I.

Abstrak
Lebih dari karakter taksonomi lainnya, megaspora telah digunakan dalam genus Isoetes
(dikenal dengan nama umum bahasa Inggris dari "quillwort"), meskipun kesalahan dari
taksonomi karakter tunggal. Mikrospora, di sisi lain, sebagian besar telah diabaikan dalam
skema taksonomi. Seperti megaspora, istilah untuk mikrospora ornamen (juga dikenal
sebagai "memahat") belum dibakukan. Saya diperiksa mikrospora ornamen, termasuk kedua
macroornamentation dan microornamentation, dari 52 taksa dari Afrika, Asia, Australasia,
Eropa, Amerika Utara,
dan Amerika Selatan dengan mikroskop elektron scanning. Macroornamentation adalah
dilihat dengan mikroskop cahaya; microornamentation membutuhkan pemindaian mikroskop
elektron. Hiasan spora pahatan jauh lebih sering daripada yang laevigate atau psilate pola: 21
taksa memiliki pola echinate; 19 memiliki pola aculeate; 6 yang cristate; 5 yang psilate; dan 1
adalah laevigate. Punggung proksimal dan distal dan permukaan dapat bervariasi dalam jenis
dan kepadatan ornamen. pola macroornamentation berbeda ciri kelompok spesies tertentu.
jenis Microornamentation termasuk granulate, bacillate, fimbriate, dan filamentose: dari
mikrospora saya diperiksa, hampir semua yang sebagian butiran; 11 yang bacillate; 4 yang
fimbriate; dan 1 itu filamentose. Berdasarkan sampel yang terbatas ini, spesies dengan tingkat
ploidi yang lebih tinggi sering memiliki mikrospora yang lebih besar, tetapi tidak ada
hubungan yang jelas antara mikrospora ornamen dan tingkat ploidi didirikan, juga tidak
setiap tren geografis atau ekologis yang jelas. Seperti megaspora, mikrospora ornamen adalah
sangat konvergen. Meskipun mikrospora sering melekat megaspora, peran spora ornamen di
bubaran terkoordinasi masih belum jelas.
II. pengantar
Secara tradisional, megaspora telah menjadi karakter yang paling penting dalam menentukan
spesies Isoetes, umumnya dikenal sebagai "quillworts," karena pola ukuran dan permukaan
mereka. Megaspora mungkin sampai 750P ~ diameter, antara megaspora terbesar di kerajaan
tumbuhan. fitur permukaan sangat berbeda antara spesies dan karena itu telah lama digunakan
untuk membedakan taksa. Juga dikenal sebagai "memahat," spora ornamen adalah yang
paling sering digunakan kriteria taksonomi
di flora. Penggunaan megaspora untuk taksonomi quillworts dikanonisasi oleh monografi
Norma Pfeiffer (1922). Pfeiffer mendirikan bagian Tuberculatae, Echinatae, Cristatae, dan
Reticulatae atas dasar ofmegaspore karakter dan menyarankan bahwa spora ornamen
menunjukkan hubungan evolusi. Karyanya membawa beberapa untuk sebuah genus
dinyatakan kurang dikenal & tanaman kosmopolitan. Selama bertahun-tahun monografi nya
adalah kata akhir tentang Isoetes taksonomi. Karena lebih banyak yang belajar tentang
biologi ini sekutu pakis sembunyi-sembunyi, menjadi jelas bahwa megaspora ornamen adalah
penggunaan terbatas dalam membangun hubungan dalam genus karena konvergensi fitur
spora (Hickey, 1986). Misalnya, tidak ada korelasi antara pola ornamen megaspora dan
tingkat ploidi (Musselman, unpubl.). Selain quillworts, konvergensi pola ornamen spora
ditemukan dalam banyak pteridophytes (Tryon & Lugardon, 1991).
Publikasi pengobatan genus Isoetes untuk Flora Amerika Utara (Taylor et al., 1993)
mendorong penelitian yang luas di bagian timur Amerika Utara pada distribusi dan taksonomi
quillworts. Akibatnya, setidaknya 10 taksa baru quillworts telah diterbitkan sejak tahun 1993.
Kurang dari dua dekade lalu hibrida tidak diketahui; sekarang hibridisasi diikuti oleh
polyploidization diakui sebagai kekuatan evolusi utama dalam genus. Bunga ini baru dalam
genus telah mendorong penyelidikan fitur morfologi lainnya, termasuk anatomi daun (ada
atau tidak adanya serat; kanal intrastelar) (.. R. J. Hickey, pers comm), variasi dalam ligule
dan labium karakter, dan terjadinya meluasnya
sisik (R. D. Bray, binatang peliharaan. comm.). Meskipun utilitas dari beberapa karakter ini,
megaspora tetap karakter terpenting dalam taksonomi genus.
Isoetes adalah heterosporous, dengan masing-masing daun microsporophyll potensial atau
megasporophyll. Ada laporan yang tersebar dalam literatur dari sporangium aneh yang
mengandung mikrospora dan megaspora, tetapi hal ini jarang terjadi dan tampaknya tidak
signifikan. Mikrospora dan megaspora yang sangat berbeda dalam ukuran dan bentuk.
Megaspora yang bulat dalam bentuk, sekitar 200-750 / z diameter, dan memiliki tiga
punggung menonjol di permukaan proksimal. pegunungan ini menandai titik pemisahan dari
tiga spora lain dari tetrad diproduksi pada akhir meiosis.
Punggung proksimal juga merupakan lubang perkecambahan. Sebuah spora radial simetris
dengan lubang triradiate disebut "trilete." Mikrospora dari Isoetes, seperti kebanyakan
pteridofita spora (Tryon & Lugardon, 1991), yang monolete. spora tersebut bilateral simetris
dengan aperture tunggal. Mikrospora adalah subyek yang ideal untuk pemindaian mikroskop
elektron. Isoetes mikrospora biasanya antara 10 dan 30 ~ panjang. Pfeiffer (1922) adalah
terbatas pada mikroskop cahaya untuk bekerja tetapi tidak termasuk beberapa informasi
tentang keragaman mikrospora ornamen. Dia mencatat bahwa ukuran mikrospora adalah fitur
diagnostik utama dan bahwa tanda dan warna "kedua arily, dapat digunakan untuk
keuntungan" (1922: 89). Sejak publikasi karya Pfeiffer, deskripsi oflsoetes mikrospora
biasanya terbatas pada informasi tambahan dalam perawatan taksonomi.
Bahan dan metode
Mikrospora dari sporangium tunggal telah dihapus dari spesimen herbarium (Lampiran 1), menggerutu
dilapisi dengan paladium emas, dan diperiksa dengan mikroskop elektron LEO scanning. Spesimen
dipinjam dari herbarium berikut: P, E, MO, DFB, CANB, MIL, serta dari koleksi di ODU. Beberapa
kelompok spesies, termasuk I. piedmontana dan I. riparia, yang paraphyletic. Oleh karena itu, koleksi
yang berbeda dicatat dalam Lampiran 1. Demikian juga, spesies batas dalam I. melanopoda "kompleks"
yang tidak diketahui. Untuk alasan ini, koleksi yang berbeda dicatat dan diperhitungkan sebagai taksa
terpisah.

IV. Hasil dan Diskusi

Pengamatan disajikan dalam Gambar. 1-54. Variabilitas antara spora dari sporangium yang sama, antara
sporangia yang berbeda pada tanaman yang sama, dan di antara populasi yang berbeda tidak dilaporkan di
sini. Data yang disajikan terbatas pada deskripsi dari jenis ornamen dalam kelompok yang dipilih secara
acak dari quillworts, dengan sebagian besar taksa dari Amerika Utara.

A. MACROORNAMENTATION
Dari 52 koleksi diperiksa, 21 memiliki macroomamentation echinate; 19, aculeate; 6, cristate; 5,
psilate; dan 1, laevigate (Lampiran 1). spora Psilate seperti yang dari /. engelmannii (. Gambar
37, 38) kurang baik macroornamentation dan microomamentation; spora laevigate seperti yang
dari /. hyemalis (Gambar. 39) memiliki microomamentation. spora Omamented mendominasi
dalam hal ini dan lainnya survei pteridophytes (Tryon & Lugardon, 1991). Ornamen bervariasi
tidak hanya dalam jenis tetapi juga di topografi; yaitu, proksimal dan pegunungan distal dan
proksimal dan permukaan distal mungkin memiliki ornamen yang bervariasi. Di beberapa
spesies (misalnya, 1. butlerL Gambar 2;.. 1. hopei, Gambar 36), deretan stelae hadir bahkan jika
permukaan lain kekurangan mereka. Dalam I. velata, permukaan distal yang padat echinate, tapi
permukaan proksimal dasarnya tidak memiliki ornamen (Gambar. 21, kanan). Pada spesies lain
(misalnya, 1. maritima, Gambar. 13), ketiganya permukaan kurang lebih seragam. Hal yang sama
berlaku dari pegunungan. Punggungan proksimal mungkin memiliki ornamen yang berbeda dari
pegunungan distal; lihat, misalnya, I. velata Gambar. 3) dan 1. lacustris (Gambar. 50).
Selain dari jenis ornamen, perbedaan yang paling jelas antara spesies adalah kepadatan ornamen.
Beberapa mikrospora memiliki unsur-unsur ornamen yang cukup jauh dari satu sama lain. Salah
satu pola terpadat diamati dalam penelitian ini adalah pada 1. habbemensis (Gambar. 29, 30), di
mana permukaan dikemas dengan stelae. Di sisi lain, unsur-unsur yang jauh dari satu sama lain
dalam 1. saccharata (Gambar. 5, 6) dan 1. nigritiana (Gambar. 7, 8). unsur ornamen - bula, krista,
dan stelae --- menunjukkan variabilitas yang cukup tinggi, lebar dasar, dan fitur tip. Paling jelas
adalah tinggi elemen. Krista di 1. howellii (Gambar 19, 20.) Sangat rendah; mereka yang 1.
butleri (Gambar. 17, 18) yang jauh lebih tinggi. Bula juga bervariasi tingginya: bandingkan 1.
abyssinica, tinggi (Gambar 9, 10.) Dengan 1. hieronymi, rendah (Gambar 15, 16.). Basa mungkin
luas di bula dari jenis aculeate ornamen, seperti dalam 1. maritima (Gambar. 14), atau sempit,
seperti dalam 1. abyssinica (Gambar. 10) dan 1. savatieri (Gambar. 11, 12). Dari ketiga jenis
macroomamentation, sebutan "cristate" terbukti paling problematis dalam penelitian ini karena
sulit untuk membedakan antara bula sangat luas dan krista sempit. Beberapa spesies memiliki
mikrospora cristate (Gambar. 17-20). Paling penting dari ini adalah luas Amerika Utara diploid 1.
butleri, yang memiliki mikrospora begitu khas bahwa adalah mungkin untuk menentukan spesies
semata-mata dari mikrospora. Hal ini tidak selalu mungkin untuk membedakan antara krista dan
bula pada spesies ini, dan intermediet terjadi. Mungkin bentuk yang paling mencolok dari
macroornamentation adalah echinate. Beberapa pola yang sebelumnya tidak tercatat yang terkait
dengan kelengkungan, redaman, dan microornamentation dari stelae
tips. Pada beberapa spesies, yang stelae hampir semua lurus; contoh termasuk I. velata dan I.
alpinus (Gambar. 21-24). Dalam spesies lain, stelae yang melengkung untuk berbagai derajat.
stelae sangat melengkung ditemukan di sebuah Mississippi diploid disebutkan namanya (Gambar.
25, 26) dan 1. habbemensis (Gambar. 29, 30). Perbedaan lain adalah ada atau tidak adanya
microomamentation pada stelae tersebut. stelae alpinus Isoetes ditutupi dengan batang pendek,
sedangkan yang dari /. bolanderi (Gambar. 27, 28), 1. habbemensis
(Gambar. 29, 30), dan I. melanopoda (Thomas, 88386) (Gambar. 31, 32) kekurangan struktur
tersebut. Enam spesies, termasuk 1. butleri (Gambar. 17, 18) dan /. howellii (Gambar. 19, 20),
pameran cristate macroornamentation. Kedua populasi 1. butleri yang saya belajar (Lampiran 1)
menampilkan variasi antara mikrospora dari Arkansas, Illinois, dan Minnesota relatif terhadap
krista tinggi, lebar, dan microomamentation (data tidak disajikan). Pola laevigate terbukti pada
dua spesies, 1. echinospora (Gambar. 33, 34) dan I. hopei (Gambar. 35, 36). Isoetes engelmannii,
salah satu spesies diploid eastem Amerika Utara (Gambar. 4, 37), dan tetraploid relatif I.
appalachiana nya (tidak digambarkan)
memiliki mikrospora psilate. Di Amerika Serikat bagian timur kondisi psilate selalu dikaitkan
dengan genom L engelmannii. Pada perbesaran sangat tinggi, /, engelmannii menunjukkan
permukaan
yang granular. Hal ini tidak jelas apakah ini harus dipertimbangkan microomamentation granular
di bawah skema Lellinger dan Taylor (1997). echinospora Isoetes telah tersebar batang atau
microomamentation bacillate; punggung distal /. hopei memiliki microornamentation fimbriate.
B. MICROORNAMENTATION
Isoetes mikrospora microomamentation telah sedikit dipelajari, dan beberapa laporan pertama
yang
diwakili di sini. Semua mikrospora, dengan pengecualian dari mereka yang psilate, memiliki
beberapa
microomamentation granulate; lihat, misalnya, 1. maritima (Gambar. 42). Untuk alasan itu, ini
kategori tidak terulang pada Lampiran 1. kedua yang paling sering jenis ofmicroomamentation
adalah bacillate. Sebelas dari taksa dalam penelitian ini memiliki beberapa bentuk
microomamentation bacillate
(Lampiran 1). Kepadatan microomamentation, seperti itu dari macroomamentation, bervariasi
antara
jenis. Misalnya, I. hyemalis mikrospora (Gambar. 39) yang padat ditutupi dengan batang,
sedangkan
1. Olympica (tidak digambarkan) memiliki batang jarak jauh. Hanya satu spesies, I. histrix,
memiliki filamentose
microomamentation (Gambar. 40). Enam spesies memiliki beberapa bentuk microornamentation
fimbriate (Lampiran 1). tiga jenis
dicatat: dalam satu, fimbria timbul dari permukaan spora; yang kedua adalah serupa tetapi
beberapa
fimbria memperpanjang tinggi di atas spora; yang ketiga adalah bentuk batu-singkapan yang
unik. fimbria yang timbul
langsung dari permukaan spora ditemukan dalam I. tuckermannii (Gambar. 41) dan muncul untuk
memadukan
untuk membentuk prasasti a. Tipe kedua terdiri dari struktur rodlike yang menutupi permukaan
spora, beberapa di antaranya memperpanjang di atas permukaan untuk membentuk fimbria;
misalnya, I. Caroli (Gambar. 46).
Mungkin fimbria paling mencolok ditemukan di L piedmontana dan 1. tegetiformans, kedua
yang spesies batu-singkapan dari tenggara Amerika Serikat, yang fimbria muncul di kanan
sudut ke kolom (Gambar. 43, 45). Seperti I. piedmontana dan I. tegetiformans, I. hopeL tanaman
singkapan batuan (?) di Papua New Guinea, memiliki fimbria pada sudut kanan ke stela (Gambar.
44).
Meskipun tentatif, kehadiran fimbria ini pada spesies batu-singkapan adalah satu-satunya korelasi
antara ornamen dan habitat dicatat dalam penelitian ini.
C. mikrospora FITUR DAN TINGKAT ploidi
Secara umum, mikrospora yang lebih besar ditemukan di spesies dengan tingkat ploidi yang lebih
tinggi (Gambar. 47-50).
Tidak ada korelasi antara tingkat ploidi dan ornamen jelas, namun. Bandingkan, untuk
Misalnya, pola macroomamentation beragam di diploid berikut: I. butleri (cristate,
Buah ara. 2, 17, 18); I. engelmannii (psilate, Gambar 4, 37.); I. Olympica (echinate, Gambar 54.);
dan 1. tegetiformans
(Aculeate, Gambar. 43). Jelas, situasi dengan mikrospora ornamen mirip dengan
konvergensi pola dilaporkan untuk megaspora Isoetes oleh Hickey (1986) dan untuk
pteridophytes
sebagai kelompok (Tryon & Lugardon, 1991).

D. Penyebaran terkoordinasi megaspora DAN mikrospora

Meskipun fitur spora didokumentasikan dengan baik, tidak ada yang diketahui tentang peran
memahat
dalam biologi tanaman. Hubungan antara fitur permukaan mikrospora dan
bahwa dari megaspora telah disarankan (misalnya, Tryon & Lugardon, 1991). Yang pasti
bahwa, di alam, megaspora sering ditemukan dengan berbagai mikrospora terpasang. Melakukan
hal ini
mengindikasikan dikoordinasikan bubaran? Karena begitu banyak peristiwa meiosis terjadi pada
microsporangium yang
dan karena masing-masing sporangium hanya mikrospora atau megaspora, rekombinasi akan
mungkin di antara gametangia yang dihasilkan oleh tanaman yang sama. Di alam, itu adalah
umum untuk menemukan
megaspora ditutupi dengan banyak mikrospora (Gambar. 51-54). Perhatikan bahwa mikrospora
psilate
entah bagaimana menemukan jalan mereka ke dalam alveolae dari megaspora dari /. engelmannii
(Gambar. 51, 52). Di
Selain contoh yang disebutkan di atas, pola cristate rusak dari tetraploid disebutkan namanya
ditutupi
dengan mikrospora echinate dari spesies yang sama (Gambar. 53). Demikian pula, tuberculate
megaspora dari
I. Olympica memiliki echinate mikrospora melekat padanya (Gambar. 54). Ornamen dari
mikrospora
 tampaknya tidak berkorelasi dengan bahwa dari megaspora. Jelas, banyak pekerjaan yang
diperlukan untuk
menentukan apakah mikrospora menempel megaspora dan tersebar dengan mereka.

E. KERJA LEBIH LANJUT

peneliti Isoetes harus mencakup deskripsi rinci dari mikrospora merangkul seragam
hal ketika menggambarkan spesies. Beberapa fitur memiliki nilai taksonomi yang signifikan. jelas,
lebih banyak taksa perlu disurvei untuk melihat apakah ada pola yang terkait dengan
Distribusi geografis atau habitat. Terakhir, rinci studi perkembangan spora dari
spesies dengan pola yang beragam, tingkat ploidi, dan distribusi harus dilakukan untuk menentukan
peran tapetum dalam penampilan akhir dari permukaan spora.
V. Ucapan Terima Kasih
Bill Dickison adalah orang pertama yang memperkenalkan saya ke kompleksitas quillworts dan
mengembangkan apresiasi saya tentang keragaman bentuk dan struktur pada tanaman. Artikel ini
didedikasikan
untuk pertama dan satu-satunya guru morfologi saya, W. C. Dickison. R. D. Bray dari Old Dominion
Universitas membaca dan mengomentari naskah dan memberikan wawasan ke dalam banyak aspek
yang oflsoetes biologi. W. C. Taylor telah mendorong banyak minat saya di quillworts dan dibantu
penelitian saya. Saya berterima kasih kepada kurator herbarium yang tidak hanya meminjamkan
spesimen
tetapi juga membuat pengaturan untuk menghilangkan spora untuk penelitian ini. Untuk bantuan yang
sangat baik dengan
mikroskop elektron, terima kasih saya pergi ke D. Wadsworth.