Metabolisme Aerobik & Anaerobik

 Dua aktivitas lokomotor yg membutuhkan energi dr hasil

metabolisme aerobik atau anaerobik
 Burst exercise adalah istilah umum yang mengacu pada kondisi yg
tiba-tiba, latihan intens. Pada kebanyakan hewan, latihan yg tiba-tiba
tidak dapat dilanjutkan untuk waktu yang lama.
 Sustained exercise, didefinisikan sebagai latihan yang dapat
dilanjutkan pada kondisi yang stabil untuk periode yang lama.
Selama aktivitas latihan berkelanjutan lokomosi otot harus dipasok
ATP.
 ATP tdk ditransport dari satu sel ke lainnya. Tiap sel hrs membuat
ATP sendiri, ATP juga tdk disimpan oleh sel untuk kebutuhan berikut.
 Kemampuan kerja muskuler (fisiologi) sgt tergantung pd kemampuan
sel dalam menyediakan ATP
1
Mekanisme Produksi ATP
 ATP di dalam sel hewan dihasilkan dari molekul
makanan dengan cara aerobik dan anaerobik
 Katabolisme aerobik terdiri atas empat set reaksi yi
Glikolisis, Siklus Krebs, Rantai Transport Elektron
dan Fosforilasi Oksidatif.
 Tiga poin penting glikolis yi :
Tiap mol Glukosa dirubah menjadi 2 mol as. Piruvat
2 mol. NAD direduksi menjadi NADH2 per mol Glukosa
yg dimetabolis
2 mol ATP digunakan dan 4 mol ATP di hasilkan untuk
setiap glukosa yg diproses, providing a net yield of
two ATP molecules per glucose molecule.
2
Produk katabolisme glukosa di
Mitokondria
 Enam karbon dr tiap mol glukosa yang dikatabolisme
akan menghasilkan enam mol CO2 ketika as piruvat
diproses oleh siklus Krebs
 Tiap mol Glukosa yg dikatabolisme, siklus Krebs akan
menghasilkan 8 mol NADH2 dan 2 mol FADH2
 Dua mol ATP dihasilkan pd siklus Krebs untuk tiap
molekul glukosa yg dikatabolisme
 Ekuivalen pereduksi(NADH2 & FADH2) yg dihasilkan
selanjutnya memasuki jalur transport elektron di
membran dalam mitokondria (see fig. 8.3)
 ATP dibentuk pd matrik mitokondria melalui
mekanisme chemiosmotic (see fig. 8.4)
3
 Kompleks 1 (juga disebut NADH- Kompleks II (juga disebut suksinat
dehidrogenase atau NADH-Q dehidrogenase atau dehidrogenase suksinat)
oksidoreduktase) menerima hidrogen dari mengoksidasi suksinat dalam siklus Krebs, Kompleks IV (juga disebut sitokrom
NADH, sehingga beregenerasi menjadi mengirim hidrogen untuk FAD untuk oksidase) melewatkan elektron
NAD. Kompleks menjadi reoxidized dengan membentuk FADH, yang kemudian untuk unsur oksigen, membentuk
melewatkan hidrogen ke ubiquinone. melewatkan hidrogen untuk ubiquinone. air.

Seperti elektron mengalir melalui

Kompleks l, lll, lV dan mereka
kehilangan energi, yang digunakan
untuk memompa proton (H+) dari
matriks mitokondria ke dalam ruang
antarmembran..

GAMBAR 8.3 Rantai transpor elektron Seperti ditunjukkan dalam (a), rantai transpor elektron terdiri dari empat kompleks protein enzim, yang disebut kompleks l sampai lV, tertanam dalam membran
mitokondria bagian dalam, ditambah ubiquinone dan sitokrom c. Ketiga kompleks ungu (I, III dan IV) menangkap energi dari fluks elektron untuk memompa proton ke dalam ruang antarmembran dari
matriks melewati membran dalam, seperti pada (b), menyimpan energi untuk sintesis ATP.
Ubiquinone, juga disebut koenzim Q, merupakan senyawa larut lemak yang bergerak dalam inti lipid dari membran. Seperti juga ditunjukkan dalam (a), ubiquinone yang berkurang dengan menerima
hidrogen dari kompleks I atau FADH, menjadi teroksidasi dengan melewatkan elektron ke kompleks III, juga disebut sitokrom b-c1 ,. Kompleks lll kemudian melewatkan elektron untuk sitokrom c
(senyawa larut dalam air), yang pada gilirannya melewatkan mereka untuk kompleks lV (juga disebut sitokrom oksidase, sitokrom a-a3, COX, atau sitokrom c oksidase). e = elektron, H 4+ = proton.
(Saraste 1999.)
GAMBAR 8,4 Prinsip fosforilasi oksidatif dan
uncoupling (a) transportasi Elektron
menghasilkan gradien elektrokimia proton,
seperti yang ditunjukkan pada Gambar 8.3,
dengan memompa proton dari matriks ke ruang
antarmembran. di (b) dan (c), proton berdifusi
kembali ke matriks, didorong oleh gradien
elektrokimia proton, yang hadir dalam (b) dan (c)
-tapi (a) tidak ditampilkan untuk kesederhanaan.
Biasanya, seperti yang terlihat dalam (b), proton
berdifusi kembali ke matriks melalui ATP
synthase, yang menghasilkan ATP oleh
fosforilasi oksidatif. ln sel dengan uncoupling
protein 1 (UCP 1), seperti yang terlihat dalam (c),
proton juga bisa berdifussi kembali ke matriks
melalui UCP 1, yang tidak menghasilkan ATP
dan semua energi penggerak proton menghilang
sebagai panas.

(a) Gradien elektrokimia proton yang dihasilkan

oleh transpor elektron: toko energy
(b) Proton berdidifusi kembali melalui ATP
synthase yg menyediakan energi untuk
sintesis ATP: mekanisme fosforilasi oksidatif
(c) Proton berdifusi kembali dalam sel khusus
dengan UCP1: mekanisme uncoupling

5
Anaerobik glikolisis pd Vertebrata
 Otot rangka dan jar. lain Verte. (kecuali otak) mampu menghasilkan
ATP dgn fosforilasi tk substrat tanpa O2 (anaerobik glikolisis)
 Glikolisis, perlu NAD sebagai aseptor elektron untuk oksidasi
gliseraldehid 3-P, dan merubah NAD NADH2.
 Pada kondisi anaerobik NADH2 direoksidasi kembali menjadi NAD
dan melepas elektronnya ke asam piruvat, terbentuk asam laktat
 Penentu utama apakah sel mampu melakukan anaerobik glikolisis
adl ekspresi enzim laktat dehidrogenase (LDH) (see Fig. 8.5.)
 Bahan bakar untuk glikolisis adl glukosa dan glikogen
 Produk glikolisis (as laktat) di dlm tubuh hewan dimetabolism untuk
glukoneogenesis atau masuk siklus Krebs (proses perlu O2) (see
Fig. 8.6.)
 Fosfagen memberikan mekanisme tambahan produksi ATP tanpa O2
6
GAMBAR 8.5 Glikolisis anaerobik Reduksi asam piruvat dikatalisis oleh enzim laktat
dehidrogenase (LDH) dan memungkinkan keseimbangan redoks dipertahankan tanpa O2.
Hasil bersih ATP adalah dua molekul ATP per molekul glukosa jika bahan bakar awal adalah
glukosa itu sendiri, seperti yang ditunjukkan di sini. Jika glikogen digunakan sebagai bahan
bakar, ada hasil bersih tiga ATP per unit glukosa dikatabolisasi
GAMBAR 8.6 jalur utama dimana asam laktat dimetabolisme ketika O2 tersedia. Beberapa karbon
dari asam laktat juga dapat dimasukkan ke dalam asam amino dan protein dengan cara intermediet
siklus Krebs.
7
Two Themes in Exercise Physiology

• Muscle fatigue adl penurunan kemampuan otot,

diinduksi oleh exercise, untuk menghasilkan kekuatan
puncak dan power output.
• Fatigue umumnya disebabkan oleh gangguan
keseimbangan asam-basa krn akumulasi asam laktat.
• Bbrp tipe fatigue disebabkan oleh perubahan sistem
level organ (see fig.8.8.).
• Muscle fibers, yang memiliki fungsi heterogen
• Slow oxidative (SO) dan fast glycolytic (FG),
perbedaan terletak dr cara ATP diproduksi
• SO kaya myoglobin, disebut red fiber, FG white fiber

8
 Dengan berjalannya waktu, glikogen otot habis, namun
glukosa masih diperlukan. Karena itu glukosa harus
dibawa ke otot-otot dengan transportasi darah dari
tempat lain dalam tubuh dengan jumlah yang semakin
meningkat.

GAMBAR 8.8 pengisian bahan bakar yang intensif, kerja otot berkelanjutan pada manusia. Diperlihatkan bahwa bahan bakar yang digunakan untuk membuat ATP selama 4 jam dari latihan yang
membutuhkan sekitar 70-80% dari tingkat katabolisme aerobik maksimal seseorang. Pada tahap selanjutnya dari latihan ini, kegagalan proses memasok glukosa untuk bersaing dengan kebutuhan
otot diyakini merupakan penyebab penting dari kelelahan; proses supply ulang termasuk mobilisasi glukosa hati dan transportasi darah ke otot-otot.
Sebuah fakta yang membantu menjelaskan mengapa kekurangan glukosa dapat menjadi faktor kelelahan adalah bahwa tubuh manusia mengandung hanya sekitar 450 g (1 pound) glikogen bahkan
ketika simpanan glikogen terisi penuh (lihat Gambar 6.2) (Coyle 1991.) 9
Transisi metablik pd awal & akhir
exercise
• Ketika exercise submaksimal, seseorang memerlukan 80 % dr
konsumsi O2 maksimal.
• Secara teori perubahan konsumsi O2 pada seseorang yg exercise
akan terlihat pada Fig. 8.10a.
• Aktualnya, di awal exercise seseorang defisit oksigen, spt pd Fig.
8.10b
• Selama periode defisit kekurangan kebutuhan ATP dipenuhi dr
katabolisme anaerobik, fosfagen, dan simpanan O2.
• Pd akhir exercise, terdapat exess postexercise O2 consumption
(Fig. 8.10b), aktual uptake O2 diatas resting rate of O2 uptake.

10
 Dengan asumsi yang
sangat teoritis bahwa
semua ATP dilakukan
aerobik menggunakan dan menurun
O2 lingkungan, laju bertahap pada akhir
pengambilan O2
seseorang dari
pernapasan akan
meningkat bertahap
pada awal latihan ...

perbedaan antara teori

kebutuhan O2 dan pengambilan
O2 aktual akhir adalah
kelebihan konsumsi
postexercise oksigen (EPOC)

pada latihan nyata,

perbedaan antara
kebutuhan O2 teoritis
dan uptake O2 yang
sebenarnya di awal
adalah defisit oksigen,
dan ..

GAMBAR 8.10 Konsep defisit oksigen dan kelebihan konsumsi oksigen pasca
latihan (a) Tingkat kebutuhan O2 seseorang yang awalnya diam, tiba-tiba mulai
latihan submaksimal kuat, berlanjut selama 30 menit atau lebih, dan kemudian tiba-
tiba berhenti, dengan asumsi tidak realistis bahwa semua ATP diproduksi aerobik,
menggunakan O2 atmosfer, setiap saat.
(b) Tingkat aktual pengambilan O2 dari lingkungan (garis merah) dari dalam tubuh
seseorang (a), menunjukkan bahwa ada masa transisi awal di mana kebutuhan ATP
tidak terpenuhi dengan pengambilan O2, maka periode ketika pengambilan O2
sesuai dengan permintaan O2, dan akhirnya masa transisi ketika tingkat
pengambilan O2 aktual seseorang melebihi tingkat istirahat meskipun orang tsb
sedang beristirahat. 11
Responses to impaired O2 Influx from
the Environment
• Menyebabkan hypoxia, level rendah O2 jaringan atau anoxia, tdk
ada O2 di jaringan
• Kegagalan influx O2 dapat menghasilkan Metabolic depression
suatu pengaturan penurunan produksi ATP yg diperlukan hewan atau
jaringan hingga level dibawah kebutuhan pd kondisi istirahat.
• Pada kondisi hypoxia dan anoxia hewan memenuhi kebutuan ATP
yang rendah ini dengan katabolisme anaerobik.
• Embrio brine shrimp, mengatur laju metabolisme rendah bila tanpa
O2 (see Fig. 8.14.)
• Verte yg teradaptasi di kondisi low O2, akan menghasilkan asam
laktat, namun tdk demikian dengan Invertebrata

12
 Embrio udang air asin masuk
ke keadaan berkelanjutan
depresi metabolik bila tidak
ada O2

GAMBAR 8.14 Depresi metabolik dalam invertebrata dihadapkan dengan anoksia. Laju metabolisme diukur langsung, berdasarkan pengukuran produksi panas. Dua kelompok embrio udang air
asin (Artemia) diwakili oleh dua baris-telah dipelajari.
Mereka hidup di air dekat kesetimbangan dengan atmosfer pada awal percobaan. Kemudian, pada saat tanda "Tidak ada O2" Mereka beralih ke O2 bebas air. Embrio yang terkena amonia berada
di O2 -bebas air sebagai cara untuk meningkatkan pH mereka. Tanggapan mereka terhadap amonia mendukung hipotesis bahwa depresi metabolik pada embrio sebagian tergantung pada pH
rendah. Gambar ini menunjukkan udang air garam dewasa. - (Hand and Gnaiger 1988)
13
Air-breathing vertebrates during diving

• Pada spesies penyelam, mml & bird, ketika menyelam hrs tetap
menjaga kebutuhan ATP untuk semua jaringan dan ini dipenuhi
secara aerobik menggunakan simpanan O2.
• Bila menyelam lama, hewan akan mengatur agar ada suplai O2 ke
otak, dan bagian tubuh lain dapat memenuhi kebutuhan ATP melalui
anaerobik glikolisis.
• Spesies kura2 tertentu (Trachemys & Chrysemys) dpt toleran dgn
total anoxia, termasuk otak, selama menyelam (see Fig. 8.15.),
hewan ini melakukan metabolic depression untuk memenuhi
kebutuhan ATP otak selama menyelam..
• Mengapa otak mamalia tdk tahan anoxia, tetapi kura2 tahan ?

r
 15
GAMBAR 8.I5 kelangsungan hidup selama anoksia pada vertebrata sebagai fungsi dari suhu tubuh Perhatikan bahwa masa hidup diplot pada skala logaritmik. (Nilsson dan Lutz 2004)
Respon hewan thd penurunan O2
• Oxygen regulation, kemampuan menjaga kecepatan konsumsi
oksigen tanpa dipengaruhi oleh perubahan O2 lingkungan (sifat tdk
universal)
• Oxygen conformity, laju konsumsi oksigen mengikuti penurunan O2
lingkungan, terutama terjadi pada kadar O2 rendah
• Kemampuan untuk oxygen regulation and conformity, sangat
dipengaruhi oleh aklimasi di habitat sebelumnya
• Redline darter (Etheostoma rufilineatum), biasa hidup di lingkungan
tinggi kadar O2, sedangkan slack water darter (E. boschungi) biasa
hidup di lingk dgn kadar O2 rendah. Bila 2 spesies ini diuji dgn
perubahan O2 air, maka akan menghasilkan respon berbeda (see
Fig. 8.16.)

16
Gambar 8.16 Regulasi dan kesesuaian (Conformitas) Oksigen
(a) Konsep umum Regulasi oksigen dan Konfomitas (b) Tingkat konsumsi O2 dua spesies ikan
di Etheostoma- the redline darter (E. rufi lineatum) and the slack-water darter (E. boschung) -
selama aktivitas rutin di 20oC. Lingkaran merah menandai tingkat O2 lingkungan dimana
kematian terjadi. Pada sumbu x, 100 adalah konsentrasi O2 dari air yang berada dalam
kesetimbangan dengan atmosfer, jadi sangat teraerasi; nilai lebih tinggi dari 100 diciptakan
dalam beberapa studi dengan cara mengalirkan air dengan O2 murni. Dalam literatur teknis,
tingkat O2 dinyatakan sebagai tekanan parsial O2, seperti dijelaskan pada Bab 22 (Ultsch ei al.
197b.)

(b) The redline darter mendiami aliran mengalir cepat . Paparan konsentrasi O2 kurang dari
50% dari air teraerasi penuh bisa berakibat fatal
The slack-water darter resides berada di sungai bergerak lambat dan jauh lebih toleran terhadap 17
konsentrasi O2 rendah dalam lingkungannya
Water-breating anaerobes
• Anaerobes, hewan yg dapat survival pada kondisi seluruh tubuh
anoxia untuk waktu yg lama. Pada hewan akuatik ATP juga
dihasilkan dr katabolisme anaerobik
• Anaerobes dijumpai pada beberapa avertebrata seperti clam,
mussels, bivalvia molluscs. Pada vertebrata dijumpai pada carp
(Carassius auratus & Carassius carassius) yg mampu melakukan
metabolic depression (see table 8.2)
• Pada invertebrata, katabolisme anaerobik sintesis ATP juga
menghasilkan asam asetat, as suksinat, as propionat dan alanin yg
diekskresi
• Pada carp, otot renangnya memiliki enzim alkohol dehidrogenase
yg mampu merubah asam laktat menjadi alkohol dan diekskresi (see
next Fig)
18
Tabel 8.2 Rata-rata tingkat konsumsi O2, produksi panas, dan
penggunaan Karbohidrat dalam ikan mas (Carasius aurafus)
sebelum dan selama paparan anoksia pada 20 oC

meskipun tingkat metabolisme menurun pada kondisi anoksia,

tingkat penggunaan simpanan karbohidrat meningkat karena
produksi ATP jauh lebih efisien dengan glikolisis anaerobik
dibandingkan dengan katabolisme aerobik.

19