke
pendekatan rekayasa gen untuk toleransi
suhu. Annu. Rev. Tanaman Biol. 53, 225-245.
doi: 10,1146 /
annurev.arplant.53.100201.160729 Ismail,
AM, dan Hall, AE (1999).
toleransi reproduksi-tahap panas, daun
thermostability membran dan morfologi tanaman
di kacang tunggak. Tanaman Sci. 39,
1762-1768. doi: 10,2135 /
cropsci1999.3961762x Jagadish, SV,
Muthurajan, R., Oane,
R., Wheeler, TR, Heuer, S., Bennett, J., et al.
(2010). pendekatan fisiologis dan proteomik
untuk mengatasi toleransi panas selama
bunga mekar di beras ( Oryza sativa L.). J.
Exp. Bot. 61, 143-156. doi: 10,1093 / JXB /
erp289 Jaggard, KW, Qi, A., dan Ober, E.
S. (2010). kemungkinan perubahan subur hasil
panen pada tahun 2050. Philos. Trans. R. Soc.
Lond. BBiol. Sci. 365, 2835-2851. doi: 10,1098 /
rstb.2010.0153 Jain, M., Prasad, PVV, Boote, KJ,
Hartwell, AL, dan Chourey, PS (2007). Efek
dari kondisi pertumbuhan suhu tinggi musim
panjang pada metabolisme gula-to-pati dalam
mengembangkan mikrospora gandum sorgum
( sorghum bicolor L. Moench). Planta
227, 67-79. doi: 10,1007 /
s00425-0070595-y Kagale, S., Divi, UK,
Krochko, J.
E., Keller, WA, dan Krishna, P.
Juli 2013 | Volume 4 | Pasal 273 | 14
Bita dan Gerats
(2007). Brassinosteroid menganugerahkan toleransi
dalam Arabidopsis thaliana dan
Brassica napus ke berbagai cekaman abiotik. Planta aklimatisasi terhadap suhu tinggi.
225, 353-364. doi:
10,1007 / s00425-006-0361-6
Kaya, H., Shibahara, K., Taoka, K.,
Iwabuchi, M., Stillman, B., dan Araki, T.
(2001). gen fasciata untuk kromatin faktor-1
perakitan di Arabidopsis mempertahankan
organisasi seluler meristem apikal. Sel
104, 131-142. doi: 10,1016 / S00928674 (01)
00.197-0
Khraiwesh, B., Zhu, JK, dan Zhu,
J. (2012). Peran miRNAs dan Sirnas dalam
respon stres biotik dan abiotik tanaman. Biochim.
Biophys. Acta 1819, 137-148. doi: 10,1016 /
j.bbagrm.2011.05.001
Kim, M., Lee, U., Kecil, I., des Francs-
Kecil, CC, dan Vierling, E. (2012). Mutasi dalam Arabidopsis
mitokondria terminasi transkripsi protein yang
berhubungan dengan faktor meningkatkan
thermotolerance dengan tidak adanya
pendamping molekul besar HSP101.
Sel tanaman 24, 3349-3365. doi:
10,1105 / tpc.112.101006
Königshofer, H., Tromballa, HW, dan
Löppert, HG (2008). Peristiwa awal sinyal stres
suhu tinggi dalam tembakau BY2 sel
melibatkan perubahan dalam fl membran uidity
dan ditingkatkan produksi hidrogen peroksida. Plant
Cell Lingkungan. 31, 1771-1780. doi:
10,1111 / j.1365-3040.2008.01880.x
Kotak, S., Larkindale, J., Lee, U., von
Koskull-doring, P., Vierling, E., dan Scharf,
KD (2007). Kompleksitas dari respon stres
panas pada tanaman.
Curr. Opin. Tanaman Biol. 10, 310-316.
Kumar, SV, dan Wigge, PA (2010).
H2A.Z mengandung nukleosom
memediasi respon thermosensory di Arabidopsis.
Sel 140, 136-147. doi: 10,1016 /
j.cell.2009.11.006 Lang-Mladek, C., Popova,
O., Kiok,
K., Berlinger, M., Rakic, B., Aufsatz, W., et al.
(2010). warisan transgenerational dan ulang
kerugian stres yang disebabkan
pembungkaman gen epigenetik di Arabidopsis.
Mol. Menanam 3, 594-602. doi: 10,1093 / mp /
ssq014 Larkindale, J., Hall, JD, Knight, MR,
dan Vierling, E. (2005). fenotipe stres panas
dari Arabidopsis mutan melibatkan beberapa
jalur sinyal dalam akuisisi thermotolerance. Tanaman
Mach, J. (2012). saluran kalsium
Physiol. 138, 882-897. doi: 10,1104 /
pp.105.062257 Larkindale, J., dan Huang, B.
(2004).
Thermotolerance dan sistem antioksidan
di Agrostis stolonifera:
keterlibatan asam salisilat, asam absisik,
kalsium, hidrogen peroksida, dan etilena. J.
Tanaman Physiol. 161, 405-413. doi: 10,1078 /
0.176-161.701.239
www.frontiersin.org
“Fpls-04-00273” - 2013/07/29 - 17:08 - Halaman 15 - # 15
Larkindale, J., dan Vierling, E. (2008).
tanggapan genom inti yang terlibat dalam
Tanaman Physiol. 146, 748-761. doi:
10,1104 / pp.107.112060
Leivar, P., dan puyuh, PH (2011).
PIFs: komponen penting dalam sebuah hub
sinyal seluler. Tren Tanaman Sci. 16, 19-28. doi:
10,1016 / j.tplants.2010.
08,003
Li, M., Ji, L., Yang, X., Meng, T., dan Guo, S.
(2012). Mekanisme protektif dari CaHSP26
dalam tembakau transgenik untuk
meringankan photoinhibition dari PSII selama
dingin stres.
Plant Cell Rep. 31, 1969-1979. doi:
10,1007 / s00299-012-1309-x
Liu, H., AndCharng, Y. (2012). diakuisisi
thermotolerance independen dari faktor heat
shock A1 (HsfA1), master regulator dari
respon stres panas.
Tanaman Signal. Behav. 7, 0-1. doi:
10,4161 / psb.19803
Liu, HC, Liao, HT, dan Charng,
YY (2011). Peran faktor kejutan kelas A1
panas (HSFA1s) dalam menanggapi panas
dan tekanan lainnya di Arabidopsis. Plant Cell
Lingkungan.
34, 738-751. doi: 10,1111 / j.1365-
3040.2011.02278.x
Liu, X., dan Huang, B. (2000). Carbo-
akumulasi hidrat dalam kaitannya dengan panas
toleransi stres dalam dua merayap kultivar
bentgrass. Selai. Soc. Hortic. Sci. 125, 442-447.
Lohar, D., dan Gambut, W. (1998). Flo-
karakteristik ral panas-toleran dan peka
panas tomat ( Lycopersicon esculentum Mill.)
Kultivar pada suhu tinggi. Sci. Hortic. 73,
53-60. doi: 10,1016 / S0304-4238 (97)
00.056-3
Lopes, MS, dan Reynolds, MP
(2010). Partisi asimilat ke akar lebih dalam
terkait dengan kanopi dingin dan
peningkatan hasil di bawah kekeringan di
gandum. Funct. Tanaman Biol. 37, 147-156.
doi: 10,1071 / FP09121
Lotze-Campen, H., dan Schellnhu-
ber, HJ (2009). dampak iklim dan pilihan
adaptasi di sektor pertanian: apa yang kita
ketahui dan apa yang kita tidak tahu. J.
Verbr. Lebensm.
4, 145-150. doi: 10,1007 / s00003-0090473-6
dan diperoleh thermotolerance: sini datang matahari
dan itu semua benar. Sel tanaman 24, 3167-3167.
doi: 10,1105 / TPC.
112.240810
Maestri, E., Klueva, N., Perrotta, C.,
Gulli, M., Nguyen, HT, dan Marmiroli, N.
(2002). genetika molekuler toleransi panas
dan heat shock protein dalam sereal. Tanaman
Mol. Biol. 48, 667-681. doi: 10,1023 / A:
1014826730024
toleransi tanaman untuk panas dalam lingkungan yang berubah
Mahmood, S., Wahid, A., Javed, F., dan
Basra, SMA (2010). efek stres panas pada
karakteristik kualitas hijauan jagung ( Zeamays) Nagarajan, S., Jagadish, S., Prasad,
kultivar. Int.
J. Agric. Biol. 12, 701-706.
Mason, RE, Mondal, S., Beecher, F.
W., Pacheco, A., Jampala, B., Ibrahim,
AMH, et al. (2010). QTL terkait dengan indeks
kerentanan panas dalam gandum ( Triticum
aestivum L.) di bawah stres tahap reproduksi
panas jangka pendek. Euphytica 174, 423-436.
doi:
10,1007 / s10681-010-0151-x
Meiri, D., Tazat, K., Cohen-Peer, R.,
Farchi-Pisanty, O., Aviezer-Hagai, K., Avni,
A., et al. (2010). keterlibatan
Arabidopsis ROF2 (FKBP65) di
thermotolerance. Tanaman Mol. Biol. 72,
191-203. doi: 10,1007 / s11103-0099561-3
Miller, G., andMittler, R. (2006). Bisa
faktor transkripsi heat shock berfungsi sebagai
sensor hidrogen peroksida pada tanaman? Ann.
Bot. 98, 279-288. doi:
10,1093 / AOB / mcl107
Mirzaei, M., Pascovici, D., Atwell, BJ,
dan Haynes, PA (2012). Peraturan diferensial
dari aquaporins, GTPases kecil dan V-ATPase
protein dalam beras daun mengalami
kekeringan stres dan pemulihan. proteomik 12,
864-877. doi: 10,1002 / pmic.201100389 Mittler,
R., Vanderauwera, S., Gollery,
M., dan Van Breusegem, F. (2004). jaringan
gen oksigen reaktif tanaman. Tren Tanaman
Sci. 9, 490-498. doi: 10,1016 /
j.tplants.2004.08.009 Mittler, R.,
Vanderauwera, S., Suzuki,
N., Miller, G., Tognetti, VB, Vandepoele, K.,
et al. (2011). ROS signaling:
gelombang baru? Tren Tanaman
Sci. 16, 300-309. doi:
10,1016 / j.tplants.2011.03.007
Mlynárová, L., Nap, JP, dan Bisseling,
T. (2007). The SWI / SNF chromatinremodeling gen
AtCHR12 memediasi penangkapan pertumbuhan
sementara di Arabidopsis thaliana setelah
mengamati tekanan lingkungan. Tanaman J. 51,
874-885.
Morales, D., Rodríguez, P., Dell'Amico,
J., Nicolas, E., Torrecillas, A., dan
Sánchez-Blanco, MJ (2003).
Hightemperature preconditioning dan termal
kejutan pengenaan mempengaruhi
hubungan air, pertukaran gas dan akar
konduktivitas hidrolik di tomat.
Biol. Menanam. 47, 203-208.
Morgante, M., dan Salamini, F. (2003).
Dari genomik tanaman untuk praktek
peternakan. Curr. Opin. Biotechnol.
14, 214-219. doi: 10,1016 / S09581669 (03)
00.028-4 Musatenko, L., Vedenicheva, N.,
Vasyuk,
V., Generalova, V., Martyn, G., dan Sytnik,
K. (2003). Phytohormones di bibit hibrida
jagung berbeda dalam toleransi mereka
terhadap suhu tinggi. Russ. J.
Tanaman Physiol. 50, 444-448. doi:
10,1023 / A: 1024704303406
A., Thomar, A., Anand, A., Pal,
M., et al. (2010). iklim setempat
mempengaruhi pertumbuhan, hasil dan gabah
kualitas beras aromatik dan non-aromatik di barat
laut India. Agric. Ecosyst. Mengepung. 138,
274-281. doi:
10,1016 / j.agee.2010.05.012
Nakashima, K., Tran, LSP, Van
Nguyen, D., Fujita, M., Maruyama,
K., Todaka, D., et al. (2007). analisis
fungsional dari NAC-jenis faktor transkripsi
OsNAC6 terlibat dalam stres-responsif
ekspresi gen abiotik dan biotik beras. Tanaman
J.
51, 617-630. doi: 10,1111 /
j.1365313X.2007.03168.x Nava, GA,
Dalmago, GA, Berga-
maschi, H., Paniz, R., dos Santos, RP, dan
Marodin, GA
B. (2009). Pengaruh suhu tinggi dalam
pra-mekar dan mekar periode pada
pembentukan bakal biji, serbuk sari dan hasil
'Granada'peach. Sci. Hortic. 122, 37-44. doi:
10,1016 / j.scienta.2009.
03,021
Nelson, GC (2009). Perubahan iklim:
Dampak terhadap Pertanian dan Biaya
Adaptasi. International Food Policy Research
Institute, Washington. Nover, L., Bharti, K.,
doring, P., Mishra,
SK, Ganguli, A., dan Scharf, K.
D. (2001). Arabidopsis dan stres panas faktor
transkripsi dunia: berapa banyak stres panas
transkripsi faktor LAKUKANKami butuhkan? pendamping
stres sel
6, 177.
Ogweno, JO, Lagu, XS, Shi, K.,
Hu, WH, Mao, WH, Zhou, YH, et al. (2008).
Brassinosteroids meringankan penghambatan
akibat panas dari fotosintesis dengan
meningkatkan karboksilasi efisiensi dan
meningkatkan sistem antioksidan di Lycopersicon
esculentum. J. Pertumbuhan Tanaman regul. 27,
49-57. doi:
10,1007 / s00344-007-9030-7
Ortiz, R., Braun, HJ, Crossa,
J., Crouch, JH, Davenport, G., Dixon,
J., et al. (2008). Gandum
genetik peningkatan sumber daya oleh
Jagung dan Gandum Improvement Centre
International (CIMMYT).
Genet. Resour. Tanaman Evol. 55, 1095-
1140. doi: 10,1007 / s10722-008-
9372-4 Oshino, T., Abiko, M., Saito, R., Ichiishi,
E., Endo, M., Kawagishi-Kobayashi,
M., et al. (2007). perkembangan dini anter
program awal perkembangan disertai
dengan perubahan komprehensif dalam
transkripsi masa injury-suhu tinggi pada
tanaman barley. Mol. Genet. Genomics
278, 31-42. doi: 10,1007 / s00438-0070229-x
Juli 2013 | Volume 4 | Pasal 273 | 15
Bita dan Gerats
Pachauri, RK (2007). Berkelanjutan
kesejahteraan. Ilmu 315, 913. doi:
10,1126 / science.1140975
Paliwal, R., Roder, MS, Kumar, U., Sri-
vastava, J., dan Joshi, AK (2012). QTL
pemetaan toleransi panas terminal dalam
gandum hexaploid ( T. aestivum
L.). Theor. Appl. Genet. 125, 561-575. doi:
10,1007 / s00122-012-1853-3 Panchuk,
II, Volkov, RA,
fl Schof, F. (2002). Panas stressand ekspresi
dan aktivitas askorbat peroksidase di heat
shock transkripsi factordependent Arabidopsis.
Tanaman Physiol. 129, 838-853. doi:
10,1104 / pp.001362
Parish, RW, Phan, HA, Iacuone, S.,
dan Li, SF (2012). pengembangan Tapetal
dan stres abiotik: pusat kerentanan. Funct.
Tanaman Biol. 39, 553-559. doi: 10,1071 /
FP12090 Pecinka, A., Dinh, HQ, Baubec, T.,
Rosa, M., Lettner, N., dan Scheid,
OM (2010). regulasi epigenetik elemen
berulang dilemahkan oleh stres panas
berkepanjangan di Arabidopsis. Sel tanaman 22,
3118-3129. doi:
10,1105 / tpc.110.078493
Peet, M., Sato, S., dan Gardner,
R. (2002). Membandingkan efek stres panas
pada tomat laki-subur dan malesterile. Plant
Cell Lingkungan.
21, 225-231. doi: 10,1046 / j.1365-
3040.1998.00281.x
Pinto, RS, Reynolds, MP, Mathews,
KL, McIntyre, CL, OlivaresVillegas, JJ, dan
Chapman, SC (2010). Panas dan kekeringan
adaptif QTL pada populasi gandum
dirancang untuk meminimalkan efek
agronomi membingungkan. Theor. Appl.
Genet. 121, 1001-1021. doi: 10,1007 /
s00122010-1351-4
Porter, JR, dan Semenov, MA (2005).
tanggapan tanaman variasi iklim.
Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 360,
2021-2035.
Tembikar, G., Pasternak, TP, Guisez, Y.,
dan Jansen, MAK (2008). tekanan yang
berbeda, tanggapan morphogenic mirip:
mengintegrasikan sejumlah a
jalur. Plant Cell Lingkungan.
32, 158-169. doi: 10,1111 / j.1365-
3040.2008.01908.x
Tembikar, G., Pasternak, TP, Guisez, Y.,
Palme, KJ, dan Jansen, MAK (2007). Stress
tanggapan morphogenic: tumbuh keluar dari
masalah?
Tren Tanaman Sci. 12, 98-105. doi:
10,1016 / j.tplants.2007.01.004
Pradhan, G., Prasad, P., Fritz,
A., Kirkham, M., dan Gill, B. (2012a).
toleransi suhu tinggi dalam spesies dan
potensi transfer untuk gandum. Tanaman Sci.
52, 292-304. doi:
10,2135 / cropsci2011.04.0186
Pradhan, GP, Prasad, PVV, Fritz,
AK, Kirkham, MB, dan Gill, BS
Frontiers di Plant Science | Ilmu Tanaman dan Hortikultura
(2012b). respon Aegilops spesies terhadap
kekeringan selama tahap-tahap reproduksi
pembangunan. Funct. Tanaman Biol. 39, 51-59.
doi: 10,1071 / FP11171
Prasad, NG, Dey, S., Shakarad, M.,
dan Joshi, A. (2003). Evolusi stabilitas
populasi sebagai oleh-produk evolusi
kehidupan-sejarah. Proc.Biol. Sci. 270 (Suppl.
dan 1), S84-S86. doi:
10,1098 / rsbl.2003.0020
Prasad, P., Boote, K., Allen, L., Sheehy,
J., dan Thomas, J. (2006). Spesies, ekotipe dan
perbedaan kultivar kesuburan gabah dan indeks
panen padi dalam respon terhadap stres suhu
tinggi. Bidang Tanaman Res. 95, 398-411. doi:
10,1016 / j.fcr.2005.04.008 Prasad, P., Pisipati,
S., Mutava, R., dan
Tuinstra, M. (2008). Sensitivitas gabah
sorgum stres suhu tinggi selama
pengembangan reproduksi. Tanaman Sci. 48,
1911-1917. doi:
10,2135 / cropsci2008.01.0036
Pressman, E., Peet, MM, dan Pharr, D.
M. (2002). Pengaruh stres panas pada
karakteristik serbuk sari tomat dikaitkan
dengan perubahan konsentrasi karbohidrat
dalam kepala sari berkembang. Ann. Bot. 90,
631-636. doi:
10,1093 / AOB / mcf240
Qi, Y., Wang, H., Zou, Y., Liu,
C., Liu, Y., Wang, Y., et al.
(2011). Over-ekspresi protein heat shock
mitokondria 70 Menekan diprogram
kematian sel dalam beras. FEBS Lett. 585,
231-239. doi:
10,1016 / j.febslet.2010.11.051
Quan, R., Shang, M., Zhang, H., Zhao,
Y., dan Zhang, J. (2004). Teknik ditingkatkan
sintesis glisin betain meningkatkan toleransi
kekeringan inmaize.
Tanaman Biotechnol. J. 2, 477-486. doi:
10,1111 / j.1467-7652.2004.00093.x
Queitsch, C., Hong, SW, Vierling, E.,
dan Lindquist, S. (2000). Heat shock protein 101
memainkan peran penting dalam thermotolerance
di Arabidopsis. Sel tanaman 12, 479-492.
Ramalho, MAP, Abreu, Â. FB, dan
Santos, JB (2005). kemajuan genetik setelah empat
siklus seleksi berulang untuk hasil dan biji-bijian
sifat-sifat dalam kacang umum. Euphytica 144,
23-29.
Rasheed, R. (2009). salinitas dan
Efek Suhu ekstrim pada Tumbuh Buds Tebu
(Saccharum dari fi cinarum L.):
Beberapa
Studi Biokimia histologis dan. Ph. D. tesis,
Departemen Botani, Universitas Pertanian,
Faisalabad.
Ren, C., Bilyeu, KD, dan Beuselinck,
P. (2009). Komposisi, semangat, dan
proteome benih kedelai matang
dikembangkan di bawah suhu tinggi.
Tanaman Sci. 49, 1010-1022. doi:
10,2135 / cropsci2008.05.0247
“Fpls-04-00273” - 2013/07/29 - 17:08 - Halaman 16 - # 16
toleransi tanaman untuk panas dalam lingkungan yang berubah
Ristic, Z., Momèiloviæ, I., Bukovnik, U.,
Prasad, P., Fu, J., DeRidder, BP, et al. (2009).
Rubisco activase dan produktivitas gandum
dalam kondisi panas-stres. J. Exp. Bot. 60,
4003-4014. doi:
10,1093 / JXB / erp241
Rivero, RM, Ruiz, JM, Garc besarbesaran, P.
C., López-Lefebre, LR, Sánchez, E., dan
Romero, L. (2001). Ketahanan terhadap stres
dingin dan panas: akumulasi senyawa fenolik
dalam tomat dan semangka tanaman. Tanaman
Sci. 160, 315-321. Roitsch, T., dan González,
MC (2004).
Fungsi dan regulasi invertase tanaman:
sensasi manis. Tren Tanaman Sci. 9,
606-613.
Roy, SJ, Tucker, EJ, dan Tester,
M. (2011). Analisis genetik toleransi stres
abiotik pada tanaman. Curr. Opin. Tanaman
Biol. 14, 232-239. doi:
10,1016 / j.pbi.2011.03.002
Ruan, Y.-L., Jin, Y., Yang, Y.-J.,
Li, G.-J., dan Boyer, JS (2010). masukan gula,
metabolisme, dan pensinyalan dimediasi oleh
invertase: peran dalam pembangunan, potensi
hasil, dan respon terhadap kekeringan dan panas. Mol.
Menanam 3, 942-955. doi: 10,1093 / mp / ssq044
Saha, S., Hossain, M., Rahman,
M., Kuo, C., dan Abdullah, S. (2010).
Pengaruh stres suhu tinggi pada kinerja dua
belas genotipe paprika. Bangladesh
J. Agric. Res. 35, 525-534. doi:
10,3329 / bjar.v35i3.6459
Saidi, Y., Finka, A., dan Goloubi-
noff, P. (2011). Persepsi panas dan sinyal
pada tanaman: jalan berliku-liku untuk
thermotolerance. Baru fitol.
190, 556-565. doi: 10,1111 / j.1469-
8137.2010.03571.x
Saidi, Y., Finka, A., Muriset, M.,
Bromberg, Z., Weiss, YG, Maathuis,
FJM, et al. (2009). Respon heat shock pada
tanaman lumut diatur oleh fi c saluran
kalsium-permeable spesifik di membran
plasma.
Sel tanaman 21, 2829-2843. doi:
10,1105 / tpc.108.065318
Sairam, R., dan Tyagi, A. (2004). physi-
ology biologi andmolecular stres salinitas
inplants toleransi. Curr. Sci.
86, 407-421.
Sakamoto, A., dan Murata, N. (2000).
Rekayasa genetika sintesis glycinebetaine
pada tanaman: status saat ini dan implikasi
untuk peningkatan toleransi stres.
J. Exp.
Bot. 51, 81-88. doi: 10,1093 /
jexbot / 51.342.81 Sakamoto, A., dan Murata,
N. (2002).
Peran glisin betain dalam perlindungan
tanaman dari stres: petunjuk dari tanaman
transgenik. Plant Cell Lingkungan. 25,
163-171. doi:
10,1046 / j.0016-8025.2001.00790.x
Sakata, T., dan Higashitani, A.
(2008). Pria sterilitas disertai dengan
pengembangan antera abnormal pada
tanaman-gen dan tekanan lingkungan dengan
referensi khusus untuk cedera suhu tinggi. Int.
J. Tanaman Dev. Biol. 2, 42-51.
Sakata, T., Oshino, T., Miura,
S., Tomabechi, M., Tsunaga, Y., Higashitani, N.,
et al. (2010). Auxins terbalik kemandulan
tanaman laki-laki disebabkan oleh suhu tinggi. Proc.
Natl. Acad. Sci. Amerika Serikat 107, 8569-8574.
doi:
10,1073 / pnas.1000869107
Salvucci, ME, dan kerajinan-Brandner,
SJ (2004). Penghambatan fotosintesis oleh
stres panas: negara aktivasi Rubisco sebagai
faktor pembatas dalam fotosintesis. Physiol.
Menanam.
120, 179-186. doi: 10,1111 / j.0031-
9317.2004.0173.x
Sánchez-Rodríguez, E., Moreno, D.
A., Ferreres, F., Rubio-Wilhelmi, M.
M., dan Ruiz, JM (2011). respon yang
berbeda dari lima varietas tomat cherry stres
air: perubahan pada metabolit fenolik dan
enzim yang terkait. fitokimia 72, 723-729. doi:
10,1016 / j.phytochem.
2011.02.011
Sato, S., Kamiyama, M., Iwata, T.,
Makita, N., Furukawa, H., dan Ikeda, H.
(2006). Kenaikan moderat suhu harian rata
merugikan mempengaruhi buah set Lycopersicon
esculentum dengan mengganggu spesifik
proses fisiologis inmale pengembangan
reproduksi. Ann. Bot. 97, 731-738. doi: 10,1093
/ AOB / mcl037 Savchenko, G., Klyuchareva,
E., Abram-
chik, L., andSerdyuchenko, E. (2002). Pengaruh
kejutan panas periodik pada etioplasts
membran dalam systemof.
Russ. J. Tanaman Physiol. 49, 349-359. doi:
10,1023 / A: 1015592902659 Savin, R., dan Slafer,
GA (2010). “Agri
produksi budaya dan hasil,”Dalam Ilmu
Pertanian: Topik di Pertanian Modern, ed. A.
Gonzalez Fontes (Houston: Studium Tekan
Llc), 291. Scafaro, AP, Haynes, PA, dan
Atwell,
BJ (2010). Perubahan andmolecular fisiologis
dalam meridionalis Oryza
Ng., Spesies yang toleran terhadap panas dari nasi. J.
Exp. Bot. 61, 191-202. doi:
10,1093 / JXB / erp294
Scharf, KD, Berberich, T., Ebersberger,
I., dan Nover, L. (2011). Panas Pabrik faktor
stres transkripsi (HSF) keluarga: struktur,
fungsi dan evolusi. Biochim. Biophys. Acta 1819,
104-119. Schramm, F., Larkindale, J.,
Kiehlmann,
E., Ganguli, A., Englich, G., Vierling, E., et
al. (2008). Sebuah kaskade faktor transkripsi
DREB2A dan faktor panas stres transkripsi
HsfA3 mengatur respon stres panas
Juli 2013 | Volume 4 | Pasal 273 | 16
Bita dan Gerats
dari Arabidopsis. Tanaman J. 53, 264-
274. doi: 10,1111 / j.1365-313X.2007.
03334.x
Selvaraj, MG, Burow, G., Burke, JJ,
Belamkar, V., Puppala, N., AndBurow,
MD (2011). screening stres panas kacang
tanah ( Arachis hypogaea L.) bibit untuk
thermotolerance diperoleh. Pertumbuhan
tanaman regul. 65, 83-91. doi: 10,1007 /
s10725-011-9577-y Semenov, MA, dan
Halford, N.
G. (2009). Mengidentifikasi target ciri-ciri
andmolecularmechanisms untuk pembibitan
gandum di bawah iklim yang berubah.
J. Exp. Bot. 60, 2791-2804. doi:
10,1093 / JXB / erp164
Shah, N., dan Paulsen, G. (2003).
Interaksi kekeringan dan suhu tinggi pada
fotosintesis dan-butir isian gandum. tanaman
Tanah
257, 219-226. doi: 10,1023 / A: 10.262 37.816.578
Sharkey, TD, dan Zhang, R. (2010).
efek suhu tinggi pada elektron dan proton
sirkuit fotosintesis.
J. integr. Tanaman Biol.
52, 712-722. doi: 10,1111 / j.1744-
7909.2010.00975.x
Singh, RK, Redoña, E., dan Refuerzo,
L. (2010). “Peningkatan varietas untuk toleransi
cekaman abiotik dalam tanaman: referensi khusus
untuk salinitas di beras,” Dalam Abiotik Stres
Adaptasi di Tanaman,
ed. A. Gonzalez Fontes (Houston: Studium
Tekan Llc), 387-415. Sivasankar, S., Williams,
RW, dan
Greene, TW (2012). “Toleransi abiotik stres pada
tanaman: perspektif industri,” di Meningkatkan
Tanaman Resistensi terhadap abiotik Stres, eds
N. Tuteja,
SS Gill, AF Tiburcio, dan R. Tuteja (Hoboken:
Wiley-Blackwell), 27-47. doi: 10,1002 /
9783527632930.ch2 Smertenko, A., Dráber,
P., Viklický, V.,
dan Opatrný, Z. (1997). stres panas
mempengaruhi organisasi mikrotubulus dan
pembelahan sel di Nicotiana tabacum sel. Plant
Cell Lingkungan. 20, 1534-1542.
Smith, KT, andWorkman, JL (2012).
Kromatin Protein: responden kunci untuk stres. PLoS
Biol. 10: e1001371. doi:
10.1371 / journal.pbio.1001371
Souza, MA, Pimentel, AJB, dan
Ribeiro, G. (2012). “Pemuliaan untuk toleransi
panas-stres,” Dalam Pemuliaan Tanaman untuk
abiotik Stres Toleransi, eds R. Fritsche-Neto dan
A. Borem (Berlin: Springer), 137-156.
Sugio, A., Dreos, R., Aparicio, F., dan
Maule, AJ (2009). Respon protein sitosol
sebagai subkomponen dari panas yang lebih
luas respon kejutan di
Arabidopsis. Sel tanaman 21, 642-654. doi:
10,1105 / tpc.108.062596 Sumesh, K.,
Sharma-Natu, P., dan
Ghildiyal, M. (2008). aktivitas sintase Pati
dan heat shock protein di
www.frontiersin.org
“Fpls-04-00273” - 2013/07/29 - 17:08 - Halaman 17 - # 17
kaitannya dengan toleransi termal mengembangkan
biji-bijian gandum. Biol. Menanam. 52, 749-753. doi:
10,1007 / s10535-0080145-x
Sun, W., Van Montagu, M., dan
Verbruggen, N. (2002). heat shock protein
kecil dan toleransi stres pada tanaman. Biochim.
Biophys. Acta
1577, 1-9. doi: 10,1016 / S01674781 (02)
00.417-7
Sung, DY, Kaplan, F., Lee, KJ,
dan Guy, CL (2003). Diperoleh toleransi
terhadap suhu ekstrem.
Tren Tanaman Sci. 8, 179-187. doi:
10,1016 / S1360-1385 (03) 00.047-5
Suzuki, K., Takeda, H., Tsukaguchi, T.,
dan Egawa, Y. (2001). Studi ultrastructural
pada degenerasi tapetum di anter kacang
sekejap ( Phaseolus vulgaris L.) di bawah stres
panas. Seks. Tanaman Reprod. 13, 293-299.
doi:
10,1007 / s004970100071
Suzuki, N., Miller, G., Sejima, H.,
Harper, J., dan Mittler, R. (2013). produksi
benih ditingkatkan dalam kondisi stres panas
berkepanjangan di
Arabidopsis thaliana tanaman defisiensi dalam
sitosol askorbat peroksidase 2.
J. Exp. Bot. 64, 253-263. doi:
10,1093 / JXB / ers335
Taiz, L., dan Zeiger, E. (2006). "Menekankan
fisiologi,”di Plant Physiology, eds
L. Taiz dan Zeiger E. (Sunderland: Sinauer
Associates, Inc.), 671-681. Takeda, S., dan
Matsuoka, M. (2008).
Pendekatan genetik untuk perbaikan
tanaman: menanggapi perubahan
lingkungan dan populasi. Nat. Rev. Genet.
9, 444-457. doi:
10.1038 / nrg2342
Talanova, V., Akimova, T., dan Titov,
A. (2003). Pengaruh seluruh tanaman dan
pemanasan lokal pada isi ABA daun bibit
mentimun dan akar dan toleransi panas
mereka. Russ.
J. Tanaman Physiol. 50, 90-94. doi:
10,1023 / A: 1021996703940
Tauber, E., ZORDAN, M., Sandrelli, F.,
Pegoraro, M., Osterwalder, N., Breda,
C., et al. (2007). seleksi alam mendukung
alel abadi baru diturunkan dalam Drosophila
melanogaster. Ilmu
316, 1895-1898. doi: 10,1126 /
science.1138412
Tester, M., dan Langridge, P. (2010).
teknologi pemuliaan untuk meningkatkan
produksi tanaman dalam dunia yang berubah. Ilmu
327, 818-822. doi:
10,1126 / science.1183700
Thakur, P., Kumar, S., Malik, J.
A., Berger, JD, dan Nayyar, H. (2010). Efek
dingin stres pada pengembangan reproduksi di
tanaman biji-bijian, gambaran. Mengepung.
Exp. Bot. 67, 429-443. doi: 10,1016 /
j.envexpbot.
2009.09.004
Thomson, MJ, de Ocampo, M.,
Egdane, J., Rahman, MA, Sajise, A.
toleransi tanaman untuk panas dalam lingkungan yang berubah
G., Adorada, DL, et al. (2010). Mencirikan
Saltol kuantitatif lokus sifat toleransi salinitas
di beras.
Nasi 3, 148-160. doi: 10,1007 /
s12284010-9053-8 Tian, ​J., Belanger, FC, dan
Huang, B.
(2009). Identifikasi gen stressresponsive
panas di panas-disesuaikan termal Agrostis
scabra oleh penindasan hibridisasi
subtraktif.
Tanaman Physiol. 166, 588-601. doi:
10,1016 / j.jplph.2008.09.003
Todorov, D., Karanov, E., Smith, AR,
dan Hall, MA (2003). aktivitas dan klorofil
Chlorophyllase konten dalam tanaman liar
dan mutan Arabidopsis thaliana. Biol.
Menanam. 46, 125-
127. doi: 10,1023 / A: 1022355525907
Varshney, RK, Bansal, KC, Aggar-
wal, PK, Datta, SK, dan Craufurd,
PQ (2011). bioteknologi pertanian untuk
perbaikan tanaman dalam iklim variabel:
harapan atau sensasi?
Tren Tanaman Sci. 16, 363-371. doi:
10,1016 / j.tplants.2011.03.004
Varshney, RK, Nayak, SN,
Mei, GD, dan Jackson, SA (2009). teknologi
sequencing generasi mendatang dan
implikasinya terhadap genetika tanaman dan
pemuliaan.
Tren Biotechnol. 27, 522-530. doi:
10,1016 / j.tibtech.2009.05.006
Velikova, V., Pinelli, P., Pasqualini,
S., Reale, L., Ferranti, F., dan Loreto, F.
(2005). Isoprena menurunkan konsentrasi
oksida nitrat dalam daun terkena ozon tinggi.
Baru fitol. 166, 419-426. doi:
10,1111 / j.1469-8137.2005.01409.x
Vierling, E. (1991). Peran panas
mengejutkan protein dalam tanaman. Annu. Rev.
Tanaman Biol. 42, 579-620. doi: 10,1146 /
annurev.pp.42.060191.003051 Vijayalakshmi, K.,
Fritz, AK, Paulsen,
GM, Bai, G., Pandravada, S., dan Gill, BS
(2010). Pemodelan dan pemetaan QTL untuk
sifat senescencerelated dalam gandum musim
dingin di bawah suhu tinggi. Mol. Berkembang
biak. 26, 163-175. doi: 10,1007 /
s11032-0099366-8
Volkov, RA, Panchuk, II, Mullineaux,
PM, dan Schöf fl, F. (2006). Panas stres akibat
H 2 HAI 2 diperlukan untuk ekspresi yang efektif
gen kejutan panas di Arabidopsis. Tanaman
Mol. Biol.
61, 733-746.
Vollenweider, P., dan Günthardt-Goerg,
MS (2005). Diagnosis faktor stres abiotik dan
biotik menggunakan gejala terlihat di dedaunan. Mengepung.
Pollut.
137, 455-465.
Vos, P., Hogers, R., Bleeker, M., Rei-
jans, M., van de Lee, T., hornes,
M., et al. (1995). AFLP: baru
teknik untuk DNA fi ngerprinting.
Asam Nukleat Res. 23, 4407-4414. doi:
10,1093 / nar / 23.21.4407
Wahid, A. (2007). impli- fisiologis
kation biosintesis metabolit untuk asimilasi dan
panas-stres toleransi bersih tebu ( Saccharum
dari fi cinarum) kecambah. J. Tanaman Res. 120,
219-228. doi: 10,1007 / s10265-0060040-5
Wahid, A., dan Close, T. (2007). expression
sion dari dehydrins bawah tekanan panas dan
J. hubungan relationshipwithwater mereka dari daun
tebu. Biol. Menanam.
51, 104-109. doi: 10,1007 /
s10535007-0021-0 Wahid, A., Gelani, S.,
Ashraf, M.,
dan Foolad, M. (2007). toleransi panas pada
tanaman: gambaran. Mengepung. Exp. Bot. 61,
199-223. doi:
10,1016 / j.envexpbot.2007.05.011
Wahid, A., dan Shabbir, A. (2005).
Induksi toleransi stres panas di bibit barley oleh
perlakuan benih pra-disemai dengan
glycinebetaine. Pertumbuhan tanaman regul. 46,
133-141. doi:
10,1007 / s10725-005-8379-5
Wang, X., Liu, L., Liu, S., Sun, X.,
Deng, Z., Pi, Y., et al. (2004). Isolasi dan
karakterisasi molekul yang mengikat gen
faktor CRT baru dari Capsella bursa-pastoris. J.
Biochem. Mol. Biol. 37, 538-545. doi:
10,5483 / BMBRep.2004.37.5.538
Wassmann, R., Jagadish, S., Sum fl eth,
K., Pathak, H., Howell, G., Ismail,
A., et al. (2009). kerentanan regional dampak
perubahan iklim terhadap produksi padi Asia
dan ruang lingkup untuk adaptasi. Adv. Agron. 102,
91-
133. doi: 10,1016 / S0065-2113 (09) 01.003-7
Weis, E., dan Berry, JA (1988). tanaman
dan stres suhu tinggi. Symp. Soc. Exp. Biol. 42,
329-346.
Willits, DH, dan Peet, MM (1998).
Pengaruh suhu malam rumah kaca tumbuh
hasil tomat di iklim hangat. Agric. Untuk.
Meteorol.
92, 191-202. doi: 10,1016 / S01681923 (98)
00.089-6 Wise, R., Olson, A., Schrader, S.,
dan Sharkey, T. (2004). transpor elektron
adalah keterbatasan fungsional fotosintesis di
fi tanaman kapas PIMA lapangan-tumbuh
pada suhu tinggi. Plant Cell Lingkungan. 27,
717-
724. doi: 10,1111 / j.1365-3040.2004.
01171.x
Xu, S., Li, J., Zhang, X., Wei, H.,
dan Cui, L. (2006). Efek panas aklimatisasi
pretreatment pada perubahan peroksidasi
lipid membran, metabolit antioksidan, dan
ultrastruktur kloroplas pada dua spesies
turfgrass coolseason di bawah stres panas. Mengepung.
Exp. Bot. 56, 274-
285. doi: 10,1016 / j.envexpbot.2005.
03,002
Yamamoto, K., Sakamoto, H., dan
Momonoki, YS (2011). Jagung
Juli 2013 | Volume 4 | Pasal 273 | 17
Bita dan Gerats
acetylcholinesterase adalah pengatur positif
panas toleransi dalam
tanaman. J. Tanaman Physiol. 168, periode 1987
1992. doi: 10,1016 / j.jplph.2011.
06,001
Yang, J., Sears, R., Gill,
dan Paulsen, G. (2002). karakterisasi
kuantitatif dan molekuler toleransi panas
dalam gandum hexaploid. Euphytica 126,
275-282. doi:
10,1023 / A: 1016350509689
Yang, J., dan Zhang, J. (2010). Gandum-
masalah pengisian fi di 'super'rice. J. Exp. Bot. 61,
1-5. doi: 10,1093 / JXB / erp348
Ye, C., Argayoso, MA, Redoña, ED,
Sierra, SN, Laza, MA, Dilla, CJ, et al. (2012).
Pemetaan QTL untuk toleransi panas di fl owering
tahap beras menggunakan spidol SNP. Tanaman
Breed. 131, 33-41.
Yoshida, T., Ohama, N., Nakajima, J.,
Kidokoro, S., Mizoi, J., Nakashima,
K., et al. (2011). Arabidopsis HsfA1 faktor
transkripsi berfungsi sebagai regulator positif
utama dalam panas ekspresi gen
shock-responsif. Mol. Genet. Genomics 286,
321-332. doi: 10,1007 / s00438-0110647-7
Frontiers di Plant Science | Ilmu Tanaman dan Hortikultura
Muda, LW, Wilen, RW, dan
Bonham-Smith, PC (2004). stres suhu tinggi Brassica
toleransi stres abiotik. Menanam
napus
selama fl owering mengurangi mikro-dan
megagametofit kesuburan, menginduksi buah
B., aborsi, dan mengganggu produksi benih. J. Exp.
Bot. 55, 485-495. doi:
10,1093 / JXB / erh038
Zhang, J., Huang, W., Pan, T., dan
Liu, Y. (2005a). Peningkatan toleransi dingin
dan akumulasi protein heat shock di berry
anggur ( Vitis vinifera CV. Jingxiu) oleh
pretreatment panas. Pascapanen Biol.
Technol. 38, 80-90. doi: 10,1016 /
j.postharvbio.2005.05.008
Zhang, M., Barg, R., Yin, M., Gueta-
Dahan, Y., Leikin-Frenkel, A., Garam,
Y., et al. (2005b). Termodulasi desaturasi asam
lemak melalui berlebih dari dua yang berbeda
omega-3 desaturases berbeda-beda mengubah
toleransi terhadap berbagai cekaman abiotik dalam
sel tembakau transgenik dan tanaman. Tanaman J.
44, 361-371. doi: 10,1111 /
j.1365313X.2005.02536.x Zhang, JX, Wang,
C., Yang, CY,
Wang, JY, Chen, L., Bao, XM, et al. (2010).
Peran dari Arabidopsis
“Fpls-04-00273” - 2013/07/29 - 17:08 - Halaman 18 - # 18
toleransi tanaman untuk panas dalam lingkungan yang berubah
AtFes1A stabilitas Hsp70 sitosol dan
J. 62, 539-548. doi: 10,1111 /
j.1365313X.2010.04173.x Zhang, WB, Jiang,
H., Qiu, P.
C., Liu, CY, Chen, FL, Xin,
DW, et al. (2012). tumpang tindih genetik QTL
terkait dengan toleransi lowtemperature di
perkecambahan dan pembibitan tahap
menggunakan Bils kedelai. Bisa. J. Tanaman
Sci. 92, 1-8. doi:
10,4141 / cjps2011-098
Zhang, X., dan Ervin, E. (2008). Dampak
rumput laut sitokinin berbasis ekstrak-dan
riboside zeatin pada merayap toleransi
bentgrass panas. Tanaman Sci.
48, 364-370. doi: 10,2135 /
cropsci2007.05.0262 Zinn, KE, Tunc-Ozdemir,
M., dan
Harper, JF (2010). Suhu stres dan tanaman
reproduksi seksual: mengungkap link
terlemah.
J. Exp. Bot. 61, 1959-1968. doi:
10,1093 / JXB / erq053
Benturan Pernyataan Tujuan: Para penulis
menyatakan bahwa penelitian ini dilakukan
dalam tidak adanya hubungan keuangan
komersial atau fi yang
dapat ditafsirkan sebagai konflik kepentingan yang
potensial.
Menerima: 6 Maret 2013; diterima: 3 Juli 2013;
dipublikasikan secara online: 31 Juli
2013. Citation: Bita CE dan Gerats T (2013)
toleransi Tanaman untuk suhu tinggi dalam
lingkungan yang berubah:
scien-
ti fi c fundamental dan produksi tanaman
stres-toleran panas. Depan. Tanaman Sci.
4: 273. doi: 10,3389 / fpls.2013.
00.273 Artikel ini telah disampaikan kepada
Frontiers di Ilmu Tanaman andHorticulture,
spesialisasi Frontiers di Plant Science. Copyright:
© 2013 Bita dan Gerats. Ini adalah sebuah artikel
akses terbuka didistribusikan di bawah
persyaratan Lisensi Creative Commons Attribution
(CC BY). Penggunaan, distribusi atau reproduksi
di forum lain diperbolehkan, asalkan penulis asli
(s) atau pemberi lisensi dikreditkan dan bahwa
publikasi asli dalam jurnal ini dikutip, sesuai
dengan praktek akademik diterima. Tidak ada
penggunaan, distribusi atau reproduksi
diperbolehkan yang tidak mematuhi persyaratan
ini.
Juli 2013 | Volume 4 | Pasal 273 | 18