Click icon to add picture

PERKECAMBAHAN BIJI
DAN DORMANSI
Arnia Sari Mukaromah, M.Sc.
Overview

 Struktur dan komposisi biji

 Perkembangan dan pematangan biji
 Perkecambahan biji
 Dormansi biji
STRUKTUR DAN KOMPOSISI BIJI
Struktur dan komposisi biji

 Biji  penting untuk regenerasi dan cadangan penyimpanan protein, pati dan minyak
(tumbuhan), serta makanan dan sumber protein (manusia dan hewan).
 Biji  ukuran dan bentuk bervariasi misalnya biji anggrek (sangat kecil), biji kelapa
ganda (hamper 25 kg)
 Keberhasilan individu baru ditentukan oleh:

1. Waktu
2. Tempat
3. Kekuatan semai muda
4. Respon biji terhadap lingkungan
5. Simpanan makanan  tersedia bagi keberlanjutan tumbuhan muda pada tahap
awal perkembangan sebelum menjadi organisme mandiri
Struktur dan komposisi biji

 Angiospermae dan gymnospermae  tumbuhan berbiji / spermatophyta

 Biji angiospermae:

1. Embrio (hasil fertisisasi inti sel telur +inti generatif 1)

2. Endosperm (peleburan dari dua inti polar IKLS + inti generatif 2)
3. Perisperm (perkembangan dari nuselus
4. Testa / kulit biji (terbentuk dari satu atau dua dari integumen dalam dan luar)
 Biji gymnospermae  tidak ada peleburan inti generatif dengan IKLS (tidan ada
endosperm triploid tapi ada endosperm haploid hasil modifikasi megagametophyte)
 Sangat jarang biji yang diproduski tanpa proses nonseksual seperti apomiksis.
Embrio

 Embrio  aksis embrionik dan satu/lebih kotiledong.

 Aksis embrionik: (Sangat mudah diamati pada embrio dikotil)

1. Akar embrionik (radikula)

2. Hipokotill yang dilekati kotiledon
3. Ujung batang debfab primordia daun pertama (plumulae)
 Embrio spesies monokotil terutama pada rumput-rumputan (Poaceae)  sangat sulit
dibedakan bagian-bagiannya.
 Pada monokotil kotiledon tunggal kebanyakan direduksi dan dimodifikasi membentuk
skutellum.sarung dasar dari otiledon diperpanjang membentuk koleoptil yang menutup daun
pertama .
 Pada jagung  hipokotil dimodifikasi membentuk mesokotil.
 Koleoriza  dasar hipokotil yang menyelimuti radikula.
Embrio

 Bentuk embrio dan ukuran embrio  bervariasi.

 Spesie monokotil dan dikotil dengan endosperm yang berkembang baik  embrio
menempati lebih sedikit biji daripada pada biji tanpa endosperm.
 Kotiledon dari biji berendosperm biasanya tipis dan rata  tidak mneyimpan
banyak (castor bean)
 Biji tanpa endosperm (kebanyakan legume) kotiledon  penyimpan cadangan
(jaringan penyimpanan embrionik) dan mencakup hampir semua berat biji.
 Poliembrioni  lenih dari 1 embrio dalam biji  Citrus  karena pembelahan sel
telur yang sudah dibuahi membentuk beberapa permulaan zigot perkembangan
satu/lebih sibergid dan bentuk variasi dari apomiksis.
Jaringan penyimpan non-embrionik

 Pada kebanyakan spesies, perisperm diploid adaah turunan dari jaringan nuselus
ovle bentina, gagal untuk berkembang atau berkembang hanya dalam waktu yang
pendek mengikuti pembuahan dan secara cepat diserap sebagai embrio (ada
endosperm).
 Biji beberapa spesies misalnya beet  perisperm adalah sumber utama cadangan
makanan.
Endosperm

 Biji  dikleompokkan menjadi endosperm dan non endosperm  berhubungan pada ada tidaknya
triploid endosperm dalam biji matang/dewasa.
 Meskipun ada endosperm  beberapa biji dianggap sebagai nonendospermik  karena jaringan
endosperm sebagian besar rusak dan hanya sisa tipis (kedelai dan kacang) atau mungkin kuat tetapi
hanya satu atau beberapa lapisan sel (lettuce dan arabidopsis).
 Beberapa endosperm  sumber utama pentimpanan dalam biji dewasa (sereal, kurma, castor bean) dan
pada legume endospermik (fenugreek, carob dan honey locust)
 Kebanyakan sel dalam endosperm adalah sel tidak hidup saat pendewasaan.
 Sedangkan diluar endosperm  jaringan hidup  lapisan aleurone (tidak menyimpan cadangan makanan
tapi bertanggung jawab untuk produksi dan pelepasan enzim untuk mobilisasinya.
 Endosperm dengan kapasistas penyimpanan air yang tinggi memiliki dua peran:
 Mengatur kesimbangan air dari embrio selama perkecambahan
 Menyediakan penyimpanan yang digunakan untuk pertumbuhan awal semai
 Megagametofit haploid pada gymnospermae  jaringan maternal yang bertahan setelah fertilisasi sel
telur, disekitar embrio dan jaringan nutrien utama.
Kulit Biji (Testa)

 Kulit biji  sebagai batas pelindung diantara embrio dan lingkungan eksternal
 Variasi anatomi kulit biji  digunakan untuk membedakan genus dan spesies secara
taksonomi.
 Perlindungan kulit biji  adanya kutikula luar dan dalam , sering terisi dengan substansi lemak
dan wax (suberin), ada dinding telab dan sel pelindung.
 Penguatan mekanik  sintesis dinding sel sekunder yang dipenuhi dengan lemak/wax
impermeable atau lignin, dan adanya polifenol (pelindung dari serangga).
 Lapisan sel yang mengandung kristal  kalsium oksalat atau karbonat dan silika (pelindung
dari predasi serangga.
 Dinding sel kulit biji kaya pektin  air  pektin sebagai lender pembatas air disekitar buji.
 Lendir hidrofilik  membantu perjalanan biji melalui system pencernaan burung dan hewan.
 Beberapa pembatas  membatasi pengambilan oksigen/membatasi pertukaran gas diantara
struktur internal (embrio dan endosperm) dan lingkungan
Kulit Biji (Testa)

 Warna dan tekstur kulit biji  ciri pembeda kebanyakan biji tapi tidak dapat
digunakan secara taksonomi karena mungkin berubah karena lingkungan dan
pengaruh genetic selama perkembangan.
Cadangan penyimpanan biji

 Biji mengandung sejumlah substansi tambahan  disimpan sebagai sumber

cadangan makanan  mendukung semai pada awal pertumbuhannya.
 Cadangan penyimpanan biji  karbohidrat, minyak dan protein; alkaloid, proteinase
inhibitor, phytin, oligosakarida keluarga rafinosa.
 Komposisi kimia biji  ditentukan oleh factor genetik  bervariasi diantara
spesies, varietas dan kultivar.
 Melalui pesilangan  pemulia tanaman dapat memanipulasi komposisi kebanyakan
biji tanaman pangan untuk meningkatkan kebermanfaatan dan hasil.
 Rekayasa genetika  memodifikasi dna meningkatkan kualitas dan kuantitas dari
cadangan penyimpanan.
Cadangan penyimpanan biji

 Karbohidrat  amilum/pati, hemiselulosa (pada endosperm legume tertentu;

mannan, galaktomannan), oligosakarida keluarga faffinosa,, stachyosa, verbacosa
dan sukrosa,
 Lipid triasilgliserida, (gliserol & asam lemak), fosfolipid, glikolipid, sterol.
 Asam lemak long-chain fatty acid (LCFA) dan very long chain fatty acid (VLCFA).
 Protein albumin, globulin, glutein dan prolamin.
 Phytin  campuran garam kalium, magnesium, kasium tak larut dari asam phyitic
(myo-inositol hexaphosphoric acid).
Substansi lain yang tidak digunakan selama perkecambahan atau pertumbuhan
PERKEMBANGAN DAN
PEMATANGAN BIJI
Pengaturan Perkembangan Biji

 Hormon tumbuhan
 Polaritas embrio dan pola
 Kandungan ABA dan sesnsitivitas pada AB selama perkembangan
 Pengaturan program pematangan biji
 Kontrol epigenetikPerkembangan endosperm
 Perkembangan kulit biji dan interaksi dengan endosperm dan embrio
 Perkecambahan selama perkembangan
 Perkecambahan sebelum waktunya
 Kematangan fisiologi Vs Kematangan panen
Hormon tumbuhan dalam Perkembangan Biji

 Hormon tumbuhan (fitohormon)  senyawa kimia yang terlibat dalam pengaturan

pertumbuhan dan perkembangan  regulator pertumbuhan tumbuhan.
 Hormon aktif pada konsentrasi rendah (10-7 – 10-5 M)
 Hormon mempengaruhi proses perkembangan seluler pada sel target mungkin
bukan pada sel yang mensintesisnya.
Asam absisat (ABA)

 Asam absisat  senyawa isoprenoid yang dibentuk mellau pemecahan prekursor

karotenoid.
 Peran ABA dalam perkembangan biji:

1. Promosi sintesis beberapa protein simpanan biji

2. Toleransi pengeringan
3. Induksi dan pengaturan dormansi
Perkembangan Biji
Giberelin (GA)

 Group besar pengelompokkan pada dasar struktur dan fungsi

 Semua giberelin diturunkan dari rangka ent-gibberellane

 GA1 dan GA3  aktif di biji dan muncul secara alami

 Peran GA bagi biji:

1. Menstimulasi pemanjangan batang melalui pembelahan sel dan pemajangan

sel.
2. Pemecahan dormansi biji untuk menginduksi perkecambahan
3. Menstimulasi produksi α-amilase untuk mobilisasi simpanan pati
4. Perkembangan buah partenokarpi (tanpa biji)
Auksin

 Senyawa yang dikarakterisai melalui kemampuannya untuk menginduksi

pemanjangan sel .
 IAA  auksi pertama yang diisolasi
 Peran auksin:

1. Menstimulasi pemanjangan sel

2. Mendorong inisiasi perkembangan akar dan akar lateral
3. Perantara respon tropisme terhadap gravitasi dan cahaya
4. Pengaturan pembentukan pola dalam embriogenesis
Sitokinin (CK)

 Sitokinin  mendorong pembelahan sel

 Sitokinin alami yang umum  zeatin (diisolasi dari jagung (Zea mays).
Etilen (ETH)

 Etilen  hormone berbentuk gas

 Menstimulasi pematahan dormansi biji
Brassinosteroids (BR)

 Brassinosteroids (BR)  polyhydroxysteroids  ada dalam jumlah kecil

 Berperan dalam perkembangan tumbuhan  menstimulasi pemanjangan sel dan
pembelahan sel, gravitropisme dan mendorong resistensi terhadap cekaman.
Horman lain

 Asam salisilat  mengaktivasi gen yang membantu dalam pertahan terhdap

cekaman biotik
 Jasmonat  diturunkan dari asam lemak dan terlibat dalam produksi protein
pertahanan, berperan dalam perkecambahan biji dan pengaturan penyimpanan
protein dalam biji.
 Stringolactone  penghambatan percabangan batang dan induksi perkecambahan
gulma parasite.
Embriogenesis

 Embriogenesis dapat dibagai tiga tahap yaitu awal, tengah dan akhir walau ada
tumoang tindih.
 Pada awal embryogenesis  distribusi auksi sangat tepat diantara embrio dan
suspensor  penting untuk polaritas embrio dan polanya.
 Pada tahap globular (2-16 sel)  auksin terpusat di embrio dalam konsentrasi
tertinggi menentukan polaritas apical-basal embrio .
 Distribusi auksin penting untuk pola kotiledon.
ABA dan Perkembangan

 Dormansi primer bersamaan dengan peningkatan kandungan ABA selama

perkembangan biji.
 Pada perkembangan spesies, kandungan ABA meningkat selama separuh pertama
proses perkembangan biji dan menurun selama tahap pendewasaan.
 Lingkungan selama pendewasaan biji  mempengaruhi keseimbangan ABA dan GA
yang mengatur perkecambahan.
 Faktor internal dan eksternal  berinteraksi selama perkembangan dan
pendewasaan  mempengaruhi keseimbangan perkecambahan dan dormansi.
 Legume  endosperm dibentuk selama embriyogenesis dikonsumsi selama
perkembangan embrio
 Biji sereal (kariopsis)  mengandung substansi endosperm selama pematangan
kecuali lapisan aleurone  tidak hidup.
Perkecambahan selama perkembangan

 Pada bebeapa kasus biji yang belum matang dapat berkecambah

 ABA  mencegah perkecambahan selama awal perkembangan biji
 Perkecambahan sebelum waktunya  vivipary dan preharvest Sprouting
 Akuisisi kapasitas perkecambahan selama perkembangan biji dapat menghasilkan
vivipary (perkecambahan pada tanaman ibu sebelum penyebaran)
 Rhizopara mangle  program perkembangan biji  biji berkecambah sementara
masih menempel di tanaman ibu dan semanya menempel di lumpur dan
melanjutkan pertumbuhan.
 Vivipary  perkembangan biji dengan dormansi yang rendah  terpapar hujan dan
kondisi yang kembab.
 Preharvest sprouting (bertunas sebelum dipanen) selama produksi sereal (gandum,
padi, sorghum)  masalah serius  mengurangi kualitas dan hasil bulir
Perkecambahan selama perkembangan

 Vivipary  terjadi pada biji yg kehilangan gen penekan perkecambahan selama

perkembangan biji
 Pada gandum dan sorghum  sensitivitas biji pada ABA secara alami menurun pada
pendewasaan biji  tidka sensitif pada penghambatan perkecambahan biji  preharvest
sprouting
 Tomat dan melon  biji berkembang dalam buah berair  berpotensi untuk dapat
berkecambah  oleh karena itu AB dan potensial osmosis apoplast buah sangat penting
untuk mencegah perkecambahan.
 Potensial osmosis rendah di dalam buah karena pemecahan seluler saat pemasakan buah
 mencegah perkecambahan.
 Biji orthodox (biji tahan kekeringan)  pengeringan pematangan  mengganti biji ke
mode berkecambahn saat hidrasi berikutnya.
 Biji rekalsitran (biji tidak tahan kekeringan)  biji dapat mempengaruhi pergantian ini tanpa
dehidrasi  karena biji orthodox berkembang di dalam buah berair (tomat / melon).
Perkecambahan selama perkembangan

 Kacang Phaseolus dan kedelai  beberapa penelitian melaporkan  biji segar

yang berkembang  tidak dapat berkecambaj tanpa dehidrasi sebelumnya.
 Pengaturan potensial air biji dalam perkembangan buah  penting untuk mencegah
biji berkecambah sebelum waktunya.
 Selama perkembangan  kandungan air biji secara bertahap turun karena
digantikan oleh simpanan cadangan makanan  kandungan air dalam sitoplasma
cukup untuk menjaga potensial air biji.
Kematangan fisiologi Vs Kematangan panen

 Kematangan fisiologi / kematangan berat  saat berat kering biji mencapai nilai
maksimum selama perkembangan biji
 Kematangan panen  ketika biji kering  kandungan kelembaban 20%
(berdasarkan berat basah)
 Pada kacang Phaseolus, Arabidopsis, tomat, melon, cabai  kualitas biji meningkt
setelah kematangan fisiologi.
 Biji  kandungan kelembaban dibawah 20 % metabolism berhenti, rentan
terhadap penuaan.
 Oleh karena itu, kebanyakan biji dipanen saat kandungan kelembaban tinggi dan
kering secara cepat
PERKECAMBAHAN BIJI
Perkecambahan Biji

 Perkecambahan biji  dimulai dengan pengambilan air oleh biji (imbibisi) dan
berakhir pada munculnya aksis embrionik yang berupa radikula melalui sekitarnya
 perkecambahan tampak  biji berkecambah sempurna.
 Perkecambahan sensu strico  tidak termasuk pertumbuhan semai.
 Pengukuran kapasitas perkecambahan dari populasi biji  persentase biji yang
berkecambah pada waktu yang diberikan.
 Kecepatan perkecambahantimbal baik dari waktu yang diperlukan untuk
menyelesaikan perkecambahan dimulai dari penaburan --> unit/jam atau hari
 Kecepatan perkecambahan berbeda dari persentase perkecambahan
Tahapan Perkecambahan Biji- Imbibisi

 Imbibisi air  pengambilan air dan rehidrasi jaringan biji  perpindahan air menuruni
gradien potensial air  berbeda dari osmosis karena tidka memerlukan keberadaan
membran permeable
 Imbibisi meliputi daya daya Tarik kimia dan elektrostatik dari air kepada dinding sel,
protein dan material hidrofilik sel lainnya.
 Potensial matriks  potensial osmosis  negative
 Hidrasi  pembengkakan materi yang menyerap air  tekanan imbibisi 
menyebabkan kerusakan kulit biji sehingga embrio dapat muncul
 Imbibisi air  diikuti oleh aktivasi metabolism biji dalam menit ketika air masuk kedalam
sel  penggunaan sejumlah mitokondria dan enzim respirasi yang lestari saat fase
dehidrasi.
 Sintesis protein baru
 Respirasi  ATP (Glikolisis, siklus krebs, fosforilasi oksidatif), NADH (Jalur pentose fosfat)
Tahapan Perkecambahan Biji-Tahap II dan III

 Pelepasan enzim hidrolitik  mencerna dan memindahkan cadangan makanan

yang didimpan.
 Pembelahan dan pembentangan sel baru pada aksis embrionik
 Pada biji nonendosperm  karbon dipindahkan dari kotiledon ke aksis yang
sedang memanjang
 Munculnya radikula  tanda perkecambahan selesai
 Kemunculan radikula  kombinasi pembentangan sel dalam radikula sendiri dan
tekanan imbibisi dalam biji
Mobilisasi simpanan cadangan makanan

 Bertujuan menyediakan nutrient untuk pertumbuhan semai hingga menjadi

autotroph
 Pati, hemiselulosa, Triasilgliserol (minyak) dna protein  dimobilisasi oleh enzim
yang berbeda
 Pati  di granul pati  gula sederhana  sitosol
 Protein  di vakuola penyimpan protein  asam amino  sitosol
 Hemiselulosa  dilepaskan dari dinsing sel oleh enzim hydrolase spesifik
 Minyak  membutuhkan kontribusi glioksisom  mengakomodasi enzim untuk
metabolism asam lemak
Interaksi hormon ABA dan GA dalam mobilisasi
cadangan makanan

ABA-induced protein kinase (PKABAI)

Mobiisasi galactomannan dalam legume endospermik
Mobiisasi triasilgliserol dan jaringan penyimpanan biji
mengikuti perkecambahan
Mobiisasi protein selama perkecambahan biji
DORMANSI DAN KONTROL
PERKECAMBAHAN
Perkecambahan Biji

 Tiga factor penting dalam perkecambahan biji:

1. Rehidrasi jaringan oleh air yang memadai

2. Keberadaan oksigen  respirasi aerobic
3. Suhu fisiologi
4. Tidak ada senyawa kimia penghambat
 Suhu optimum perkecambahan biji suhu 25°C - 45°C
 Kondisi minimal perkecambaham biji harus dipenuhi agar biji berkecambah
 Jika tidak dipenuhi  biji akan dorman dan tidak akan berkecambah hingga kondisi
tersebut terpenuhi
Dormansi Biji

 Dormansi  kegagalan sementara biji untuk menyempurnakan perkecambahan

dibawah kondisi yang sesuai.
 Dormansi biji  penundaan sementara proses perkecambahan  menyediakan
waktu tambahan untuk penyebaran biji sepanjang jarak geografi yang besar.
 Dormansi  memaksimalkan ketahanan semai melalui pencegahan
perkecambahan dibawah kondisi yang tidak sesuai.
 Tipe dormansi:

1. Coat-imposed dormancy (Dormansi karena kulit biji)

2. Embryo dormancy (Dormansi embrio)
Coat-imposed dormancy
 Dormansi yang terjadi pada embrio dikarenakan kulit biji dan jaringan penutup lainnya seperti
endosperm, perikarpium atau organ ekstrafloral
 Ketika kulit biji atau jaringan sekitar dihilangkan atau rusak  embrio biji akan siap berkeambah
pada ketersediaan air dan oksigen
 Mekanisme dasar Coat-imposed dormancy:

1. Pencegahan pengambilan air

2. Batasan mekanik  kulit biji sangat keras bagi radikula untik menembus / melakukan penetrasi.
Agar biji berkecambah  dinidng sel endosperm hasus dilemahkan oleh produkses enzim
pendegradasi dinding sel..
3. Ganguan dengan pertukaran gas  permeabilitas rendah kulit biji terhadap oksigen  suplai
oksigen pada embrio terbatas.
4. Penyimpanan inhibitor  kulit biji mencegah hilangnya inhibitor dari biji.
5. Produksi inhibitor  kulit biji dan perikarpium  mengandung inhibitor pertumbuhandengan
konsentrasi tinggi misalnya ABA
Embryo dormancy
 Dormansi pada embrio dan tidak dikarenakan pengaruh dari kulitbiji atau jaringan
sekitar lainnya.
 Dormansi embrio dapat dibebaskan melalui pemotongan kotiledon.
 Pada peach  kotiledon memiliki kemampuan menghambat pertumbuhan.
 Dormansi ini dapat dikarenakan keberadaan inhibitor seperti ABA dan tidak adanya
hormone lain seperti giberelin.
 Hilangnya dormansi embrio  dihubungkan dengan perbandingan ABA terhadap
GA
Dormansi primer Vs dormansi sekunder
 Dormansi primer  biji yang dilepaskan dari tumbuhan dalam tahap dormansi
 Dormansi sekunder  biji dilepaskan dari tumbuhan dalam tahap tidak dorman
tetapi menjadi dorman ketika kondisi untuk perkecambahan tidak sesuai.
Faktor eksternal untuk mengatur pelepasan dormansi biji
 Faktor eksternal melepaskan biji dari dormansi embrio. Biji dorman bisa merespon
lebih dari tiga factor.
1. Setelah pemasakan: kebanyakan biji kehilangan dormansinya ketika kandungan
kelembabanditurunkan pada tingkatan tertentu melalui pengeringan
2. Pendinginan: suhu rendah  melepaskan biji dari dormansi pada periode
pendinginan. Kebanyakan biji memerlukan waktu pendinginan (-10°C) 
terhidrasi sempurna untuk berkecambah.
3. Cahaya  kebanyakan biji memiliki kebutuhan cahaya  perkecambahan (ex:
pada lettuce), fotoperiodisme hari pendek atau hari Panjang.
4. Perbandingan ABA: GA  antagpnistik. Produksi ABA naik, GA menurun