Makalah Anatomi Dan Fisologi Perkembangan Mahkul Hidup
Makalah Anatomi Dan Fisologi Perkembangan Mahkul Hidup
(APG IV)
Disusun Oleh:
Prodi PendidikanBiologiPascasarjana
UniversitasSebelasMaret
Surakarta
2017
Pada tahun 1998 angiosperm filogeni group (apg) mengklasifikasi tanaman berbunga
yang di istilahkan dengan nama apg. fokus awal adalah untuk menghasilkan klasifikasi
tanaman tanpa terlalu banyak penekanan pada masalah penetapan batas keluarga. pada tahun
1998, beberapa keluarga telah dipelajari, sehingga masalah semacam itu memiliki
pertimbangan yang terbatas di apg i. pengecualian adalah keluarga, seperti saxifragacaeae
(morgan & soltis, 1993), geraniaceae (price & palmer, 1993), liliaceae (chase et al., 1995),
onagraceae (conti, fischbach & sytsma, 1993) dan ericaceae (judd & kron, 1993; kron &
chase, 1993) beberapadi antaranya karena sifat polifiletiknya (misalnya saxifragaceae sensu
cronquist, 1981).isu terbesar di apg adalah standardisasi nama yang diterapkan pada
tumbuhan sehingga peneliti (banyak dari mereka menggunakan teknik molekuler)mengakses
keluarga sejenis tidak berbeda nama. ringkasan pohon konsensus (gambar 1, hal 535) yang
diberikan di apg i sangat tidak terselesaikan, sebuah indikasi awal sifat dari apa yang
diketahui pada saat itu hubungan tingkat tinggi (interordinal) komposisi apa yang kemudian
dianggap perintah cukup jelas.
Skema umum pengaturan mayor kelompok juga jelas: nilai taksiran terisolasi (the
kelas ana, atau kelas anita seperti yang disebut) menyebabkan radiasi utama angiosperma,
klade dari semua monokotil, clade keluarga magnoliid dan sebuah gumpalan eudicot besar
(tricolpate) yang terdiri dari beberapa klade kecil dan dua kelompok besar, rosida dan asterid,
masing-masing terdiri dari dua subclades besar.
APG II (2003) mencoba membuat ini lebih mudah menawarkan pengguna apg batas
opsional, sempit dan sistem yang lebih luas (sistem 'kurung'), memungkinkan setiap
permutasi dan masih memungkinkan pengarangnya mengklaim bahwa mereka 'mengikuti
apg'. delimitasi keluarga jelas menjadi isu utama, dan penggunaan sistem kurung itu, selain
berusaha mempertahankan konsensus dukungan yang luas, lebih fokus pada pembatasan
keluarga dan isu lumping versus pemisahan.
Menanggapi reaksi negatif yang diterima oleh kompiler pada penggunaan sistem
kurung, penggunaan sistem kurung ditinggalkan di apg iii (2009). sebagian besar, tapi tidak
semua. menurut wearn et al. (2013) dan christenhusz et al. (2015), pendekatan lumping ini
dilakukan untuk menyederhanakan bagian-bagian suatu klasifikasi. (christenhusz et al.,
2015) melakukan penyelidikan pada bulan agustus 2014 , dengan kesadaran bahwa apapun
survei mungkin bisa bias karena pertanyaannya.
Klasifikasi tingkat angiosperma yang lebih tinggi mendapat perhatian terus sejak apg
iii (2009) dan kemajuan yang cukup telah dibuat yang update untuk klasifikasi apg
dibenarkan. beberapa studi penting telah dipublikasikan sejak 2009.
hubungan timbal balik perintah apg iv dan beberapa keluarga didukung oleh jackknife /
bootstrap persentase> 50 atau bayesian probabilitas posterior> 0,95 in analisis berskala
besar angiosperma. lihat teks untuk dukungan literatur hubungan ini alternatifnya
penempatan yang mewakili ketidaksesuaian antara nuklir / hasil mitokondria dan plastid
untuk celastrales / oxalidales / klaster malpighiales (com) adalah ditunjukkan dengan tanda
garis miring (\\). pesanan yang baru dikenali di apg.
Pada APG III terutama pada soltis et al. (2011), ruhfel dkk. (2014) dan stull dkk.
(2015). soltis et al. (2011) menggunakan 17 gen dari ketiga genom tersebut untuk 640
angiosperm taksa, sedangkan ruhfel dkk. (2014) menggunakan 78 protein pengkode gen
plastid untuk 360 taksa tanaman hijau (termasuk ganggang hijau). kedua analisis tersebut
mencapai kesimpulan umum yang serupa untuk angiosperma stull dkk. (2015) berkonsentrasi
pada lamiids, tapi ini adalah klade di mana yang terhebat ketidakpastian ada, terutama dengan
yang pertama icacinaceae, yang dikenal sebagai polifiletik (savolainen et al., 2000).
Periset telah berspekulasi tentang analisis apa dari gen duplikat inti rendah akan
mengungkapkan tentang hubungan tanaman dan apakah hubungan ini akan terjadi berbeda
dengan yang digambarkan sejauh ini oleh plastid, gen mitokondria dan nuklir ribosom. data
nuklir, terutama gen dengan duplikat rendah sejauh ini kurang terwakili dalam penelitian
filogenetik tentang angiosperma. morton (2011) mengamati xanthine dehidrogenase (xdh)
untuk 247 genera tanaman bibitdan diperoleh hasil yang umumnya kongruen dengan itudari
penelitian sebelumnya, meski ordo percabangandalam beberapa klade yang lebih besar
berbeda dengan yang lain.
Zeng dkk. (2014) dan wickett dkk. (2014) keduanya menganalisis gen nuklir rendah
(59 dan 852 gen, masing), namun angiosperma relatif sedikit (60 dan 37, masing-masing,
yang terakhir berfokus pada semua tanaman hijau), meski hasilnya menggunakan low-copy
gen nuklir mungkin tidak secara substansial mengubah gagasan kita tentang mayor kerangka
hubungan dalam angiosperma, setidaknya ada satu perbedaan yang konsisten dan signifikan.
celastrales, oxalidales dan malpighiales (the clade com), pada umumnya ditemukan di clade
fabid rosida (rosid i) berdasarkan dna plastid hasil yang dipublikasikan sampai dengan tahun
2011, bukan anggota klem malvid (rosid ii) pada pohon yang disimpulkan dari lapisan bawah
gen nuklir dan mitokondria. ini konsisten dengan hasil nuklir morton (2011), zeng et al.
(2014) dan wickett dkk. (2014) dan mitokondria hasil zhu dkk. (2007) dan qiu dkk. (2010).
sun et al. (2015) mengulas sejarah yang tidak selaras ini hasil dan menambahkan studi
tambahan tentang mitokondria dan gen nuklir. ada kemungkinan beberapa semacam transfer
horisontal plastid dna, mungkin melalui hibridisasi kuno, menghasilkan ketidaksesuaian ini
(sun et al., 2015). kami telah menunjukkan ketidakcocokan ini pada gambar 1. belum jelas
apakah ketidaksesuaian ini meluas ke zygophyllaceae, yang jatuh sebagai saudara perempuan
sisa klade fabid (termasuk clade com) dalam analisis plastid di sun et al. (2015).
Ada beberapa perubahan dari apg iii sebagai hasil penempatan beberapa genera
misalnyaboraginal, dilleniales, icacinales dan metteniusales(lihat di bawah). kami
menyimpang dari sini sebelumnyakertas apg dalam menempatkan keluarga dalam urutan
linier dari haston dkk. (2009; lapg) dan memberikan komentarpada perubahan dan masalah
lainnya pada teks di bawah inimenjaga urutan linear pesanan dan keluargautuh. untuk
klasifikasi formal tingkat tinggitanaman, lihat cantino et al. (2007) dan chase & reveal(2009),
yang masih bisa diterapkan pada versi apg. baru-baru ini, pesanan linier dan klasifikasi yang
direvisitelah diterbitkan untuk pakis dan lycopoda(smith et al., 2006; christenhusz & chase,
2014) dangymnosperma (christenhusz et al., 2011), yang menyediakanklasifikasi
pendamping untuk sisaflora tanaman vaskular.
Ada delapan nama familia tanaman berbunga (ditinjau oleh mcneil&brummitt, 2003)
dan beberapa penulis lebih memilih versi tradisional (misalnya compositaevsaster-aceae). di
royal botanic gardens, kew, misalnya, compositae dan leguminosae secara resmi disahkan,
sedangkan sebaliknya adalah untuk apiaceae (tidak umbelliferae), arecaceae (tidak palmae),
brassi-caceae (tidak cruciferae), clusiaceae (tidak guttiferae), lamiaceae (tidak labiatae) dan
poaceae (tidak grami-neae). nama-nama alternatif tidak didasarkan pada nama generik, dan
mereka melekat pada genera tertentu. nomenklatur untuk ganggang, jamur dan tanaman
(mcneill et al, 2012;.. art 18,5 ).
Dua dari nama familia yang dilestarikan, yaitu Actinidiaceae dan Eucommiaceae,
menurut (Reveal, 2010) telah diterbitkan lebih awal dari yang tercatat dalam daftar nama
dilestarikan. Nama Actinidiaceae juga diterbitkan dengan penulis yang berbeda
(Actinidiaceae Engl. & Gilg, tidak Gilg & Werderm. Seperti dalam Wiersema et al., 2015).
Dengan cara komentar umum tentang filosofi kami mengadopsi perubahan klasifikasi
APG, kami telah mengikuti di sini pendekatan konservatif hanya menerima perubahan karena
studi filogenetik baru. Dengan-out hasil baru menunjukkan kebutuhan didukung dengan baik
untuk perubahan, kami mampu mempertahankan APG III klasifi-kasi. Setidaknya ada dua
kasus di mana klasifikasi APG IV tidak mencerminkan hasil penelitian yang diterbitkan,
dioscoreales dan santalales, dan dalam kasus ini ada baik hasil yang bertentangan antara studi
yang diterbitkan atau dukungan tidak cukup untuk mengevaluasi apa yang mungkin berubah
familial circum-scriptions mungkin mungkin atau lebih, respec-tively. Dalam kasus ini, kami
menunggu resolusi masa depan sebelum mengubah APG III.
Sejak APG III (2009), sedikit perubahan di bawah-berdiri kami telah dicapai antara
monokotil, namun beberapa perubahan yang relatif kecil diusulkan di sini. Pertama, kita
menempatkan dasypogonaceae di Arecales atas dasar Barrett et al. (2016), di mana mereka
menerima moderat untuk dukungan yang tinggi sebagai saudara Arecaceae. Studi pra-vious
dengan banyak sparser pengambilan sampel taksonomi tidak sangat mendukung hubungan ini
(Givnish et al, 2010;.. Ruhfel et al, 2014), meskipun mereka ditempatkan dasypogonaceae
sebagai saudara Arecaceae.
Dalam alismatales, kami menyadari sini Maundiaceae karena genus tunggal, Maundia
F.Muell, memiliki hubungan non-eksklusif dengan juncaginaceae (Von Mering & Kadereit,
2010; Les & Tippery, 2013)., Di mana ia ditempatkan sebelumnya (APG III 2009). Erec-tion
keluarga monogeneric lain dalam urutan ini di mana keluarga alismatid (tidak termasuk
Araceae) sudah banyak dan kecil mungkin tampak Unwar-gembar-gembor, tapi survei online
(Christenhusz et al., 2015) menemukan sedikit dukungan untuk alternatif, yaitu perluasan
juncaginaceae untuk menyertakan Potamoget-onaceae, zosteraceae, Cymodoceacee,
Ruppiaceae, Posidoniaceae dan Maundiaceae. Yang paling sederhana solu-tion untuk
masalah yang ditimbulkan oleh Maundia adalah penambahan keluarga lain untuk alismatales.
Dalam dioscoreales, kami mempertahankan batasan keluarga yang disediakan di APG
III (2009), tapi kami mengakui bahwa beberapa studi (Merckx et al, 2009;. Merckx,
Huysmans & Smets, 2010; Merckx & Smets, 2014) telah menunjukkan yang Thismia Griff.
dan yang rela-tives dan Burmannia L. dan terkait genera tidak membentuk clade. Mereka
penulis merekomendasikan bahwa ini-miaceae, burmanniaceae dan Taccaceae menjadi rein-
menyatakan untuk mencerminkan perkiraan mereka dari hubungan untuk taksa ini. Caddick
et al. (2002), di mana APG III Ordo didasarkan, sebelumnya menemukan dukungan yang
baik untuk hubungan sebagai Lat-nized di APG (2003, 2009), dan Hertweck et al. (2015)
menegaskan kembali hubungan ini dalam analisis mereka. Kami berharap bahwa penelitian
masa depan akan menyelesaikan Incon-gruence dilaporkan dalam literatur untuk pesanan ini.
Untuk membuat nama Asphodelaceae tersedia untuk digunakan ketika keluarga ini
dalam arti yang ketat dikombinasikan dengan xanthorrhoeaceae, konservasi Asphodelaceae
diusulkan (Klopper, Smith & van Wyk, 2013) dan disetujui oleh Komite Nomenklatur untuk
Vascu-lar Tanaman (Applequist 2014 ). Tindakan ini akan mengembalikan prioritas
Asphodelaceae lebih xanthorrhoeaceae secepat konservasi disetujui oleh Komite Umum dan
kemudian Bagian Nomenklatur dari XIX International Botanical Congress di Shen-zhen
2017.
Eudicots
Klasifikasi ranunculales dan Trochoden-drales tetap sama seperti di APG III (2009).
Kami bergerak sabiaceae ke proteales atas dasar dukungan yang kuat ditemukan oleh Sun et
al. (2016). dukungan bootstrap untuk penempatan ini tidak kuat dalam studi sebelumnya
(Ruhfel et al, 2014, 63%;.. Soltis et al, 2011, 59%). Dalam Buxales, kami memperluas batas-
batas buxaceae untuk memasukkan Haptanthaceae (buxaceae sudah termasuk Didymelaceae
di APG III, 2009). Shipunov & Shipu-nova (2011) menemukan bahwa Haptanthus Goldberg
& C.Nelson tertanam di buxaceae, mungkin saudara Buxus L., sehingga dimasukkan dalam
keluarga yang diindikasikan.
Eudicots CORE (TIDAK ROSIDS NOR ASTERIDS)
Dalam set ini clades, hanya dua perubahan yang dibuat, tidak mempengaruhi Ordo
keluarga. Atas dasar hasil di Soltis et al. (2011) dan Ruhfel et al. (2014), pengakuan
dilleniales monofamilial dibenarkan. Namun, di bekas mereka didukung sebagai kakak ke
clade superasterid besar, sedangkan di yang terakhir mereka didukung sebagai kakak ke
clade superrosid besar. Karena konflik ini, di sini kita tidak memasukkan mereka dalam
baik clade yang lebih besar (Gambar. 1). Dalam rangka linear yang disajikan di sini, posisi
dilleniales tidak tepat selaras dengan posisi filogenetik mereka di antara eudicots, tapi ini
set eudicots inti paraphyletic untuk rosids ditambah asterids, sehingga membuat urutan
urutan linear sewenang-wenang selama mereka dikecualikan dari kedua kelompok yang
lebih besar.
Perubahan lainnya adalah posisi Cynomoriaceae, yang bukti telah lemah dan
contradic-tory dalam penelitian yang diterbitkan (Ulasan di APG III, 2009; dan Qiu et al,
2010.). Baru-baru ini, S. Bellot & S. Renner (unpubl. Data) menunjukkan bahwa
Cynomoriaceae baik didukung sebagai anggota saxifragales, meskipun posisi yang tepat
mereka agar yang belum jelas. Vitales, atas dasar Soltis et al. (2011) dan Ruhfel et al.
(2014), yang lagi dipertimbangkan dalam clade rosid. Kedua analisis ini juga didukung
posisi SaxifraGales sebagai saudara klade rosid, dan lebih inclu-sive clade ini, yaitu
saxifragales + rosids, di sini disebut sebagai superrosids (berikut Soltis et al., 2011).
Rosids
Beberapa perubahan batasan keluarga telah dibuat antara rosids relatif terhadap APG
III. The Apodanthaceae endopar-asitic sekarang ditempatkan di cucurbitales (Filipowicz &
Renner, 2010). Urutan keluarga di malpighiales mengalihkan dari yang LAPG, karena kita
sekarang memiliki pemahaman yang lebih baik dari hubungan interfamilial agar (Soltis et al,
2011 (Haston et al, 2009.);. Xi et al, 2012;. Endress , Davis & Matthews, 2013). Juga di
malpighiales, ada satu yang baru diakui keluarga, Peraceae, kebutuhan poten-esensial yang
dibahas dalam APG III (2009), karena posisi Rafflesiaceae sebagai adik ke seluruh
Euphorbiaceae, dikurangi Pera Mutis dan rela-tives (Davis et al., 2007). Keluarga ini
sekarang diterima di sini sebagai Peraceae (Endress et al., 2013). Selain itu, dua perubahan
batasan keluarga diperlukan. Allantospermum Forman secara historis berganti-ganti antara
ixonanthaceae dan irvingiaceae, tetapi baru-baru ini telah dipertimbangkan dalam
ixonanthaceae (Byng 2014; Kubitzki 2014). Baru-baru ini, JW Byng (unpubl. Data) telah
menunjukkan Allantospermum menjadi saudara sisa irvingiaceae daripada ixonanthaceae.
Dalam santalales, kita menghadapi pertanyaan sulit tentang bagaimana cara terbaik
untuk mewakili hasil filogenetik diperoleh Malecot & Nickrent (2008) dan Der & Nickrent
(2008), seperti yang dirangkum dalam Nickrent et al. (2010), Su et al. (2015) dan JW Byng
(unpubl. Data). APG III (2009) melaporkan hasil dari dua kertas phyloge-netic (Der &
Nickrent, 2008; Malecot & Nickrent, 2008; seperti yang dirangkum dalam Nickrent et al,
2010.), Tetapi menahan diri dari membuat perubahan apapun klasifi yang -cation. Malecot &
Nickrent (2008; seperti yang dirangkum dalam Nickrent et al, 2010.) Perpecahan 'olacaceae'
menjadi delapan keluarga: Aptandraceae, Coulaceae, Erythropalaceae, Octoknemaceae,
olacaceae ss, schoepfiaceae, Strom-bosiaceae dan Ximeniaceae. Selain itu, Der & Nickrent
(2008;. Seperti yang dirangkum dalam Nickrent et al, 2010) mengusulkan pengakuan tujuh
keluarga dalam kelompok diakui sebagai santalaceae di APG III (2009): Amphorogynaceae,
Cervantesiaceae, Comandraceae, Nanodeaceae, santalaceae ss, Thesiaceae dan Vis-caceae.
Namun, dukungan yang kuat untuk hubungan-kapal tersebut kurang, terutama dalam
'olacaceae'. Oleh karena itu kami di sini memilih untuk mempertahankan APG III (2009) sta-
tus quo di santalales sampai data tambahan dapat dibawa untuk menanggung pada clade
bermasalah ini. (Data JW Byng, unpubl.) Lebih-lebih, sebuah penelitian baru-baru ini
menempatkan balanophoraceae sl sebagai kelompok monofiletik di 'San-talaceae', berbeda
dengan Su et al. (2015), di mana Balano-phoraceae dibagi menjadi dua clades. Kami
mengakui bahwa kami menggunakan 'olacaceae' dan 'Santala-ceae' tidak mengacu pada
kelompok monofiletik dan dengan demikian mempertahankan keluarga karena mereka berada
di APG III