BAGIAN KE-9

Gastrulasi

Sesudah mempelajari materi ke-9 ini mahasiswa diharapkan

dapat :
Mengenal dan memahami proses gastrulasi. Gastrulasi
merupakan pergerakan sel-sel blastomer yang sangat dinamis
mereposisi dan relokasi pada arah struktur tertentu dan
membentuk 3 lapis benih (tri germ layers) : endoderm,
mesoderm dan ektoderm.

108
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan
Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
9.1. Pengertian

Gastrula adalah tingkatan perkembangan embrio di mana terjadi proses

pembentukan lapis benih (germ layer). Tanda khas tahapan ini adalah terbentuknya calon
sistem pencernaan yaitu gastrocoel (archenteron). Pada tingkat ini juga terjadi diferensiasi
yang pertama kali yaitu terbentuknya lapis benih ectoderm, mesoderm dan entoderm. Pada
tingkat sebelumnya yaitu tingkat blastula belum terjadi diferensiasi, sel-sel masih
berpotensi sama. Secara teoritis pada akhir blastula terjadi pengelompokan sel sebagai
daerah calon pembentuk organ yang dapat dipetakan sebagai fate map (peta nasib).
Gastrulasi adalah proses yang berlangsung secara dinamik, terjadi gerakan sel dari satu
tempat ke tempat lain, menuju lokasi organ definitif yang akan dibentuk.
Stadium gastrula merupakan tahapan perkembangan embrio yang dinamis karena
terjadi perpindahan sel, perubahan bentuk sel dan pengorganisasian embrio dalam suatu
sistem sumbu. Sintesis protein sebelum gastrulasi dikendalikan oleh gen parental,
sedangkan sintesis protein pada stadium gastrula dikendalikan oleh inti sel gastrula. Oleh
karena itu gastrulasi merupakan stadium perkembangan yang kritis.
Berbagai percobaan fertilisasi antar genera dapat berkembang sampai blastula saja,
tetapi tidak pernah sampai gastrula. Hal itu dapat terjadi karena gen parental masih
beroperasi sampai blastula.
Pada gastrulasi terjadi diferensiasi ektoderm; mesoderm dan entoderm, masing-
masing berbeda dalam kualitas RNA. tRNA disintesis lebih banyak pada entoderm
Xenopus. Untuk membuktikan sintesis RNA dilakukan percobaan transplantasi nukleus
pada tahap perkembangan yang berbeda. Nukleus entoderm yang aktif sintesis tRNA
ditransplantasikan ke dalam sel telur yang sudah diaktifasi. Hasilnya adalah sintesis tidak
terjadi, karena hambatan ooplasma. Kondisi inti dalam lingkungan ooplasma tidak sinkron
karena dalam tingkat perkembangan yang berbeda.
Kebutuhan protein atau enzim pada stadium gastrula disintesis sendiri atau
merupakan ekspresi gen dari sel gastrula, baik ektoderm, mesoderm atau entoderm. RNA
yang disintesis disesuaikan dengan kebutuhan untuk diferensiasi. Apa yang mengatur
demikian itu ? Secara alami hal itu terprogram dalam ketatateraturan ekspresi gen dalam
perkembangan.

109
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan
Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
Gambar 9.1. Proses Reorganisasi Sel-sel Blastomer selama Gastrulasi pada Embrio Katak.

Kegiatan sintesis pada gastrulasi makin komplek antara lain sintesis substansi antar
sel sebagai induktor, protein tubulin untuk morfogenesis sel. Bentuk sel berubah dari
bentuk epitel menjadi berbagai bentuk sel. Perubahan bentuk sel yang pertama pada
invaginasi bibir dorsal yaitu sel di dasar invaginasi menjadi kolumner. Pembentukan sel
mesoderm dari epitel menjadi stelat. Bentuk itu disesuaikan karena sel dalam pergerakan
maka ujung sel itu untuk berpegangan satu sama lain bila terdesak gerakan morfogenesis.
Blastocoel merupakan rongga yang memberi kesempatan gerakan sel. Pada akhir gastrulasi
terbentuk rongga archenteron sebagai initial calon sistem pencernaan yang merupakan
calon organ pertama kali terbentuk.

9.2. Dinamika Sel-sel Blastomer

Dikenal gerakan epiboli yaitu gerakan di permukaan gastrula dan emboli (gerakan
di dalam gastrula). Epiboli meliputi gerakan perluasan, pemanjangan epidermal, gerakan
kearah posterior, lateral dan ke anterior pada gastrula yang pipih seperti gastrula ayam.
Emboli meliputi konvergensi, devergensi, invaginasi, delaminasi, involusi, gerakan
proliferasi sel dan lain lain.

110
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan
Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
Gambar 9.2. Proses Gastrulasi pada Embrio Bangsa Burung (contoh pada telur ayam)

Gambar 9.3. Proses Gastrulasi yang Terjadi pada Hewan Mammalia

111
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan
Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
 Gastrulasi merupakan proses terjadinya diferensiasi, oleh karena itu gen mulai
berperan dalam menentukan jenis sel yang terbentuk kemudian. Pada tingkat ini terjadi
sintesis protein khusus yang bersifat struktural maupun fungsional. Pada tingkat blastula
hal itu belum terjadi, oleh karena itu tingkat gastrula merupakan tingkatan atau fase yang
kritis, karena tingkat gastrula merupakan penentu dalam perkembangan. Embrio akan
berkembang terus atau mati dalam tingkat ini. Bila ekspresi gen menurut ketata-teraturan
pola perkembangan yang terprogram maka perkembangan akan berjalan terus. Bila tidak
demikian maka terjadi penyimpangan atau abnormalitas, bisa juga terjadi penghentian atau
mati.

9.3. Peta Nasib Daerah Bakal Calon (Fate Map)

Peta nasib menggambarkan daerah-daerah yang disangka sebagai calon
pembentuk organ. Cara menentukan daerah satu dengan yang lain dilakukan dengan
melakukan percobaan dengan memberi zat warna pada titik tertentu pada stadium blastula
akhir. Pertama kali dilakukan oleh Vogt (1929) terhadap blastula katak berekor Ambystoma
maculatum. Setelah diberi zat warna, embrio dibiarkan hidup dan berkembang dan diikuti
perpindahan zat warna itu sampai terbentuk organ tertentu. Dengan merunut kembali asal
mula zat warna itu, maka dapat diketahui potensi dari daerah-daerah asal tadi. Spratt
(1946) melakukanan hal yang serupa untuk mengetahui daerah-daerah yang disangka
sebagai calon pembentuk organ pada gastrula ayam. Dipakai partikel karbon yang
ditempatkan pada beberapa titik di atas blastoderm embrio ayam.

9.4. Perbandingan Gastrulasi

Pola gastrulasi ditentukan oleh struktur dan bentuk blastula akhir. Gastrulasi dari
blastula bundar dan berongga (coeloblestula) seperti pada Amphioxus dan katak, gerakan
yang baku adalah invaginasi. Blastula Reptil dan Aves termasuk blastula pipih seperti
cakram (discoblastula), gerakan yang baku adalah involusi. Pada blastula mamalia
(blastocyst), gerakan yang menonjol adalah gerakan proliferasi sel yang menyusup dan
menyebar. Pada blastula padat (stereoblastula), gerkan yang menonjol adalah delaminasi.

112
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan
Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
 Gambar 9.4. Gambaran Semacam Peta Nasib Perkembangan Bagian-bagian Embrio
(dikaitkan dengan polaritas perkembangan yang disebabkan
oleh keberadaan protein konseptual morfogen)

9.4.1. Gastrula Amphioxus

Gerakan yang pertama kali adalah invaginasi dataran daerah entodermal. Semula
invaginasi dangkal, kemudian menjadi dalam sebagai gastrocoel. Invaginasi akhirnya
menyentuh bagian epidermal, diikuti oleh konstriksi bibir invaginasi, akhirnya
meninggalkan lubang blastophorus (nama asli, yang betul adalah gastrophorus). Sel
mesoderm berasal dari lipatan bibir invaginasi, antara ectoderm dan mesoderm. Pada akhir
gastrulasi ini embrio tumbuh memanjang sehingga sumbu embrio dapat ditentukan

113
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan
Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
Gambar 9.5. Proses Gastrulasi Amphioxus dengan Pergerakan Sel Blastomernya yang khas

9.4.2. Gastrulasi Katak

Gerakan morfogenesis dimulai dari batas antara mikromer dan makromer.
Mikromer lebih cepat proliferasi sehingga di ekuator membentuk daerah pertumbuhan
seperti cincin (germ ring). Invaginasi semula sebagai bentuk bulan sabit (crescent),
bibirnya disebut bibir dorsal (labium dorsale) yang berpotensi sebagai organizers.
Selanjutnya invaginasi membentuk setengah lingkaran, terbentuklah bibir lateral yang
berpotensi membentuk mesoderm. Akhirnya invaginasi membentuk lingkaran,
terbentuklah bibir ventral. Makromer dikelilingi oleh invaginasi membentuk bagunan

114
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan
Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
seperti sumbat (yolk plug). Yolk plug lambat laun masuk ke dalam gastrula oleh karena
konstriksi bibir-bibir, akhirnya meninggalkan lubang sebagai blastophorus.

Gambar 9.6. Proses Gastrulasi pada Katak dengan Pergerakan Sel-sel Blastomer Luar ke
arah dalam Rongga Blastula

Struktur dalam gastrula menunjukkan bahwa invaginasi yang pertama kali makin
mendalam membentuk gastrocoel. Rongga ini tumbuh kearah anterior dan mendesak
blastocoel yang akhirnya hilang. Atap gastrocoe1 yang terdiri dari ento-mesoderm
berpotensi sebagai induktor I dalam proses neurulasi. Mesoderm di dorsal
membentuk.jaringan chordamesoderm berfungsi sebgai organizer badan.
Bibir dorsal gastrula katak merupakan bagian penting dalam proses perkembangan.
Transplantasi bibir dorsal kedalam blastocoel dapat menginduksi terbentuknya embrio
pada host. Hasil percobaan tersebut menghasilkan embrio kembar siam, embrio I dari host
dan embio II dari transplant. Sifat bibir dorsal sebagai induktor, berpotensi autonom dan
115
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan
Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
sebagai organizer. Diduga cara menginduksi terhadap jaringan lain dengan mengeluarkan
substansi kimia yang masuk ke jaringan yang diinduksi.

9.4.3. Gastrulasi Ayam

Blastula ayam termasuk pipih seperti cakram (discoblastula) yang mempunyai
bagian : periblast, hipoblast dan sentroblast. Gastrulasi ayam merupakan proses
pembentukan Stria primitiva yang terdiri dari alur dan pematang primitif berupa garis di
lenia mediana. Stria primitiva terbentuk sempurna pada pengeraman telur fertil selama 18
jam inkubasi.
Gerakan morfogenesis yang pertama adalah konvergensi sel-sel dari kanan-kiri
lenia mediana menuju garis tengah. Sel-sel itu terdapat pada area pellucida (daerah
bening pada blastoderm). Pertemuan dari kanan-kiri menyebabkan sel terpelanting masuk
ke dalam gastrula (involusi) di garis tengah. Sel dari kiri masuk dan bergerak menyusup di
bawah permukaan kembali ke arah kiri. Sel dari kanan mengalami involusi di garis tengah,
menyusup di bawah permukaan kembali ke arah kanan. Sel-sel tersebut sebagai mesoderm
dan meluas ke arah latero-anterior.

Gambar 9.7. Pergerakan Sel bagian Luar Embrio Ayam ke arah dalam pada Proses
Gastrulasi Embrio Bangsa Burung

116
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan
Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
 Struktur yang terbentuk pada akhir gastrula adalah Stria primitiva terdiri dari alur
dan pematang primitif. Di ujung anterior alur terjadi sumuran kecil (primitif pit) yang
identik dengan blastophorus pada gastrula katak. Di sebelah anterior terjadi penebalan
meso-ectoderm sebagai nodus Hensen, identik dengan labium dorsale pada gastrula
katak. Transplantasi nodus Hensen ke dalam rongga coelom ekstra embrio juga dapat
menginduksi pembentukan embrio yang ke 2 pada host.

9.4.4. Gastrulasi Mammalia

Bentuk blastula mammalia seperti gelembung (blastocyst) terdiri dari masa sel
dalam (inner cell mass), ectoderm (trophectoderm) dan blastocoel. Massa sel dalam
tertutup oleh lapisan sel Rauber pada kebanyakan blastocyst, tetapi pada Rodentia lapisan
itu tidak ada. Walaupun bentuk blastula seperti gelembung, tetapi proses gastrulasi mirip
pada blastula pipih dalam hal pembentukan Stria primitiva.
Antara massa sel dalam dan lapisan Rauber terbentuk rongga, sebagai awal
rongga amnion. Di dasar rongga ini terbentuk dataran embrio (embryonic shield) yang
mirip dengan area pellucida pada embrio ayam. Proses gastrulasi di permukaan dataran
embrio mirip dengan pembentukan stria pimitiva gastrula ayam.
Mesoderm terbentuk dari sel di bagian tepi dataran embrio. Sel-sel tersebut
tumbuh menyusup diantara trophectoderm dan entoderm. Entoderm berasal dari bagian
bawah dataran embrio yang tumbuh menyebar pada dinding blastocoel. Akhirnya rongga
blastocoel dikelilingi oleh sel entoderm sehingga blastocoel berubah menjadi gastrocoel.
Perkembangan mesoderm selanjutnya yaitu terbagi 2 bagian : 1. Yang mengikuti entoderm
sebagai mesoderm splanknik dan yang mengikuti ectoderm sebagai mesoderm somatik.
Perkembangan lebih lanjut dari gastrocoel adalah menjadi kantung vitellus, tetapi kosong
tidak berisi vitellus.

117
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan
Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
Gambar 9.8. Gastrulasi dan Perkembangan Lanjut Embrio Mammalia

118
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan
Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
 RINGKASAN
Proses Gastrulasi merupakan suatu proses kelanjutan dari tingkat perkembangan blastula
semenjak invaginasi sehingga terbentuknya gastrocoel (archenteron) dan blastophorus.
Selama gastrulasi terjadi proses perkembangan yang dinamis, di mana daerah-daerah calon pembentuk
organ pada stadium blastula mengalami perubahan susunan dan organisasi yang baru. Hal ini
sejalan dengan pembentukan arsitektur tubuh dari masing-masing species.
Tahap gastrula merupakan suatu tahap perkembangan embrio yang dinamis. Pada tahap ini
terjadi perpindahan sel (migrasi), perubahan bentuk sel dan pengorganisasian embrio dalam suatu
sistem tubular (sumbu / tabung). Sintesis protein sebelum gastrulasi dikendalikan oleh gen-gen
parental, yaitu gen-gen yang secara potensial dibawa oleh sel telur (ovum), sedangkan pada tahap
gastrula dikendalikan oleh inti sel gastrula itu sendiri. Oleh karena itu gastrulasi merupakan tahap
perkembangan embrional yang paling kritis.
Berbagai percobaan yang melibatkan perpaduan unsur antar genera (genus) yang
menghasilkan chimera, hanya dapat berkembang hingga tahap blastula saja, tidak pernah mencapai tahap
gastrula. Hal ini terjadi karena gen parental hanya dapat berfungsi sampai tahap blastula saja. Pada
proses gastrulasi terjadi diferensiasi ectoderm, mesoderm dan entoderm. Masing-masing
dibedakan berdasarkan kualitas RNA.
Nukleus entoderm (endoderm) yang memiliki tRNA aktif ditransplantasikan ke dalam ovum
yang telah diaktivasi. Hasilnya ovum tidak mengalami perkembangan (sintesis) apapun. Hal ini
disebabkan, karena ada hambatan ooplasma. Kondisi inti dalam lingkungan ooplasma tidak sinkron
dengan adanya tingkat perkembangan yang berbeda.
Kebutuhan protein atau enzim pada tahap gastrula disintesis sendiri atau merupakan ekspresi
gen pada sel-sel gastrula, baik itu ectoderm, mesoderm maupun entoderm. RNA yang disintesis
disesuaikan dengan kebutuhan untuk diferensiasi. Secara alamiah hal ini diatur dalam suatu program
ketata-teraturan sekuensi ekspresi gen selama perkembangan. Kegiatan sintesis pada gastrulasi semakin
kompleks. Sintesis substansi antar sel gastrula berfungsi sebagai induktor dan protein tubulin untuk
morfogenesis sel. Bentuk sel berubah dari epitel menjadi berbagai bentuk sel sesuai jaringan
pendukungnya.

Gastrulasi
Adalah suatu proses perkembangan dengan titik berat aktivitas yang berbeda-beda daerah
calon organ embrio tingkat blastula. Embrio yang mengalami tingkat perkembangan ini disebut gastrula.

Perkembangan daerah bakal calon organ (presumtive area) blastula.

Blastula merupakan tahap perkembangan embrional yang telah memiliki bagian-bagian daerah
calon organ (presumtive area). Bagian ini pada tahap perkembangan selanjutnya akan lebih
tegas lagi batas-batasnya. Pada proses gastrulasi sampai dengan terbentuknya pola tubuh primitif
adalah sebagai berikut :

Blastula Gastrula Pola Tubuh Primitif

epidermal. lap. ectodermal. selubung epidermal luar.

neuro ectodermal. neural plate / lamina canalis neuralis.
neuralis.
entodermal. archenteron / gastrocoel primitif gut (calon saluran pencernaan).
mesodermal. bumbung mesodermal. bumbung mesodermal.
notochordal. chorda dorsalis. chorda dorsalis.
(calon chorda dorsalis).

119
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan
Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
 Gerakan sel-sel embrional pada gastrulasi
Pengertian : Yang dimaksud gerakan sel-sel adalah pergeseran sel-sel atau daerah-daerah
calon organ embrio dari lokasi topografis satu ke lokasi lain untuk membentuk struktur gastrula.
a. Epiboly : pergerakan atau pergeseran yang terjadi pada permukaan gastrula. Meliputi perpindahan
dan perluasan epidermal maupun neuroectodermal.
b. Emboly : pergeseran yang terjadi di bagian internal gastrula. Meliputi proses pergerakan ke
arah dalam daerah notochordal, mesodermal, lamina prechordalis dan entodermal.
Emboly sendiri secara rinci dibagi menjadi beberapa gerakan :
- Invaginasi. Peristiwa ini ditandai dengan adanya satu lapisan sel yang secara pasif
tenggelam dan akhirnya menjadi / membentuk dinding rongga gastrocel.
- Involusi dan convergensi. Involusi : sejumlah sel / lapisan sel yang bergerak masuk ke
dalam gastrula. Convergensi : mengumpulnya sel-sel yang jauh dari blastoporus
ke daerah sekitar dekat blastophorus.
- Concrescene. Adalah gerakan sel yang berlawanan arah dan simpang siur di dekat
blastophorus.
- Proliferasi sel. Merupakan penambahan jumlah sel-sel, sehingga mengakibatkan
adanya desakan ke segala arah. Desakan ini mengakibatkan adanya gerakan sel-sel
secara random pada gastrula.
- Poli Invaginasi. Pergeseran / gerakan sekelompok sel yang masuk ke dalam
blastocoel.
- Ingresi. Sel atau kelompok sel terpisah dari lapisan / kelompok lain di dekatnya dan
mengalami migrasi ke dalam blastocoel.
- Delaminasi. Idem dengan Ingresi, namun pada akhirnya akan membentuk suatu
struktur yang jelas.
- Divergensi. Gerakan yang berlawanan dengan convergensi di atas.
Elongasi dan Extensi. Pergerakan memanjang dan meluas daerah calon pembentuk organ yang
letaknya di bagian ventral lapisan epidermal.

Daftar Bacaan

Balinsky. (1976). An Introduction to Embryology. Fourth Edition. W.B. Saunders

Company. Philadelphia.

Carlson, Bruce M. (1988). Patten's Foundations of Embryology. Fifth Edition. Mc

Graw Hill Book Company. New York.

Gilbert, S. F. (1991). Developmental Biology. 4-th. Edition. Sinauer Association Inc.,

Massachusetts.

120
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan
Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009