,& Bagaimanakah kromosom sel berubah selama

proses pembelahan sel?

ffi
tr2.1 Pernbelahan sel menghasilkan sel-sel ana8<aqr
yang iclentik secara genetik
-12.2 Fase rnitctil< sllih-berganti dengan interfase
dalanr siklus sel
12.3 Siklus sel eukariot diregulasi oleh sisten-r
kontrol mclekular
Pen"rhelaF"*am SeE
W."tr- emampuan organisme untuk bereproduksi
ffifu menghasilkan jenisnya sendiri adalah salah satu
.s'' %. ciri paling baik untuk membedakan makhluk
hidup dari materi tak hidup. I(apasitas unik untuk
menghasilkan keturunan inl, seperti semua fungsi biologis,
memiliki dasar selular. Rudolf Virchow seorang dokter
Jerman, pada tahun 1855 menyatakan seperti ini: "Di
mana ada sel, pasti sebelumnya pernah ada sel, seperti
hewan yang muncul hanya dari hewan dan tumbuhan
hanya dari tumbuhanl' la merangkum konsep ini dengan
aksioma Latin'Omnis cellula e cellula', yang berarti
'setiap sel (berasal) dari sell I(eberlanjutan kehidupan
100 um
didasarkan pada reproduksi sei, atau pembelahan sel
(cell division). Rangkaian mikrograf fluoresensi pada
: menunjukkan kromosom-kromosom suatu
sel hewan, dari kiri bawah ke kanan bawah, saat satu sel
membelah menjadi dua.
Pembelahan sel memainkan beberapa peran penting
dalam kehidupan organisme. I(etika organisme uniselula.,
misalnya amoeba, membelah dan membentuk keturunan
yang merupakan duplikatnya, pembelahar. satu sel
mereproduksi individu organisme terr-iDut
. Pembelahan se1 pada skala iang lebih besar
dapat menghasilkan keturunan dari beberapa organisme
multiselular (misalnya tumbuhan yang tumbuh dari stek).
Pembelahan sel juga memungklnkan organisme yang
bereproduksi secara seksual untuk berkembang dari satu
se1 tunggal-sel telur yang difertilisasi, atau zigot' .: ,, ' -
. i(emudian, setelah organisme tumbuh sepenuhnya,
pembelahan sel terus berfungsi dalam pembaruan dan
perbaikan, menggantikan sel-sel yang mati akibat proses
pemakaian dan pengikisan aiami atau kecelakaan. Misalnya,
sel-sel yang membelah dalam sumsum tulang Anda terus-
menerus membuat sel darah baru
Proses pembelahan sel merupakan bagian integral
dari siklus sel (cell cycle), kehidupan sel yang dimulai
dari saat pertama kali ia terbentuk dari sel induk yang
200 um 20 um

;;.1,-ff
(a) Reproduksi. Amoeba, eukariota bersel (b) Pertumbuhan dan perkembangan. (c) Pembaruan jaringan. Sel-sel sumsum
tunggal, sedang membelah menjadi Mikrograf ini menunjukkan suatu embrio tulang yang sedang membelah lni (anak
dua sel. Setiap sel baru akan menjadi sand dollar segera setelah telur yang panah) akan menghasilkan sel-sel darah
organisme individual (LM). difertilisasi membelah, membentuk dua baru (LM).
sel (LM)
Fungsi-fungsi pembelahan sel.

244 UNIT DUA Sel

 membelah hingga pembeiahannya sendiri menjadi dua
sel. Meneruskan materi genetik yang identik ke sel
anakan merupakan fungsi krusial pembelahan sel. Pada
bab ini, Anda akan mempeiajari bagaimana pembelahan
se1 mendistribusikan materi genetik yang identik ke
sei-sel anakan*. Setelah mempelajari mekanika selular
pembelahan sel dalam eukariota dan bakteri, Anda akan
mempelajari tentang sistem kontrol molekular yang
meregulasi jalannya siklus se1 eukariot dan apa yang terjadi
ketika sistem kontrol tersebut gagal berfungsi. I(arena
keberadaan, atau ketiadaan, regulasi siklus sel memainkan
peran penting dalam perkembangan kanker, aspek biologi
sel ini merupakan area riset yang sangat aktif.
w$ffi.€
E Pembelahan sel rmenghasilkan
sel-sel anakan yang identik
secara genetik
R.eproduksi suatu unit yang kompleks seperti se1 tidak dapat
terjadi hanya dengan menjepitnya di bagian tengahnya;
sel bukan seperti gelembung sabun yang membesar dan
membelah menjadi dua dengan mudah. Sebagian besar
pembelahan se1 melibatkan distribusi materi genetik
yang identik-DNA-ke dua sel anakan. (Tipe khusus
pembelahan sel yang menghasilkan sperma dan sel telur
menghasilkan sel-sel anakan yang tidak identik secara
genetik.) Yang paling menakjubkan tentang pembelahan
sel adalah ketepatan pewarisan DNA dari satu generasi
sel ke generasi berikutnya. Sel yang sedang membelah
menduplikasi DNA-nya, mengalokasikan kedua salinan
ke dua ujung sel yang berseberangan, baru kemudian
membelah menjadi dua sel anakan.
#rgarai*asi SeEs"e$as',fu*atce'c fieme€i$q
DNA yang dimiliki oleh sel, informasi genetiknya, disebut
genom (genome). Walaupun genom prokariot sering
berupa satu molekul DNA tunggal yang panjang, genom
eukariot biasanya terdlri atas sejumlah molekul DNA.
I(eseluruhan panjang DNA dalam sel eukariot sangat iuar
biasa. Sebagai contoh, sel manusia umumnya memiliki
DNA sekitar 2 m-ukuran yang sekitar 250.000 kali lebih
besar daripada diameter sel. Sebelum sel bisa membelah
untuk membentuk sel-sel anakan yang identik secara
genetik, semua DNA ini harus disalin, dan kemudian kedua
salinan tersebut dipisahkan sedemikian rupa sehingga
setiap se1 anakan memiliki genom yang lengkap.
Replikasi dan distribusi sedemikian banyak DNA bisa
dikelola karena molekui DNA dikemas menjadi kromosom
(chromosome), dinamai demikian karena menyerap zat-
zat pewarna tertentu yang digunakan dalam mikroskopi
* Walaupun istilah sel anakan (daughter
cel[) dan kromatid saudara
(sister chromati$ lazim dipakai dan akan digunakan di sepanjang buku
ini, kedua struktur tersebut sebenarnya tidak memiliki gender.
. 20pm
Kromosom eukariot. Kromosom (diwarnai unqu)
terlihat dalam nukleus sel dari tumbuhan blood lily Afrika ini.
Benang-benang merah tipis pada sitoplasma yang menqelilinqi
nukleus merupakan sitoskeleton. Sel ini sedang bersiap-siap untuk
membelah (LM).
(dari kata Yunani chroma, warna, dan soma, tubuh)
. Setiap spesies eukariota memiliki jumlah
kromosom yang khas dalam setiap nukleus sel. Misalnya,
masing-masing nukleus sel somatik (somatic cell, semua
sel tubuh kecuali sel reproduksi) manusia mengandung
46 kromosom yang terdiri atas dua set 23-kromosom;
satu set diwarisi dari ayah sedangkan satu iagi dari ibu.
Sel-sel reproduksi, atau gamet (gamete)-sperma dan sel
telur-memiliki kromosom yang berjumlah separuh dari
kromosom sel somatik, atau hanya satu set 23,kromosom
pada manusia. Jumlah kromosom dalam sel somatik sangat
bervariasi pada spesies-spesies yang berbeda: 18 pada
tanaman kubis, 56 pada gajah, 90 pada landak, dan 148
pada salah satu jenis alga.
I(romosom eukariot terbuat dari kromatin
(chromatin), kompleks DNA dan molekul-molekul
protein terkait. Setiap kromosom mengandung satu
molekul DNA linear yang sangat panjang dan membawa
beberapa ratus sampai beberapa ribu gen, yaitu unit,unit
yang menspesifikasi sifat,sifat warisan suatu organisme.
Protein-protein yang terkait mempertahankan struktur
l<romosom dan membantu mengontrol aktivitas gen.
ffi istrdF*a*s$ Ks'*caft *sq:rffi Se$mst"ca
Fep"er{:*$ahac"} Sefi ffi e*Fcar$#t
I(etika sel sedang tidak membelah, dan bahkan ketika sel
sedang menduplikasi DNA-nya dalam persiapan untuk
pembelahan sel, setiap kromosom berada dalam bentuk
serat kromatin yang panjang dan tipis. Akan tetapi, setelah
duplikasi DNA, kromosom berkondensasi: Setiap serat
kromatin menjadi terkumpar dan terlipat rapat, sehingga
kromosom jauh lebih pendek dan sedemikian tebal
sehingga bisa dilihat dengan mikroskop cahaya.
Setiap kromosom terduplikasi memiliki dua kromatid
saudara (s i ster chr o matid). I{edua kromatid, yang masin g -
masing mengandung molekul DNA identik, awalnya saling
BAB DUA BELAS Sil<lus Sel
 Molekul DNA @ Sel eukariot memiliki 4 Peraga 12.4 Duplikasi dan
banyak kromosom, salah distribusi kromosorn selama
g satunya ditampilkan di pembelahan sel. Sel eukariot
ffi 3
! sini. Sebelum duplikasi, yang bersiap-srap untuk membelah
9i setiap kromosom menduplikasi set ap kromosomnya.

Le nga n
/ffi Duplikasi
K memiliki satu molekul
DNA tunggal.
Dj sebelah kanan setiap gambar
kromosom terdapat heliks ganda
yang drsederhanakan yang mewakili
kromosom kromosom
(termasu k setiap nrolekuL DNA. (Pada kromosom
sintesis DNA) sungguhan, setiap mo ekul DNA
Sentromer terlipat dan terkumpar rapat,
membentuk kompleks dengan
gg S Begitu direplikasi, protein.) Mrkrograf menunjukkan
kromosom terdrn dari suatu kromosom manusia terduplikasL
dua kromatid saudara yang sangat terkondensasi (SEM).
yang dihubungkan Kromatrd saudara dan masing-
FF menurut panjangnya masinq .romosom terdupl kasr
oleh kohesi kromatid didistribusikan ke dua sel anakan
saudara. Setiap kromatid saat pembelahan sel. (Kromosom
mengandung satu normalnya terdapat dalam bentuk
saiinan molekul DNA. yanq sangat-terkondensasi, sepertl
yang ditunjukkan di sini, hanya selama

'4.
?2
R ffi Proses mekanis
memisahkan kedua
proses pembelahan sel. Kromosom di
sel atas dan bawah ditunjukkan dalam
>l >l
KK kromatid saudara keadaan terkondensasi hanya demi
2,B
KK: menjadi dua kromosom mempermudah ilustrasi.)
dan mendistribusikan ffiffi irngrkari satu kromatid pada
keduanya ke dua se kromosom di mikrograf. Berapa
anakan. banyak lengan yang dimiliki oleh
kromosom itu?

melekat menurut panjangnya berkat kompleks protein
adhesif yang disebut kohesin (cohesin); perlekatan ini
disebut kohesi kromatid saurJara (sister chromatid
cohesion). Dalam bentuk terkondensasi, kromosom
terdupllkasi memiliki 'pinggang' sempit di sentromer
(centromere), wilayah terspesialisasi tempat kedua
kromatid melekat paling rapat. Bagian kromatid di kedua
sisi sentromer disebut sebagai lengan (arm) I<romatid.
Nantinya dalam proses pembelahan sel, kedua kromatid
saudara dari masing-masing kromosom terduplikasi
memisah dan bergerak menuju ke dua nukleus baru,
satu nukleus terbentuk pada masing-masing ujung sel,
Begitu kromatid saudara memisah, keduanya dianggap
sebagai kromosom individual. Dengan demikian, setiap
nukleus baru menerima koleksi kromosom yang identik
dengan sel induknya (Peraga 12.4). Mitosis, pembelahan
nukleus, biasanya segera diikuti oleh sitokinesis
(cytokinesis), pembelahan sitoplasma. Dari satu se1,
kini ada dua sel, yang masing-masing ekuivalen secara
genetik dengan sel induk.
Apa yang terjadi pada jumlah kromosom ketika kita
menelusuri siklus hidup manusia dari satu generasi ke
generasi lain? Anda mewarisi 46 kromosom, satu set yang
terdiri atas 23 kromosom berasal dari ayah dan satu set
iagi dari ibu. I(edua set itu berkombinasi daiam nukleus
suatu tunggal saat sperma dari ayah bergabung dengan
se1
sel telur dari ibu, membentuk sel telur yang difertilisasi,
atau zigot. Mitosis dan sitokinesis menghasilkan 200 triliun
sel somatik yang sekarang menyusun tubuh Anda, dan
proses-proses yang sama berlanjut untuk menghasilkan
sel-sel baru untuk menggantikan sel yang mati dan rusak.
Sebaliknya, Anda menghasill<an gamei-sel telur atau
sperma-melalui variasi pembeiahan sel yang disebut
meiosis. Pembelahan ini menghasilkan sei anakan non-
identik yang hanya memiliki satu set kromosom, sehingga
jumlah kromosomnya hanya separuh dari sel induk.
Meiosis hanya terjadi di gonad (ovarium atau testis)
Anda. Pada sel-iap generasr manusia, meiosis mengurangi
;umlah kromosom dari 46 (dua set kromosom) menjadi
23 (satu set). Fertilisasi menggabungkan kedua gamet
dan mengembalikan jumlah kromosom menjadi 46, dan
mitosis pun memelihara jumlah itu dalam setiap nukleus
sel somatik pada individu baru. Pada Bab 13, kita akan
mengulas peran meiosis dalam reproduksi dan pewarisan
sifat secara lebih rinci. Pada sisa bab ini, kita akan berfokus
pada mitosis dan bagian-bagian lain siklus se1 eukariota.
ffi$3,1
l, Diawali dengan se1 telur yang difertilisasi (zigot), lima
pembelahan sel berturutan akan menghasilkan embrio
awal dengan berapa banyak sel?
2. Berapa banyak kromatid yang ada pada suatu
kromosom terduplikasi?
l'L: l"rt"
3. "i- "i Sel somatik ayam mengandung
78 kromosom. Berapa banyak kromosom yang diwarisi
oleh ayam itu dari masing-masing induknya? Berapa
banyak kromosom yang ada dalam setiap gamet ayam?
Berapa banyak kromosom yang terdapat dalam setiap
sel somatik anak ayam tersebut?
Untuk mengetahui jawaban yang dianlurkan, lihat I
Apend:ks A.

245 UNIT DUA SCI

w$ff.x
Fase rmitstik silih-berganti
$
dengan islterfase cna$affiI siklus ss$
Pada tahun 1882, seorang ahli anatomi Jerman bernama
Walther Flemming mengembangkan zat pewarna yang
memungkinkan ia mengamati, untuk pertama ka1i, perilaku
kromosom selama mitosis dan sitokinesis. (Faktanya,
Flemming-lah yang mencetuskan istilah mitosis dan
kromatin.) Selama periode antara satu pembelahan sel dan
pembelahan berikutnya, terlihat oleh Flemming bahwa sel
seolah-oiah hanya membesar. Namun kita kini mengetahui
bahwa banyak peristiwa kritis terjadi selama tahap ini
dalam kehidupan suatu se1.
Fas*-fase $fi$<$*.es Se$
Mitosis hanyalah salah satu bagian dari siklus sel 'r,,'., ,,.:,i..
; :'. Faktanya, fase mitotik (mitotic phase, M),
'i
yang mencakup mitosis sekaligus sitokinesis, biasanya
merupakan bagian terpendek siklus se1. Pembelahan
mitotik sel silih-berganti dengan tahap yang jauh lebih
panjang, disebut interfase (interphase), yang biasanya
mencakup sekitar 90% siklus sel. Pada saat interfase-
lah se1 bertumbuh dan membuat salinan kromosom-
kromosomnya sebagai persiapan untuk pembelahan sel.
Interfase dapat dibagi menjadi beberapa subfase: fase
G1 (f.rst gap', gap pertama), fase S ('sintesis'), dan fase
G, ('second gap: gap kedua). Selama ketlga subfase, sel
bertumbuh dengan cara menghasilkan protein dan organel
sitoplasma seperti mitokondria dan retikulum endoplasma.
Akan tetapi, kromosom dlduplikasi hanya pada fase S
(kita akan membahas sintesis DNA pada Bab 16). Dengan
demikian, sel bertumbuh (G1), terus bertumbuh sambil
menyalin kromosom-kromosomnya (S), bertumbuh lagl
sambil menyelesaikan persiapan untuk pembelahan sel
(Gr), dan membelah (M). Sel-sel anakan kemudian bisa
mengulangi siklus tersebut.
Sel manusia tertentu mungkin mengalami satu
pembelahan dalam 24 jam. Dari periode itu, fase M
menghabiskan kurang dari I jam, sedangkan fase S
mungkin berlangsung 10-12 jam, atau sekitar separuh
siklus. Sisa waktu mungkin dibagi rata antara fase G, dan
Gr. Fase G, biasanya berlangsung 4-6 jam; dalam contoh
kita, G, akan berlangsung sekitar 5-6 jam. G, adalah fase
dengan lama waktu yang paling bervariasi pada tipe sel
yang berbeda.
Secara konvensionai mitosis dibagi menjadi lima
tahap: profas e Qtrophase), prometafas e Qtrometaphase),
metafase (metaphase), anafase (anaphase), dan telofase
(telophase). Sitokinesis, yang bertumpang-tindih dengan
tahap akhir mitosis, menyelesaikan fase mitotik. i::i;i,i:: .,r
'r,t f. mendeskripsikan tahap-tahap inl pada se1 hewan.
Pastikan Anda mempelajari peraga ini secara menyeluruh
sebelum berlanjut ke dua subbab berikutnya, yang
mengulas mitosis dan sitokinesis lebih dalam.
,*" .. : : . Siklus sel. Dalam sel yang sedang membelah,
fase mitotik (M) silih-berganti dengan interfase, periode
pertumbuhan Bagian pertama interfase (G.,) dijkuti oleh fase
S, sewaktu kromosom direplikasi; G, adalah bagian terakhrr
interfase. Dalam fase M, mitosis membelah nukleus dan
mendistribusikan kromosom-kromosomnya ke nukleus anakan,
dan sitokinesis membelah sitoplasma, menghasilkan dua sel
anakan. Durasi relattf G,, S, dan G, mungkin bervariasi.
{l * $ e rc{* d"} ffi g ;%,4 if *{ r *<: ffa,rrg,;m :ne { ;er :
f. s:f..;tfi S-}arfs.e f
Banyak peristiwa mitosis bergantung pada gelendong
mitotik (mitotic spindle), yang mulai terbentuk
dalam sitoplasma selama profase. Struktur ini terdiri
atas serat-serat yang terbuat dari mikrotubulus dan
protein-protein terkait. I(etika gelendong mitotik
dirakit, mikrotubulus lain pada sitoskeleton dibongkar
sebagian, mungkin menyediakan materi yang digunakan
untuk membentuk gelendong. Mikrotubulus gelendong
memanjang (berpolimerisasi) dengan cara menggabungkan
lebih banyak subunit protein tubulin, dan memendek
(berdepolimerisasi) dengan cara melepaskan subunit (lihat
Tabel 6.1).
Pada se1 hewan, perakitan mikrotubulus gelendong
dimulai dari sentrosom (centrosome), wilayah subselular
yang mengandung materi yang berfungsi selama siklus sel
untuk mengorganisasi mikrotubulus sel (juga disebut pusat
pengorganisasi mikrotubulzs). Sepasang sentriol terletak di
tengah sentrosom, namun tidak esensial untuk pembelahan
sel: lika sentriol dihancurkan dengan tembakan laser
mikro, gelendong tetap terbentuk selama mitosis. Faktanya,
sentriol tidak terdapat pada se1 tumbuhan, yang juga
membuat gelendong mitotik.
Selama interfase pada sel hewan, sentrosom tunggai
bereplikasi, membentuk dua sentrosom, yang tetap
bersama-sama di dekat nukleus. I(edua sentrosom bergerak
memisah saat profase dan prometafase pada mitosis ketika
mikrotubulus gelendong tumbuh keluar dari sentrosom.
Pada akhir prometafase, kedua sentrosom, masing-masing
satu di setiap kutub gelendong, berada pada ujung sel
yang berseberangan. Aster, susunan radial mikrotubulus
pendek, membentang dari setiap sentrosom. Gelendong
mencakup sentrosom, mikrotubulus gelendong, dan aster.
BAB DUA BELAS Siklus Sel 247
'-,: ts*r*t* lt $

+ i::: :.: *.i;i t+:i *;'$t'i;t t:i; r$ i'$:#+.tf i:*; 91* $- ii* *e,ss,s#.m

{1.- ..-...
t: 1i:1 4ii],,!r:a at i | \::irl "i:-,,l

Sentrosom (denoan Kromatin Gelendonq Aster Sentromer Fragmen

selaput
Mikrotubulus
pasanqan sentri6l) (terduplikasi) mitotik awal nonkinetokor
nukleus
\..'""
':'\:'."'
.,,1':': \

Nukleolus Selaput lvlembran Kromosom, terdiri atas Ki netokor Mrkrotublus

nukleLls piasma dua kromatid saudara kinetokor

iil1.4;'lr;l:,i: i ri",i' '1.,',11-

Selaprri nukleus (nuclear en,telope) if Serat-serat kromatin menjadi tei-kur-rrpar

I Selap;t nr-ikleus Ler'ragn'entasi.
nrembatasr nukleus. lebrh rapat, terkotrdensasi men.ladi I Mikrotubul's yang .nenjulur dari masrng-
kromosom diskret yang dapat Ciamati masing sentrosom kini dapat memasuki
Nukleus mengandung satu atau lebih
dengan mikroskop cahaya. wilayah nukleus.
nukleolus (lamak, nukieoli).
Dua sentrosorn telah terbentuk melal,-ri ': Nukleoius lenyap. d Kromosom menladi semakin
repli. as, se. lroto'l l.nggal ' Setiap kromosom terduplikasi tampak terkonCensasi.

Pada sel hewan, setiap sentrosom

sebagai dua kromatid saudara tdenttk
yang tersambung nada sentromernya
rnerniliki dua sentriol.
dan sepanlang lengarrnya oleh kohesin
Kromosorn, yang diduplikasi selama fase (kohesi kromatid saudara).
S, tidak brsa dilihat secara individual
Larena be,um Ierkonden,asi.
Ce er^dorg r .ot,t d'be'. an -
demrkian karena bentuknya) mular
terbentuk. Gelendong ni terd atas
sentrosom dan mtkrotubuius yang
menlulur dar sentrosom. Susunan radlal
Mikrograf cahaya menunjukkan sel-
mikrotubulus mikroiubulus yang iebih
sel paru-paru yang sedang membelah
pendek dan menjulur ciari sentrcsom
dari nevvt (kadal air), yang memiliki
22 kromosom dalam sel somatiknya disebut'aster' ('bintang').
(kromosom ta'npaL berwa.na biru, e Sentrosom-sentrosom bergerak saling
mikrotuburus h 1au, dan frlamen menjauhi, tampaknya didorong oleh
intermediat merah). Agar sederhana, mikrotubulus yang menranlang di
gambar ini hanya menunjukkan enam a nta ra nya.
I ro'nosom.
* Masing-masing dari kedua kromatid
pada setiap kromosom kini memiliki
kinetokot struktur protein terspesialisasi
yang terletak pada sentromer.
s Beberapa mikrotubulus melekat pada
kinetokor, menjadi'mikrotubulus
r \,nero<or'; rri.-oLubulrrs ini rnenar,k-
nank kromosom maju-mundur.
a lvllkrotubulus nonkinetokor berinteraksi
dengar :ejenisnya yang berasal dari
kutub gelendong yang berseberangan.
il,i; Berapa banyak moLekul DNA yang
terdapat dalarn gambar prometa;t'ase? Berapa
banyak molekuL pada seti,ap kromosom?
Berapa jumlah heliks ganda pad.a setidp
kromosom? Pada setiap kromatid?

248 UNIT DUA Sel

 Lekukan N ukleol us
Lempeng metafase penyibakan ,.,-. terbentuk
\
\
.:., /
\ 1,,
\\
. /i.. '':;:;a.
\

.. ,4\ \
\
f, .:'.". ,:',:l:.
,rri.i:lr.\

:.r,:; -\
,iJ

d.-"ff-t
- &
t,,
:-'
r:.* -*--- S- : :_-;"i
I
l
1,
ll,,
I .:, , i : ,ir.l.::i:rr:!
I .,,,,,:t:,

I
l/
|
1
/
:
I
r. ::
r:
':::i:i.:,:,i:!
ll::l:'

Selaput
lr" . tt:;:;r"
'; 4n. ; ;t:i; & F

Gelendong
Gelendong Sentrosom Pada saiah KrOmO:Om nukleus
satu kutub gelendong anakan terbentuk

:i.:!:,: ti:l
. Metafase merupakan tahap mitosis yang Anafase merupakan tahap mitosls yang
Dua nukleus anakan terbentuk dalam sel.
oalirg .ama. ser ng<al: berlar-gs;ng sel, tar paling pendek, seringkali berlanqsung
20 menit hanya beberapa menit. Selaput nukleus muncul dari f ragmen-
, Sentrosom kini berada pada kutub-kutub Anafase dimulai ketika protein kohestn
fragmen selaput nukleus sel induk
dan bagiu--baq an larl ddr s.ster
sel yang berseberangan. tei'belah. lnr memungkinkan kedua
endomernbran.
Kromosom berjeler pada lempeng kromatrd saudara dari setiap pasangan
memisah secara tiba-iiba. Setiap kromalid Nukleolus muncr-rl kembalr..
metafase, bidang khayal yang berada
dr pertengahan jarak antara kedua
pun men1adi satu kromosom utul-r. Kromoscm menladi kurang terkondensasi.
kutub gelendong. Sentromer-sentromer Kedua kromosom anakan yang Mitosis, pembelahan satu nukleus menjadi
kromosom berada di lempeng rnetafase. terbeoa) r u" be,qe'a' menuju dua nukleus yang identik secara genetik,
Untuk setiap kromosom, krnetokor ujung ujung sel yang berlawanan saat sekarang sudah selesai.
kromatid saudara melekat ke mikrotubulus k netokor rnemendek.
mikrotubulus kinetokor yang berasal dari Karena mikrotubulus rnr melekat ke
kutub yang berseberangan. wi ayah sentromer, kromosom bergerak
ke seniromer terlebih dahulu (ciengan Pembelahan srtoplasma biasanya sudah
kecepatan sekrtar 1 mm/menit). berianqsung cukup Jauh pada akhir
telofase, sehingga kedua sel anakan
Se memanlanq saat mikrotubulus
,Sf -. BioFIiX \un ur-oi Siudu
nonkinetokor menranlang.
muncul tak lama setelah mitosis berakhir.
Areadi www.masteringbio.com
untuk rnenperoer Arinas 3 D Pada sel hewan, sitokinesis melrbatkan
,*..
*'' Pada akhir anafase, kedua ujung sel
pembentukan lekukan penyibakan, yang
,&w " Botl xnenqelai Vito:rs. memlliki koleksi kromosorn yang sama
membagi sel menladi dua.
dan lengkap.

BAB DUA BELAS Siklus sel 249


Mikrotubulus
nonkinetokor yang Mikrotubulus
turnpang-tindih kinetokor
Mikrotubulus
& Peraqa "!?.7 Gelendong mitotik saat metafase. Kinetokor
dari masing-masing kromatid saudara pada satu kromsom
menghadap ke arah yang berbeda. Di sini, setiap k netokor
melekat pada satu kumpulan mikrotubulus kinetokor yang
menjulur dari sentrosom terdekat. Mikrotubuius nonkinetokor
saling tumpang-tindih pada lempeng metafase (TEM).
$rilflffi5$ff1hffiffiffi.ru Pa da m t k r o g ra f sebeia
garis yang mengindrkasikan lempeng metafase. Ltngkari suatu
aster. Gambarlah anak panah yang mengindikasikan arah
pergerakan kromosom begitu anafase dimulai.
Masing-masing dari kedua kromatid saudara pada
kromosom tereplikasi memiliki kinetokor (kinetochore),
struktur protein-protein yang berasosiasi dengan bagian-
bagian spesifik DNA kromosom di sentromer. I(edua
kinetokor milik kromosom menghadap ke arah yang
berlawanan. Selama prometafase, beberapa mikrotubulus
gelendong melekat ke kinetokor; ini disebut mil<rotrrbulus
kinetokor. (Jumlah mikrotubulus yang melekat ke kinetokor
25O UNlr DUA Sel
bervariasi tergantung spesles, dari satu mikrotubulus pada
sel khamir hingga sekitar 40 atau lebih pada beberapa
sel mamalia.) I(etika salah satu kinetokor kromosom
'ditangkap' oleh mikrotubulus, kromosom mulai bergerak
ke arah kutub asal mikrotubulus tersebut. Akan tetapi,
pergerakan ini segera terhenti setelah mikrotubulus dari
kutub yang berseberangan melekat ke kinetokor yang satu
1agi. Apa yang terjadi kemudian bagaikan tarik tambang
yang berakhir seri. Awalnya kromosom bergerak ke satu
arah, lalu ke arah yang lain lagi, maju-mundur, dan
akhirnya menetap di pertengahan jarak antara kedua
ujung sel. Pada metafase, sentromer dari semua kromosom
terduplikasi berada di bidang tengah antara kedua kutub
geiendong. Bidang khayal ini disebut lempeng metafase
(metaphase plate) sel {Fereg* iJ.7i. Sementara itu,
mikrotubulus yang tidak melekat ke kinetokor telah
memanjang, dan pada saat metafase bertumpang-tindih
dan berinteraksi dengan mikrotobulus nonkinetokor
lain dari kutub gelendong yang berlawanan. (Terkadang
mikrotubulus semacam itu disebut mikrotubulus 'kutub'
atau 'polar'.) Saat metafase, mikrotubulus aster juga telah
bertumbuh dan kini bersentuhan dengan membran plasma.
Gelendong kini sudah lengkap.
Sekarang mari kita lihat bagaimana struktur gelendong
yang lengkap berkorelasi dengan fungsinya saat anafase.
Arrafase dimulai secara mendadak saat kohesin, yang
fe,?-
menahan kromatid-kromatid saudara (dari setiap
0,5 um kromosom) agar tetap bersama, dibelah oleh enzim. begitu
kromatid-kromatid menjadi kromosom utuh yang terpisah,
masing-masing bergerak ke ujung sel yang berseberangan.
Bagaimanakah mil<rotubulus kinetokor berfungsi
Kromosom dalam pergerakan l<romosom ke arah kutub? Tampaknya,
ada dua mekanisme yang berperan, keduanya melibatkan
protein motorik. (Untuk meninjau ulang bagaimana
protein motorik menggerakkan objek di sepanjang
mikrotubulus, lihat Peraga 6.21.) Suatu percobaan
cerdas yang dilaksanakan di laboratorium Gary Borisy di
University of 'Wisconsin pada tahun 1987 menyiratkan
bahwa protein motorik pada kinetokor 'mengarahkan'
kromosom 'berjalan' di sepanjang mikrotubulus, yang
terdepolimerisasi pada ujung kinetokor setelah protein
motorik lewat {Feraga 'i2"*). (Ini disebut mekanisme
'Pacman' karena mirip karakter permainan video yang
bergerak dengan cara memakan titik-titik pada jalurnya.)
w a h, g a m
Akan tetapi, peneliti lain, yang menyelidiki tipe sel yang
h b a b a r Ia h
berbeda atau sel-sel dari spesies laln, telah menunjukkan
bahwa kromosom 'ditarik' oleh protein motorik di kutub
gelendong, dan mikrotubulus terdepolimerisasi setelah
dilewati oleh protein motorik ini. I(onsensus umum saat
ini menyatakan bahwa kontribusi relatif kedua mekanisme
itu bervariasi pada tipe sel yang berbeda.
Apa fungsi mikrotubulus nonl<tnetokor? Pada
se1 hewan yang sedang membelah, mikrotubulus ini
bertanggung jawab atas pemanjangan seluruh sel saat
anafase. Mikrotubulus nonkinetokor dari kutub-kutub
yang berseberangan saling tumpang-tindih secara ekstensif
saat metafase (lihat Peraga 12.7). Selama anafase, wilayah

Mikrotubulus
nonkinetokor yang Mikrotubulus
tumpang-tindih kinetokor
Kromosom
& P!}.ragi] 'i2.7 Gelendong mitotik saat metafase' Klnetokor
dari masing-masing kromatd saudara pada satu kromsom
menghadap ke arah yang berbeda. Di sini, setiap kinetokor
melekat pada satu kumpulan mikrotubulus kinetokor yang
menlulur dari sentrosom terdekat. Mikrotubulus nonkinetokor
saling tumpang-tindih pada lempeng metafase (TEM).
Hi -ffiffiffiffi}ffiffi Pada mikrograf sebelah bawah, gambarlah
garis yang mengindikasikan lempeng metafase. Lrngkai suatu
aster. Gambarlah anak panah yang mengrndikasikan arah
pergerakan kromosom begitu anafase dimular.
Masing-masing dari kedua kromatid saudara pada
kromosom tereplikasi memiliki kinetokor (kinetochore),
struktur protein-protein yang berasosiasi dengan bagian-
bagian spesifik DNA kromosom di sentromer. I(edua
kinetokor milik kromosom menghadap ke arah yang
berlawanan. Selama prometafase, beberapa mikrotubulus
gelendong melekat ke kinetokor; ini disebut mikrotubulus
kinetokor. (Jumlah mikrotubulus yang melekat ke kinetokor
25O UNIT DUA SCI
bervariasi tergantung spesies, dari satu mikrotubulus pada
sel khamir hingga sekitar 40 atau lebih pada beberapa
sel mamalia.) i(etika salah satu kinetokor kromosom
'ditangkap' oleh mikrotubulus, kromosom mulai bergerak
ke arah kutub asal mikrotubulus tersebut. Akan tetapi,
pergerakan ini segera terhenti setelah mikrotubulus dari
kutub yang berseberangan melekat ke kinetokor yang satu
Iagi. Apa yang terjadi kemudian bagaikan tarik tambang
yang berakhir seri. Awalnya kromosom bergerak ke satu
arah, la1u ke arah yang lain lagi, maju-mundur, dan
akhirnya menetap di pertengahan jarak antara kedua
ujung sel. Pada metafase, sentromer dari semua kromosom
terduplikasi berada di bidang tengah antara kedua kutub
gelendong. Bidang khayal ini disebut lempeng metafase
(metaphase plate) se1 {Paraga '1 2"7}. Sementara itu,
mikrotubulus yang tidak melekat ke kinetokor teiah
memanjang, dan pada saat metafase bertumpang-tindih
dan berinteraksi dengan mikrotobulus nonkinetokor
lain dari kutub gelendong yang berlawanan. (Terkadang
mikrotubulus semacam itu disebut mikrotubulus'kutub'
atau 'po1ar'.) Saat metafase, mikrotubulus aster juga telah
bertumbuh dan kini bersentuhan dengan membran plasma.
Gelendong kini sudah lengkap.
Sekarang mari kita iihat bagaimana strui(tur gelendong
yang lengkap berkorelasi dengan fungsinya saat anafase.
Anafase dimulai secara mendadak saat kohesin, yang
menahan kromatid-kromatid saudara (dari setiap
kromosom) agar tetap bersama, dibeiah oleh enzim. begitu
kromatid-kromatid menjadi kromosom utuh yang terpisah,
masing-masing bergerak ke ujung sel yang berseberangan.
Bagaimanakah mikrotubulus kinetokor berfungsi
dalam pergerakan kromosom l<e arah kutub? Tampaknya,
ada dua mekanisme yang berperan, keduanya melibatkan
protein motorik. (Untuk meninjau ulang bagaimana
protein motorik menggerakkan objek di sepanjang
mikrotubulus, lihat Peraga 6.21.) Suatu percobaan
cerdas yang dilaksanakan di laboratorium Gary Borisy di
University of W.isconsin pada tahun 1987 menyiratkan
bahwa protein motorik pada kinetokor 'mengarahkan'
kromosom 'berjalan' di sepanjang mikrotubulus, yang
terdepolimerisasi pada ujung kinetokor setelah protein
motorik lewat {Feraga 12"S}. (Ini disebut mekanisme
'Pacman' karena mirip karakter permainan video yang
bergerak dengan cara memakan titik-titik pada jalurnya.)
Akan tetapi, peneliti lain, yang menyelidiki tipe sel yang
berbeda atau sel-sel dari spesies lain, telah menunjukkan
bahwa kromosom 'ditarlk' oleh protein motorik di kutub
gelendong, dan mikrotubulus terdepolimerisasi setelah
dilewati oleh protein motorik ini. I(onsensus umum saat
ini menyatakan bahwa kontribusi relatif kedua mekanisme
itu bervariasi pada tipe sel yang berbeda.
Apa fungsi mikrotubul:us nonkt'netokor? Pada
sel hewan yang sedang membelah, mikrotubulus ini
bertanggung jawab atas pemanjangan seluruh sel saat
anafase. Mikrotubulus nonkinetokor dari kutub-kutub
yang berseberangan saling tumpang-tindih secara ekstensif
saat metafase (lihat Peraga 12.7). Selama anafase, wiiayah

Di ujung manakah mikrotubulus kinetokor
memendek saat anafase?
:
r:,riFSR{OBA l'1i| Gary sorisy dan para koleganya ingin
I menentukan apakah mikrotubulus kinetokor terdepolimerisasi
: di ujung kinetokor atau di ujung kutub ketika kromosom
bergerak ke arah kutub-kutub saat mitosis. Pertama-tama,
mereka melabeli mikrotubulus sel ginjal babi pada anafase
awal dengan pewarna fluoresen kuning.
Mereka kemudian menandai suatu wilayah pada mikro-
tubulus kinetokor di antara salah satu kutub gelendong
dan kromosom menggunakan laser untuk menghilangkan
fluoresensi dari wilayah tersebut. (Mikrotubulus sendiri
tetap utuh.) Saat anafase berlangsung, mereka memantau
perubahan panjang mikrotubulus di kedua sisi tanda.
:,irllASif Ketika kromosom bergerak ke arah kutub, segmen
mikrotubulus yang terletak di sisi kinetokor dari tanda akan
memendek, sedangkan segmen mikrotubulus yang terletak di
sisi kutub gelendong tidak berubah panjangnya.
5g13tt anafase pada tipe sel ini,
i Kf5"[$n$,,,ttn N'i11j,
pergerakan kromosom berkorelasi dengan pemendekan
mikrotubulus kinetokor di ujung kinetokor, bukan di ujung
kutub gelendong. Percobaan ini mendukung hipotesis bahwa
selama anafase, kromosom diarahkan berjaian sepanjang
mikrotubulus, seiring mikrotubulus yang terdepolimerisasi di
ulung kinetokornya, melepaskan subunit tubulin.
Kinetokor
"r %,subunit
' l' tubul;n
irKisrngsQrn
G. J Gorbskv, P J. sammak, and G. G Borsv,
iiir#$L,{-i89ft
Chromosomes move poleward in anaphase along stationary
microtubules that coordinately disassemble from their kinetochore
: ends, Journal of Cell Biology 104:9*18 ('1987).
ffiWffi]W Jika percobaan ini dilakukan pada
r suatu tipe sel yang pergerakan kromosomnya terutama
, disebabkan oleh 'penarikan' dari kutub, bagaimanakah tanda
: akan berpindah relatif terhadap kutub? Bagaimanakah pan.lang
mikfotuiulus akan
I !e1ub1h?
yang tumpang-tindih berkurang ketika protein motorik
yang melekat ke mikrotubulus menyeret mikrotubulus
menjauhi satu sama lain, menggunakan energi dari ATP.
Setelah mikrotubulus terdorong saling memisah, kutub-
kutub gelendong juga terdorong memisah, sehingga
memperpanjang sel. Pada saat yang sama, mikrotubulus
memanjang melalui penambahan subunit tubulin ke ujung-
ujungnya yang tumpang-tindih. Akibatnya, mikrotubulus
terus-menerus tumpang-tindih.
Pada akhir anafase, kelompok-kelompok duplikat
kromosom telah tiba di ujung-ujung yang berlawanan
dari sel induk yang memanjang. Nukleus akan terbentuk
kembali selama telofase. Sitokinesis umumnya dimulai
pada saat anafase atau telofase, dan gelendong akhirnya
dibongkar.
Sitokinesis. Pengamatan Lehih Dekat
Pada sel hewan, sitokinesis terjadi melalui proses yang
dikenal sebagai penyibakan (cleavage). Tanda pertama
penyibakan adalah kemunculan lekukan penyibakan
(cleavagefurrow), lekukan dangkal di permukaan sel dekat
Iempeng metafase lama (Peraga 12.9a). Di sisi lekukan
yang menghadap ke sitoplasma (sisi sitoplasmik), terdapat
cincin kontraktil dari mikrofilamen aktin yang terasosiasi
dengan molekul protein miosin. (Aktin dan miosln
juga menyebabkan kontraksi otot dan berbagai macam
pergerakan sel.) Mikrofilamen aktin berinteraksi dengan
molekul miosin, menyebabkan cincin itu berkontraksi.
I(ontraksi cincin mikrofilamen pada sel yang sedang
membelah bagaikan menarik tali tas serut. Lekukan
penyibakan semakin dalam hingga sel induk terbagi dua,
menghasilkan dua sel yang sepenuhnya terpisah, masing-
masing dengan nukleus, sitosol, organel, dan berbagai
struktur subselularnya sendiri.
Sitokinesis pada se1 tumbuhan, yang memiliki dinding
sel, sangat berbeda. Tidak ada lekukan penyibakan.
Sebagai gantinya, saat telofase, vesikel-vesikel yang berasal
dari aparatus Golgi bergerak di sepanjang mikrotubulus
menuju ke tengah sel. Di situ vesikel-vesikel bergabung,
membentuk lempeng sel (cell plate, Peraga 12.9b).
Materi dinding se1 yang diangkut dalam vesikei terkumpul
di lempeng sel saat lempeng itu bertumbuh. Lempeng sel
membesar hingga membran di sekelilingnya berfusi dengan
membran plasma di sepanjang tepi sel. Dua sel anakan
dihasilkan, masing-masing dengan membran plasmanya
sendiri. Sementara itu, dinding sel baru yang muncui dari
kandungan lempeng sel telah terbentuk di antara kedua
sel anakan.
Peraga 12.10 merupakan serangkaian mikrograf
dari sel tumbuhan yang sedang membelah. Mempelajari
peraga ini akan membantu Anda meninjau ulang mitosis
dan sitokinesis.
Pembelahan Biner
Reproduksi aseksual dari eukariota bersel tunggal, misainya
amoeba pada Peraga 12.2a, mencakup mitosis dan terjadi
BAB DUA BELAS Siklus Se1 257
 panjang daripada sel. Agar bisa muat
di dalam sei, kromosom sepanjang ini
harus sangat tergulung dan terkumpar.
Pada E coli, proses pembelahan sel
diinisiasi ketika DNA kromosom bakteri
mulai bereplikasi di tempat spesifik pada
:-ri-:Jii$ kromosom yang dikenal sebagai tempat
asal replikasi atau origo replikasi
l+ (origin of replication), menghasilkan
Leku Vesikel' ,1 rym

membentuk Dinding dua 'origo'. I(etika kromosom terus

:iz:.i+
i . .i
/ /-.
.. .':.' .\ '/
Cincin kontraktil
.V
Sel anakan
mikrofllamen ,
(a) Penyibakan sel hewan (S[M)
e. ' ' Sitokinesis pada sel hewan dan tumbuhan.
melalui tipe pembelahan sel yang disebut pembelahan
biner (binary fission), yang berarti 'pembagian menjadi
separuh'. Prokariota (bakteri dan arkea) juga bereproduksi
melalui pembelahan biner, namun proses pada prokariota
tidak melibatkan mitosis. Pada bakteri, sebagian besar
gen dikandung dalam kromosom bakteri tunggal yang
terdiri atas molekul DNA sirkular dan protein-proteln
terkait. Walaupun bakteri berukuran lebih kecil dan
lebih sederhana daripada sel eukariot, tantangan untuk
mereplikasi genomnya secara teratur dan mendistribusikan
salinar-i secara merata pada kedua sel anakan masih cukup
merepotkan. I(romosom pada bakteri Escherichia coli,
misalnya, saat terentang penuh, sekitar 500 kali lebih
Iempenq sel sel .baru bereplikasi, satu origo dengan cepat
bergerak ke arah ujung lain dari sel
lF+i+g; i; 1:i. Sementara kromosom
bereplikasi, sel memanjang. Setelah
replikasi selesai dan ukuran bakteri telah
mencapai dua kali lipat dari ukuran
fb) Pembentukan lernPeng Pada set awalnya, membran plasmanya tumbuh
tumbuhan (TEM)
l<e dalam, membagi se1 induk E. coli
menjadi dua sel anakan. Masing-masing
sel mewarisi genom yang lengkap.
Dengan menggunakan teknologi DNA modern untuk
melabeli origo replikasi dengan molekul yang berpendar
hijau dalam mikroskopi fluoresens (iihat Peraga 6.3), para
peneliti telah mengamati secara langsung pergerakan
kromosom bakteri. Pergerakan ini mengingatkan pada
pergerakan ke arah kutub oleh wilayah sentromer
kromosom eukariot selama anafase mitosis, namun bakteri
tidak memiliki gelendong mitotik yang kasat mata, atau
bahkan mikrotubulus. Pada sebagian besar spesies bakteri
yang diteliti, kedua origo replikasi akhirnya terletak di
ujung-ujung yang berlawanan dalam sel atau di lokasi laln
yang sangat spesifik, mungkin ditambatkan di situ oleh
satu atau lebih protein. Bagaimana kromosom bakteri

Kromatrn 10 um
Nukleolus berkondensas Kromosom Lempeng sel

.-::: -.-r-_'ii!.li:,

..ji
fi,::: ,

fu;:i:r,:

$b Profase. Kromatin { & prometafase. # M"t"fase. Celendong "*l Anafase. Kromatio #i T"lof"te. Nukreus
berkondensasi dan Kromosom diskret telah lengkap, dan darr masing masing anakan terbentuk
nukleolus mulai lenyap. kini terlihat; masing- semua kromosom, kromosom telah Sementara itu,
Walaupun belum masing terdiri atas yang melekat pada terpisah, dan s toklnesis mulai:

terlihat pada mikrograf, dua kromatid saudara mikrotubulus di kromosom anakan Lempeng sel, yang
gelendong mitotik yang identik dan bagian kinetokornya, bergerak ke ulung- akan membelah
mulai terbentuk. berjejer. Nantinya berada pada lempeng ujung sel saat stoplasma menjadi
dalam prometafase, metafase. mikrotubulus kinetokcr dua, tumbuh ke arah
selaput nukleus akan memendek. tepi se1 induk.
te rfrag rn entas l.

&::.e!';'-jr l"l.li] Mitosis pada sel tumbuhan. Mikrograf cahaya rni menunjukkan mitosis pada sel akar bawang bombay.

252 UNIT DUA Sel

 Dinding sel
. Kromosom
nukt""
-t/

Kromosom (a) Bakteri. Selama pembelahan biner pada bakteri, origo-

i$F Repiikasl kromosorn bakteri crigo kromosom anakan bergerak ke ujung-ujung sel yang
mulai. Segera sesudah- berlawanan. MeLar|smenya belun dipahami sepenuhnya,
nya, satu salinan oriqo namun protein mungkin menambatkan kromosom anakan
bergerak dengan cepal ke tempat spesifik di membran plasma.
ke arah ujung se1 yang
lain melalui mekanisme Kromosom
yang belum dipahami
sepen uhnya.

ffi Replikasi beranjut.

Kini di setiap ulung sel
terdapat satu salinan
origo. Sementara itu,
sel memanjang.
(b) Dinoflagelata. Pada protista uniselular yang disebut
dinoflagelata, kromosom melekat ke :eraput nukleus,
{i.Pr Replikasi selesai.
yang tetap utuh selama pembelahan sel. Mikrotubulus
l\4embran plasma
menembus nuklerrs melalui tero',vongan sitoplasmik di
tumbuh ke dalam,
dalamnya, menperkuaL orientasi spasial nukler-rs, yang
dan drnding sel baru
kemudian membelah dalam proses yang menglngatkan kita
akan drtumpuk.
pada pembelahan biner bakleri.

*J$ oua sel anakan Mikrotubulr-rs

dihasilkan. kinetokor
'il
,!
)eldpu L
A r: r,,,, . .. Pembelahan sel bakteri melalui pembelahan nukleus utuh
biner. Contoh yang ditunjukkan di sini adalah bakteri E col/,
yang memiliki kromosom tunggal sirkular.

(c) Diatom dan khamir, Pada kedua kelompok protista

bergerak dan bagaimana lokasi spesifiknya ditetapkan dan uniselular ini, selaput nukleus tetap utuh selama
dipertahankan masih belum dipahami sepenuhnya. Akan pembelahan sei, namun mikrotubulus membentuk
tetapi, beberapa protein yang memainkan peran penting gelendong di dalam nukleus. Mikrotubuius memisahkan
kromosom, sedangkan nukleus membelah menjadi dua
telah dlidentifikasi: Salah satu yang menyerupai aktin milik
nukleus anakan.
eukariota mungkin berfungsi dalam pergerakan kromosom
bakteri selama pembelahan sel, sedangkan satu protein
lagi yang berkerabat dengan tubulin mungkin membantu ' . Mikrotubulus
memisahkan kedua sel anal<an bakteri. /l
,'/ kinetokor

HvclEacce fu&Etclsis fi

Bagaimana mitosis b6revolusi? Mengingat prokariota ada \..#\

di Bumi sel(itar satu miliar tahun lebih dulu daripada
eukariota, kita dapat membuat hipotesis bahwa mltosis
bermuia dari mekanisme reproduksi sel yang lebih
sederhana pada prokariota. Fakta bahwa beberapa protein
yang terlibat dalam pembelahan biner bakteri terkait
dengan protein eukariotik yang berfungsi dalam mitosis
dapat mendukung hipotesis ini.
I(etika eukariota berevolusi, bersama genomnya
yang lebih besar dan selaput nukleus (nuclear envelope),
proses pembelahan biner nenek moyang, yang masih
terlihat saat ini pada bakteri, telah memunculkan mitosis.
i:jir;ri!i:.; ';:. ;,,r menelusuri suatu hipotesis tentang evolusi
mitosis langkah demi langkah. I(emungkinan tahap
; --: Fragmen selaput
nukleus
(d) Sebagian besar eukariota, Pada sebagian besar eukariota
lain, [ermasr-rk tumbuhan dan hewan, gelendong terbenluk
di luar nukleus, sedangkan selaput nukleus hancur selama
mitosis. Mikrotubulus memisahkan kromosom, dan selaput
nukleus terbentuk kembali.
y'+ Urutan hipotetis evolusi mitosis. Beberapa
eukariota uniselular yang ada saat nr memiliki mekanisme
pembelahan sel yang tampaknya merupakan bentuk intermedrat
antara pembelahan biner- bakteri (a) dan mitosis seperti yang
terladi pada sebagian besar eukarjota lain (d). Kecuali untuk (a),
diagram-diagram skematik ini t dak menunjukkan dinding se .

BAB DUA BELAS Siklus Sel 253

intermediat direpresentasikan oleh dua tipe pembelahan
se1 tak lazim yang ditemukan saat ini pada eukariota
uniselular tertentu. I(edua contoh pembelahan nukleus
ini diduga merupakan contoh mekanisme nenek moyang
yang relatif tidak berubah selama waktu evolusi. Pada
kedua tipe pembelahan itu, selaput nukleus tetap utuh.
Pada dinoflagelata, kromosom tereplikasi melekat ke
selaput nukleus dan memisah ketika nukleus memanjang
sebelum membelah. Pada diatom dan khamir, gelendong
di dalarn nukleus memisahkan kromosom. Pada sebagian
besar sel eukariot, selaput nukleus hancur dan gelendong
memisahkan kromosom-kromosom.
ffi1A.A
1. Berapa banyak kromosom yang ditunjukkan oleh
diagram pada Peraga I2.7? Berapa banyak kromatid
yang ditunjukkan?
2. Bandingkan sitokinesis pada sel hewan dan tumbuhan.
3. Apa fungsi mikrotubulus nonkinetokor?
4. Identifikasikan tiga kemiripan antara kromosom bakteri
dan kromosom eukariot, baik dari sisi struktur maupun
perilaku selama pembelahan sel.
5. Bandingkan peran tubulin dan aktin selama pembelahan
se1 eukariot dengan peran protein serupa-tubulin dan
protein serupa-aktin selama pembelahan biner bakteri.
6. ffi Tahap sildus sel manakah yang
menunjuld<an kromosom terdiri dari dua kromatid identik?
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
A.
Apendiks
w$2.3
$ Siklunssel eukaniot diregulasi
oleh sistern kontrcl molekular
Waktu dan laju pembelahan se1 di bagian tubuh yang
berbeda pada tumbuhan atau hewan bersifat krusial bagi
pertumbuhan, perkembangan, dan pemeliharaan tubuh
yang normal. Frekuensi pembelahan sel bervariasi menurut
tipe sel. Misalnya, sel kulit manusia sering membelah
sepanjang hidup, sedangkan sel hati mempertahankan
kemampuannya untuk membelah namun hanya
digunakan jika ada kebutuhan mendesak-misalnya
untuk menyembuhkan luka. Beberapa sel yang paling
terspesialisasi, misalnya sel saraf dan sel otot yang telah
terbentuk sepenuhnya, tidak membelah sama sekali pada
manusia dewasa. Perbedaan-perbedaan siklus sel ini
merupakan hasil regulasi di tingkat molekular. Mekanisme
regulasi ini sangat menarik minat para peneliti, tidak
hanya untuk memahami siklus hidup sel normal namun
juga memahami bagaimana sel kanker berhasil meloloskan
diri dari kontrol yang biasa.
254 UNIT DUA Sel
ffi#kti uc*rtick Sin*yaE-sinya! $itopla$rrla
Apa yang mengontrol siklus se1? Seperti yang disinggung
oleh Paul Nurse dalam wawancara pembuka unit ini, salah
satu hipotesis yang masuk akal mungkin adalah setiap
peristiwa siklus sel semata-mata mengarah pada siklus
berikutnya, seperti dalam jalur metabolik sederhana.
Menurut hipotesis ini, replikasi kromosom pada fase S,
misalnya, mungkin menyebabkan pertumbuhan sel selama
fase G' yang kemudian tanpa tercegah mengarahkan
pada mulainya mitosis. Akan tetapi, hipotesis ini, yang
mengajukan suatu jalur yang tidak terpengaruh oleh
regulasi internal maupun eksternal, ternyata tidak benar.
Pada awal tahun 1970-an, berbagai percobaan meng-
arahkan para peneliti ke hipotesis alternatif: bahwa siklus
sel digerakkan oleh molekul sinyal spesifik yang ada dalam
sitoplasma. Beberapa bukti kuat pertama untuk hipotesis
ini berasal dari percobaan dengan sei mamalla yang
ditumbuhkan dalam kuitur. Pada percobaan ini, dua sei
pada fase siklus sel yang berbeda difusikan, membentuk
satu sel tunggal dengan dua nukleus. Jika salah satu sel
awal berada pada fase S sedangkan yang satu lagi berada
pada G' nukleus G, segera memasuki fase S, seolah
dirangsang oleh zat kimia yang ada dalam sitoplasma sel
pertama. Serupa dengan itu, jika suatu sel yang sedang
mengalami mitosis (fase M) difusikan dengan sel lain pada
tahap apa pun dari siklus sel, G, sekali pun, nukleus kedua
segera memasuki mitosis, dengan kondensasi kromatin
dan pembentukan gelendong mitotik iPeraga '82.13).
E
f
Sis$erm K*ntr*l Siklus SeE
Percobaan yang ditunjukkan pada Peraga 1,2.I3,
beserta percobaan lain terhadap sel hewan dan khamir,
mendemonstrasikan bahwa urutan peristiwa siklus sel
diarahkan oleh sistem kontrol siklus sel (cell cycle
control system) tersendiri, satu set molekul yang
beroperasi secara siklis dalam sel dan memicu sekaligus
mengoordinasi peristiwa-peristiwa kunci dalam siklus sel.
Sistem kontrol siklus sel bisa dibandingkan dengan alat
kontrol pada mesin cuci otomatis {Peraga 12.14i. Seperti
pengatur waktu mesin cuci, sistem kontrol siklus sel
berlanjut sendiri, menurut jam internalnya. Akan tetapi,
seperti siklus mesin cuci yang dipengaruhi oleh kontrol
internal (misalnya sensor yang mendeteksi ketika bak telah
terisi air) dan penyesuaian eksternal (misalnya penyalaan
mekanisme untuk mulai mencuci), siklus sel diregulasi
pada titik-titik pemeriksaan tertentu oleh sinyal internal
maupun sinyal eksternal.
Titik pemeriksaan (checkpoint) pada siklus sel adalah
titik kontrol saat sinyal berhenti dan sinyal maju-terus
dapat meregulasi siklus. (Sinyal tersebut ditransmisikan
di dalam sel oleh berbagai macam jalur transduksi sinyal
yang dibahas pada Bab 11.) Sel hewan umumnya memiliki
sinyal berhenti internal yang menghentikan siklus sel pada
titik pemeriksaan, sampal waktunya sinyal ini dikalahkan
oleh sinyal maju-terus. Banyak sinyal yang diterima pada
 titik pemeriksaan berasal dari mekanisme pengawasan
(surveilans) selular di dalam sel; sinyal itu melaporkan
Apakah sinyal molekular dalam sitoplasma apakah proses-proses selular krusial yang seharusnya
meregulasi siklus sel? terjadi pada titik itu memang telah berlangsung dengan
benar dan apakah sikius sel boleh dilanjutkan. Titik
PERCOBAAN Para peneliti di University of Colorado pemeriksaan juga menerima sinyal dari luar sei, seperti
bertanya-tanya apakah kemajuan (progresi) sel menjalani
yang akan kita bahas nanti. Tiga titik pemeriksaan utama
siklus sel dikontrol oleh molekul-molekul yang ada pada
sitoplasma. Untuk menyelidiki hal ini, mereka menginduksi ditemukan pada fase G' G, dan M (lihat Peraga 12.14),
agar sel-sel mamalia hasil kultur yang berada pada berbagai Untuk banyak sel, titik pemeriksaan Gr-disebut'titik
fase siklus sel bisa berfusi. Dua percobaan semacam itu restriksi' pada sel mamalia-tampaknya merupakan yang
ditunjukkan di sini. paling penting. Jika sel menerima sinyal maju-terus pada
Percobaan 1 Percobaan 2 titik pemeriksaan G' sel biasanya akan menyelesaikan
ir,'lirlliir:lt .tr .' .:al ::,::,::. ---'i
::_
'l
fase G' S, G, dan M dan akan membelah. ]ika tidak
,t-ll"
i{trtF} i
/---L -'s
p': i menerlma sinyai maju-terus pada titik inl, sel akan keluar
i';1';' t.,iil.'; di1 ;:'
!. fg ,r
"i^_-t
i
'",+.
r.ii- t
dari siklus, beralih ke kondisi tak membelah yang disebut
fase Go (Go phase, Peraga 12"15). Sebagian besar sel
,iirl.ri $ri.,i1 I G1 MG1
dalam tubuh manusia sebenarnya berada pada fase Go.
HAsrL I

*
I
Y
Seperti yang telah dibahas sebelumnya, sel saraf dan sel
otot dewasa tidak pernah membelah. Sel-sei lain, misalnya
sel hati, dapat 'dipanggil kembali' dari fase Go ke siklus
:;4,ir:l
/NfP+:'
f ;4P+] : +.Ei I
*',tr
:. 4g
i
.f
ij':+:r:r;
se1 oleh petunjuk eksternal, misalnya faktor pertumbuhan
rq;i"l?
yang dilepaskan saat terjadi cedera.
r 5r: it i 8:r,ri M lvl
Untuk memahami bagaimana titik pemeriksaan
se1 bekerja, pertama-tama kita perlu melihat jenis
siklus
Saat sel pada fase S Saat sel pada fase M
molekul apa saja yang menyusun sistem kontrol siklus
difusikan dengan sel pada difusikan dengan sel pada
G,, nukleus G, segera G,, nukleus G, segera sel (dasar molekular untuk jam siklus se1) dan bagaimana
memasukifaseS-DNA memulaimitosis-gelendong suatu se1 menjalani siklus tersebut. Selanjutnya kita akan
disintesis. terbentuk dan kromatrn mempeiajari sinyal-sinyal titik-pemeriksaan internal dan
terkondensasi, walaupun
kromosom belum didupllkasi. eksternal yang dapat membuat jam berhenti sejenak atau
terus berlanjut.
KESTMPULAN Hasil fusi sel G, dengan sel pada fase
S atauM dari siklus sel menyiratkan bahwa molekul- j*rffi
molekul yang ada dalam sitoplasma selama fase S atau M
.q*"Jrf#s S*f; .$ifrfira dfic? Kcrexse
mengontrol progresi fase-fase tersebut. S*rgari f irreg-Srl<fir?
Fluktuasi ritmik dalam hal kelimpahan dan aktivitas darl
SUMBER R. T. Johnson and P N. Rao, Mammalian cel fusion:
molekul-molekul kontrol siklus sel mengatur langkah
lnduction of premature chromosome condensation in interphase
nuclei, ivature 226:7 17 -722 (197 0). urutan peristiwa siklus sel. Molekul-molekul peregulasi
ini terutama terdiri dari dua tipe protein: protein kinase
ffi Jika progresi fase tidak bergantung dan protein siklin. Protein kinase adalah enzim yang
pada molekul-molekul dalam sitoplasma dan setiap fase
mulai saat fase sebelumnya telah selesai, akan seperti apakah
mengaktivasi atau menginaktivasi (menon-aktifkan)
perbedaan hasil yang diperoleh? protein lain dengan cara memfosforilasinya (lihat Bab 1i).
Protein kinase tertentu memberikan sinyal maju-terus pada

Titik pemeriksaan G 1

4 :reiag;r 'i!.14 Analogi mekanis bagi sistem kontrol siklus sel.

Pada diagram siklus sel ini, 'batu-batu loncatan' pipih di sekeliling
bagian tepi merepresentasikan urutan peristiwa. Seperti alat kontrol
pada mesin cuci otomatis, sistem kontrol siklus sel berlanjut sendiri,
digerakkan oleh lam internal. Akan tetapi, sistem itu dipengaruhi
oleh regulasi internal dan eksternal pada berbagai titik pemeriksaan,
trga di antaranya ditunjukkan di sini (merah).

Titik pemeriksaan M
Titik pemeriksaan G2

BAB DUA BELAS Siklus Sel 255

 Titik
pemeriksaan G l
(a) J ka sel menenma sinyal (b) Jika sel tidak mener ma
maju-terus pada titik s nyal maju-terus pada
pemerksaan G,, sel akan titik pemeriksaan G,, sel
me anjutkan siklus sel. keluar dari siklus sel dan
masuk ke Go, tahap non-
pembelahan.
A Peraga 12.15 Titik pemeriksaan G1.
ffi Apa yang teriadi iika sel mengabaikan titik
pemeriksaan ini dan melanjutkan siklus sel?
titik pemeriksaan Gi dan Gr. Feraga 12.16 menjelaskan
suatu percobaan yang diiakukan di laboratorium Paul
Nurse. Percobaan ini mendemonstrasikan fungsi krusial
protein kinase Cdc2 dalam memicu mitosis pada titik
pemeriksaan G, pada salah satu tipe khamir. Penelitian
yang dilakukan oleh peneliti lain telah menunjukkan bahwa
enzim ini memainkan peran yang sama pada sel telur
bintang laut dan sel manusia hasil kultur. Itu menyiratkan
bahwa fungsi protein tersebut telah dipertahankan selama
evolusi eukariota dan hal ini mungkin sama pada banyak
spesies.
Banyak kinase yang menggerakkan siklus sel
sebenarnya terdapat pada konsentrasi kcnstan dalam
sel yang sedang bertumbuh, namun dalam sebagian
besar waktunya berada dalam bentuk inaktif. Agar aktif,
kinase semacam itu harus melekat ke siklin (cyclin),
protein yang memperoleh nama dari konsentrasinya yang
berfluktuasi secara siklis di dalam sel. I(arena keharusan
tersebut, kinase ini disebut kinase bergantung-siklin,
atau cyclin-dependent kinase, Cdk. Aktivitas Cdk naik-
turun menurut perubahan konsentrasi mitra siklinnya'
Feraga 't2.17a menunjukkan aktivitas fluktuatif dari MPF,
kompleks siklin-Cdk yang pertama kali ditemukan (dalam
sel telur katak). Perhatikan bahwa puncak aktivitas MPF
sesuai dengan puncak konsentrasi siklin. I(adar siklin naik
selama fase S dan G, dan kemudian merosot tajam selama
fase M. (I(urva merah pada Peraga 12.16 menunjukkan
aktivitas siklis dari MPF pada khamir fisi.)
MPF adalah singkatan dart'maturation-promoting
factor', faktor pendorong kedewasaan, namun kita bisa
menganggap MPF sebagar 'M-phase promoting factor'
karena memicu lewatnya sel melalui titik pemeriksaarl G2
untuk memasuki fase M (Feraga "t2"17bj. I(etika siklin
yang terakumulasi selama G, berasosiasi dengan molekul
Cdk, kompieks MPF yang dihasilkan akan memfosforilasi
berbagai protein, dan mitosis pun terinisiasi. MPF bertindak
256 UNlr DUA Sel
Bagaimana aktivitas protein kinase yang esensial
bagi mitosis bervariasi selama siklus sel?
FERCOEAAN ,r Dengan mengqunakan khamir fisi
Schizosaccharomyces pombe, Paul Nurse drn para koleganya
mengidentifikasi suatu gen, cdc2, yang fungsi normalnya
dibutuhkan untuk pembelahan sel. Awalnya mereka
menunlukkan bahwa produk gen tersebut berupa suatu
protein kinase (lihat wawancara Unit Dua, ha1. 99-101).
Sebagai bagian dari penelitran besar tentang bagaimana
protein kinase cdc2 drregulasi selama siklus sel, mereka
mengukur aktivitas protein tersebut selama siklus sel
berlangsung. Pada kultur sel khamir yang disinkronisasi
sedemikian rupa sehingga membelah secara bersamaan,
para peneliti mengambil sampel pada interval-interval
tertentu selama kurun waktu yang cukup untuk dua siklus
pembelahan sel.
Mereka melakukan dua analisis pada masing-masing
sampel: (1) pemeriksaan mrkroskop untuk menentukan
persentase sel yang rnembelah (ditunjukkan oleh keberadaan
lempeng sel yang terbentuk selama sitokinesis khamir) dan
(2) pengukuran aktivitas kinase dalam ekstrak sel (seperti
yang diindrkasikan oleh fosforilasi protein standar). Percobaan
kontrol menetapkan bahwa aktivitas krnase yang mereka ukur
dihasilkan terutaina oleh protein kinase cdc2. Dengan cara
ini, mereka mampu mengetahui apakah peningkatan aktivitas
enzimatrk berkorelasi dengan pembelahan sel.
HASIL Aktivitas protein kinase cdc2 bervanasi selama siklus
sel secara periodik, memuncak tepat sebelum mitosis dan
kemudian merosot.
30
T ?
o
a
a 20€
.c o
c
c E
'o a
o '10 €0,
o c
G
@
!
o
F
200 300 400 s00
Wakru (menit)
K,fSllVlPUfAN,t Korelasi antara aktivitas enzim dan
mulainya mitosis, digabungkan dengan bukti dari
percobaan lain bahwa mitosis tidak terjadi jika tidak ada
aktivitas kinase cdc2, telah mendukung hipotesis bahwa
kinase cdc2 memainkan peranan esensial dalam memicu
m itosis.
SUMBfRrr 5. Moreno, J. Hayles, and P Nurse, Regulation of
p34cdc2 protein kinase during mitosis. Ceil 58:.361 372 (1989).
ffi Menurut dugaan Anda, hasil apa
yang akan diperoleh-dalam hal aktivitas kinase maupun
persentase sel yang membelah-jika sel yang diuji
merupakan mutan yang sama sekali tak memiliki protein
kinase cdc2?
secara iangsung sebagai kinase sekaligus bertindak secara
tak iangsung dengan cara mengaktivasi kinase lain.
Misalnya, MPF menyebabkan fosforilasi berbagai protein
pada lamina nukleus (lihat Peraga 6.10), yang mendorong
fragmentasi selaput nukleus seiama prometafase mitosis.
Ada pula bukti bahwa MPF berkontribusi dalam peristiwa-
peristiwa molekular yang dibutuhkan untuk kondensasi
kromosom dan pembentukan gelendong selama profase.
Selama anafase, MPF membantu memadamkan Waktu
dirinya sendiri dengan cara menginisiasi proses yang
menyebabkan kehancuran siklinnya sendiri. Bagian (a) Fluktuasi dari aktivitas MPF dan konsentrasi siklin selama
siklus sel.
nonsiklin dari MPF, Cdk, bertahan di se1 dalam bentuk
@ Sintesis siklin bern"u a
inaktif hingga berasosiasi dengan molekul siklin baru yang Seama G,, kondisi- pada fase S akhir dan
ffi
disintesis selama fase S dan G, pada putaran siklus sel kondisi daiam sel mendukung berlanjut melewati Gr.
berikutnya. degradasi siklin, dan Karena terlindung dari
Apa yang mengontrol perilaku sel pada titik komponen Cdk dari MPF deqradasi selama tahap ini
memasuki s klus kembali. siklrn terakumulasi
pemeriksaan Gr? Sel hewan tampaknya memiliki setidaknya
tiga protein Cdk dan beberapa siklin yang berbeda yang
beroperasi pada tltik pemeriksaan ini. Aktivitas fluktuatif
dari berbagai kompleks siklin-Cdk sangat penting dalam
mengontrol semua tahap siklus sel.

,,P*
Iaruda Serfle*fi edari iafan.' $inyaf Jmferru*d dasa .if
fffssfer*a/ pada &fffr Persreru'frsa*:n r;:: s
ini sedang menyelidiki jalur-
Para ilmurvan peneliti saat F.i6,
I::?:V?
rr::ts
jalur yang menautkan sinyal dari dalam dan dari luar -lei-S
.ffi
Titik pemerik' cdk
sel dengan respons oieh kinase bergantung-siklin dan
protein lain. Contoh sinyal internal terjadi pada titik
saan G2
W

I
pemeriksaan fase M. Anafase, pemisahan kromatid
saudara, tidak dimulai sebelum semua kromosom melekat
dengan benar ke gelondong pada lempeng metafase.
Para peneliti teiah menemukan bahwa selama beberapa
kinetokor belum melekat ke mikrotubulus gelendong, ffi Saat anafase, ffi N/PF mendorong ffi tr,tolekul siklin yang
kromatid-kromatid saudara tidak akan terpisah, sehingga komponen mitosis dengan terakumuiast bergabung
slkLin dari MPF cara memfosforilasi dengan molekul Cdk hasil
anafase tertunda. Baru setelah kinetokor dari semua didegradasi, berbagai protein. srklus-ulang, memproduksi
kromosom melekat ke gelendong, protein peregulasi rnengakhiri fase M. Aktivitas MPF molekul MpF yang cukup
yang sesuai akan teraktivasi. (Dalam contoh ini, protein 5e memasuk memuncak selama agar sel melewati titik
pereguiasi bukanlah Cdk.) Begitu teraktivasi, protein fase G,. metafase. pemeriksaan G, dan
tersebut memulai serangkaian peristiwa molekular yang menginisiasi peristiwa
m itosis.
akhirnya menghasilkan pembelahan enzimatik oleh
kohesin, sehingga memungkinkan kromatid-kromatid (b) Mekanisme molekular yang membantu meregulasi siklus sel.
saudara untuk memisah. Mekanisme ini memastikan agar
sel-sel anakan tidak kehilangan kromosom atau rnalah & il*rec* 'i1"17 Kontrol molekular siklus sel pada titik
mendapatkan kromosom ekstra. pemeriksaan Gr. Langkah-langkah siklus sel diatur waktunya
oleh fluktuasi ritmik pada aktivitas kinase bergantung-siklin
Penelitian yang menggunakan kultur sel hewan telah (Cdk) Di sini kita berfokus pada komplek siklin-Cdk dalam sel
mengarahkan kita pada identifikasi banyak faktor eksternal, hewan yang disebut MPF, yang bekerja pada tiiik pemeriksaan
baik kimiawi maupun fisik, yang dapat memengaruhi G, sebagai s nyal maju-terus, memicu peristiwa-peristiwa mitosis.
pembelahan se1. Misalnya, sel-sel akan gagal membelah (Cdk MPF sama dengan protein kinase cdc2 pada khamir fisi yang
jika medium kultur tidak mengandung suatu nutrien ditampilkan pada Peraga 12.16.)
esensiai. (Ini analog dengan mencoba mengoperasikan
mesin cuci otomatis tanpa menghubungkannya dengan factor) adaiah protein yang dilepaskan oleh se1-sel tertentu
kran air.) Bahkan jika semua kondisi lain telah mendukung, yang merangsang se1-sel lain untuk membelah. Para peneiiti
sebagian besar tipe sel mamalia hanya akan membelah telah menemukan lebih dari 50 faktor pertumbuhan. Tipe
dalam kultur jika medium pertumbuhannya mengandung sei yang berbeda akan merespons secara spesifik terhadap
faktor-faktor pertumbuhan spesifik. Seperti yang faktor pertumbuhan yang berbeda atau kombinasi dari
disebutkan pada Bab 11, faktor pertumbuhan (growth berbagai faktor pertumbuhan.

BAB DUA BELAS Siklus Sel 257

 Sebagai.contoh, kita tinjau faktor pertumbuhan dari
Skalpel
keping darah (platelet-derived growth factor, PDGF) yang
& Sampel jaringan ikat
terbuat dari fragmen-fragmen sel darah yang disebut manusia dipotong
keping darah. Percobaan yang diilustrasikan pada Peraga kecil-keci |.

12.18 mendemonstrasikan bahwa PDGF dibutuhkan untuk 'it:iW:frt,*lt'

-.rr'.,,lis
pembelahan fibroblas dalam kultur. Fibroblas, suatu tipe Cawan Petri
sel jaringan ikat, memiliki reseptor PDGF pada membran
plasmanya. Pengikatan molekul PDGF ke reseptor-reseptor $ Fnzim digunakan untuk
ini (yang merupakan reseptor tirosin kinase; lihat Bab 11)
memicu suatu iaiur transduksi sinyal yang memungkinkan
mencerna matriks
ekstraselular dalam
I
potongan jaringan,
sel melalui titik pemeriksaan G, dan membelah. PDGF menghasilkan suspensi
ilffi
merangsang pembelahan fibroblas tidak hanya dalam
i
fibroblas bebas.
kondisi artifisial daiam kultur sel, melainkan juga dalam
tubuh hewan. Saat terjadi cedera, keping darah melepaskan
ti',,:i.iffi
PDGF di sekitar luka. Akibatnya, proliferasi (perbanyakan) if''iri11#:
@ se1 ditransfer ke bejana
fibroblas akan membantu menyembuhkan luka. kultur sterll yang
Efek faktor fisik eksternal pada pembelahan sel terlihat mengandung medium
jelas pada penghambatan bergantung-densitas (density- pertumbuhan dasar yang
terdiri atas glukosa,
dependent inhibition), suatu fenomena saat sel-sel yang
asam amino, garam, dan
berimpit-impitan berhenti membelah (Peraga 12.19a). antibiotik (untuk mencegah
Seperti yang pertama kali diamati bertahun-tahun la1u, sel pertumbuhan bakteri). PDGF
hasil kultur membelah secara normal hingga membentuk ditambahkan ke setengah
satu lapisan tunggal sel-sel di permukaan-dalam dari bejana yang ada. Bejana
kultur diinkubasi
wadah kultur, ketika sel-sel itu berhenti membeiah. Jika pada 37'C.
beberapa sel disingkirkan, sel-sel di perbatasan ruang
yang terbuka mulai membelah lagi dan berlanjut hingga
ruang kosong itu terisi. Penelitian terbaru mengungkapkan &
bahwa pengikatan protein permukaan-se1 ke protein '. qBF
t:: w
serupa pada sel di sebelahnya mengirimkan sinyal
ffi***********o*:lr,*lr@
penghambat-pertumbuhan pada kedua sel. Ini mencegah Dengan I
Tanpa PDGF
keduanya meneruskan siklus se1, meskipun ada faktor PDGF
pertumbuhan.
Dalam medium pertumbuhan
dasar tanpa PDGF (kontrol), I
Sebagian besar sel hewan juga menunjukkan sel-sel gagal membelah.
ketergantungan tambata n (anchorage dep endence, llhat
Peraga 12.I9a). Agar membelah, sel-se1 harus melekat ke
suatu substrat, misalnya bagian dalam wadah kultur atau
Dalam medrum pertumbuhan
matriks ekstraselular jaringan. Percobaan menyiratkan dasar plus PDGF, sel-sel
bahwa, seperti densitas sel, tambatan disinyalkan ke sistem memperbanyak diri. SEM
menunjukkan fibroblas
kontrol siklus sel melalui jalur-jalur yang melibatkan hasil kultur.
protein membran plasma dan unsur-unsur sitoskeleton
yang tertaut dengan protein tersebut.
Penghambatan bergantung-densitas dan
ketergantungan tambatan tampaknya berfungsi dalam
jaringan tubuh maupun kultur se1, menghentikan
pertumbuhan sel pada densitas dan lokasi yang optimal.
Se1-sel kanker, yang kita bahas berikutnya, tidak
menunjukkan penghambatan bergantung-densitas maupun
ketergantungan tambatan (Peraga 12.19b).
%r;
A Peraga 12.18 Efek faktor pertumbuhan pada pembelahan
sel. Seperti yang ditunjukkan percobaan ini, menambahkan
Hilangnya Kontrol Siklus Sel pada faktor pertumbuhan dari keping darah (PDGF) ke kultur fibroblas
Sel Kanker manusia menyebabkan sel memperbanyak diri (berproliferasi).
ffi eocr diketahui memberikan sinyal pada sel dengan cara
Sel kanker mengabaikan sinyal-sinyal normal yang
berikatan dengan reseptor permukaan-sel yang merupakan
meregulasi siklus sel. Sel kanker membelah secara reseptor tirosin kinase. Jika Anda menambahkan zat kimia yang
berlebihan dan menginvasi jaringan 1ain. Jika tak di- mencegah fosforilasi reseptor ini, akan seperti apa perbedaan hasil
hentikan, sel kanker dapat membunuh organisme. yang diperoleh?

258 UNIT DUA Sel

 Selain tidak memiliki penghambatan bergantung-
densitas dan ketergantungan tambatan, sel kanker tidak
berhenti membelah saat faktor pertumbuhan sudah
habis. Suatu hipotesis logis menyatakan bahwa sel kanker
tidak memerlukan faktor pertumbuhan dalam medium
kultur untuk bertumbuh dan membelah. Sel kanker
mungkin menghasilkan sendiri faktor pertumbuhan yang
dibutuhkannya, atau mungkin memiliki abnormalitas
dalam jalur pensinyalan yang menyampaikan sinyal
faktor pertumbuhan ke sistem kontrol siklus se1 meskipun
faktor tersebut sedang tidak ada. I(emungkinan lainnya
adalah sistem kontrol siklus sel yang abnormal. Faktanya,
seperti yang akan Anda pelajari pada Bab 18, semua ini
merupakan kondisi yang dapat menyebabkan kanker.
Ada perbedaan penting lainnya antara sel normal dan
sel kanker yang mencerminkan kekacauan siklus sel. ]ika
dan ketika sel kanker berhenti membelah, sel kanker akan
melakukannya pada titik-titik yang acak dalam siklus sel,
bukan pada titik pemeriksaan normal. Terlebih lagi, se1
kanker dapat terus membelah tanpa henti dalam kultur
jika diberi suplai nutrien terus-menerus; pada dasarnya,
sel-sel itu 'abadi'. Salah satu contoh yang menakjubkan
adalah suatu garis keturunan sel yang telah bereproduksi
dalam kultur sejak tahun 1951. Sel-sel pada garis
keturunan ini disebut sel HeLa karena sumber aslinya
berasal dari tumor yang diangkat dari seorang wanita
bernama Henrietta Lacks. Berlawanan dengan sel HeLa,
hamplr semua sei mamalia normal yang ditumbuhkan
dalam kultur hanya membelah sekitar 20 sampai 50 kali
sebelum berhenti membelah, menua, dan mati. (Kita akan
membahas kemungklnan alasan bagi fenomena ini saat
mempelajari replikasi kromosom pada Bab i6.)
Perilaku abnormal dari sel kanker dapat membawa
bencana jika terjadi dalam tubuh. Masalah mulai timbul
ketika satu sel tunggai dalam jaringan mengalami
transformasi (transformation), proses yang mengubah sel
normal menjadi sel kanker. Sel kekebalan tubuh biasanya
mengenali sel yang tertransformasi sebagai sel yang
tidak normal dan menghancurkannya. Akan tetapi, jika
berhasil menghindari penghancuran, sel tersebut dapat
memperbanyak diri dan membentuk tumor, massa se1
abnormal dalam jaringan yang sebenarnya normal. lika
sel-se1 abnormal tetap berada di tempat asalnya, benjolan
itu disebut tumor jinak (benign tumor). Sebagian besar
tumor jinak tidak menyebabkan masalah serius dan dapat
dibuang sepenuhnya melalui operasi. Sebaliknya, tumor
ganas (malignant tumor) menjadi cukup invasif hingga
mengganggu fungsi satu atau lebih organ tubuh (Peraga
'i: :t!li. Individu yang memiiiki tumor ganas disebut
pengidap kanker.
Se1-sel tumor ganas bersifat abnormal dalam berbagai
hal, selain perbanyakan diri yang berlebihan. Sel tumor
ini mungkin memiliki jumlah kromosom yang tidak biasa
(apakah ini penyebab atau akibat transformasi masih
banyak diperdebatkan hingga sekarang.) Metabolisme
sel tumor mungkin tidak berjalan, dan sel mungkin
Sel-sel mena,.nbatkan diri ke
permukaan cawan dan membelah
(keLergan lungan tdrnbatdn).
r;w*w;
I
Y
Saat telah membenLuk satu lapisan
l;
tunqgdl uIUh, sel-sel berhenli
n embelah (penghamoatan
*.**;*****;" berga n Lu n g-den:i tas ).
I
I
I
Jika beberapa sel dihilangkan. sel-
sei yang te.sisa memoelan untuk
mengisi celah, lalu berhenti setelah
salir-g bersertuhan (penghamiratan
berqa ntu. q-de n stlas).
Tt"-"
{a} Sel mamalia normal. Ketersediaan nutrien, faktor
pertumbuhan, dao subslrar urtuk perle<atan membatasi
densitas sel menjadi se,aprs tunqgal.
-il;
(b) Sel kanker. Sel kanker biasanva terus menbelah
' melebihi satu lapisan tunggal, membentuk gundukan sel
yang befiumpang:tindih, Sel kanker tidak menunjukkan
ketergantungan tambatan maqpun penghambatan
bergan tung-densi Las.
A peraga 1?.'!9 Penghambatan bergantung-densitas dan
ketergantungan tambatan pada pembelahan sel. Pada
gambar ini, sel-sel individual ditunjukkan lebih besar secara tidak
proporsion a L
berhenti berfungsi secara konstruktif. Perubahan
abnormal pada permukaan sel menyebabkan sel kanker
kehilangan perlekatan ke sel-sel tetangga dan matriks
ekstraselular, yang memungkinkan sel kanker menyebar
ke dalam jaringan di sekitarnya. Sel kanker mungkin
juga menyekresikan molekul sinyal yang menyebabkan
pembuluh darah tumbuh ke arah tumor. Beberapa sel
tumor mungkin terpisah dari tumor asalnya, memasuki
pembuluh darah dan pembuluh limfe, dan berpindah
ke bagian tubuh yang lain. Di sana se1 tumor mungkin
memperbanyak diri dan membentuk tumor baru.
Penyebaran sei kanker ke lokasilokasi yang jauh dari
tempat asalnya disebut metastasis (lihat Peraga 12.20).
BAB DUA BELAS Siklus Sel
 Pembu luh

Tumo @
- M "
"r1:t

ffi-:'S::[r''-n
limfe
lllrle
,,.rc$rii:':;4::

-+ 'iil: ",-,i::il;":r' '1,1.i{""'. 'i#.j -

,"1:1r,,.:., ;: {i::l"t'i:., , 't;
',,: W:i','. l,; !i -+
'. ;#sel
-\\ - kant e'
taringan <e'e^jar ,,* I i -

ffi Tumor tumbuh dari ffi Sel kanker mennginvasi ffi Sel kanker menyebar ffi Sebagian kecil sel kanker
satu sel kanker tunggal. laringan di sekitarnya. melalur pembuluh limfedan mungkin bisa bertahan
pembuluh darah ke bagian- hidup dan tuml-ruh menjadi
bagian tubuh yang lain. tumor baru di bagian tubuh
yang lain.

A Feraga 12.20 Pertumbuhan dan metastasis tumor payudara ganas. Sel-seJ tumor ganas (kanker) tumbuh secara
tak terkontrol serta dapat menyebar ke jaringan di sekitarnya dan, melalui pembuluh limfe dan pembuluh darah, ke
bagian-bagian tubuh yang lain. Penyebaran sel kanker yang melebihi tempat asalnya disebut metastasis.

Tumor yang tam.paknya terlokalisasi bisa ditangani se1 dengan suatu cara. Akan tetapi, pengetahuan kita
dengan radiasi berenergi-tinggi, yang jauh lebih merusak tentang bagaimana perubahan dalam genom menyebabkan
DNA pada sel kanker dibandingkan DNA pada sel berbagai abnormalitas sel kanker masih sangat sedikit.
normal, tampaknya karena sebagian besar sel kanker telah Mungkin alasan mengapa ada begitu banyak per-
kehiiangan kemampuan untuk memperbaiki kerusakan tanyaan yang belum terjawab tentang se1 kanker adalah
semacaffr itu. Untuk mettangani tumor metastasik yang masih banyak yang harus dipelajari tentang bagaimana
sudah diketahui atau dicurigai digunakan kemoterapi, yaitu sel normal berfungsi. Sel, unit dasar struktur dan fungsi
obat-obatan yang bersifat toksik bagi sel-sel yang sedang kehidupan, menyimpan cukup banyak rahasia untuk digali
aktif membeiah disuntikkan ke dalam sistem peredaran. oleh para peneliti hingga jauh ke masa depan.
Seperti yang bisa Anda duga, obat-obatan kemoterapi
mengacaukan langkah-langkah spesilik dalam siklus sel.
Misalnya, obat Taxol membekukan gelendong mitotik
dengan cara mencegah depolimerisasi mikrotubulus,
ffiffiffi!2"3
1. Pada Peraga 12.13, mengapa nukleus yang dihasilkan
yang menghentikan se1-se1 yang sedang aktif membelah dari percobaan 2 memilikl jumlah DNA yang berbeda?
agar tidak melewati metafase. Efek samping kemoterapi
2. Seperti apakah sinyal maju-terus yang memberi tahu
disebabkan oleh efek obat-obatan tersebut terhadap sel sel untuk melewati titik pemeriksaan fase G, dan
normal yang sering membelah. Misalnya, mual-mual memasuki mitosis? (Lihat Peraga 12.17.)
diakibatkan oleh efek kemoterapi pada se1 usus, rambut 3. Sebagian besar sel pada tubuh Anda berada dalam fase
rontok akibat efek kemoterapi pada sel folikel rambut, siklus sel yang mana?
dan kerentanan terhadap infeksi akibat efek kemoterapi 4. Bandingkan dan kontrasl<an tumor jinak dan tumor
pada sel sistem kekebalan. ganas.
Para peneliti mulai memahami bagaimana sel 5. ffi Apa yang akan terjadi jika Anda
normal tertransformasi menjadi sel kanker. Anda akan melaksanakan percobaan pada Peraga 12.18 dengan sel
mempelajari lebih lanjut tentang biologi molekular kanker kanker?
pada Bab 18. Walaupun penyebab kanker beraneka
Untuk mengetahui jawaban yang dianJUrkan,
ragam, transformasi seiular nyaris selalu melibatkan Apendiks A.
perubahan gen yang memengaruhi sistem kontrol siklus

UNIT DUA Sel


d"ffi Effiff Kunjungi Study Area di www.masteringbio.com
untuk memperoleh Animasi 3D Bioflix, Tutorial MP3, Video,
Soal Latihan, eBook, dan banyak lagi.
sel; organisme rnultiselular bergantung pada pembelahan
sel untuk berkembang dari sel telur yang difertilisasi serta
untuk pertumbuhan dan perbaikan tubuh.
EEIE
Aktivitas Roles of Cell Division
ffiffiffiw'82,$
Pembelahan sel menghasilkan sel-sel anakan yang identil<
secara genetik (hal. 245-246)
F Sel menduplikasi materi genetiknya sebelum membelah,
memastikan setiap se1 anakan menerima salinan
materi genetik, atau DNA, yang tepat sama.
ts Organisasi Selular r\.,{ateri dlenetik DNA dibagi-bagi
di antara kromosom-kromoson. I(romosom eukariot
terdirl atas kromatin, kompleks DNA dan protein yang
terkondensasi saat mitosis. Pada hewan, gamet memiliki
satu set kromosom, sedangkan sel somatik memilil<i dua
set kromosom.
l' Eistritrrusi Kronrosom Selama Penrbelahan SeE frrkariol
Dalam persiapan untuk pembelahan sel, kromosom
bereplikasi, kemudian rnasing-masing terdiri dari dua
kromatid saudara identik yang dihubungkan menurut
panjangnya oleh kohesi kromatid saudara. Saat kohesi itu
putus, kromatid-kromatid akan memisah pada pembelahan
sel, menjadi kromosom-kromosom sel anakan baru.
Pembelahan sel eukariot terdiri atas mitosis (pembelahan
nukleus) dan sitokinesis (pembelahan sitoplasma).
wffinffi tr2.3
Fase mitotik silih-berganti dengan interfase dalam siklus
sel (hal. 247-254)
> Fase-fase Sik[us Sel Pi
antara dua pembelhhan
sel, sel berada dalam sitokinesis
interfase: fase Gr, \,4itosis
FASE MITOTIK (M)
1,o+ur"
Telo{ase dan
Sltoklnesis
Anafase
Metafase
S, dan Gr. Sel tumbuh di selama interfase, namun DNA
direplikasi hanya selama fase sintesis (S). Mitosis dan
sitokinesis menyusun fase mitotik (M) dari siklus sel.
b Celencfong Mitctikr {s*ngamatan defri& d}ei<af
Gelendong mitotik adalah aparatus mikrotubulus yang
mengontrol pergerakan kromosom selama mitosis. Pada
sel hewan, gelendong ini muncul dari sentrosom, dan
mencakup mikrotubulus gelendong dan aster. Beberapa
mikrotubulus gelendong melekat pada kinetokor
kromosom dan menggeral<kan kromosom ke lempeng
metafase. Dalam anafase, kromatid-kromatid saudara
memlsah, dan protein motorik menggerakkan l<romatid
di sepanjang mikrotubulus kinetokor menuju ujung-ujung
se1 yang berseberangan. Sementara itu, protein motorik
mendorong mikrotubulus-mikrotubulus nonkinetokor dari
l<utub-kutub yang berlawanan agar semakin menjauh,
sehingga sel memanjang. Dalam telofase, nukleus anakan
yang identik secara genetik terbentuk di ujung-ujung sei
yang berseberangan.
b Siterl<inesls: Peirgamafan Lebih Se/raf Mitosis biasanya
diikuti cleh sitokinesis. Sel-sel hewan melaksanakan
sitokinesis melalui penyibakan (cleavage), sedangkan sel
tumbuhan membentuk lempeng sel.
h Femfuelaltan Biner Selama pembelahan biner pada
bakteri, kromosom bereplikasi dan dua kromosom anakan
memisah secara aktif. Protein-protein spesifik yang terlibat
dalam pergerakan ini merupakan subjek riset saat ini.
1 miliar tahun sebelum eukariota, mitosis mungkin
berevolusi dari pembelahan sel prokariot. Beberapa
protista tertentu menunjukkan tipe-tipe pembelahan sel
yang tampaknya merupakan bentuk intermediat antara
pembelahan biner pada bakteri dan proses mitosis yang
dilakukan oleh sebagian besar sel eukariot.
EET
Ardmnsi 3ff Riolrlix Mitosis
'l'*t*ri*l MP3 Mitosis
,4ktivitas The Cell Cycle
.4ktivifas Mitosis and Cytokinesis Animation
Ai<tivit*s Mitosis and Cytokinesis Video
Investig*si How Much Time Do Cells Spend in Each Phase of
Mitosis?
ffiffiffiffi'12"3
Siklus sel eukariot diregulasi oleh sistern kontrol
molekular (hal. 254-260)
Bclkti urituk $inyaN-sinya! Sitoplasma Molekul-molekul
dalam sitoplasma meregulasi keiangsungan siklus sel.
Sistern Kontrol Siklus liei Perubahan siklik pada
protein-protein peregulasi bekerja sebagai jam siklus sel.
lam tersebut memiiiki titik-titik pemeriksaan spesifik,
tempat siklus sel berhenti hingga sinyal maju-terus
diterima. Molekul-molekul kunci jam siklus se1 adalah
siklin dan kinase trergantung-siklin (Cdk). I(ultur sel
BAB DUA BELAS Siklus Sel 261
 telah memungkinkan para peneliti mempelajari perincian 5. Penurunan aktivitas MPF pada akhir mitosis disebabkan
-pembelahan
molekular sel. Sinyal internal maupun sinyal oleh
eksternal mengontrol titik-titik pemeriksaan siklus sel a. penghancuran protein kinase Cdk.
melaiui jalur-jalur transduksi sinyal. Sebagian besar sel b. penurunan sintesis siklin.
menunjukkan penghambatan bergantung-densitas pada c. degradasi siklin.
pembelahan selnya, dan juga ketergantungan tambatan. d. sintesis DNA.
ts e. peningkatan rasio volume-terhadap-genom pada sel.
*-Ji$arrfrsrr,'a Kcrrtre:E $ik$ue 5ei g:ae€a $t'l Kamfuer Sel-
sel kanker menghindari regulasi normal dan membelah 6. Obat sitokalasin B menghalangi fungsi aktin. Manakah
di luar kontrol, membentuk tumor. Tumor ganas di antara aspek siklus sel berikut yang paling terganggu
menginvasi jaringan di sekeliling dan dapat bermetastasis, oleh sitokalasin B?
mengirimkan sel-sel kanker ke bagian-bagian tubuh yang a. pembentukan gelendong
lain, dan di sini dapat membentuk tumor sekunder. b. pelekatan gelendong ke kinetokor
c. sintesis DNA
EIilIEI d. pemanjangan sel saat anafase
,ikciYiiirs Causes of Cancer e. pembentukan lekukan penyibakan

7. Pada sel dari beberapa organisme, mitosis terjadi tanpa

sitokinesis. Ini akan menghasilkan
a. sel dengan lebih dari satu nukleus
b. sel yang terlalu kecil
K&JES tuqdLru#Cffi* c. sel yang tidak memiliki nukleus
d. penghancurankromosom
1. Melalui mikroskop, Anda bisa melihat lempeng sel e. siklus sel tanpa fase S
mulai terbentuk secara melintang di tengah sel dan 8. Manakah di antara berikut ini yang tidak terjadi selama
nukleus terbentuk-ulang di kedua sisi lempeng sel. Sel ini mitosis?
kemungkinan besar berupa a. kondensasi kromosom
a. sel hewan dalam proses sitokinesis. b. replikasi DNA
b. sel tumbuhan dalam proses sitokinesis. c. pemisahan kromatid-kromatid saudara
c. sel hewan dalam fase S siklus sel. d. pembentukan gelendong
d. sel bakteri yang sedang membelah. e. pemisahan kutub-kutub gelendong
e. sel tumbuhan dalam metafase.
9. Pada mikrograf cahaya dari sel-sel (di dekat ujung akar
2. Mnblastin adalah obat kemoterapi standar yang digunakan bawang bombay) yang sedang membelah berikut ini,
untuk mengatasi kanker. I(arena mengganggu perakltan identifikasikan sel yang sedang berada dalam tahap-
mikrotubulus, keefektifan vinblastin pastilah terkait tahap berikut: profase, prometafase, metafase, anafase,
dengan dan telofase. Jelaskan peristiwa-peristiwa utama yang
a. gangguan pembentukan gelendong mitotik. terjadi pada setiap tahap.
b. penghambatan fosforilasi protein peregulasi.
c. penekanan produksi siklin.
d. denaturasi miosin dan penghambatan pembentukan
lekukan penyibakan.
e. penghambatan sintesis DNA.

3, Suatu sel tertentu memiliki DNA yang jumlahnya

setengah dari jumlah DNA yang dimiliki beberapa sel
lain dalam jaringan yang aktif secara mitosis. Sel tersebut
kemungkinan besar berada dalam
a' G1'
b' Gr'
c. profase.
d. metafase.
e. anafase.
10. ffiffiffiiffi Gambarlah satu kromosom eukariot
4. Salah satu perbedaan antara sel kanker dan sel normal yang tampak saat interfase, selama masing-masing tahap
adalah bahwa sel kanker mitosis, dan selama sitokinesis. Gambarlah dan beri
a. tidak mampu menyintesis DNA. tanda pula selaput nukleus dan mikrotubulus mana yang
b. tertahan pada fase S siklus sel. melekat ke kromosom.
c. terus membelah meskipun terkemas rapat-rapat
bersama-sama. antuk mengetahui jawaban Kuis Mandiri, lihat Apendiks A.
d. tidak dapat berfungsi dengan benar karena
dipengaruhi oleh penghambatan bergantung-densitas. Ef[lI!| Kunjungi Study Area di www.masteringbio.com untuk
e. selalu berada dalam fase M siklus sel. memperoleh Soal Latihan.

262 UNIT DUA Sel

 I{I,BUI\IGAN EVOLUSI
11. Hasil mitosis adalah sel-sel anakan yang memiliki
jumlah kromosom yang sama dengan sel induk. Cara
lain untuk mempertahankan jumlah kromosom adalah
dengan melaksanakan pembelahan sel terlebih dahulu
dan kemudian menduplikasi kromosom-kromosom
pada masing-masing sel anakan. Apakah menurut Anda
cara ini sama baiknya untuk mengorganisasi siklus sel?
Mengapa menurut Anda evolusi tidak mengarah pada
alternatif ini?
PENELITIAN II-MIAFI
12, $i/alaupun kedua ujung mikrotubulus bisa mendapatkan
atau kehilangan subunit, salah satu ujung (disebut
ujung plus) terpolimerisasi dan terdepolimerisasi
pada laju yang lebih tinggi daripada ujung yang satu
lagi (ujung minus). Untuk mikrotubulus gelendong,
ujung plus berada di tengah geiendong, sedangkan
ujung minus berada di kutub. Protein motorik yang
menggerakkan mikrotubulus memiliki spesialisasi dalam
hal mengarahkan mikrotubulus berjalan ke arah ujung
plus (disebut protein motorik berarah ujung-plus) atau ke
arah ujung minus (protein motorik berarah ujung-minus).
Berdasarkan informasi yang Anda ketahui tentang
pergerakan kromosom dan perubahan gelendong selama
anafase, prediksikan tipe protein motorik mana yang
akan terdapat pada (a) mikrotubulus kinetokor dan (b)
mikrot-ubulus nonkinetol<or.
BAB DUA BELAS Siklus Sel 263