1.

VEGETASI EKOLOGI, VEGETASI DAN KOMUNITAS TUMBUHAN

1.1.1 Vegetasi, phytocoenose, komunitas tumbuhan
Vegetasi ekologi, studi tentang tanaman penutup dan hubungan dengan env-ironment, juga disebut
synecology, adalah usaha ilmiah yang kompleks, baik menyangkut variasi yang luar biasa dari objeknya
studi dalam ruang dan waktu, dan interaksi yang rumit dengan abiotik dan faktor biotik. Ini juga
merupakan ilmu yang sangat modern dengan aplikasi penting dalam kegiatan sosial terkenal, terutama
manajemen alam, khususnya pelestarian keanekaragaman hayati, pemanfaatan berkelanjutan sumber daya
alam, dan mendeteksi 'perubahan global' di penutup tanaman dari Bumi.
Vegetasi, obyek utama penelitian di vegetasi ekologi, dapat longgar didefinisikan sebagai sistem
tanaman sebagian besar spontan tumbuh. Tidak semua tanaman yang tumbuh membentuk
vegetasi; misalnya, sebuah ladang jagung ditaburkan atau petak bunga di taman tidak. Tapi gulma
sekitarnya tanaman seperti melakukan bentuk vegetasi. Sebuah tanaman pinus akan menjadi vegetasi
setelah beberapa tahun pertumbuhan spontan pohon-pohon pinus dan perkembangan selanjutnya dari
tumbuhan bawah.
Dari awal abad ke-19 pada potongan, para ilmuwan vegetasi telah mempelajari dari vegeta-tion
yang mereka dianggap sampel dari komunitas tumbuhan (lihat Mueller-Dombois & Ellenberg 1974; Allen
& Hoekstra 1992). Secara intuitif, dan kemudian secara eksplisit, berdiri seperti itu dipilih atas dasar
keseragaman dan discreteness. Vegetasi termasuk dalam sampel harus melihat seragam dan harus
discernable dari sur-pembulatan vegetasi. Dari awal, komunitas tanaman telah dibahas sebagai unit
mungkin atau pasti terintegrasi yang dapat dipelajari seperti itu dan diklasifikasikan.
Dalam rangka untuk menjelaskan titik-titik ini perbedaan diperlukan antara tribun beton vegetasi
dan konsep abstrak dari komunitas tumbuhan, perbedaan tidak secara eksplisit ditemukan dalam karya-
karya yang paling awal Eropa dan Amerika ilmuwan vegetasi, tetapi karakteristik pendekatan Braun-
Blanquet, yaitu Phytososiologi seperti yang dikembangkan di Eropa Tengah, terutama oleh J. Braun-
Blanquet, dengan penekanan kuat pada tipologi, pembentukan tipe komunitas tumbuhan berdasarkan
descrip-tions tegakan (disebut relevs).
Westhoff & van der Maarel (1978) mengusulkan untuk cadangan istilah 'phytocoenose' untuk
berdiri beton vegetasi; definisi mereka dapat dirumuskan sebagai 'sepotong vegetasi di lingkungan
seragam dengan flora composi-tion relatif seragam dan struktur yang berbeda dari vegetasi
sekitarnya. Definisi yang sesuai dari komunitas tumbuhan abstrak atau phytocoenon adalah jenis
phytocoenose berasal dari karakterisasi sekelompok phytocoenoses sesuai dengan satu sama lain dalam
semua karakter yang dianggap tipologis yang relevan. Sebuah pabrik com-munity dapat dengan mudah
dipelajari sementara dipisahkan dari lingkungan abiotik dan biotik dengan yang membentuk ekosistem,
bahkan jika pemisahan ini adalah buatan. Konseptual ini dapat diselesaikan dengan ekstrapolasi sebuah
phytocoenose untuk biocoenose dengan termasuk semua organisme lain berinteraksi dengan atas tanah
dan bagian bawah-tanah dari phytocoenose tersebut. Untuk komunitas burung, serangga, moluska atau
kelompok taksonomi lainnya yang diteliti (lihat Barkman 1978) kita mengadopsi taxocoenosis jangka dan
untuk semua organisme termasuk dalam bagian dari ekosistem, misalnya semua pada tingkat trofik
tertentu atau dalam satu lapisan vegetasi, yang merocoenose istilah dapat digunakan (Westhoff & van der
Maarel 1978).
Sebagai berikut dari definisi, delimitasi di bidang phytocoenoses berdasarkan kekhasan dan
keseragaman. Kekhasan berdiri telah banyak dibahas dan diinterpretasikan. Kekhasan menyiratkan
diskontinuitas terhadap vegetasi surround-ing. Hal ini dapat jelas lingkungan, misalnya dalam kasus
depresi di daerah kering, atau, dalam lanskap buatan manusia, vegetasi pinggir jalan antara jalan dan
selokan. Namun, lebih biasanya distribusi populasi tanaman lokal harus diperiksa. Ini telah sebenarnya
karena HA Gleason (misalnya 1926) mengamati bahwa spesies 'individualistically' didistribusikan
sepanjang gradien environ-mental yang omni-sekarang dan dengan demikian tidak dapat membentuk
masyarakat yang dibatasi (Nicholson & McIntosh 2002). Perhatikan bahwa pengamatan ini disebut
berdiri vegetasi, bahkan jika kata 'komunitas' digunakan! Kekayaan literatur tentang pentahbisan (lihat
Bab 2) memberikan bukti yang cukup dari 'konsep kontinum vegetasi' (McIntosh, lihat Nicholson &
McIntosh 2002).
Gleason dan banyak adherers nya yang berpendapat bahwa spesies tanaman tidak bisa membentuk
masyarakat terintegrasi karena perilaku individualistik dan mengkritik konsep komunitas FE Clements
(misalnya 1916; lihat juga Mueller-Dombois & Ellenberg 1974), pelopor dalam teori suksesi , yang
dibandingkan masyarakat dengan organisme dan, tampaknya, diakui unit komunitas tumbuhan di
lapangan. Namun, ini 'pendekatan holistik' untuk komunitas tumbuhan memiliki sedikit untuk melakukan
dengan pengakuan phytocoenoses di lapangan.
Shipley & Keddy (1987) disederhanakan kontroversi dengan mengurangi ke terjadi-rence pola
batas yang berbeda di lapangan. Mereka menemukan metode lapangan untuk menguji 'konsep
individualistis dan masyarakat unit sebagai hipotesis difalsifikasi'. Mereka terdeteksi konsentrasi batas
distribusi spesies pada titik-titik tertentu di sepanjang gradien lingkungan. Dalam studi mereka - seperti
dalam penelitian lain - cluster batas ditemukan dalam beberapa kasus dan tidak pada orang
lain. Kebetulan batas distribusi terjadi pada bagian curam gradien lingkungan, dan di tempat-tempat
dengan batas spasial tajam atau fluktuasi yang kuat dalam kondisi lingkungan.
Terjadinya situasi batas yang berbeda seperti yang teoritis impor Ance. Mereka dapat dihubungkan
dengan dua jenis batas dibedakan oleh van CG van Leeuwen dan dimasukkan ke dalam kerangka ekologi
vegetasi oleh van der Maarel (misalnya 1990). Tipe pertama adalah convergens limau yang dapat
diidentifikasi dengan ecotones ss atau zona ketegangan. Berikut batas spesies dapat ditentukan secara
ketat oleh abiotik con-ditions, tapi interferensi antara spesies mungkin memainkan peran (misalnya
Shipley & Keddy 1987), dan ecotone yang juga bisa disebabkan atau dipertajam oleh tanaman, yang
disebut vegetasi switch (Wilson & Agnew 1992). Lawan jenis batas, limes divergens atau ecocline,
biasanya apa yang sekarang kita sebut situasi gradien mana spe-badan-mencapai batas distribusi lokal
dalam 'individualistis' cara (van der Maarel 1990).
Meskipun apresiasi umum karakter individualistik spesies distribusi-tions, Gleason sendiri tidak
pernah meragukan realitas komunitas tumbuhan. Dia bahkan menggunakan hubungan jangka - meskipun
dengan cara yang berbeda dari phytosociologists Eropa. Kemudian 'Gleasonians' juga mengakui bahwa
'ada pola tertentu untuk vegetasi dengan kelompok-kelompok yang lebih atau kurang mirip spesies
berulang dari satu tempat ke tempat' (Curtis 1959). Hal ini dijelaskan lebih lanjut oleh RH Whittaker
(misalnya 1978; lihat juga Mueller-Dombois & Ellenberg 1974). Hal demikian sangat mungkin untuk tiba
di jenis komunitas tumbuhan dengan membandingkan phytocoenoses yang mungkin kurang batas tajam -
atau / dan keseragaman floristik - tapi yang tampaknya cukup mirip. Situasi yang sama terjadi di ilmu
tanah.
Tidak seperti kekhasan, aspek keseragaman telah diterima secara umum sebagai prasyarat untuk
komunitas tumbuhan. Kebanyakan ahli ekologi vegetasi menyepakati keseragaman tertentu phytocoenose
harus menunjukkan untuk dimasukkan dalam studi komunitas tumbuhan. Sebuah cek pada keseragaman
akan mencakup bahwa, setidaknya di daerah tertentu, vegetasi memiliki penampilan yang sama,
fisiognomi, yaitu ketinggian yang sama dan spesies tanaman yang sama dalam posisi dominan. Selain
komposisi flora seharusnya tidak terlalu banyak berbeda. Dalam kasus yang sangat sedikit pemeriksaan
kuantitatif telah dikembangkan, seperti di sekolah Curtis (misalnya 1959) di mana kuadran dari stand-to-
be dibandingkan dengan 2 tes untuk homogenitas (perhatikan bahwa homogenitas statistik akan berarti
distribusi acak tanaman selama berdiri dan pembatasan ini terlalu ketat, sehingga keseragaman istilah
lebih disukai, bahkan jika tes-nya tidak kuantitatif). Bersama-sama dengan vegetasi lingkungan tersebut
akan diperiksa untuk variasi yang jelas, untuk tingkat contoh air.
Bahkan Gleason, meskipun yakin kelangsungan variasi vegetasi (lihat Nicholson & McIntosh
2002), dianggap keseragaman sebagai penting. Namun, Gleason dan lain-lain juga mengakui bahwa
berdiri vegetasi jarang seragam. Appar-ently tingkat tertentu variasi dalam phytocoenose sebuah berlaku
umum. Lihat lebih lanjut Bab 2.

1.1.2 Komunitas tumbuhan: terintegrasi, unit diskrit?

Dalam definisi netral komunitas tumbuhan dan phytocoenose, ide-ide dan opini tentang esensi dari
komunitas tumbuhan cukup berbeda telah menyatakan sejak awal abad 20 dan diskusi masih
berlangsung. Kontroversi yang disebutkan di atas antara Clements dan Gleason telah menjadi elemen
penting dalam diskusi ini dan juga salah satu yang membingungkan karena tidak selalu jelas apakah
pernyataan mengacu pada phytocoenose atau tingkat phytocoenon. Sebagai ucapan penutup pada
kontroversi ini dan pengenalan bagian ini, antar-pretation asli dari perbedaan antara dua tuan oleh Allen
& Hoekstra (1992) dan komentar pada interpretasi ini akan mengikuti. Penafsiran ini didasarkan pada
perbedaan dalam lanskap dua dibesarkan di: Clements dibesarkan dalam lanskap padang rumput dari
Nebraska dan melihat komunitas tumbuhan sebagai unit dari punggung kuda, sementara Gleason berjalan
melalui hutan, dari pohon ke pohon, menyadari perbedaan skala kecil dalam masyarakat. Dengan
demikian, lingkungan yang berbeda mungkin memiliki pengaruh yang menentukan 'perspektif' mereka.
Namun, dua sezaman Eropa yang luar biasa dari Clements dan Gleason tidak sesuai penafsiran ini
sama sekali! Pabrik ekologi Rusia GI Ramenskiy, yang umumnya dianggap sebagai bapak penahbisan
dan yang adalah seorang Gleasonian avant la lettre, menunjukkan individualitas distribusi spesies
sepanjang gradien dengan vegetasi padang rumput. Di sisi lain, Finlandia ekologi hutan AK Cajander
mengembangkan tipologi otoritatif hutan Finlandia (misalnya Trass & Malmer 1978). Rupanya,
menekankan kontinuitas atau lebih tepatnya diskontinuitas dapat dilakukan di setiap jenis komunitas
tumbuhan dan ini ada hubungannya dengan sikap intelektual daripada pendidikan dan pengalaman
lapangan.
Ide-ide Clements dan Gleason dapat dilihat sebagai konsep yang berbeda dari komunitas
tumbuhan. Westhoff & van der Maarel (1978) membedakan mereka dari satu sama lain sebagai 'konsep
organisme' dan 'konsep individualistis', masing-masing, dan dari dua konsep lainnya: konsep 'struktur
sosial' dan konsep 'struktur populasi'. Konsep struktur sosial kembali ke JK Paczoski (lihat Braun-
Blanquet 1932) dan awal penulis Rusia, yang mengakui banyak interaksi menjadi-tween spesies, seperti
kompetisi, simbiosis dan saprophytism. Struktur penduduk disorot oleh RH Whittaker (misalnya
Whittaker 1975; Putih 1985). Ditambahkan ke konsep masyarakat bahwa sifat dari setiap jenis tumbuhan
yang berpartisipasi tidak hanya ditentukan oleh interaksi antara spesies tetapi juga di dalam spesies.
Baru-baru ini, ahli ekologi menjadi tertarik pada kemungkinan (untuk orang lain neces-sity) bahwa
komunitas tumbuhan telah (harus memiliki) 'sifat muncul', menyebabkan keseluruhan menjadi lebih dari
jumlah bagian-bagiannya. Salah satu dari beberapa sifat diselidiki dengan pemikiran ini adalah
pengembangan dari dominasi dan keragaman. Wilson et al. (1998) menganggap bahwa distribusi
kelimpahan relatif adalah 'fitur penting dari struktur com-munity', dan Wilson (1999a) membahas
berbagai jenis aturan perakitan untuk komunitas tumbuhan, berdasarkan (i) kinerja spesies individu, (ii)
spesies angka, (iii) karakter tanaman (sifat) dan (iv) hubungan kelimpahan spesies, sementara
menekankan kebutuhan untuk membandingkan sifat masyarakat yang sebenarnya dengan model nol
dengan asumsi tidak adanya aturan tersebut. Weiher & Keddy (1999) menyoroti relev-Ance kendala
dalam representasi sifat dalam kaitannya dengan lingkungan variabel-asi dan menyarankan bahwa sifat-
sifat yang berkaitan dengan ketersediaan sumber daya mineral, seperti biomassa maksimum dan bentuk
daun, yang lebih erat dibatasi sebagai tanah meningkat kesuburan. Mereka mengusulkan istilah 'aturan
perakitan' sebagai konsep kunci. Mereka menyarankan bahwa komunitas tumbuhan membutuhkan lebih
banyak struktur, 'order', jika lebih banyak energi mengalir melalui sistem. Akhirnya, Grime (2001)
memperhatikan mekanisme perakitan tanaman com-munity. Ia berkonsentrasi pada hubungan dominasi
keanekaragaman sementara membagi spesies berpartisipasi dalam dominan, bawahan dan sementara, dan
dengan mempertimbangkan jenis fungsional tanaman yang berbeda yang memainkan peran. Ketika kita
melihat komunitas tumbuhan sebagai komponen ekosistem, karakteristik masyarakat secara keseluruhan
seperti tingkat tertentu sifat muncul evapotranspirasi dan produksi biomassa dianggap juga (Bab 3).
Satu atau lebih dari konsep-konsep ini komunitas tumbuhan yang berbeda tercermin dalam banyak
definisi komunitas tumbuhan yang tersedia. Definisi oleh Westhoff & van der Maarel (1978) adalah wakil
dari Phytososiologi seperti yang dikembangkan di Eropa Tengah, terutama oleh J. Braun-Blanquet, dan di
Eropa Utara oleh GE Du Rietz. Namun, juga mencerminkan ide dari awal Anglo-Amerika ekologi
tanaman, baik di Britania Raya (AG Tansley) dan Amerika Serikat (FE Clements), terutama penekanan
pada keterkaitan antara masyarakat dan lingkungan dan pada spesies antar-tindakan. Definisi ini
sebenarnya satu ganda karena pemisahan antara beton dan unit abstrak (lihat di atas). The phytocoenose
beton didefinisikan sebagai 'bagian dari vegetasi yang terdiri dari berinteraksi populasi yang tumbuh di
lingkungan yang seragam dan menunjukkan komposisi flora dan struktur yang relatif uni-bentuk dan
berbeda dari vegetasi sekitarnya.
 Beberapa definisi kemudian dari komunitas tumbuhan mencerminkan hasil dari perdebatan yang
lebih baru pada konsep holistik dan individualistis, dan pada realitas sifat muncul. Looijen & van Andel
(1999) meninjau beberapa komunitas defini-tions (tapi tidak disebutkan di atas satu) dan terfokus pada
masalah ambiguitas dan kekhasan. Mereka mencoba untuk mengatasi masalah ini dengan mendefinisikan
masyarakat sebagai 'satu set individu yang terjadi di persimpangan daerah yang diduduki oleh populasi-
tions spesies ini'. Upaya untuk spasial membatasi masyarakat dengan cara ini secara teoritis mungkin
namun dalam prakteknya akan gagal; juga, delimitasi batas populasi tergantung pada skala observasi
(Parker 2001). Parker mengembangkan 'model focal-individu dari masyarakat, yang didasarkan pada web
interaksi antara individu. Menurut model ini komunitas tumbuhan tidak memiliki batas tetap, baik dalam
ruang maupun dalam waktu. The 'fenomenologis' definisi oleh Grootjans et al. (1996) mencoba untuk
menghindari unsur diskusi tapi mempertahankan kebutuhan untuk batas spasial. Mereka menambahkan
dimensi waktu karena perubahan dari waktu ke waktu dari masyarakat yang belum tentu menjalani
suksesi: 'sebagian besar individu tanaman yang tumbuh-eously spontan yang hadir dalam dibedakan
ruang-waktu unit.
Mengingat komentar-komentar ini, tahun 1978 definisi harus disesuaikan. Pertama, di lingkungan
yang ekstrim, perwakilan dari satu kelompok taksonomi yang diteliti, untuk tanaman misalnya vaskular,
mungkin milik hanya satu spesies, misalnya Salicornia europaea di rawa-rawa garam rendah Eropa
atau katang-katang di pantai tropis. Jadi kita lebih baik menghapus asumsi implisit bahwa setidaknya dua
spesies yang terlibat. Kedua, mungkin realistis untuk menghindari diskusi tentang apakah batas
phytocoenosis sebuah bertepatan dengan batas formal atau yang sebenarnya dari populasi spesies yang
berpartisipasi. Ketiga, hal itu mungkin tidak diperlukan untuk memasukkan interaksi. Bagi kebanyakan
dari kita ini jelas dan universal, tetapi kasus teoritis tanaman yang tumbuh bersama-sama tanpa interaksi
tidak boleh dikecualikan apriori. Kesimpulannya definisi berikut dapat disajikan:
phytocoenosis adalah sepotong vegetasi di lingkungan seragam dengan komposisi flora seragam relat-
ively dan struktur yang berbeda dari vegetasi sekitarnya.

1.1.3 Komunitas tumbuhan dan jenis komunitas tumbuhan

Dari phytocoenosis ke komunitas tumbuhan tidak hanya bergerak dari analisis untuk tipologi dan
dari beton abstrak, juga mengubah perspektif dari deskripsi netral penutup tanaman lokal untuk konsepsi
tertentu masyarakat.
Jenis komunitas tumbuhan harus didasarkan pada karakteristik dianalisis dalam
phytocoenoses. Tentu, ini berasal dari spesies tanaman ini. Awalnya, karakteristik yang menentukan
adalah fisiognomi, yaitu dominasi bentuk pertumbuhan tertentu seperti pohon, semak dan rumput. Jenis
berhubung dgn ilmu firasat yang berbeda disebut formasi dan biasanya digambarkan untuk daerah yang
luas oleh ahli geografi tanaman, seperti E. Warming (lihat Mueller-Dombois & Ellenberg
1974). Kemudian pada kombinasi jenis tanaman, komposisi flora, menjadi penentu, meskipun dalam
kombinasi dengan fisiognomi (secara implisit maupun eksplisit). Untuk komunitas ini ketik hubungan
jangka menjadi standar di bawah definisi diadopsi pada Botanical Congress 1910 (lihat bagian 1.1.1): 'A
komunitas tumbuhan dari komposisi flora definitif, menyajikan seragam physi-ognomy, dan tumbuh
dalam kondisi habitat yang seragam. Asosiasi adalah unit funda-mental synecology '(lihat Westhoff & van
der Maarel 1978).
Ide dari tipe komunitas dapat dipahami terlepas dari batas-batas, baik antara phytocoenoses di
lapangan atau antara phytocoena di ruang lingkungan atau penahbisan. R. Tuxen dianggap sebagai jenis
sebagai konsep ideal - sejalan dengan filsuf Jerman - yang bisa secara empiris diakui sebagai 'korelasi
con-centrate'. Ide Tuxen ini diuraikan oleh H. von GLAHN yang dibedakan tiga langkah dalam
klasifikasi: (i) identifikasi, melalui pengintaian dan perbandingan; (ii) elaborasi konsentrasi korelatif
maksimal, yaitu pertama vegetasi, kedua karakteristik lingkungan, melalui pengobatan tabular (dan
metode saat ini multivari-makan); dan (iii) kategorisasi sistematis, yaitu mengatur jenis dalam sistem
komunitas tumbuhan (lihat Westhoff & van der Maarel 1978). The ringkas descrip-tion dari proses
klasifikasi dengan Whittaker (misalnya 1978) datang sangat dekat dengan pendekatan Eropa ini.

1.1.4 Atas tanah dan di bawah tanah komponen masyarakat tanaman

Studi vegetasi biasanya terbatas pada komponen di atas tanah, bahkan jika diketahui sejak lama
(lihat, misalnya Braun-Blanquet 1932) bahwa di bawah-tanah compon-Ent yang sangat menentukan
untuk penahan tanaman, serapan air dan nutrisi, dan penyimpanan fotosintat. Sebagian besar biomassa
yang besar dibuat oleh akar (termasuk organ penyimpanan seperti umbi, umbi, umbi-umbian dan
mahkota, menunjukkan stratifikasi dan terjadi dalam berbagai bentuk pertumbuhan) (misalnya
McMichael & Persson 1991), rimpang (batang horisontal mengirimkan tunas ke atas dan akar ke bawah)
dan biji. Ini akan menjadi logis, meskipun secara teknis rumit dan pasti semi-destruktif, untuk
memasukkan komponen di bawah-tanah dalam definisi dan deskripsi komunitas tumbuhan. Namun ini
belum menjadi praktek umum, bahkan tidak untuk bank benih tanah (lihat, bagaimanapun, Bab 6).
Juga, fenomena terkait akar seperti nitrogen-fixing dan dan mikoriza sym-biosa dikenal sebagai
penting, tetapi mereka hanya baru-baru termasuk dalam vegetasi. Terbukti, kontak padat antara akar,
omset biologis (melalui konsumsi biomassa dan dekomposisi, pembentukan humus dan parsial
penggunaan kembali komponen mineral) dan siklus hara yang meyakinkan con-tributions dengan gagasan
dari komunitas tumbuhan terpadu.

1.1.5 Vegetasi diamati pada skala spasial dan temporal yang berbeda dan tingkat integrasi
Komunitas tumbuhan seperti dijelaskan di atas adalah konsep realistis hanya pada skala tertentu
pengamatan, yaitu skala di mana dimungkinkan untuk menilai keseragaman relatif dan keunikan. Ini
'skala komunitas' akan berbeda dengan struktur masyarakat, dari beberapa m 2 untuk padang rumput
pendek untuk beberapa ribu m 2 di hutan raksasa. Dalam keseragaman relatif banyak komunitas tumbuhan
menunjukkan diferensiasi, baik secara vertikal dan horizontal. Diferensiasi vertikal yang paling menonjol
di vegetasi berkayu di mana lapisan yang berbeda - pohon, semak, herba dan lapisan lumut - biasanya
dijelaskan secara terpisah. Khususnya di Fennoscandia lapisan tersebut ditemukan terjadi independ-ently
satu sama lain, misalnya lapisan lumut dari komposisi tertentu bisa terjadi baik di heathland dan hutan
pinus. Diferensiasi horisontal muncul melalui kotoran hewan, pembentukan kulit di pohon-pohon, pohon-
pohon tumbang, semak mati dan rumput. Untuk ini phytocoenoses parsial dan microcommunities lain
dari organisme selain tumbuhan vaskular, lumut dan lumut (seperti biasanya termasuk dalam studi
vegetasi), yang synusia jangka (plural synusiae) telah datang ke dalam keberadaan, terutama melalui
karya H. Gams (lihat Barkman 1978 ). Microcommunities seperti tergantung pada phytocoenosis mereka
merupakan bagian dari - dan karena itu juga diindikasikan sebagai masyarakat yang bergantung - tetapi
unit di kanan mereka sendiri.Contohnya adalah karya JJ Barkman pada microcommun-tanggung dalam
juniper scrub, secara resmi digambarkan sebagai Dicrano-Juniperetum, yang berbeda dalam komposisi
flora dan khususnya di iklim mikro (Stoutjesdijk & Barkman 1992).
Banyak dari synusiae ini telah mengalami resmi klasifikasi dan karakterisasi environ-mental yang
(Westhoff & van der Maarel 1978). Banyak microcommunities hasil dari perubahan internal di
masyarakat, termasuk kematian alami tanaman, kegiatan hewan dan gangguan lainnya.
Komunitas tumbuhan juga merupakan bagian dari unit yang lebih besar. Dalam hirarki biasa unit
berikutnya yang lebih tinggi di atas masyarakat adalah ekosistem, yang pada gilirannya adalah bagian
dari bioma, formasi bersama-sama dengan fauna dan lingkungan. Dalam vegetasi ekologi commun-
tanggung yang lebih dianggap sebagai komponen dari unit lanskap (ecotopes). Mueller-Dombois &
Ellenberg (1974) membedakan empat jenis kompleks komunitas:
1. Kompleks mosaik, seperti kompleks gundukan-cekungan di rawa;
2. Kompleks zonasi sepanjang gradien lokal, misalnya danau;
3. Wilayah vegetasi, kasar setara dengan formasi;
4. Vegetasi belt, kompleks zonasi sepanjang gradien elevasi, antara lain a gunung.
Dalam Braun-Blanquet pendekatan tipologi formal unit tersebut telah dikembangkan oleh R. Tuxen,
berdasarkan analisis dari terjadinya asosiasi dan syntaxa lain dan kombinasi syntaxon karakteristik yang
membedakan, yang disebut-sigma-syntaxa atau sigmeta. Kompleks vegetasi tersebut bersatu
menjadi geosigmeta, menjadi karakterisasi phytosoco-logis dari jenis lanskap yang lebih besar (lihat
Schwabe 1989; Dierschke 1994).

A
ra. 1.1 Objek botani, ekologi dan studi lingkungan - fisiologi
tanaman; menanam ekologi; tanaman geografi; ekologi populasi; Studi iklim mikro; vegetasi
ekologi; ilmu tanah; lanskap ekologi; klimatologi; geokimia - pada tingkat yang berbeda dari
organisasi dan skala yang berbeda dari pengamatan.

Buku teks biasanya hadir 'tingkat organisasi': misalnya Allen & Hoekstra (1992): 1. Sel , 2.
Organisme , 3. Penduduk , 4. Komunitas, 5. Ekosistem , 6. Landscape , 7. Biome , 8.
Biosphere. Namun, objek studi diatur dalam urutan tersebut tidak semua sebanding. Bahkan jika
organisme tumbuhan dan populasi muncul sebagai konstituen masyarakat dalam banyak definisi
masyarakat, mereka tidak subunit organisasi ekosistem.
Kami harus sebenarnya membedakan dua urutan (Gambar. 1.1). Selain itu, seperti Allen & Hoekstra
(1992) menjelaskan, ada beberapa kebingungan antara tingkat organisasi dan skala pengamatan yang
sejajar, tetapi hanya sampai batas tertentu. Mereka memberikan (sedikit berlebihan) contoh populasi
lumut (level 3) di atas pohon (level 2) di hutan (4) yang terjadi di kompleks komunitas lumut (6)
sedangkan organ-isme dalam membusuk log bentuk sebuah ekosistem (5). Apa yang mereka maksud
adalah bahwa pada satu skala observasi tingkat yang sangat berbeda dari organisasi
dipelajari. Sebaliknya, skala yang berbeda dari observasi dapat dimasukkan pada satu tingkat
organisasi. Sebuah vegetasi eco-logist dapat belajar kuadrat dari 1 m 2 di padang rumput pendek atau
komunitas lumut dan plot dari 10 4 m 2 di hutan hujan. Peta vegetasi rinci telah dibuat hanya
10 - 2 km 2 sedangkan peta vegetasi phytosociological Eropa mencakup c. 10 7 km 2.
Akhirnya, seperti yang juga ditunjukkan pada Gambar. 1.1, masing-masing disiplin atau pendekatan
yang terlibat dalam studi tanaman dan ekosistem, masing-masing, biasanya melampaui yang tingkat
'pusat' dari organisasi.Hubungan yang rumit antara organisasi dan skala yang diperluas dengan
memasukkan skala temporal (bagian 1.7). Ringkasan pertimbangan ini disajikan pada Gambar. 1.2, yang
menggabungkan skema yang berkaitan tingkat organisasi untuk skala temporal dinamika vegetasi dengan
skema yang berkaitan spasial untuk skala penelitian temporal. Elemen penting dalam pendekatan hirarkis
tingkat organisasi dan skala adalah pengakuan (i) struktur mosaik, dengan unsur-unsur dari mosaik dari
ukuran butir yang lebih kecil menjadi mosaik dari mereka sendiri pada ukuran butir yang lebih besar; (ii)
proses yang berbeda yang mengatur pola pada skala yang berbeda; dan (iii) derajat yang berbeda correla-
tion antara variabel vegetasi dan lingkungan pada ukuran butir yang berbeda.

Fluktuas Gap, Berhubung

i Patch dgn putaran Sekunder Utama Sekuler
penggantia penggantia
dinamika penggantian n penggantian n
-1
Organisme- 10 -1
lingkungan yr 1-10 thn
10 -2 -10 10 -2 -10
m m
01-10 10-10
Populasi Februari Februari
10-10
lingkungan 1 thn 1-10 thn yr yr Maretyr
10-

10-10 10-10 10-10 10

Februari Februari Februari Februari
1-10 m m m m m
Microcommunit
y lingkungan 1 thn 1-10 thn
10-10
1-10 m Februari
 m
01-10 10-10
Phytocoenosis Februari Februari
10-10
lingkungan 1 thn 1-10 thn yr yr Maretyr
10-

10-10 10-10 10-10 10

Februari Februari Februari Februari
1-10 m m m m m
lanskap 10 0 -10 10 2 -10
2
Regional thn 10 2 -10 3yr 4tahun
10 -10 m 10 2 -10 4m 10 2 -10 4m
2 4

Biome 10 3 -10 6yr

10 4 -10 6m
10 6 -10
7
Lingkungan thn
Ara. 1,2 skala spasial (m) dan skala temporal (yr) studi objek ekologi dan
mereka dinamika, berdasarkan skema diadaptasi dari van der Maarel (1988) dan Gurevitch et
al. (2002).

1.1.6 Survei vegetasi dan sampel

Apapun tujuan kami, pendekatan dan skala observasi, vegetasi, apakah longgar pasti atau
mendekati sebagai phytocoenosis atau unit pada tingkat integrasi yang lebih tinggi, harus dijelaskan dan
diukur. Karakteristik vegetasi yang baik berasal dari tanaman karakter morfologi, biasanya
disebut struktur, atau dari spesies tanaman yang diakui, komposisi flora. Deskripsi atau analisis kami
hanya akan mencakup sepotong yang relatif kecil dari vegetasi yang dianggap mewakili unit yang lebih
besar. Hal ini menyebabkan masalah sampling.
Dalam statistik anggota alam semesta biasanya dapat diidentifikasi tanpa prob-masalah-, misalnya
individu tanaman dan pohon-pohon di perkebunan. Dalam vegetasi ekologi ini jauh lebih
sederhana. Selain itu, variabel kita mengukur dan membandingkan yang sebagian komposit dan sulit
untuk mengukur, terutama komposisi spesies, atau hanya diukur melalui destruktif sampling, terutama
biomassa di atas tanah (dan karakteristik yang paling bawah-tanah juga).
Alam semesta kita untuk menjadi sampel adalah total area yang ditempati oleh jenis tertentu dari
vegeta-tion. Namun, (i) sulit untuk mengidentifikasi jenis ini, bahkan jika kita memiliki pengetahuan
sebelumnya tentang hal itu;dan (ii) luas total ini bisa menjadi terlalu besar untuk dicakup dalam satu
sampling. Masalah pertama dapat didekati sebagai berikut - sebagian mengikuti buku teks klasik oleh
Cain & Castro (1959): pengambilan sampel didahului oleh reconnais-Sance, inspeksi dari daerah mana
pola vegetasi dengan yang dominan spesies dan kombinasi spesies diakui dan terkait dengan topografi
dan kondisi lingkungan jelas lainnya. Masalah kedua dapat diatasi dengan membatasi diri kita sendiri
untuk 'semesta lokal'.
Pengintai ini diikuti oleh survei primer, termasuk penjelasan singkat dari jenis vegetasi yang
dominan. Tentu saja luas area dan jumlah detail akan tergantung pada tujuan khusus dari penelitian ini. Di
antara banyak tujuan yang berbeda empat yang umum adalah:
 1. Phytosociological, dengan maksud untuk menganalisis phytocoenoses untuk klasifikasi
masyarakat berikutnya, baik dari satu jenis tertentu, atau, sebaiknya, dari semua jenis diakui secara
lokal;
2. Ekologi, dengan maksud untuk mengkorelasikan variasi lokal dalam vegetasi composi-
tion dengan variasi faktor lingkungan; idealnya sampel ekologi dan phytosociological terintegrasi;
3. Dinamis, dengan maksud untuk membangun atau kembali potongan-potongan vegetasi
untuk perubahan de-memotong vegetasi;
4. Terapan, misalnya untuk mengetahui pengaruh ukuran manajemen.
Tahap berikutnya dalam analisis adalah survei intensif, biasanya termasuk lebih keterangan
lengkap dan pengukuran struktur dan komposisi spesies vegetasi, dan analisis karakteristik tanah dan
iklim mikro.
Dalam hal apapun unit investigasi harus terletak dan dibatasi. Karena ini biasanya sepotong baik
digambarkan vegetasi indikasi plot atau alur sampel jelas. Istilah lain yang digunakan termasuk berdiri,
situs dan kuadrat, area sampel dalam bingkai, biasanya persegi. Untuk seri waktu pengamatan
istilah petak permanen atau kuadrat permanen sedang digunakan. Seringkali istilah untuk analisis plot
- analisis sendiri, sampel, merekam, Releve - digunakan sebagai setara dengan plot sampel. Kami lebih
baik menempel plot syarat dan sampel, sambil menambahkan Releve jangka (Perancis untuk record)
untuk kasus khusus itu awalnya dimaksudkan untuk: catatan phytosociological dari phytocoenosis untuk
tujuan klasifikasi.
Untuk tujuan pengambilan sampel phytosociological, pendekatan Braun-Blanquet sering dikritik
(misalnya dengan Mueller-Dombois & Ellenberg 1974) untuk mengabaikan survei primer dan pilihan
'subjektif' plot sampel yang diakui sebagai stand perwakilan dari Jenis komunitas tumbuhan yang relevs
telah diambil di tempat lain. Masalah dengan pengambilan sampel selektif tidak begitu banyak bahwa
sampel tidak mewakili melainkan bahwa lainnya, berdiri terkait vegetasi tidak sampel. Namun, bias
pribadi phytosociologists dan kurangnya sampel representat-ive akan dikompensasi jika angka yang lebih
besar dari sampel jenis tertentu yang tersedia. Ini adalah kasus di sebagian besar negara-negara Eropa.
Misalnya, survei dari komunitas tumbuhan British (Rodwell 1991-2000) didasarkan pada 35.000 sampel.
Dalam survei dari komunitas tumbuhan dari Belanda (Schamine et al. 1995-1999) unit lebih rendah
didokumentasikan hingga beberapa ratus relevs, dan unit yang lebih tinggi oleh beberapa ribu. Database
balik survei ini, yang masih tumbuh, terdapat 350.000 sampel (relevs) pada tahun 2001, dan perangkat
lunak untuk menangani seperti set data yang besar telah dikembangkan (Hennekens & Schamine 2001).
Jika hasil analisis vegetasi berdasarkan sampel plot plot biasanya dianalisis sepenuhnya,
setidaknya mengenai komposisi spesies ( ' analisis tunggal-plot '). Dalam kasus-kasus tertentu dan dalam
tradisi tertentu analisis multiple-plot lebih disukai atas dasar kotak kecil sistematis atau acak berada.
Dalam kasus di mana penggambaran plot sampel tidak mungkin - atau tidak diinginkan - yang
disebut pengambilan sampel plotless dapat diterapkan (lihat Mueller-Dombois & Ellenberg 1974). Ini
hasil sepanjang garis di mana kontak dengan vegetasi dicatat pada jarak yang teratur, atau dengan
jaringan poin, atau dengan kuadrat kecil. Garis, titik atau kuadrat dapat diletakkan secara acak,
dengan cara sistematis, atau dalam kombinasi (stratified random sampling). Analisis vegetasi sebelumnya
dipraktekkan di Eropa Utara (misalnya dengan Du Rietz 1931; lihat juga Trass & Malmer 1978) dapat
dianggap sebagai transisi antara analisis beberapa plot ss dan plotless sampling.

1.1.7 Ukuran plot sampel; daerah minimal

Ketika survei intensif dilakukan di plot sampel ukuran plot ini harus ditentukan. Biasanya seluruh
phytocoenosis lokal (menurut definisi) diperiksa sebagai lingkungan seragam, komposisi flora dan
struktur, sebagai dis-tinct dari vegetasi sekitarnya. Tergantung pada jenis vegetasi daerah tertutup dapat
bervariasi dari beberapa m 2 untuk beberapa ha. Jika komposisi jenis adalah salah satu deskripsi, plot
sampel tidak boleh terlalu kecil karena hanya beberapa spesies kemudian akan dimasukkan. Hal ini
menyebabkan diskusi tentang konsep wilayah minimal, didefinisikan (Westhoff & van der Maarel 1978)
sebagai 'daerah perwakilan, sebagai sampel yang memadai dari spesies kejadian biasa', yang terkait
dengan jumlah spesies di stand . Definisi seperti yang dari Mueller-Dombois & Ellenberg (1974):
'wilayah terkecil di mana komposisi spesies komunitas yang dimaksud adalah cukup terwakili' yang
Westhoff & van der Maarel disebut 'sintetis daerah minimal'. Seperti daerah yang tidak dapat ditentukan
tanpa pengetahuan sebelumnya dari komunitas sampel; ini bisa telah berkenalan selama pendekatan
berturut-turut.
Untuk tujuan ini penentuan hubungan spesies-daerah telah recom-diperbaiki, baik dalam
Phytososiologi klasik (Braun-Blanquet 1932) dan dalam buku pelajaran Anglo-Amerika dari analisis
vegetasi (Cain & Castro 1959). Cara biasa menentukan relasi ini adalah untuk memulai dengan kuadrat
sangat kecil, menghitung jumlah spesies, memperbesar kuadrat, biasanya dengan faktor 2, menghitung
jumlah spesies tambahan, dll sampai batas-batas yang berdiri lokal mencapai . Alih-alih seperti rangkaian
plot bersarang secara acak terletak plot meningkatkan ukuran secara teoritis disukai dan, masih lebih baik,
beberapa seri tersebut harus dianalisis (lihat Dietvorst et al. 1982 untuk referensi). Hubungan spesies-
daerah biasanya diplot sebagai jumlah spesies terhadap daerah. Kurva yang dihasilkan adalah kuasi-
asimtotik dan saran itu menipu-Sider sebagai daerah minimal daerah luar yang tingkat kurva off.
Meskipun prosedur ini telah lama dikritik karena subjektif, yaitu tergantung pada pilihan
rasio y sumbu ke x praktek standar sumbu, itu tetap di Phytososiologi, sebagian di bawah pengaruh Tuxen
(1970) yang dikumpulkan banyak kurva spesies-area dari literatur dan berbicara dari ' komunitas jenuh '
jika daerah minimal telah dicapai. Aneh bahwa argumen yang menentukan terhadap pendekatan ini sudah
disediakan oleh Swedia O. Arrhenius, LG Romell dan H. Kylin sebelum Braun-Blanquet telah
menerbitkan edisi pertama dari buku teks-nya. Mereka telah mengembangkan tiga model hubungan
spesies-daerah, dalam hal grafis log-log, yang linear-log dan hubungan linear-linear, masing-
masing. Hubungan ketiga, kurva saturasi nyata hanya ditemukan di masyarakat miskin spesies-,
sementara yang pertama sepenuhnya dikembangkan oleh Preston (1962) dan yang kedua adalah terkenal
sebagai dasar untuk -diversity dari Fisher, sebagaimana diuraikan oleh Williams (1964). Braun-
Blanquet (1932) disebutkan model ini tapi ia hanya samar-samar menyadari dampak untuk pendekatan
daerah minimal dengan mengkonfirmasi bahwa model Kylin untuk spesies-area hubungan linear-linear
sesuai untuk pendekatan daerah minimal tapi dengan tidak menyadari bahwa dua model lainnya, yang
jauh lebih umum berlaku untuk komunitas alami, mempertanyakan validitas penentuan berdasarkan
spesies-daerah wilayah minimal (lihat Westhoff & van der Maarel 1978).
Sementara pertimbangan tersebut pada daerah minimal mengacu pada jumlah spesies repres-ented,
daerah yang akan dijadikan sampel juga harus cukup besar untuk mewakili hubungan abund-Ance dari
spesies yang berpartisipasi. Ide ini diungkapkan untuk pertama kalinya oleh E. Meijer Drees pada tahun
1954, yang dibedakan antara kualitatif (spesies-area-based) dan kuantitatif daerah minimal. Dalam
kasusnya konsep yang terakhir disebut daerah di mana sebagian besar spesies kayu di tegakan hutan
hujan tropis diwakili dengan pohon-pohon lingkar lebih dari 100 cm.
Pendekatan kuantitatif lain sudah diusulkan oleh GE Du Rietz pada tahun 1920: frekuensi spesies
dalam serangkaian kuadrat meningkatkan ukuran yang penentuan-ditambang dan jumlah spesies 'konstan'
(dengan frekuensi minimal 90%) diplot terhadap daerah. M. Gounot, C. Roux dan peneliti Perancis
lainnya dihitung kesamaan flora antara petak meningkatkan ukuran. Namun, tidak ada metode yang lebih
canggih ini menghasilkan kurva kejenuhan dalam kebanyakan kasus. Dietvorst et al. (1982; juga untuk
referensi) diuraikan pendekatan kesamaan dengan membandingkan nilai dengan nilai-nilai kesamaan
maksimum diperoleh pada model dengan 5000 sel dengan berbagai jumlah spesies dan berarti
penutup. Kritis tingkat kesamaan kuantitatif bervariasi dari lebih dari 90% di rawa-rawa garam untuk 50-
80% di pasir terbuka gundukan vegetasi; tingkat kualitatif dari 50% di Calluna heath 80% di rawa-rawa
garam. Yang tertinggi dari dua tingkat daerah minimal cor-menanggapi terpilih sebagai daerah
minimal. Nilai-nilai ini berada dalam kisaran yang ditunjukkan oleh Westhoff & van der Maarel
(1978). Hal ini juga menunjukkan bahwa ukuran dari dua daerah minimal terkait dengan kekayaan spesies
dan jumlah dominasi (Tabel 1.1).
Barkman (1989) menganjurkan metode tambahan dengan memplot peningkatan jumlah spe-badan-
terhadap daerah log (berdasarkan jumlah besar ulangan). Jika kenaikan adalah nol lebih lintasan pendek
ini akan menjadi indikasi bahwa ukuran beberapa pola dalam masyarakat terlampaui. Berikut E. Meijer
Drees dan lain-lain, ia juga menekankan konsep ' daerah minimal biologis ', area yang diperlukan untuk
phytocoenosis lokal untuk mempertahankan dirinya, termasuk dinamika Patch. Untuk hutan daerah ini
Tabel 1.1 Hubungan antara ukuran kualitatif (MA qual ) dan kuantitatif (MA quan ) daerah minimal
dalamm kaitannya dengan kekayaan spesies dan berarti dominasi spesies. Berdasarkan
Dietvorst et al . (1982). Direproduksi dengan izin dari Kluwer Publishers Akademik. bisa beberapa
ha. Kekayaan spesies dari total vegetasi berdiri adalah sama dengan apa yang saat ini disebut
spesies komunitas kolam renang (Zobel et al . 1998).

Kesimpulannya, 'daerah minimal' untuk menjadi sampel, terkait dengan kekayaan spesies, tinggi
kanopi dan hubungan dominasi spesies, tetap sulit untuk menentukan. Alih-alih 'perwakilan' area
 sampling harus dipilih ukuran yang dapat dipilih atas dasar pengalaman lapangan dengan jenis vegetasi
yang berbeda yang diwakili dalam berbagai buku teks. Tabel 1.2 menyajikan interval ukuran untuk plot
sampel yang representatif.

Tabel 1.2 nilai daerah Minimal (m 2 ) untuk berbagai komunitas tumbuhan, sebagian besar
menurut Westhoff & van der Maarel (1978) dengan tambahan, sebagian mengikuti Knapp (1984)
dan Dierschke (1994). Nomenklatur sebagian besar menurut Rodwell et al . (2002). Dalam kasus
kompleks mosaik, misalnya di heathland, rawa dan hutan, interval mengacu pada unsur-unsur
kompleks dan tidak kompleks secara keseluruhan.
Epifit lumut dan lumut masyarakat 0.1- 0.4
lumut dan masyarakat lichen terestrial 1-2
-Mengambang bebas komunitas perairan ( Lemnetea ) 2-5
Hygrophilous pelopor communitie ( Isoeto-Nanojuncetea ) 2-5
Vegetasi habitat terinjak ( Polygono-Poetea annuae ) 2 -5
Rawa garam rendah ( Thero-Salicornietea ) 4 -10
Terbuka gundukan dan pasir padang rumput ( Koelerio-Corynephoretea ) 4 -10
(Sub) masyarakat therophyte Mediterania ( Helianthemetea guttati ) 4 -10
Padang rumput dikelola berat ( Cynosurion cristati ) 4 -10
Rawa garam atas ( Juncetea maritimi ) 10-25
Berakar komunitas perairan floating ( Potametea ) 10-25
Padang rumput beriklim sedang dan padang rumput ( Molinio-Arrhenatheretea ) 10-25
Padang rumput Basiphilous ( Festuco-Brometea ) 10-25
Ombrotrophic rawa vegetasi ( Oxycocco-Sphagnetea ) 10-25
Rawa-kolam renang dan lumpur vegetasi ( Scheuchzerio-Caricetea fuscae ) 10-25
Stepa ( Festuco-Brometea ) 20-50
(Sub) Alpine berkapur padang rumput ( Elyno-Seslerietea ) 20-50
Pesisir masyarakat dune kuning ( Ammophiletea ) 20-50
Tinggi rawa vegetasi ( Phragmito-Magnocaricetea ) 20-50
Heathlands ( Calluno-Ulicetea ) 20-50
Masyarakat gulma ( Stellarietea mediae ) 40-100
Woodland pinggiran dan kesenjangan vegetasi 40-100
Vegetasi ruderal abadi ( Artemisietea vulgaris ) 40-100
Beriklim scrub ( Rhamno-Prunetea ) 40-100
Maquis Mediterania ( Quercetea ilicis ), kaparal 40-100
Mediterania scrub rendah ( Cisto-Lavanduletea ) 40-100
Willow dan scrub poplar dan hutan ( Salicetea purpureae ) 100-250
Fynbos 100-250
Hutan gugur di tanah yang kaya di Eropa ( Querco-Fagetea ): lapisan ramuan 100 -250
Rawa hutan ( Alnetea glutinosae ) 100-250
Hutan konifer ( Vaccinio-Piceetea ) 200-500
Dikelola hutan gugur di tanah yang kaya di Eropa ( Querco-Fagetea ): kanopi 200-500
Hutan gugur dewasa di tanah yang kaya di Eropa ( Querco-Fagetea ): kanopi 400-1000
Ibid. di Amerika Utara: kanopi 400-1000
Desert vegetasi 400-1000
(Sub) hutan kering tropis kanopi 400-1000
hutan sekunder tropis kanopi 2000 -5000
hutan hujan tropis kanopi 4000-10.000

1.1.8 Sampling karakteristik vegetasi

 Struktur vegetasi dan komposisi flora biasanya diukur atau diperkirakan secara komunitas
tumbuhan. Barkman (1979) dibedakan antara tekstur , com-posisi elemen morfologi, dan struktur ss ,
pengaturan tata ruang dari unsur-unsur - susunan temporal, termasuk. Fenologi (lihat, antara
lain Mueller-Dombois & Ellenberg 1974; Dierschke 1994), dapat dimasukkan di sini. Bagaimana-pernah,
paling ekologi masih menggunakan struktur sebagai istilah umum.
Empat pengukuran keseluruhan, beberapa dari mereka lebih banyak digunakan daripada yang lain,
dapat disebutkan:
1 Stratifikasi , penataan phytomass berlapis-lapis. Biasanya pohon yang tinggi, rendah pohon,
semak tinggi, semak rendah, kurcaci-semak, ramuan tinggi, ramuan rendah dan lapisan lumut
dibedakan jika terpisah satu sama lain. Lihat lebih lanjut, antara lain , Mueller-Dombois &
Ellenberg (1974).
2 Penutup. Penutup persentase adalah daerah relatif ditempati oleh proyeksi vertikal semua bagian
aerial tanaman, sebagai persentase dari luas permukaan plot sampel. Hal ini dapat ditentukan untuk
vegetasi secara keseluruhan atau untuk lapisan terpisah. Penutup biasanya diperkirakan oleh mata,
tetapi juga dapat ditentukan lebih akurat melalui metode garis-intercept - vegetasi jarang - di mana
kontak antara garis dan tanaman bagian dihitung, atau metode point-intercept - vegetasi singkat
padat - di mana kontak dengan grid lintas kawat dihitung, atau penutup bingkai pin - di vegetasi
tinggi padat - di mana pin dipindahkan secara vertikal ke bawah dan kontak dengan bagian
tanaman dihitung (karena pin dapat menekan tanaman di beberapa ketinggian total tutupan dapat
melebihi 100%).
3 Phytomass. Total phytomass ( biomassa tanaman) di komunitas tumbuhan,
dinyatakan sebagai berat kering g m 2 , kg m 2 atau t ha (t ha - 1 10 kg m 2 ). Phytomass
biasanya menghalangi-ditambang dengan menghapus tanaman berdiri , yang phytomass atas
tanah selama periode perkembangan maksimal. Tanaman berdiri berkaitan dengan, tetapi tidak
berarti identik dengan, apa yang dihasilkan selama musim tanam - yang bervariasi dari minggu di
Arktik hingga 12 bulan di lingkungan tropis lembab. Produksi tanaman, yaitu produksi-tion
oleh tanaman autotrophic , juga disebut produksi primer - untuk membedakannya dari produksi
sekunder, yang merupakan transformasi dari phytomass oleh organisme heterotrofik, hewan dan
saprob - biasanya dinyatakan dalam hal produktivitas , produksi per satuan waktu, biasanya
g m 2 yr (lihat Bab 3). Destruktif sampel yang diperlukan untuk pengukuran phytomass biasanya
membutuhkan skema pengambilan sampel disesuaikan sehingga area yang cukup dari vegetasi
yang sama tetap tidak terganggu.
Phytomass dapat ditentukan per lapisan sehingga profil phytomass vertikal dapat diperoleh dan
diinterpretasikan dalam hal interaksi spesies dan iklim ringan (misalnya Fliervoet 1985). Barkman
(1988) mengembangkan metode dan peralatan untuk menentukan padatnya phytomass , dan
distribusi horizontal dan vertikal. Metode ini juga merusak, tetapi hanya bagian kecil dari massa
tanaman dipotong. profil seperti dapat bermanfaat terkait dengan pengukuran iklim mikro
(Stoutjesdijk & Barkman 1992).
4. Indeks luas daun . Luas total permukaan daun (permukaan sebenarnya fotosintesis) dinyatakan
dalam m 2 per m 2 luas permukaan dikenal sebagai indeks luas daun , LAI; dapat menghalangi-
 ditambang per layer dan dengan demikian juga dapat digunakan untuk deskripsi halus arsitektur
vegetasi. Karakteristik derivate adalah luas daun spesifik , SLA daun (lamina) daerah per
unit daun (lamina) massa kering. LAI dan penutup terkait, tetapi tidak ada studi tentang korelasi
antara dua karakteristik untuk jenis individu diketahui penulis.
Selanjutnya, karakteristik struktural-berhubung dgn ilmu firasat dapat ditentukan. karakter tekstur
yang khas, seperti yang disebutkan oleh Barkman (1979), adalah ukuran daun, konsistensi daun, orientasi
daun, umur panjang daun dan bentuk pertumbuhan tanaman. Analisis yang konsisten (bukan penjelasan
rinci) karakter seperti yang dikembangkan oleh P. Dansereau, FR Fosberg dan AW Kuchler, dan kategori
bentuk kehidupan berdasarkan, atau dijabarkan dari, sistem C. Raunkir - dan diringkas oleh Mueller-
Dombois & Ellenberg (1974), Kent & Coker (1992) dan Dierschke (1994) - biasanya berkaitan dengan
sistem klasifikasi masing-masing dikembangkan. Deskripsi karakteristik dan posisi spasial organ, seperti
dalam deskripsi tekstur, termasuk gambar profil vegetasi, belum menjadi prosedur standar. Penelitian
struktural bukan hasil melalui komposisi spesies dikombinasikan dengan alokasi spesies ke bentuk
kehidupan atau kategori lainnya. analisis struktur bagian tanaman di atas tanah harus (tapi jarang) com-
pleted dengan analisis bagian bawah-tanah. Misalnya, Dierschke (1994) disajikan contoh akar stratifikasi.

1.1.9 Sampling karakteristik spesies

Komposisi spesies dari komunitas tumbuhan, unsur kunci dalam definisi, dijelaskan dalam bentuk
yang paling sederhana dengan daftar spesies yang terjadi di plot sampel. Daftar ini sebagian besar terbatas
pada tumbuhan vaskular, dan hampir selalu ke bagian atas tanah mereka; sering mudah lumut dikenali,
lumut hati dan lumut disertakan. Kuantitas spesies mencapai dapat disebut nya kinerja , tetapi sering
istilah abund-Ance digunakan, bahkan jika ini hanya salah satu ukuran kuantitatif berikut:
1. Kelimpahan , jumlah individu pada plot sampel. Karena individualitas dalam banyak spesies
(klonal) tanaman sulit untuk menentukan (lihat Bab 5), konsep satuan tanaman , tanaman atau
bagian dari tanaman (terutama menembak) berperilaku seperti seorang individu, diperlukan, jika
hanya untuk kuantitatif pendekatan keanekaragaman spesies didasarkan pada distribusi-tion unit
tanaman lebih spesies (Williams 1964). Kepadatan adalah variabel derivate, menjadi kelimpahan
per satuan luas.
2. Frekuensi adalah jumlah kali spesies terjadi di subplot dalam sampel tanah - atau dalam
phytocoenosis undelimited (secara resmi plottless sampling).
3. Penutup dapat diukur spesies-bijaksana (lihat bagian 1.1.8); biasanya diperkirakan sepanjang
skala penutup. Banyak timbangan telah diusulkan (van der Maarel 1979), beberapa di antaranya
kurang lebih linier (misalnya dengan interval 10%), beberapa geometris, misalnya masih
digunakan lima poin geometris Hult - Sernander - skala Du Rietz (setelah R. Hult, R. Sernander
dan GE Du Rietz) dikembangkan selama tahun 1910-an oleh sekolah Uppsala disebut (lihat Trass
& Malmer 1978).
4. Cover-kelimpahan adalah parameter gabungan penutup - dalam hal penutup melebihi tingkat
tertentu, misalnya 5% - dan kelimpahan. Ini ' Total estimasi ' (Braun-Blanquet 1932) telah baik
dikritik sebagai kombinasi yang salah dari dua independen bervariasi para-meter dan dipuji
 sebagai pendekatan integratif brilian. Ini mengingatkan kita pada nilai impor-Ance dikembangkan
oleh Curtis (1959), produk kepadatan, frekuensi dan penutup, yang telah populer di AS selama
beberapa dekade. Beberapa pendukung gabungan estimasi menutup-kelimpahan telah tetap
menemukan realistis untuk mengkonversi kategori kelimpahan dalam skala digabungkan menjadi
nilai-nilai penutup perkiraan. Dua skala gabungan masih digunakan adalah Domin atau Domin-
Krajina skala (setelah Republik ekologi K. Domin dan VJ Krajina, lihat Mueller-Dombois &
Ellenberg 1974) dan skala Braun-Blanquet yang, dalam beberapa varian, telah di menggunakan
sejak tahun 1920-an. Van der Maarel (1979) menyarankan 'ordinal mengubah' (OTV) skala
mengganti sembilan poin skala Braun-Blanquet modern yang oleh nilai-nilai 1-9, yang dapat
digunakan, jika tidak aritmatika setidaknya sebagai nilai-nilai ordinal. skala ini juga termasuk
dalam Westhoff & van der Maarel (1978) dan telah menemukan penerimaan luas.
Van der Maarel (di Fresco et al . 2001) menyarankan interpretasi berbasis sampul skala ini dengan
mengganti kategori kelimpahan asli 1-4 dengan rata-rata tutupan% nilai dan dengan menafsirkan
ordinal tinggi transformasi nilai-nilai (OTVs) 8 dan 9 sebagai yang sesuai dalam kenyataannya
penutup nilai% jauh lebih tinggi daripada yang ditunjukkan oleh skala Braun-Blanquet,
sebenarnya > 100% - karena di vegetasi yang lebat spesies dominan mengembangkan phytomass
di beberapa lapisan vegetasi (sebagai sebenarnya diukur dengan metode pin vertikal disebutkan di
bagian 1.1.8). Kita kemudian dapat menarik garis regresi (seperti pada kenyataannya disarankan
oleh Jongman et al . 1995) dan memperoleh persamaan: OTV 1.415 ln C 2

di mana C nilai penutup di%. Bersama ini kami akan memiliki pendekatan yang adil untuk skala
rasio, di mana sarana kelas penutup membentuk geometri ( 2) seri. Lihat Tabel 1.3.
5. Basal area , garis area pabrik dekat permukaan, adalah kepentingan tertentu
untuk pohon dan dapat digunakan untuk estimasi volume pohon (lihat Mueller-Dombois &
Ellenberg 1974). Ukuran yang terkait adalah diameter pohon setinggi dada (DBH; di 1,30 m), yang
lebih sering digunakan dalam deskripsi hutan standar.
6. Phytomass dapat diukur per spesies, bahkan jika ini adalah pekerjaan yang sangat
membosankan. Ini data dapat digunakan untuk secara akurat berhubungan pertunjukan spesies satu
sama lain dan mengikuti pertunjukan spesies dalam seri waktu pengamatan dan eksperimen.

Tabel 1.3 Diperpanjang Braun-Blanquet skala menutup-kelimpahan dan ordinal

mentransformasikan nilai-nilai (OTV) menurut van der Maarel (1979) dengan interval nilai
penutup ditafsirkan untuk nilai-nilai penutup rendah. Dari Fresco et al .(2001). Direproduksi
dengan izin dari penerbit.
 7. Keakraban , yang gregariousness unit tanaman spesies, telah menjadi
standar parameter termasuk dalam relevs phytosociological (Braun-Blanquet 1932). Lima derajat
dibedakan, bervariasi dari 1 unit tanaman yang tumbuh secara tunggal untuk 5 tumbuh di
banyak besar atas sebagian plot sampel. Namun, parameter ini jarang sekali digunakan dalam
perbandingan relevs, terutama karena sosialisasi adalah spesies-spesifik untuk banyak spesies dan
juga karena tidak ada cara numerik untuk mengobati data. Lihat juga bagian 1.1.10.

Data spesies tidak hanya dikumpulkan di atas tanah, tetapi juga di bawah-tanah. Dierschke (1994)
disajikan contoh root: diferensiasi rasio menembak dalam komunitas tumbuhan. Titlyanova et al . (1999)
menunjukkan bagaimana di stepa yang phytomass bawah tanah (yang dapat menyimpan 70% dari
produksi primer bersih) lebih homogene-menerus didistribusikan, baik atas wilayah tersebut dan di atas
spesies. Kurva dominasi-keragaman 19 spesies di padang rumput vegetasi berdasarkan persentase berat
kering contribu-tions spesies untuk phytomass hijau dan bawah-tanah organ yang sangat berbeda. Dimana
dalam kedua kasus spesies top Stipa krylovii dan Potentilla acaulis , spesies lain memiliki urutan yang
berbeda dan kurva bawah tanah jauh lebih sedikit curam.
Penggunaan utama dari data karakteristik spesies dalam klasifikasi dan ekologi masyarakat, namun
data ini juga menjadi dasar untuk analisis dinamika vegetasi. Untuk tujuan ini petak ukur permanen dapat
dibentuk yang teratur, sebaiknya setiap tahun, diselidiki. Dalam rangka untuk menafsirkan perubahan
karakteristik spesies data harus lebih akurat daripada dalam konteks spasial. Dalam relevs plot permanen
dan di analisis chronosequences (bagian 1.7) skala penutup yang lebih rinci dapat digunakan. Namun,
untuk mengurangi efek dari subjektivitas data yang lebih tepat, terutama pada phytomass, lebih disukai.

1.1.10 Releve phytosociological Standardized

Dalam rangka Survey Vegetasi Eropa template untuk data standar umum untuk relevs
phytosociological telah diusulkan (Mucina et al . 2000), includ-ing daerah dan bentuk plot, lokasi yang
tepat, perbedaan lapisan vegetasi, dan penggunaan skala apapun untuk jumlah spesies yang dapat
dikonversi ke ordinal transformasi skala.
1.1.11 analisis pola spasial
Gagasan pola vegetasi telah menjadi standar sejak Watt (1947) makalah tentang pola dan proses
dalam komunitas tumbuhan. Ide dasarnya adalah bahwa dalam banyak masyarakat banyak spesies
tanaman terjadi pada patch yang terjadi pada mosaik dan bahwa patch ini 'secara dinamis terkait satu
sama lain'. Terjadinya patch adalah salah satu dari tiga unit cara tanaman dari spesies dapat ditemukan:
distribusi berkelompok atau underdispersed. Dalam kasus yang sebaliknya dispersi adalah biasa
(overdispersion). Situasi menengah adalah dispersi acak - dicatat bahwa dalam sebuah komunitas
sempurna homogen semua spesies harus memiliki dispersi tersebut.
Ada ada berbagai macam metode deteksi pola. Dale (1999) diperlakukan sebagian besar dari
mereka. Dalam satu kelompok metode, data yang kehadiran-tidaknya spesies satu (atau lebih) tanaman
dikumpulkan di kuadrat kecil, biasanya terletak di transek - pendekatan line-intercept adalah juga
mungkin. Ukuran yang dipilih dari kuadrat tergantung pada struktur vegetasi-tion. Dalam setiap kuadrat
kehadiran, atau ukuran kuantitatif, misalnya tingkat penutup, dicatat dan varians dari distribusi
dihitung. kuadrat berikutnya disamakan dalam blok (pasangan, quadruples, dll) dan masing-masing
varians waktu dihitung lagi. Grafik varians terhadap ukuran blok dapat mengungkapkan pola. Metode ini
dikembangkan oleh P. Greig-Smith dan KA Kershaw pada 1950-an. Beberapa varian statistik diuraikan
telah dikembangkan dan yang jangka tiga varian kuadrat lokal yang direkomendasikan oleh Dale
(1999). Berikut varians rata-rata antara varians dari blok dan jumlah dari dua blok yang berdekatan di
kedua sisi dihitung.
Dalam kelompok lain dari metode berasal dari tahun 1970-an, tanaman diganti dengan titik dan
jarak poin tanaman satu sama lain, atau tetangga terdekat, atau titik referensi tetap ditentukan. Distribusi
frekuensi dari jarak dapat mengungkapkan pola. Salah satu statistik yang populer adalah Ripley K ,
disebut setelah stat-istician BD Ripley (misalnya Haase 1995). Jenis metode efektif bila unit tanaman
(terutama pohon) atau patch (di padang pasir vegetasi) dapat dengan mudah individual; Data dapat
diperoleh dari penginderaan jauh dan kemudian pola skala besar dapat dideteksi.
Varian baru dan metode baru secara teratur diterbitkan. Sebagai contoh metode baru, Dai & van
der Maarel (1997) menyarankan patch-ukuran analisis frekuensi sebagai mudah, sederhana - tetapi secara
statistik yang rumit - pendekatan berdasarkan keberadaan (atau penutup) catatan dalam transek dari
kuadrat kecil. Pola dapat terjadi dengan cara hirarkis: spesies dapat terjadi di patch dari ukuran tertentu, di
mana patch bisa memiliki dispersi berkelompok. Juga, ukuran kesenjangan antara patch dapat
menunjukkan pola. Pola spesies berkorelasi dispersi juga dapat dideteksi. Akhirnya, pola parameter
abiotik atau biotik mungkin menunjukkan gangguan pada pola tanam. Misalnya, Dai & van der Maarel
menemukan bahwa spesies tanaman filipendula vulgaris menunjukkan bercak terjadinya
dengan penutup 5% dengan ukuran yang sama ( c . 50 cm diameter) sebagai bercak kotoran sapi di
padang rumput kapur menyerempet spesies ini adalah karakter- istic dari.

1.2 Vegetasi dan lingkungan: diskontinuitas dan kontinuitas

1.2.1 pengembangan Eropa dan Anglo-Amerika vegetasi ekologi
Dalam Bab 2 Austin memperlakukan vegetasi dan lingkungan dengan cara yang koheren, memang
sebagai vegetasi ekologi. Istilah ini diciptakan oleh Mueller-Dombois & Ellenberg (1974) yang keduanya
dididik di Jerman dalam tradisi ekologi Phytososiologi benua Eropa. Anglo-Amerika vegetasi ekologi
berakar pada ekologi tanaman - dan biasanya disebut. Meskipun ini dan sebelumnya buku pelajaran,
termasuk dari Braun-Blanquet (1932), Anglo-Amerika ekologi tanaman telah selama beberapa waktu
identi-fied Phytososiologi Eropa dengan deskripsi belaka komunitas tumbuhan. Ini adalah di tahun 1940-
an dan 1950-an ketika 'sistem Braun-Blanquet' dari komunitas tumbuhan menjadi sepenuhnya
dikembangkan. Survei ekstensif dipublikasikan dalam jurnal baru didirikan Vegetatio dan aturan tata
nama yang dibahas. Mungkin Anglo-Amerika pembaca mungkin telah menyimpulkan bahwa
Phytososiologi identik dengan kaku commun-ity tipologi. kebingungan sejak lama diselesaikan. Benua-
Eropa vegetasi ekologi telah dikembangkan di banyak arah (misalnya Ellenberg 1988).
Tipologi masyarakat masih penting, tetapi saat ini terutama sebagai alat pragmatis dalam
komunikasi, baik antara ekologi dan antara ekologi dan masyarakat. Bersamaan, deskripsi komunitas
tumbuhan telah menjadi cabang dihargai ekologi dalam ekologi Anglo-Amerika. Di Eropa proyek
Vegetasi Survey Eropa, diprakarsai oleh S. Pignatti, baik di bawah jalan. Itu adalah langkah berikutnya
yang jelas dalam 'sistematika phytosociological' yang dikembangkan oleh R. Tuxen dan dirangsang
selama bertahun simposium dipimpin oleh dia (lihat Dierschke 1994). Pentingnya survei tersebut bagi
masyarakat selalu ditunjukkan oleh Tuxen, yang adalah ayah dari diterapkan phyto-sosiologi. Dan
masyarakat semakin menyadari pentingnya ini. Misalnya, proyek Eropa baru-baru ini mengakibatkan
survei sangat berguna dan disponsori komunitas tumbuhan masing-masing dengan nama Inggris mengacu
pada jenis habitat dan distribusi-tion daerah (Rodwell et al. 2002).

1.2.2 Diskontinuitas dan kontinuitas; klasifikasi dan ordinasi

Austin menjelaskan bahwa kedua vegetasi dan lingkungan yang ditandai dengan diskontinuitas
dan kontinuitas dan antar hubungan mereka harus dijelaskan oleh metode multivariat pentahbisan dan
klasifikasi. Ini menunjukkan bagaimana terutama tiga paradigma telah muncul selama sejarah ekologi
vegetasi, yang kita mudah dapat label 'asosiasi', 'gradien tidak langsung' dan 'gradient
langsung'; perbedaan antara paradigma yang lebih kecil daripada yang sering dipercayai dan vegetasi
ekologi dapat lebih berkembang ketika sebuah sintesis dari tiga paradigma dikembangkan.
Konsep gradien lingkungan memainkan peran sentral di sini. Di mana vegetasi bervariasi terus
menerus dalam kaitannya dengan variasi lingkungan serangkaian masyarakat akan
membentuk coenocline (lihat Westhoff & van der Maarel 1978). Deskripsi variasi clinal dan terutama
pilihan metode ordinasi yang tepat dapat dioptimalkan dengan menemukan model yang realistis dari
perilaku spesies tanaman di sepanjang gradien lingkungan yang mendasari. Di mana vegetasi
menunjukkan transisi lebih mendadak klasifikasi numerik sesuai, tapi sekali lagi penerapan metode dapat
dioptimalkan dengan mengadopsi model spesies yang tepat. Dalam hal ini, konsep komposisi omset ,
yaitu yang datang dan pergi dari spesies tanaman di sepanjang gradien, mungkin orang-gaimana
disebutkan. Melalui ukuran omset ini panjang gradien dapat diperkirakan. kland (1990) disajikan
ringkasan dan direkomendasikan SD, jumlah rata-rata standar deviasi dari spesies terjadi di sepanjang
gradien. Secara formal ukuran ini hanya dapat digunakan jika semua spesies didistribusikan sesuai
dengan kurva respon Gaussian, yang, seperti Austin menunjukkan, mereka tidak.
 Untuk penahbisan numerik, Austin memperlakukan dua metode sebagai wakil untuk kebanyakan
metode, Analisis Korespondensi (CA) dan yang derivate Canonical Kor-responden Analisis (CCA), dan
Non-metrik Multidimensional Scaling (NMDS). CA-CCA telah menjadi pendekatan penahbisan standar,
bahkan jika itu didasarkan pada asumsi-asumsi yang tidak sering bertemu. Hal ini tentu menjadi begitu
populer karena program komputer yang efektif yang tersedia. Metode penskalaan adalah komputasi lebih
rumit, tetapi secara teoritis lebih disukai.
Sebagai klasifikasi numerik, Austin memperlakukan lagi dua metode, metode memecah belah
Twinspan dan metode agglomerative UPGMA. Pada dasarnya kedua pendekatan mencapai struktur
hirarkis, grafis ditampilkan sebagai dendrogram. Twinspan adalah jauh metode yang paling populer dan
popularitasnya hanya tumbuh karena itu incor-porated dalam program TURBOVEG untuk klasifikasi
phytosociological set data yang sangat besar (Hennekens & Schamine 2001). Hal yang dari program ini
adalah kapasitas dan kecepatan dan jumlah yang relatif rendah pilihan kita harus mempertimbangkan, tapi
ini telah terganggu perhatian dari kelemahan mereka: pendekatan ketat hirarkis dan fakta bahwa itu
didasarkan pada analisis korespondensi, dengan masalah.
UPGMA dan beberapa metode yang terkait telah digunakan baik untuk memperoleh kelompok
spesies dan kelompok plot sampel yang sama serupa. Program TABORD oleh E. van der Maarel et
al . dan versi diuraikan FLEXCLUS sebesar O. van Tongeren (lihat Jongman et al . 1995) adalah dengan
cara kombinasi clustering dan koordinasi dengan hasil yang disajikan dalam tabel phytosociological
memerintahkan. Penting di sini adalah bahwa struktur cluster mencari pada tingkat optimal dari kesamaan
dan kemudian memerintahkan, sehingga pendekatan ini retikular bukan hirarkis. Hal ini dianggap sebagai
pendekatan phytosociological lebih realistis dan pada saat yang sama langkah menuju paradigma syn-
tesis dianjurkan oleh Austin.

1.2.3 Ide lingkungan

Di bawah judul ini Austin menekankan pentingnya kerangka 'faktor lingkungan yang luas' yang
harus dikembangkan untuk setiap studi vegetasi dan lingkungan. Perhatian khusus diberikan untuk faktor
iklim mikro iklim dan derivate mengarah pada gagasan hirarki bola mempengaruhi vegetasi dalam rangka
ini dampak (lihat juga Bab 12):

Perbedaan berguna dalam faktor lingkungan adalah antara (i) faktor tidak langsung, terutama ketinggian,
topografi dan bentuk lahan; (Ii) faktor langsung seperti suhu, tingkat air tanah dan pH - yang ditentukan
oleh faktor-faktor tidak langsung; dan (iii) faktor sumber daya seperti ketersediaan air dan nutrisi, yang
ditentukan oleh faktor langsung dan tidak langsung. Perbedaan lain adalah antara faktor distal dan
proksimal, di mana faktor-faktor proksimal beroperasi langsung pada tanaman. Umumnya, vegetasi
ekologi lebih bermakna jika faktor lingkungan yang tersedia untuk vegetasi - studi lingkungan yang lebih
fisiologis relevan.
1.2.4 karakterisasi Ekologis masyarakat dengan cara nilai indicator
Cara tambahan dari karakteristik lingkungan komunitas tanaman adalah dengan menggunakan
nilai-nilai indikator ditugaskan untuk spesies tanaman yang berpartisipasi. Sistem yang paling dikenal
dari nilai-nilai adalah bahwa H. Ellenberg (Ellenberg et al . 1992), dengan nilai indikator untuk sebagian
besar jenis tumbuhan vaskular Eropa Tengah mengenai kelembaban, status nitrogen tanah, reaksi tanah
(keasaman / kadar kapur), konsentrasi klorida tanah, rezim cahaya , suhu dan continentality. Nilai-nilai
umumnya mengikuti, biasanya ordinal, skala sembilan poin, berdasarkan pengalaman lapangan dan
beberapa pengukuran. Mereka mencerminkan, seperti Austin menjelaskan hal itu, perilaku ekologi
spesies, ceruk mereka menyadari. Bahkan jika nilai-nilai ini biasanya pendekatan 'jauh' dari lingkungan,
mereka telah digunakan berlimpah, juga di Eropa utara-barat. Menggunakan mereka untuk menghitung
(tertimbang) nilai rata-rata untuk plot dan masyarakat adalah masalah kalibrasi, dibahas oleh ter Braak
(lihat Jongman et al . 1995).
3. Vegetasi dan ekosistem
Leuschner, dalam Bab 3 pada ekosistem, berkonsentrasi esai tentang tingkat tropik antara
yang materi dan energi dipertukarkan. Elaborasi dari tema ini ditemukan terutama di Bab
10 tentang hubungan tanaman-herbivora dan 11 pada interaksi antara tanaman dan
organisme tanah-tinggal. Hal ini juga layak mengulangi pesan tentang pentingnya bagian
bawah-tanah dari tanaman yang merupakan bagian dari komunitas tumbuhan tetapi juga
link fisik antara bagian biotik dan abiotik dari ekosistem.
Bagian penting dari produksi primer berakhir di bagian tanaman bawah tanah. Di sini
baik dekomposisi dan pembentukan humus berlangsung. Dalam suatu ekosistem dalam
kondisi mapan ada keseimbangan antara produksi primer bersih dan dekomposisi bahan
organik. keseimbangan ini dicapai dalam tahap akhir suksesi. Sebagai negara Leuschner,
setelah gangguan ekosistem sering cepat mendapatkan kembali sifat struktural
tertentu. Sebagai contoh, Titlyanova & Mironycheva-Tokareva (1990) menggambarkan
bangunan dari struktur bawah tanah selama suksesi sekunder hanya dalam beberapa
tahun. Di sisi lain, pembangunan kembali dari kondisi mapan di padang rumput-lahan
dapat mengambil 200 tahun. Ini juga berhubungan dengan pembahasan yang sebenarnya
pada hubungan antara keragaman dan fungsi ekosistem (Bab 8).
Sangat menarik bahwa ekologi ekosistem tidak ragu tentang realitas sifat
muncul. Seolah-olah sifat ini muncul lebih jelas, semakin tinggi tingkat integrasi adalah di
mana kita melihat ekosistem. Pada akhirnya kita hadapi aspek yang jelas dari regulasi di
tingkat 'Gaia' dari ekosistem global.
Leuschner selesai bab dengan pengobatan empat siklus biogeokimia, karbon, nitrogen,
fosfor dan air. siklus ini dipelajari pada tingkat global dan proses-proses pada ini kembali
tingkat dalam Bab 14.
4. jenis vegetasi dan distribusi skala luas mereka
1.4.1 klasifikasi berhubung dgn ilmu firasat-ekologi; formasi
Dalam Bab 4, Box & Fujiwara mengobati vegetasi tipologi terutama dalam kaitannya
dengan distribusi luas skala jenis vegetasi. Pada dunia jenis skala sebagian besar telah

22 EDDY VAN DER MAAREL

Sebuah b c1 c2

d e f

1 2 3
Ara. 1.3 Berbagai jenis taksa karakter (CT) berdasarkan hubungan
antara wilayah distribusi dari takson (A t ) dan bahwa dari syntaxon (A s ) itu
harus karakteristik. Sebuah. General CT: A t A s ; b. CT lokal:
A t A s dan termasuk dalam A s ; c. Regional (superregional) CT:
A t A s ; juga CT di syntaxa lainnya (c 1 ) atau perilaku diffuse luar
syntaxon dan kemudian agak CT dari syntaxon tinggi-peringkat (c 2 ); d. CT
lokal: A t dan A s yang berbeda tetapi dengan tumpang tindih;
e. CT Regional: A t dan A s tumpang tindih tapi takson secara genetik dan
ekologis lebih bervariasi di pusat A t dan hanya CT di pinggiran
A s ; f. Differential CT: A t A s sementara lokal hadir di beberapa
syntaxa dan tidak ada orang lain. Gambar dari Dierschke (1994), teks
berdasarkan Westhoff & van der Maarel (1978). Direproduksi dengan izin
dari penerbit.
didefinisikan physiognomically, di awal (awal abad ke-19) oleh ahli geografi
tanaman, termasuk A. Grisebach, yang, pada awal 1838, menciptakan
pembentukan istilah. Beberapa pembaca mungkin menggunakan memori
penulis dari peta dunia terkenal formasi oleh H. Brockmann-Jerosch & E.
Rubel dekorasi ruang kuliah utama banyak lembaga Botan-ical. Box &
Fujiwora menekankan konteks ekologi di mana sistem berhubung dgn ilmu
firasat dikembangkan. Bahkan, Inggris ekologi tanaman Istilah ini diciptakan
dalam terjemahan dari buku geografi tanaman ekologi oleh Pemanasan
(1909).
1.4.2 klasifikasi komunitas tumbuhan; pendekatan Braun-Blanquet
 Klasifikasi komunitas tumbuhan kini telah dikembangkan sejauh bahwa
mereka dapat digunakan dalam studi distribusi skala luas dan proyek
pemetaan. Beberapa penting lebih lanjut dapat ditambahkan. Sistem
klasifikasi komunitas ini tidak diragukan lagi yang paling berpengaruh, yang
disebut sistem syntaxonomical , adalah hirarkis dan menyerupai taksonomi
tumbuhan (dan hewan). Asosiasi - meskipun awalnya diberi lebih luas defini-
tion (bagian 1.1.2) - adalah jenis komunitas pusat; asosiasi yang sama bersatu

VEGETASI EKOLOGI - GAMBARAN AN 23

di aliansi , aliansi di perintah , dan perintah dalam kelas. Seperti dalam kasus spesies
dengan subspesies, asosiasi dapat dibedakan menjadi subassociations . Selama devel-
ngunan dari syntaxonomy berbagai jajaran menengah telah diperkenalkan, tapi empat
tingkat yang disebutkan di sini tetap yang paling penting. Setiap syntaxon didefinisikan
oleh kombinasi spesies karakteristik, sekelompok taksa diagnostik yang mungkin
termasuk taksa karakter , taksa diferensial dan sahabat . Tingkat diferensiasi
dalam takson biasanya spesies, tetapi di daerah dengan flora rinci subspesies dan varietas
juga digunakan, sementara dalam kasus tertentu (lihat di bawah) genera mungkin
muncul. Spesies karakter idealnya terbatas pada satu syntaxon S - tapi tidak perlu terjadi
ada dalam semua atau sebagian besar relevs ditugaskan untuk S ; spesies diferensial
terjadi pada S tetapi tidak di syntaxa dalam peringkat yang lebih tinggi berikutnya,
sementara lagi di syntaxa lainnya; sahabat terjadi di sebagian relevs dari S tetapi juga di
syntaxa lainnya. Sebagai paralel lebih lanjut untuk taksonomi tanaman nomenklatur
syntaxonomical telah diformalkan (Weber et al . 2000).
Kurungan taksa untuk syntaxa jarang mutlak dan derajat kesetiaan telah diakui. The
derajat kesetiaan klasik (Braun-Blanquet 1932) diterapkan jarang serius. Szafer &
Pawlowsky (lihat Dierschke 1994) mengusulkan skala halus
- Yang tampaknya tidak diterapkan baik. Masalah utama adalah bahwa area distribusi-tion
spesies karakteristik jarang bertepatan dengan itu dari syntaxon mereka: mereka bisa lebih
luas, tetapi juga lebih kecil, atau tumpang tindih hanya sebagian. Westhoff & van der
Maarel (1978) dan khususnya Dierschke (1994) telah membahas ini (termasuk beberapa
ide dari J. Barkman) dan spesies karakter lokal, regional, superregional dan mutlak
dibedakan (Gambar. 1.3). Dalam praktek syntaxon sering cukup longgar didefinisikan oleh
kombinasi spesies yang lebih atau kurang karakteristik.
Sama diskusi kecil telah diterbitkan pada keputusan apakah syntaxa dari peringkat yang
lebih rendah diberikan harus bersatu dengan syntaxon dari peringkat tertinggi berikutnya -
atau mungkin peringkat tertinggi berikutnya masih. Sekarang syntaxonomy dilakukan
secara numerik (Mucina & Dale 1989) jelas untuk menghubungkan jajaran
syntaxonomical ke tingkat kesamaan, seperti yang telah diprakarsai oleh Westhoff & van
der Maarel (1978), tapi yang surpris-ingly tidak dikembangkan lebih jauh.
Masalah besar lain, yang berhubungan dengan mantan dua masalah - yang hampir tidak
diselidiki - adalah ketidak sempurnaan hirarki. Syntaxa dari peringkat yang lebih rendah
sering menunjukkan kesamaan flora untuk syntaxa dari kelas yang berbeda, dan banyak
karakter spe-badan-dari yang diberikan syntaxon menunjukkan tingkat rendah
kesetiaan. Jelas masalah kesetiaan dan hirarki hanya akan bertambah buruk ketika survei
phytosociological diperluas di daerah yang luas. Pertanyaan penting adalah bukan apakah
hirarki syntaxonomical dapat dipertahankan dan diperpanjang, tapi apakah itu akan
bekerja.
1.4.3 klasifikasi komunitas tumbuhan; pendekatan skala besar
Perpanjangan survei phytosociological di daerah yang luas merupakan sebuah perspektif
yang besar dan tantangan berat, tidak hanya secara ilmiah, juga organisasional. Box &
Fujiwara menyebutkan contoh Jepang, Eropa dan Amerika Serikat. Survei Vegetasi Eropa
baru-baru ini telah menghasilkan sebuah survei dari 928 aliansi phytosociological di 80
kelas, masing-masing dengan nama Inggris mengacu fisiognomi, jenis habitat dan
distribusi daerah (Rodwell et al. 2002). Kelas dikelompokkan menjadi 15 formasi. Proyek
serupa dimulai di Amerika Utara. Khususnya, Federal Geographic

24 EDDY VAN DER MAAREL

Tingkat integrasi
hutan hujan tropis
hutan beriklim
Menggosok
Rawa
padang rumput
Padang rumput
Rawa
Tertutup ramuan tumbuhan
buluh rawa
Dune pelopor vegetasi
Padang rumput
saltmarsh
vegetasi air
Pioneer vegetasi
Weed vegetasi
MEAN GOLDEN
Kelas Memesan Persekutuan Asosiasi
 Penurunan perspektif klasifikasi
Meningkatkan perspektif penahbisan
Ara. 1.4 Hubungan antara tingkat integrasi dalam vegetasi dan keberhasilan
relatif klasifikasi terhadap penahbisan dalam 'gabungan pendekatan sistematis'. (Sedikit
berubah setelah van der Maarel 1979, menyusul ide E. van der Maarel, V. Westhoff &
CG van Leeuwen.)
Komite Data dari US Geological Survey mengembangkan klasifikasi dengan hirarki unit
berhubung dgn ilmu firasat-tingkat yang lebih tinggi dan dua unit flora-tingkat yang lebih
rendah, asosiasi dan aliansi ditumpangkan. Ekologi vegetasi US telah dikaitkan dengan
proyek ini di bawah naungan Ecological Society of America dan telah mengembangkan
standar untuk deskripsi unit floristik (Jennings et al. 2002). Dalam proyek ini, asosiasi
didefinisikan sebagai kelompok seragam physiognomically dari vegeta-tion berdiri share
bahwa satu atau lebih diagnostik (dominan, diferensial, indikator atau karakter)
spesies. Aliansi adalah kelompok seragam physiognomically asosiasi berbagi satu atau
lebih diagnostik (dominan, diferensial, indikator atau karakter) spe-badan-yang, sebagai
suatu peraturan, ditemukan di lapisan paling atas dari vegetasi. Unit ini harus terjadi pola
seperti berulang dari kumpulan seluruh lanskap, dan umumnya ditemukan dalam kondisi
habitat yang sama (Grossman et al. 1998). Perhatikan bahwa fisiognomi seragam
ditekankan lebih dari pada vegetasi Survey Eropa. Dalam survei awal 4657 asosiasi telah
terdaftar, bersarang di dalam 1.522 aliansi. Jumlah aliansi membandingkan baik dengan
jumlah yang disebutkan di atas untuk Eropa.

VEGETASI EKOLOGI - GAMBARAN AN 25

Hal ini jelas dari deskripsi singkat ini bahwa ada minat yang tumbuh di subordinat-ing
unit floristik dengan yang berhubung dgn ilmu firasat. Hal ini juga langsung relevan untuk
pemetaan vegetasi. Pendekatan berhubung dgn ilmu firasat-floristik terpadu memang telah
terbukti efektif sejak upaya rupanya pertama oleh van der Maarel & Westhoff pada tahun
1960 (lihat van Dorp et al . 1985).
1.4.4 Potensi vegetasi alami, bioma dan ekosistem
Box & Fujiwara memperhatikan beberapa masalah bertemu dengan dalam pemetaan
vegetasi dari area yang lebih besar yang telah kehilangan sebagian besar vegetasi asli
mereka karena penggunaan lahan manusia dan pengembangan konsep potensi alam
vegeta-tion untuk vegetasi skala besar pemetaan. Rekonstruksi jenis vegetasi
mengembangkan-ing sebagai klimaks baru setelah dampak manusia akan berhenti tentu
saja sulit dan dapat melanjutkan dengan cara yang berbeda (lihat Bredenkamp et al . 1998
untuk berbagai kemungkinan dan peta contoh Irlandia oleh JR Salib dengan hanya 19 unit)
.
 Formasi dapat diperpanjang untuk bioma dengan memasukkan fauna khas daerah yang
terlibat dan ekosistem dengan memasukkan iklim dan tanah karakter-istics global. pola
distribusi dapat lebih dipahami dengan cara tanaman pendekatan fungsional - sebuah
perkembangan yang Box telah terlibat secara langsung.
1.4.5 Klasifikasi dan penahbisan sebagai pendekatan komplementer di
Phytososiologi
Survei vegetasi skala luas di Eropa dan Amerika Serikat menganggap aliansi sebagai
semacam unit pusat - tak diragukan lagi terutama untuk alasan praktis. Ada fokus yang
sama pada tingkat aliansi dari sudut pandang teoritis A penampang NW jenis vegetasi
Euro-pean diatur sesuai dengan lingkungan mereka, mulai dari kasar relatif dinamis dan
homogen untuk halus relatif konstan dan divergen lingkungan ( Gambar. 1.4), atau ecotone
dibandingkan lingkungan ecocline (van der Maarel 1990). hipotesis adalah bahwa dengan
meningkatnya klasifikasi lingkungan kompleks-ity menjadi kurang dan pentahbisan
menjadi lebih efektif. Sebagai 'berarti emas' itu dianjurkan untuk menerapkan kedua teknik
saat mendekati sintaks-onomy pada aliansi / level order (van der Maarel
1979). Membingungkan Komplikasi-tion adalah bahwa masyarakat yang paling
terintegrasi adalah yang paling sulit untuk membedakan dan
mengklasifikasikan. Pokoknya, pendekatan gabungan yang disarankan 40 tahun yang lalu
adalah dalam semangat yang sama seperti kesimpulan oleh Austin pada Bab 2.
5. pertumbuhan klonal tanaman di masyarakat
Svensson, Rydin & Carlsson memberikan laporan yang jelas tentang cara dan ekologi
signifikan-ficances vegetatif disebarkan oleh tanaman klon, dan ada sedikit untuk
menambah bahwa dari sudut pandang vegetasi ekologi. Mereka membuat jelas bahwa
klonal spread adalah bentuk dis-Persal - bahkan jika (diaspore) penyebaran seperti dibahas
dalam Bab 6 akan dipandang sebagai penyebaran yang tepat. Sumber penting variasi
dalam panjang stolons dan pelari

26 EDDY VAN DER MAAREL

dan kecepatan yang ini terbentuk. Perbedaan antara 'phalanx' dan perilaku 'gerilya' spesies,
sebagai titik akhir di sepanjang garis ini variasi, adalah nyata tapi aneh bahwa istilah lain
sepertinya tidak pernah telah diusulkan. Terlepas dari keraguan mental seseorang harus
harus mempertimbangkan tanaman sebagai prajurit, dua strategi hampir tidak dapat
dibandingkan dalam hal sejarah dan jumlah 'genet' terlibat. Deskripsi jenis dalam Bab 5
menjelaskan betapa sedikit perilaku tanaman klonal menyerupai strategi militer, terutama
'gerilya' (bahkan ejaan kata menyebabkan confu-sion, satu harus benar menempel pada
Spanyol 'gerilya'). Bentuk perpanjangan dengan jaringan padat singkat, klon perlahan-
lahan tumbuh mungkin hanya disebut 'frontal', sedangkan tanaman dengan berkembang
 pesat longgar, ruas panjang memiliki 'bandel' ekstensi. Istilah terakhir ini ciri ekstensi
klonal lebih realistis.
Minat khusus untuk vegetasi ekologi adalah karakterisasi jenis vegetasi tentang
kepentingan relatif dari spesies klonal dan peran mereka dalam dinamika Patch (bagian
1.15).
6. Bubaran
Seperti Bab 5, yang berkaitan dengan penyebaran klonal, Bab 6 tentang diaspore
penyebaran oleh Poschlod, Tackenberg & Bonn merupakan kontribusi yang terdefinisi
dengan baik yang kebutuhan kecil untuk ditambahkan dari sudut pandang vegetasi
ekologi. Namun demikian ada link penting untuk bab-bab lain, pertama-tama dua bab
berikutnya 7 dan 8.
Untuk vegetasi suksesi, ketersediaan diaspores adalah salah satu charac-sifat-utama
sekunder (dan pasca-gangguan pasca-pertanian) suksesi, versus kurangnya diaspores pada
substrat perawan dari suksesi primer. Pada skala temporal dan spasial yang lebih kecil
mobilitas tanaman melalui klonal dan diaspore penyebaran adalah kekuatan pendorong
dalam 'pola dan proses' di komunitas tumbuhan. mobilitas baik-skala tanaman seperti yang
dijelaskan dalam model carousel dan konteks yang serupa sangat banyak soal penyebaran
membuka ruang menjadi tersedia.
Poschlod et al . membuat jelas bahwa penyebaran adalah salah satu faktor penting yang
menghalangi-tambang komposisi kolam spesies dari komunitas tumbuhan (Zobel et al .
1998, yang menganggap spesies resevoir lebih baik, yaitu istilah yang lebih tepat). The
commun-ity reservoir dipasok melalui dispersi dari reservoir lokal di sekitar com-munity,
yang pada gilirannya dipasok oleh reservoir regional melalui migrasi dan spesiasi (untuk
pendekatan pool spesies yang berbeda lihat Bab 9).
Bab ini juga merupakan tempat alami untuk mengobati bank benih tanah - yang, seperti
Poschlod et al . juga negara, akan lebih baik disebut Bank diaspore. Zobel et al . (1998)
menyarankan masuknya bank diaspore di kolam masyarakat, sehingga termasuk yang
disebut diaspores persisten. Ini adalah bahan diskusi apakah akan juga mencakup spesies
yang tidak pernah berkecambah di masyarakat sasaran - karena mereka tidak cocok
lingkungan. Namun, ada banyak contoh dari spesies ternyata tidak pas lingkungan dan
tetap terjadi di sana, jika hanya ephemerally. Ini biasanya soal 'efek massa', ketersediaan
berbagai diaspores memenuhi kondisi yang menguntungkan untuk perkecambahan. Ini
sudah lama dikenal di Phytososiologi sebagai vicinism (van der Maarel 1995).

VEGETASI EKOLOGI - GAMBARAN AN 27

7. vegetasi suksesi
1.7.1 Analisis dinamika vegetasi
Dalam Bab 7, Pickett & Cadenasso hasil hadir dari analisis dari kedua Chrono-
urutan ( 'ruang-untuk-waktu substitusi') dan plot permanen dan mereka
menunjukkan bagaimana jangka panjang, idealnya tahunan, analisis plot ditandai secara
permanen adalah semakin penting. Ada tradisi panjang penelitian petak permanen di
Eropa, dimulai pada tahun 1856 dengan percobaan Taman Rumput di Rothamsted dekat
London (disebutkan dalam Bakker et al . 1996). Studi Phytosociological plot permanen
dimulai pada tahun 1930-an dan sekarang ada ribuan plot seperti di bawah survei rutin,
banyak dari mereka di tempat pertama untuk membantu dalam memecahkan masalah
manajemen (Bab 12). Bakker et al . (1996), yang dirangkum perkembangan ini,
menyebutkan sebagai perspektif plot permanen mempelajari pemantauan perubahan,
memisahkan fluktuasi dari tren suksesi, dan memungkinkan ekstrapolasi baik dalam ruang
dan waktu.
Dua kali seri paralel penggunaan besar di vegetasi suksesi pertama-tama sensus tanaman
individu. Pemetaan dan menghitung tanaman di plot permanen dimulai pada awal 1900-an
(Putih 1985). Sebuah lebih baru time series adalah bahwa data penginderaan jauh. Jika
data tersebut cukup akurat dan dapat phytosociologically ditafsirkan setelah lapangan kerja
baik jangka pendek dan jangka panjang perubahan pada tingkat lanskap dapat diikuti. Van
Dorp et al . (1985) menggambarkan suksesi (sebagian besar merupakan satu primer) dari
lanskap gundukan muda lebih dari 50 tahun melalui interpretasi dari lima foto udara dan
dua peta phytosociological daerah.
1.7.2 Penyebab dinamika vegetasi
Pickett & Cadenasso mulai dengan menggambar sejajar dengan teori seleksi alam dan teori
dinamika vegetasi dan membuat 'jika kemudian' pernyataan: jika sebuah situs menjadi
tersedia, spesies yang berbeda-beda yang tersedia di situs tersebut, dan / atau spesies
melakukan berbeda- entially di situs tersebut, maka komposisi dan / atau struktur vegetasi
akan berubah. Suksesi adalah bentuk khusus dari dinamika vegetasi dengan titik diskrit
awal, lintasan terarah, dan akhir ambigu. Sebagai Pickett et al . (1987; lihat juga Glenn-
Lewin & van der Maarel 1992) menjelaskan, ketersediaan situs sebagian besar merupakan
hasil dari gangguan, ketersediaan spesies diferensial adalah masalah penyebaran (lihat Bab
6), dan kinerja spesies diferensial didasarkan pada perbedaan Ekofisiologi dan sejarah
kehidupan, hasil interaksi spesies (lihat Bab 9 dan 11) dan herbivora (lihat Bab 10).
1.7.3 Jenis-jenis gangguan dan jenis dinamika vegetasi
Salah satu konsekuensi yang menarik dari pendekatan ini adalah bahwa perbedaan klasik
antara suksesi primer dan sekunder menghilang. Dua faktor yang menentukan, dis-
turbance dan penyebaran, bervariasi secara bertahap. Pada satu ekstrem gangguan yang
intensif dan / atau kasar-besaran dan situs baru tersedia benar-benar perawan, misalnya
pulau

28 EDDY VAN DER MAAREL

Surtsey yang muncul setelah letusan gunung berapi. Pada awalnya tidak ada kolam renang
masyarakat dan tidak ada spesies lokal kolam renang dan penyebaran merupakan faktor
pembatas. Di sini kita memiliki ss suksesi primer Pada gangguan ekstrim lainnya dapat
meninggalkan bagian dari substrat dan kolam spesies lokal dalam bijaksana dan suksesi
regenerasi akan menghasilkan yang hampir suksesi sekunder dalam arti biasa. Ini adalah
contoh dari 'skala halus dinamika' Pickett & Cadenasso menjelaskan. Bab ini memberikan
beberapa contoh lain dari proses dalam masyarakat.
Sejak gangguan adalah pemicu utama dinamika vegetasi, beberapa gangguan tipologi
berguna. Berikut Grubb (1985), White & Pickett (1985) dan Glenn-Lewin & van der
Maarel (1992) kita dapat membedakan antara batas, waktu (frekuensi) dan besarnya
(intensitas) dari gangguan. Pickett & Cadenasso memberikan contoh bagaimana aspek-
aspek ini dapat bervariasi - sementara presentasi rincian tentang dinamika relatif tidak
dikenal dari lahan basah riparian. perubahan vegetasi setelah gangguan akan bervariasi
dalam periode waktu yang diperlukan untuk mencapai keadaan stabil baru. Ara. 1.2
menunjukkan bagaimana kita dapat dis-tinguish antara fluktuasi (pada tingkat populasi),
dinamika Patch, suksesi sekunder, suksesi primer, dan suksesi sekuler, perubahan vegetasi
jangka panjang dalam menanggapi perubahan (global) dalam iklim (lihat Bab 14), dan
bagaimana skala waktu bervariasi dari kurang dari satu tahun untuk ribuan tahun. Studi
dinamis dari populasi tanaman, expecially tanaman klon, dapat bervariasi 10-10 3 tahun
(contoh di White 1985). Suksesi siklik mungkin mengambil hanya beberapa tahun di
padang rumput kaya spesies berumur pendek (misalnya van der Maarel & Sykes 1993),
30-40 tahun di heathlands (misalnya Gimingham 1988) dan 50-500 tahun di hutan
(misalnya Veblen 1992). Durasi tahapan suksesi di tingkat komunitas tumbuhan berkisar
dari kurang dari satu tahun dalam tahap sekunder awal di daerah tropis untuk sampai 1000
tahun di tahap hutan beriklim akhir. Akhirnya, suksesi jangka panjang dalam kaitannya
dengan perubahan iklim global dapat mengambil seratus satu juta tahun (misalnya Prentice
1992).
1.7.4 Pengembangan vegetasi dan tanah
Pickett & Cadenasso menunjukkan fakta bahwa di antara gangguan biomassa akan
menumpuk. Secara umum, suksesi adalah proses membangun biomassa dan struc-
mendatang, baik di atas tanah dalam bentuk pengembangan vegetasi, dan di bawah-tanah
dalam bentuk bangunan tanah. Odum (1969) dalam makalah klasik pada ekosistem
mengembangkan-ment adalah salah satu yang pertama untuk menyajikan sebuah skema
besar akumulasi biomassa asymptotic bertahap dan puncaknya pada produksi kotor dalam
'fase bangunan dari suksesi. Skema ini disempurnakan dan diperluas untuk pengembangan
tanah dengan Peet (1992) dan lain-lain.
Kontribusi terhadap perkembangan ini dengan spesies individu bervariasi dengan jenis
suksesi dan fase suksesi. Literatur phytosociological tua memperhatikan berbagai jenis
 spesies sementara menekankan 'spesies konstruktif', yaitu spesies dengan produksi
biomassa tinggi yang membangun vegetasi (Braun-Blanquet 1932). ekologi Rusia telah
menggunakan edificator istilah untuk jenis spesies (lihat, misalnya J. Putih
1985). Biasanya spesies ini yang menonjol. Kotoran (2001) merangkum kondisi untuk
pengembangan dominasi dan disebutkan tinggi maxi-mum tanaman, morfologi tumbuhan,
laju pertumbuhan relatif dan akumulasi sampah sebagai ciri penting bagi dominan.

VEGETASI EKOLOGI - GAMBARAN AN 29

8. Keanekaragaman dan fungsi ekosistem

1.8.1 Aspek yang berbeda dari keragaman
Bab 8 oleh Lep s adalah tentang keragaman atau keanekaragaman hayati seperti yang
disebut saat ini. Dimulai dengan perawatan singkat dari beberapa indeks
keanekaragaman. Ini semua berkaitan dengan keanekaragaman spesies, atau lebih tepatnya
takson keanekaragaman, variasi taksa. Selain a -diversity dalam-takson atau keragaman
genetik disebutkan dan - (antara masyarakat) diver-sity secara singkat
diperlakukan. The -index disajikan, yaitu Whittaker, juga telah recom-diperbaiki oleh
Magurran (1988) dan Fresco et al . (2001). Hal ini terkait dengan mengukur dari omset
komposisi sepanjang gradien dibahas dalam bagian 1.2.2.
Pada tingkat lanskap, -diversity, beberapa kombinasi dari - dan -diversity, dapat
digunakan, tetapi tidak ada langkah khusus yang telah diusulkan sesuai dengan Fresco et
al . (2001) dalam survei mereka dari indeks keanekaragaman. Bentuk yang paling
sederhana harus a . Dalam prakteknya jumlah total spesies di unit lanskap (kompleks
komunitas).
Dalam review aspek keanekaragaman hayati oleh van der Maarel (1996) beberapa
bentuk dis-tinctiveness juga dianggap aspek keanekaragaman hayati: kekhasan
filogenetik , berdasarkan kekhasan taksonomi, kekhasan numerik , berdasarkan
kelangkaan terjadinya, dan kekhasan distribusi , yaitu endemisme taksa. Lep s membuat
titik bahwa keragaman komunitas sebagian besar fungsi dari kolam renang spesies dan
bentuk-bentuk kekhasan memang bisa ditentukan di kolam spesies.
1.8.2 Ukuran -diversity
Dua pendekatan yang berbeda untuk penentuan keragaman spesies dibedakan, baik
berdasarkan hubungan antara jumlah dengan yang terjadi pada spesies yang berbeda. Salah
satu pendekatan yang menggambarkan cara di mana jumlah spesies meningkat dengan
meningkatnya ukuran sampel; yang lain menghitung beberapa indeks keanekaragaman
berdasarkan jumlah relatif spesies. Dalam pendekatan pertama indeks keragaman yang
berasal dari model tentang distribusi unit tanaman (bagian 1.1.9), dengan parameter dari
distribusi log seri (lihat Williams 1964) menjadi indeks yang paling dikenal. Pendekatan
dasar kedua memanfaatkan distribusi jumlah spesies selama spesies tanpa asumsi model
distribusi tertentu. Indeks jenis ini, indeks Shannon menjadi yang terbaik dikenal, adalah,
karena itu, parameter-bebas pengukuran keragaman (van der Maarel 1996).
Sebagai Lep s menjelaskan, keragaman memiliki kedua aspek spesies kekayaan , yaitu
jumlah spesies, dan kemerataan , jumlah spesies cara didistribusikan. Kedua aspek lebih
terkait daripada yang umumnya diakui oleh pengguna indeks keanekaragaman. Menurut
hubungan antara berbagai indeks keragaman dijelaskan oleh MO Hill (. Persamaan 8.3, p
201) indeks terkenal Simpson dan Shannon serupa - yang hampir semua penelitian
menggunakan kedua indeks telah menunjukkan - bahwa spesies yang paling banyak
menentukan , sampai batas tertentu, keanekaragaman, tapi Simpson melakukan hal ini
lebih dari Shannon. Jika spesies proporsi relatif biomassa atau penutup nilai, bahkan
indeks Shannon akan menunjukkan non-kemerataan daripada kekayaan tersebut. Sejak
ordinal transformasi skala dapat dianggap sebagai geometris approximative

30 EDDY VAN DER MAAREL

skala penutup (bagian 1.1.9) transformasi ordinal nilai menutup-kelimpahan - atau

transformasi logaritmik dari nilai-nilai biomassa - sebelum menerapkan indeks Shannon
akan memberikan hasil yang lebih realistis.
1.8.3 Keanekaragaman dan fungsi
Bab 8 direncanakan sebagai kontribusi terhadap keanekaragaman tapi berkembang
menjadi sebuah esai tentang hubungan beween keragaman dan fungsi ekosistem. Banyak
penelitian - dan spekulasi
- Telah dipicu oleh volume simposium dengan nama yang diedit oleh Schulze & Mooney
(1994). Sebagai Lep s memaparkan, keragaman biotik dapat dipahami dengan lebih baik
jika dapat dibagi menjadi komponen fungsional. Jika kita berhasil membedakan jenis
tersebut dan mengalokasikan masing-masing spesies jenis, keragaman - spesies yaitu
kekayaan - kemudian dapat didekati sebagai jumlah jenis fungsional dikalikan dengan
jumlah rata-rata spesies per jenis.
9. interaksi spesies komunitas tumbuhan penataan
Bab singkat tentang spesies interaksi dengan van Andel memberikan sebuah survei dari
jenis dif-ferent interaksi dan kemudian memperhatikan jenis berikut interaksi yang-tion:
kompetisi, alelopati, parasitisme, fasilitasi dan mutualisme. Menariknya perhatian untuk
kompetisi, jenis utama klasik interaksi, tidak lagi pra-dominan. Persaingan sebagai
mekanisme untuk mengatur spesies kemasan sepanjang gradien (lihat Bab 2) tetap penting,
terutama untuk ekologi vegetasi (misalnya Mueller-Dombois & Ellenberg 1974). Namun,
biasanya kekuatan komunitas-penataan facil-itation adalah topik yang lebih menarik di
vegetasi ekologi - bandingkan, misalnya, tempatnya di Bab 9 dengan yang di buku baru-
baru ini tetapi lebih berorientasi autecologically oleh Crawley (1997). Fasilitasi,
khususnya, efek pembibitan telah dijelaskan untuk hampir semua tanaman jenis
 masyarakat di mana satu atau lebih faktor lingkungan (kekurangan gizi, kekeringan, suhu)
bisa menjadi penting untuk beberapa tanaman tetapi tidak untuk orang lain. Di sisi lain,
suksesi dapat terhambat oleh proses inhibisi.
komunitas-penataan jenis interaksi lain yang penting dengan tubuh cepat tumbuh-ing
sastra dikhususkan untuk itu mikoriza. Van Andel memperlakukan sebagai aspek penting
dari mutualisme, tetapi merupakan juga bagian dari 'interaksi antara tanaman yang lebih
tinggi dan organisme tanah-tinggal' topik, diuraikan dalam Bab 11.
bab van Andel adalah salah satu dari beberapa tempat bryophytes diperlakukan dalam
beberapa detail. Selain deskripsi dari pembentukan pola tumbuhan lumut review kertas
dengan Rydin (1997) dapat disebutkan, yang menunjukkan bagaimana, meskipun
bryophytes tingkat sumber daya umumnya rendah telah tersedia, mereka dapat bersaing
secara intensif. Zamfir & Goldberg (2000) menggambarkan eksperimen menunjukkan
bagaimana persaingan antara lumut pada tingkat masyarakat dapat berbeda dari kompetisi
di tingkat individu (dan juga menggambarkan perbedaan antara dua pendekatan).
10. Tanaman - interaksi herbivora
Dalam Bab 10 Sankaran & McNaughton menyajikan akun integratif pada herbivora, menghubungkan
dengan Bab 3, 7, 8, 9 dan 12. Mengingat spektrum luas tanaman

VEGETASI EKOLOGI - GAMBARAN AN 31

jenis dan bagian tanaman yang dimakan dan spektrum sama luas dari makan hewan, serta
adaptasi saling sering rumit antara tanaman dan hewan dalam setiap kasus interaksi, ide
co-evolusi datang ke dalam pikiran (misalnya Howe & Westley 1988).
Tanaman berurusan dengan herbivora oleh penghindaran atau toleransi, yaitu
kompensasi untuk kerusakan; berbagai tanggapan kompensasi dibahas. Kisaran lain yang
menarik dibahas antara aspek simbiosis dan parasit dari penggembalaan. Akhirnya dua kali
lipat tema yang sebenarnya diperlakukan: efek herbivora pada keanekaragaman tumbuhan
dan efek keanekaragaman herbivora.
Bab 7 membahas aspek lain dari herbivora, kontribusinya terhadap pola-mation. Aspek
ini telah dipandang dari sudut yang lain oleh Olff & Ritchie (disebutkan dalam Bab 10)
yang berhubungan dampak herbivora terhadap keanekaragaman spesies dalam kaitannya
dengan produktivitas dan palatabilitas sepanjang gradien dari kesuburan tanah dan
precipita-tion. Penulis ini terus menguraikan hubungan antara keanekaragaman spesies
tanaman dan kondisi lingkungan (Olff et al . 2002) dan khususnya signifi-cance variasi
dalam ukuran herbivora (Haskell et al . 2002).
1.11 Interaksi antara tanaman yang lebih tinggi dan organisme
tanah-tinggal
Kuyper & de Goede berkonsentrasi dalam Bab 11 pada interaksi antara tanaman dan
organisme tanah terjadi di sekitar dan di akar. Tentu, menunjukkan topik mereka tumpang
tindih dengan dua bab sebelumnya. Tiga proses utama yang dijelaskan adalah fiksasi
nitrogen oleh bakteri, mikoriza dengan jamur dan akar-makan oleh inverte-Brates. Seperti
pada bab sebelumnya transisi bertahap dan perubahan antara aspek simbiosis dan
antagonis ditekankan. Ini adalah dalam konteks kondisi environ-mental yang bagaimana
biaya dan manfaat dari simbiosis mempengaruhi tanaman. Ada juga variasi yang besar
dalam tingkat kekhususan mengenai interaksi. Kedua tanaman dan organisme tanah
mutualistik dan antagonis menunjukkan derajat yang berbeda dari kekhususan atau
selektivitas. Kedua asosiasi pribadi dan bersama bisa memperkuat atau mengurangi
berbeda-ences dalam kemampuan kompetitif antara spesies tanaman. Akibatnya, tidak ada
hubungan satu-ke-satu antara mekanisme bawah-tanah dan proses, dan efek pada spesies
tanaman kekayaan vegetasi.
Ada link menarik untuk Bab 13 pada invasi tanaman dalam tanaman eksotis,
diperkenalkan di wilayah lain di mana beberapa organisme tanah-sarang menyertai tidak
terjadi, dapat berperilaku cukup berbeda. Sebuah link dengan Bab 7 berikut dari penjelasan
dua hipotesis untuk kekuatan pendorong suksesi. Jika jamur mikoriza adalah penyebab
dari dinamika tanaman (driver hipotesis), kehadiran jamur mycor-rhizal khusus yang
diperlukan untuk pertumbuhan tanaman tertentu. Jika organisme tanah adalah pengikut
hanya pasif spesies tanaman dinamika (hipotesis penumpang), tanaman khusus yang
diperlukan untuk merangsang pertumbuhan jamur mikoriza tertentu.
12. konservasi vegetasi, manajemen dan pemulihan
Bab tentang manajemen oleh Bakker adalah bukti yang cukup dari laba yang dibuat oleh konservasi-tion,
manajemen dan ekologi restorasi perkembangan vegetasi ekologi,

32 EDDY VAN DER MAAREL

setidaknya di Eropa dan Jepang (Bab 4). klasifikasi Phytosociological memfasilitasi

komunikasi lebih batas-batas nasional pada komunitas tumbuhan sasaran; pemetaan
vegetasi dapat digunakan untuk perencanaan penggunaan lahan. Masih lebih penting, teori
ekologi mengenai perilaku spesies tanaman di sepanjang gradien, nilai-nilai indikator
ekologi, penyebaran diaspore, kolam renang spesies, dinamika bank benih dan suksesi
telah dikembangkan (lihat Bab 2, 6, 7 dan 8). Perkembangan ekohidrologi sebagai dasar
untuk pemulihan lahan basah miskin gizi sangat mengesankan.
Sebagian besar contoh Bakker untuk proyek manajemen yang sukses adalah dari Eropa
Barat di mana memang teori dan praktek telah dikembangkan terus-menerus. Untuk
perspektif dunia, melihat Perrow & Davy (2002).
1.13 spesies invasif dan invasibility komunitas tanaman
Bab 13 oleh M. Rejmnek, DM Richardson & P. Py s penawaran ek dengan karakteristik
utama dari spesies invasif; jalur utama migrasi spesies invasif dan karakteristik lingkungan
dan komunitas tanaman terbuka untuk invasi. Dari minat khusus adalah hubungan antara
 spesies asli invasif dan lokal dan perilaku sering berbeda dari spesies invasif di lingkungan
mereka yang baru, alien. Sebuah saran bunga-ing adalah bahwa invasibility dari komunitas
tumbuhan oleh eksotik terutama disebabkan oleh fluktuasi ketersediaan sumber daya (lih
Grime 2001).
Hanya beberapa spesies invasif menjadi dominan di lingkungan baru dan bertindak
sebagai 'spesies transformator'. Mereka memiliki efek besar pada keanekaragaman hayati
masyarakat asli setempat. Mereka semua mengubah lingkungan dan cara yang berbeda
dari Transforma-tion diperlakukan. informasi yang berguna disediakan pada perspektif
pemberantasan spesies invasif. Sebagai aturan praktis, spesies yang telah menginvasi
daerah alien selama lebih dari 1 ha hampir tidak dapat diberantas.
Sebuah kesimpulan yang sangat menarik dan penting yang muncul adalah bahwa
lingkungan stabil dengan gangguan antropogenik sedikit cenderung kurang terbuka untuk
spesies invasif.
14. ekologi vegetasi dan perubahan global
Bab 14 oleh B. Huntley & R. Baxter berkaitan dengan masalah-masalah global polusi,
terutama eutrofikasi, meningkatkan CO 2 konsentrasi dan kenaikan permukaan laut, tetapi
pemanasan khususnya glo-bal. Yang menarik dalam hubungan ini adalah model untuk
membantu memahami dan pra-dict perubahan masa depan dari beberapa tipe ekosistem,
dan masalah spesies untuk mengatasi perubahan dan menyebar ke lingkungan yang cocok
baru tersedia.
Studi tentang efek dari perubahan global sangat bergantung pada studi palaeo-
ekologi. Dengan cara studi ini adalah ekstrapolasi ke masa depan proses sekuler SUC-
pengambilalihan, telah disebutkan dalam bagian 1.7. suksesi sekuler, juga disebut sejarah
vegetasi (Huntley & Webb 1988), sudah diakui di Phytososiologi awal, misalnya dengan
Braun-Blanquet (1932) di bawah nama synchronology, sebagai vegetasi suksesi utama.

VEGETASI EKOLOGI - GAMBARAN AN 33

Masalah utama dalam studi perubahan global adalah bahwa masyarakat mengalami
dampak perubahan global dapat di proses tanggapan jangka panjang untuk gangguan yang
terjadi lama. Sebagai contoh kasus hutan Fiby dekat Uppsala dapat disebutkan. Penelitian
Palaeo-ekologi oleh R. Bradshaw & G. Hannon dan studi gap-dinamik oleh IC Prentice
dan H. Hytteborn et al . (review di Engelmark & Hytteborn 1999) menunjukkan
bagaimana lebih dari 400 tahun yang lalu Picea abies memasuki hutan pada penghentian
merumput domestik dari campuran robur Quercus hutan, dan bagaimana 200 tahun yang
lalu abies P. tahap hancur karena badai , di mana Populus tremula mengambil alih. Ini
masih hadir dengan pohon-pohon yang berasal dari periode yang di saat ulang Picea hutan,
yang masih memiliki beberapa berdaun lebar terisolasi Quercus dan Tilia pohon. Ini akan
sangat sulit di sini untuk memisahkan kemungkinan tren tindak ing pemanasan global dari
perubahan lebih lanjut yang dihasilkan dari dua sejarah 'gangguan' utama.
Model - yang terus dikembangkan tetapi tidak memainkan bagian penting dalam Bab 14
- menderita ketidakpastian mengenai estimasi parameter penting, yang mengarah ke
berbagai sering luas dari parameter diprediksi. Selain itu, akan terlihat bahwa parameter
penting telah diabaikan. Namun demikian, lebih mengembangkan-ment model prediktif
harus didorong.
15. Pola dan proses dalam komunitas tumbuhan
1.15.1 dinamika patch, suksesi siklik dan siklus mosaik
Dalam berbagai bab unsur pola dan elemen dari proses telah diajukan. Dalam bagian ini
spasial dan aspek temporal dinamika vegetasi dalam komunitas tumbuhan akan
dibahas. Pola kombinasi kata dan proses telah menjadi fitur standar dari ekologi komunitas
sejak AS Watt menerbitkan makalah mani (Watt 1947). Ide dasarnya adalah bahwa dalam
phytocoenosis yang dalam keadaan stabil pada tingkat masyarakat, perubahan dapat terjadi
patchwise sebagai akibat dari gangguan lokal (faktor eksogen) atau penuaan tanaman
(faktor endogen); kekosongan regenerasi terbentuk akan terjadi yang dalam contoh
pertama akan menyebabkan patch vegetasi yang berbeda dari lingkungannya. Perlu dicatat
bahwa 'pola' sebagai objek analisis pola (bagian 1.1.11) mungkin memiliki penyebab yang
berbeda. Dengan Kershaw (lihat Kershaw & Looney 1985) kita dapat membedakan antara
pola morfologi, lingkungan dan sosiologis. Pola morfologi muncul dari bentuk
pertumbuhan tanaman, tanaman klon tertentu (Bab 5). Pola lingkungan berkaitan dengan
variasi spasial dalam faktor lingkungan, untuk kedalaman misalnya tanah. pola sosial-logis
hasil dari interaksi spesies dan perubahan temporal dalam Behav-iour tanaman dan harus
menjadi 'pola' dalam pola dan proses Watt.
Fenomena dinamika patch telah ditemukan dan dijelaskan di kayu-lahan dan hutan oleh
Watt sejak tahun 1920-an, dan oleh R. Sernander di Swedia beberapa tahun sebelumnya
(van der Maarel 1996). Mereka mengamati bahwa kesenjangan muncul di hutan melalui
gangguan dari beberapa jenis dan vegetasi melahirkan melalui ramuan, semak dan tahapan
pohon rendah. Jika kesenjangan tersebut cukup besar, berbagai tahap ini regenerasi
keberhasilan-sion (lihat Bab 7) dapat digambarkan sebagai komunitas tumbuhan
sendiri. Di Eropa

34 EDDY VAN DER MAAREL

Sistem syntaxonomical (bagian 1.4.2) berbagai tahap regenerasi suksesi dan bagian-bagian
hutan dewasa ditempatkan di kelas yang berbeda (misalnya Rodwell et al . 2002), tetapi
hanya dalam survei ekologi (misalnya Ellenberg 1988) adalah koherensi suksesi yang
jelas. Jika kesenjangan yang besar, seperti angin topan dan kebakaran, hasil suksesi berikut
seperti berada di tingkat masyarakat dan disebut suksesi sekunder (Bab 7).
 Watt dijelaskan dinamika serupa patch rawa (di mana ia telah mempelajari karya H.
Osvald dari tahun 1923), heathlands dan padang rumput. Di rawa mosaik terkenal
cekungan dan gundukan tampak dinamis terkait dan digambarkan sebagai 'regenerasi
kompleks'. Seperti Watt menggambarkannya: 'setiap patch dalam ruang-waktu ini mosaik
tergantung pada tetangga dan mengembangkan kondisi sebagian dikenakan oleh
mereka'. Dia menambahkan bahwa tahapan yang berbeda dianggap serum dan juga sebagai
commun-tanggung terpisah. Itulah mengapa suksesi siklik Istilah ini diciptakan untuk
kompleks. Namun, untuk Watt itu hanya satu komunitas dengan substrat yang homogen.
Kasus heathland, yang diuraikan oleh Ph. Stoutjesdijk di Belanda (lihat Stoutjesdijk &
Barkman 1992) dan khususnya di Skotlandia oleh CH Gimingham (misalnya 1988),
berkonsentrasi pada dinamika populasi spesies
dominan Calluna vulgaris . Calluna kesehatan adalah model masyarakat di mana empat
tahap - dalam hal ini pada fase pertumbuhan saat yang sama dari spesies - dapat
dibedakan: pelopor (pembentukan Calluna , hingga 6 thn), membangun (pengembangan
semak-semak setengah bola hingga ketinggian 50 cm , mencakup hingga 100%, sampai 15
tahun), dewasa (lumut di batang tua, lumut di bawah kanopi, sampai dengan 25 thn) dan
degenerasi (cabang pusat sekarat, pembentukan rumput, hingga 40 tahun). Selama dua
yang pertama, 'upgrade' fase ada keuntungan bersih dalam biomassa, selama dua detik,
'downgrade' ada kerugian bersih. Dalam kasus Calluna itu sebagian besar pertumbuhan
dan kemudian penuaan dari spesies dominan yang menghalangi-tambang siklus. Karena
tahapan terkait dengan individu Calluna semak-semak dan spesies dominan selalu hadir,
mereka tidak diakui sebagai masyarakat yang terpisah.
Apakah atau tidak untuk memanggil proses siklis ini suksesi adalah soal definisi dan
skala. Ketika tahap memiliki batas spasial relatif besar dan diakui sebagai komunitas
suksesi jangka siklik adalah tepat. Lihat, misalnya Glenn-Lewin & van der Maarel (1992)
untuk pengecualian (misalnya Calluna kesehatan tidak selalu menunjukkan proses siklus
ini) dan contoh lainnya. Istilah alternatif Mosaik-Zyklus telah diusulkan oleh Jerman
ekologi hewan H. Remmert; Istilah ini diperkenalkan dalam literatur bahasa Inggris
sebagai mosaik-siklus (Remmert 1991). Mosaik-siklus adalah kasus khusus dari dinamika
Patch tempat perubahan itu dipicu terutama oleh faktor endogen, dalam penuaan tanaman
tertentu. Rawa dan heathlands dari Watt dapat memenuhi kriteria ini, meskipun faktor-
faktor eksogen mungkin memainkan beberapa bagian di sini juga (Burrows 1990).
2. dinamika patch hutan
Meskipun kesenjangan regenerasi di beriklim (beech) hutan adalah contoh pertama Watt
dari pola dan proses, dan Sernander pernah belajar regenerasi di hutan boreal Swedia,
dampak pertama Watt 1947 kertas pada heathland dan padang rumput ekologi
- Sebagian karena ia bekerja dan penerbitan pada sistem ini setelah tahun 1947, dan, untuk
alasan yang berbeda, yang ekologi hutan, khususnya di Amerika Utara pra-sibuk dengan
 suksesi sekunder, lama-bidang, yang berlangsung di daerah yang luas di spektakuler
cara. Skema 'pembangunan ekosistem' (bagian 1.7.4) oleh Odum

VEGETASI EKOLOGI - GAMBARAN AN 35

(1969), yang memiliki dampak yang cukup besar pada teori suksesi, didasarkan pada
suksesi tua-bidang. Selama tahun 1970-an minat dinamika hutan menjadi
diperluas. Review oleh Putih (1979) dan buku oleh White & Pickett (1985) menempatkan
mengganggu-Ance dan Patch dinamika dalam fokus dinamika hutan (lihat Bab 7). Seperti
kesenjangan dinamika, tempat tujuan khusus adalah pengaruh ukuran, bentuk dan orientasi
kesenjangan pada regenerasi dan perbedaan iklim ringan gap tergantung pada lintang, seri
pengganti pohon, pelepasan spesies pohon dewasa tahan naungan ditekan ketika cahaya
menjadi tersedia di celah (lihat, misalnya Burrows 1990; Veblen 1992). Di hutan beriklim
sedang dan terutama boreal tidak hanya regenerasi setelah windthrow tetapi juga setelah
kebakaran menjadi perhatian khusus (misalnya Engelmark et al . 2000).
1.15.3 dinamika patch di padang rumput
Karya oleh Watt pada padang rumput terinspirasi PJ Grubb, salah satu muridnya, untuk
menguraikan konsep regenerasi niche dalam sebuah makalah yang berpengaruh sebagai
Watt (Grubb 1977). Inti dari konsep ini adalah bahwa kesenjangan muncul di mana-mana,
setiap kali melalui kematian atau kerusakan parsial unit tanaman melalui kematian alami
dari spe-badan-pendek-hidup dan segala macam kegiatan hewan, dan ruang terbuka bisa
ditempati oleh biji berkecambah atau oleh pelari dari tanaman klonal. Konsep ini
ditemukan sangat berguna dalam padang rumput di mana banyak kesenjangan tersebut
begitu kecil bahwa mereka tidak menyadari. Di padang rumput menyerempet penghapusan
lokal bagian tanaman, menginjak-injak dan deposisi kotoran penyebab tambahan
kesenjangan, yang sering lebih besar. Contoh dari hubungan yang rumit antara
ketersediaan microsites dan kegiatan tikus ( Microtus arvalis ) di padang rumput diberikan
oleh Gigon & Leutert (1996). Lihat Gambar. 1.5.
Padang rumput expecially cocok untuk penelitian dinamika Patch karena kesenjangan
- Microsites - kecil, dapat dengan mudah dimanipulasi dan penampilan dan menghilang-
Ance unit pembangkit, terutama bibit, dapat diikuti secara akurat. Contoh manipulasi
dengan gangguan api dan tanah adalah karya Collins (misalnya 1989), yang menemukan
bahwa heterogenitas spasial dibuat dalam keadaan seperti itu.
1.15.4 Model korsel
Di mana kesenjangan timbul lebih atau kurang terus di padang rumput dan spesies
tanaman baik punah secara lokal karena gangguan dan / atau kematian, tetapi juga
mendapatkan kesempatan terus menerus untuk membangun kembali, spesies mungkin
menunjukkan mobilitas baik skala tinggi. Pada saat yang sama, seperti dalam contoh
Gambar. 1,6, Patch dinamika dapat berkontribusi cukup untuk co-eksistensi - meskipun co-
kejadian dalam banyak kasus - jenis tumbuhan banyak di daerah kecil dari padang
rumput. Selama pengamatan yang cermat selama beberapa tahun ratusan subplot yang
sangat kecil di petak padang rumput kapur di alvars dari selatan land kesan muncul
bahwa masyarakat padang rumput secara keseluruhan, digambarkan
sebagai Veronica pratensis spicata-Avenula asosiasi itu sangat konstan di composi-
floristik tion, sedangkan daftar spesies pada subplot dari 10 cm 2dan 100 cm 2 tampaknya
berubah dari tahun ke tahun. Van der Maarel & Sykes (1993) diukur mobilitas ini dalam
dua cara, spesies-bijaksana dan subplot-bijaksana: (1) frekuensi kumulatif, yaitu jumlah
kumulatif subplot spesies yang diamati dalam selama bertahun-tahun; (2) spesies
kumulatif kekayaan, yaitu rata-rata jumlah spesies yang diamati dalam subplot atas

36 EDDY VAN DER

MAAREL

tanaman tinggi, tanaman kecil, Ruderals indikator gizi,

dengan rimpang, pesaing miskin, habitat terbuka, sangat makan pada
tidak diberi makan tidak diberi tidak diberi
pada: makan pada: makan pada: dan regenerasi:
Brachypodium pinnatum veris Primula Arabis hirsuta Dactylis glomerata
Myosotis
Daun Seribu Viola hirta arvensis Festuca pratensis
Hypericum perforatum Viola arvensis

landasan terbang
Ekskresi dengan vegetasi
vegetasi jarang karena makan pada: bukit tikus, yang lebat
dengan
tanah outcompeting beberapa
telanjang spesies
Daucus carota, Ranunculus yang tidak diberi makan
bulbosus atas, seperti:
Pimpinella Saxifraga, Lotus
corniculatus
Anthyllis vulneraria, Onobrychis Bromus erectus, Plantago
viciifolia Media
pulegioides thymus
Ara. 1,5 pola vegetasi Fine-skala yang terkait dengan pola microsites di kapur padang
rumput yang dibuat oleh arvalis Microtus . Direproduksi dengan izin dari
penerbit. Gigon & Leutert (1996). Dari Skala tidak diindikasikan; lebar gambar
mewakili c . 13 cm.
tahun. Memang, banyak spesies muncul di banyak subplot baru, yang menyebabkan sug-
gestion dari korsel dengan 'komidi putaran' dari sebagian besar spesies. Singkatnya,
 padang rumput terbuka ini di tanah musim panas-kering banyak spesies berumur pendek
yang terlibat dan perkecambahan adalah proses utama di (re-) pembentukan
spesies. Bersamaan Herben et al . (1993) dijelaskan mobilitas baik-besaran di padang
rumput gunung dan digunakan ketekunan sebagai ukuran mereka, yaitu kecenderungan
spesies untuk tetap di subplot mana itu terjadi, sebagai pelengkap mobilitas. Berikut
mobilitas tanaman klon (lihat Bab 5) adalah dalam fokus yang menarik.
Di antara komentar pada model carousel adalah kurangnya model nol mobilitas. Van der
Maarel & Sykes (1997) menunjukkan bagaimana mobilitas yang diamati dapat
dibandingkan dengan model alokasi random spesies lebih subplot mengambil frekuensi
mereka ke akun, setelah komentar oleh JB Wilson sejalan dengan model yang nol nya
untuk spesies varians kekayaan (Wilson et al . 1995). Juga model mobilitas minimum yang
disarankan di mana spesies kejadian dialokasikan sejauh mungkin ke subplot yang sama di
mana mereka terjadi sebelumnya - jadi ketekunan itu dimaksimalkan. Kedua cumulat-ive
kekayaan spesies dan frekuensi kumulatif dibandingkan dengan nilai-nilai yang diperoleh
dengan acak dan model minimum. Ara. 1.7 menunjukkan contoh peningkatan kekayaan
kumulatif - yang cukup dalam dirinya sendiri - yang kira-kira antara antara 'minima' dan
akumulasi 'acak'. Seperti kumulatif fre-quency, indeks mobilitas spesies diusulkan:
MR = ( cf obs - f min ) / cf R (1.2)

j
u
m
l
a
h
s
p
e
s
i
e
s

VEGETASI EKOLOGI - GAMBARAN AN 37

30
CR
C
20 obs
 C
L

10
1985 1987 1989 1991 1993 1995
Tahun
Ara. 1,6 akumulasi spesies rata lebih dari 10 tahun di 10 cm 10 cm subplot dalam kapur petak
permanen padang rumput. C obs adalah jumlah diamati; C R adalah akumulasi menurut model mobilitas
acak; C L adalah akumulasi menurut model mobilitas minimum. Perhatikan bahwa dalam 10 tahun berarti
mengumpulkan jumlah spesies meningkat dari c . 12 ke c . 24. Setelah van der Maarel & Sykes (1997).
B
A
P
A
K

(
%
)

120

100
80
60
40
20
G
0 0 20 40 60 80 100
frekuensi rata-rata (%)
Ara. 1,7 tingkat Mobility (MR) spesies tanaman di plot kapur padang rumput dalam kaitannya dengan
mereka frekuensi rata-rata di 10 cm 10 subplot cm. m = spesies konstan; = Spesies
kumulatif frekuensi tidak berbeda secara signifikan dari random (hitam: semusim); = Spesies G frekuensi
kumulatif secara signifikan lebih rendah daripada acak (hitam: tanaman keras berumur pendek). Setelah
van der Maarel & Sykes (1997). Direproduksi dengan izin dari penerbit.
mana cf obs adalah frekuensi kumulatif yang diamati, dalam hal ini selama periode 10-tahun di padang
rumput yang sama seperti yang disebutkan di atas, f min adalah frekuensi tahunan terendah yang diamati
selama periode observasi, dan cf Radalah frekuensi yang diharapkan sesuai dengan Model
random. Ara. 1.7 menunjukkan bagaimana indeks ini berkaitan dengan frekuensi rata-rata

38 EDDY VAN DER MAAREL

F
r
e
k
u
e
n
s
i
d
i
r
u
a
n
g

Frekuensi dalam
waktu
Rendah Medium Tinggi
kadang-
L kadang Lokal
M-
Fluct. ----- Pulsating -----
----- Beredar
M-Acc. -----

H Konstan
Ara. 1.8 Jenis mobilitas spesies tanaman dalam masyarakat berdasarkan frekuensi dalam ruang dan
waktu dalam 10 cm 10 subplot cm di padang rumput kapur selama 1986-1994. Berarti nilai frekuensi
spasial dibagi menjadi tinggi, > 75% (H), menengah, 35-75% (M; M-Fluct. = Dengan besar perbedaan
antara tahun; M-Acc = mengumpulkan frekuensi) dan rendah, < 25% ( L). Nilai frekuensi Temporal
dibagi menjadi H (terjadi pada > 66% dari tahun), M (33-66%) dan L
( < 33%). Setelah van der Maarel (1996). Direproduksi dengan izin dari penerbit.
spesies, sedemikian rupa itu, secara alami, frekuensi rata-rata tinggi mencegah spesies dari yang
mobile. Hal ini juga menunjukkan bahwa sebagian besar spesies dengan mobilitas alami dekat dengan
model random yang musiman atau tanaman keras berumur pendek. Gambar ini dijabarkan seperti pada
Gambar. 1,8 (van der Maarel 1996) menjadi divisi ke dalam lima kategori (van der Maarel & Sykes 1997)
dengan spesies 'lokal' (dengan mean rendah dan frekuensi kumulatif rendah) di salah satu ujung, diikuti
oleh 'spesies sesekali' (dengan frekuensi rata-rata rendah spesies dan frekuensi kumulatif relatif tinggi),
'berdenyut' (dengan media berarti frekuensi, tetapi frekuensi rendah dalam setidaknya satu tahun, dan
frekuensi kumulatif tinggi), 'beredar spesies' (dengan media yang relatif konstan berarti frekuensi dan
frekuensi kumulatif tinggi) dan ' spesies konstan '(dengan frekuensi rata-rata tinggi).
Model korsel telah membantu untuk menemukan mobilitas spesies di beberapa rumput-negeri lain dan
juga di hutan, di mana, seperti yang diharapkan, mobilitas rendah untuk sebagian besar spesies dan patch
hutan yang berbeda mungkin memiliki komidi putar sendiri (Maslov & van der Maarel 2000). Hal ini
juga menyimpulkan oleh Palmer & Rusch (2001), yang pada saat yang sama mencoba untuk menemukan
solusi untuk beberapa kekurangan dalam model carousel. Mereka berfokus pada mobilitas spesies dan
menyatakan pertama bahwa ini bukan hanya soal penampilan di microsites baru, 'imigrasi', dengan
tingkat imigrasi saya menjadi probabilitas menempati-ing plot kosong per tahun, tetapi juga hilangnya di
microsites tua, 'kepunahan', dengan tingkat kepunahan e menjadi probabilitas plot yang ditempati menjadi
kosong per tahun. Palmer & Rusch juga memperkenalkan frekuensi ekuilibrium p mana immigra-tion dan
kepunahan yang seimbang, dan di mana tiga parameter terkait sebagai berikut:
p i / ( i e ) (1.3)
Mereka membuat jelas bahwa tingkat turnover dapat didefinisikan sebagai kebalikan dari waktu tinggal
dan ini adalah sama dengan tingkat kepunahan. Mereka juga menunjukkan bahwa kegigihan V (misalnya
Herben et al 1995.) Berhubungan dengan saya dan e dengan cara yang sederhana:

VEGETASI EKOLOGI - AN
OVERVIEW 39
V=1-E-i (1.4)
Waktu turn-sekitar dari spesies, waktu carousel, CT, berikut dari
CT = ( - log N - log (1 - P 0 )) / log (1 - i ) (1.5)
di mana N adalah jumlah plot dan P 0 adalah frekuensi awal dari spesies. Perhatikan bahwa
waktu carousel tergantung pada frekuensi awal dari spesies dan jumlah plot, jumlah 'kursi
di korsel'.
 Palmer & Rusch juga membuat beberapa catatan tentang realitas model acak dan
menunjukkan bahwa untuk model acak van der Maarel & Sykes (dianggap kurang
realistis) RCT dapat berhubungan dengan CT bawah model acak dan indeks 'waktu
carousel relatif' bisa diturunkan yang hanya:
RCT = log (1 - p ) / log (1 - i ) (1.6)
Mereka kemudian menyajikan beberapa hasil berdasarkan (hanya) empat tahun
pengamatan dan menemukan kali carousel untuk plot terbesar (1 m 2 ) dari 13 ke > 4000
tahun. Mereka bertanya-tanya apakah parameter ini berguna untuk menjelaskan spesies
koeksistensi pada skala waktu yang singkat. Satu mungkin setuju dengan hal ini, tapi satu
juga dapat berkomentar bahwa bagian dari mobilitas tinggi di padang rumput yang
disebabkan oleh spesies berdenyut dan sesekali dan mungkin perlu serangkaian lagi
pengamatan untuk menyertakan 'top tahun untuk spesies tertentu. Akhirnya, Palmer &
Rusch komentar bahwa jumlah plot dan ukuran mereka menentukan untuk nilai CT. Oleh
karena itu mungkin lebih baik untuk menggunakan RCT seperti dijelaskan di
atas. Memang, hasil yang disajikan oleh Palmer & Rusch menunjukkan bahwa nilai-nilai
RCT lebih konstan di ukuran petak dan perbedaan antara spesies yang cukup besar untuk
membandingkan spesies dan berhipotesis tentang perbedaan.
jenis fungsional 1.16 Tanaman, jenis bentuk kehidupan dan jenis
strategi tanaman
1.16.1 Tanaman jenis fungsional dan guild
Tanaman jenis fungsional (PFT) adalah sekelompok spesies tanaman berbagi karakteristik
morfologi-fungsional tertentu. PFTS berada di tempat pertama digunakan dalam studi
ekologi, tetapi mereka juga penting dalam geografi tanaman (lihat Bab 4). Penggunaan
fungsi tanaman tampaknya untuk kembali ke Knight & Loucks (1969) yang terkait fungsi
tanaman dan mor-morfologi gradien lingkungan, dan Box (1981) yang berkorelasi
'ecophysiognomic' jenis tanaman dengan faktor iklim, dan digunakan amplop iklim untuk
dipilih situs untuk memprediksi kombinasi bentuk (Bab 4) - Peters (1991) disebutkan
penelitian ini dengan modelnya divalidasi global sebagai contoh yang baik (salah satu dari
beberapa) ekologi prediktif. Smith & Huston (1989) menyatakan bahwa konsep PFT
analog dengan konsep (zoologi) dari serikat 'dan menggambarkannya sebagai kelompok
spesies yang' menggunakan jenis yang sama dari sumber di kurang lebih dengan cara yang
sama '. Memang sistem serikat botani telah dikembangkan (lihat Semenova & van der
Maarel 2000). Wilson (1999b) dianggap

40 EDDY VAN Table DER MAAREL 1.4 Beberapa sistem hidup-bentuk klasik dari tumbuhan
vaskular. SEBUAH. Main bentuk kehidupan kelompok menurut Du Rietz (1931). B. Pertumbuhan
membentuk menurut Warming (1909); kelompok utama hanya dibedakan. C. bentuk kehidupan
terestrial utama menurut Raunkir (1934), sebagian besar mengikuti Braun-Blanquet
(1964). D. kelompok Hydrotype menurut Iversen (1936).

SEBUAH.
bentuk berhubung dgn ilmu Berdasarkan penampilan umum di
firasat pengembangan penuh
Sebagian besar didasarkan pada pembentukan
bentuk pertumbuhan tunas ( sensu Warming)
bentuk kehidupan berbasis Berdasarkan perbedaan berhubung dgn ilmu
periodisitas firasat musiman
berdasarkan tinggi-bentuk
kehidupan Bud Berdasarkan tinggi tunas di musim unfavourabler
( Sensu Raunkir)
Bud Jenis berbasis bentuk
kehidupan Berdasarkan perbedaan jenis dan struktur tunas
Tinggalkan berbasis bentuk
kehidupan Berdasarkan bentuk, ukuran, durasi daun
B.
Hapaxanthic (monocarpic) Tanaman yang mereproduksi hanya sekali dan
tanaman kemudian mati; termasuk
semusim, biennale dan tanaman keras tertentu,
misalnya Agave
Pollakanthic (polycarpic)
tanaman Tanaman yang mereproduksi berulang kali
akar primer atau umbi yang berumur panjang,
generatif menetap dengan hanya generatif
reproduksi
akar primer berumur pendek, dengan kedua
vegetatif menetap generatif dan beberapa
reproduksi vegetatif
Merayap di atas tanah dengan stolons yang
ponsel berstolon berkembang
rootlets
ponsel rhizomatous Memperluas bawah tanah dengan rimpang
ponsel air Mengambang bebas tanaman air
C.
tanaman tahunan dengan perennating organ
Phanerophytes (P) (tunas) pada ketinggian
50 cm
Pohon P; Semak P; Tinggi herbal P; Tinggi
batang sukulen P.
tanaman tahunan dengan perennating organ di
Chamaephytes (Ch) ketinggian
50 cm
Woody (frutescent) kurcaci-semak Ch; Semi-
 kayu
(Suffrutescent) kurcaci-semak Ch; herba Ch,
rendah
sukulen Ch, pulvinate Ch
Hemicryptophytes (H) tanaman tahunan dengan berkala mati tunas dan
perennating organ dekat tanah
Rosette H; Caespitose H; Reptant H
Geophytes (cryptophytes) Tanaman keras kehilangan bagian atas tanah dan
(G) hidup di bawah ini-
tanah selama periode yang tidak
menguntungkan
Akar-tunas G; Bulat G; Rimpang G; Helophyte G
Semusim, menyelesaikan siklus hidup mereka
Therophytes (T) dalam satu menguntungkan
tumbuh periode, masih hidup selama periode
yang tidak menguntungkan
sebagai bibit atau tanaman muda di dekat tanah
Fana T (menyelesaikan siklus beberapa kali per
tumbuh
periode); Semi-hijau T; Musim panas hijau
T; Hujan-hijau
T; Berhibernasi T hijau (green hampir
sepanjang tahun).
D.
Terriphytes tanaman terestrial tanpa aerenkim
xerophytes musiman
Euxerophytes
Hemixerophytes
Mesophytes
Hygrophytes
tanaman malaria (tumbuh di rawa-rawa dan
Telmatophytes rawa-rawa) dengan
aerenkim
tanaman air dengan kedua bentuk pertumbuhan
Amphiphytes air dan darat
Limnophytes tanaman air dalam arti yang ketat

VEGETASI EKOLOGI - GAMBARAN AN 41

serikat dan PFTS sebagai sinonim dan lebih suka yang lebih tua serikat istilah. Namun
demikian, PFT menjadi istilah yang dominan dan didefinisikan kembali sebagai
pengelompokan 'spesies yang per-bentuk yang sama dalam suatu ekosistem berdasarkan
satu set atribut biologis umum' (Gitay & Noble 1997).
 Selama tahun 1990-an sistem PFT yang terutama digunakan dalam kaitannya dengan
iklim (maka bunga dalam tipologi Box 1981), dan lebih khusus perubahan iklim (misalnya
Woodward & Cramer 1996), dan terhadap gangguan (Lavorel & Cramer 1999).
Di satu sisi, penggunaan melimpah PFTS adalah kebangkitan perhatian yang dibayarkan
kepada bentuk kehidupan selama periode 1900-1930. Bentuk kehidupan dipandang
sebagai jenis adaptasi envir-onmental kondisi, pertama-tama oleh E. Pemanasan yang
berbicara dari epharmonic con-Vergence setelah jangka epharmony 'keadaan
tanaman disesuaikan', diciptakan pada awal tahun 1882 oleh J. Vesque. Sistem bentuk
kehidupan dari periode awal ini termasuk orang-orang dari E. Pemanasan dari 1895, C.
Raunkir dari 1907, GE Du Rietz dari 1931 dan J. Iversen dari tahun 1936 (Tabel
1.4). Adaptasi lingkungan adalah yang paling jelas dalam bentuk sistem kehidupan
Raunkir. Modern, versi diperpanjang dari sistem ini, misalnya dengan Braun-Blanquet
(1964), Dierschke (1994) dan khususnya Mueller-Dombois & Ellenberg (1974)
memberikan subdivisi dari jenis Raunkir utama menurut berbeda-entiation formulir
pertumbuhan dan tinggi tanaman.
1.16.2 jenis strategi Tanaman
Sebuah konsep yang lebih baru daripada bentuk kehidupan yang juga berkaitan erat
dengan PFT adalah tanaman strategi. Sistem yang paling dikenal dari strategi tanaman
adalah bahwa dengan Grime (2001; sebelumnya publikasi yang dikutip di sana). Sebuah
pengantar khusus dalam buku ini dikhususkan untuk PFTS, di mana ia memperlakukan
dua konsep sebagai setara, jika tidak identik, tapi mempertahankan strategi jangka di
seluruh buku. Namun, ada perbedaan sederhana: strategi, 'pengelompokan karakteristik
genetik yang sama atau serupa yang kambuh secara luas di antara spesies atau populasi
dan menyebabkan mereka untuk menunjukkan kesamaan dalam ekologi' (Grime) adalah
karakteristik gabungan dari PFT a. Karakteristik ini juga telah disebut atribut , misalnya
' atribut penting ' dari Noble & Slatyer (1980), yang digunakan dalam kaitannya
dengan perubahan masyarakat yang disebabkan oleh gangguan. Namun, saat ini
istilah sifat (prob-cakap dipinjam dari genetika) digunakan, sedangkan atribut kini juga
digunakan untuk ekspresi berbeda-ent dari suatu sifat, yang seharusnya bukan disebut
negara (lihat lebih lanjut Semenova & van der Maarel 2000).
Ketiga jenis strategi yang diusulkan oleh Grime telah dipertahankan hampir un-berubah,
bahkan jika sistem telah dikritik secara teratur. Mereka memungkinkan tanaman untuk
mengatasi kendala lingkungan dari dua jenis, stres , 'kendala eksternal yang membatasi
laju produksi bahan kering', dan gangguan , 'penghancuran biomassa tanaman yang
berasal dari luar abiotik, dampak biotik dan manusia'. Kendala yang menyebabkan stres
dapat menjadi kekurangan dan ekses dalam penyediaan sumber daya, tetapi dalam
prakteknya fokusnya adalah pada kekurangan.
Tanaman dalam tahap dewasa telah mengembangkan tiga jenis strategi. pesaing
(C) yang disesuaikan dengan lingkungan dengan tingkat stres yang rendah dan
gangguan; stres tolerators (S) untuk stres yang tinggi dan gangguan rendah,
dan ruderals (R) untuk stres rendah dan gangguan yang tinggi. Tidak ada tanaman telah
mengembangkan 'layak strategi' untuk kombinasi stres yang tinggi dan gangguan yang
tinggi. Dengan tingkat menengah membedakan stres

42 EDDY VAN DER MAAREL

Tabel 1.5 Beberapa adaptasi stres-toleran, kompetitif dan ruderal tanaman, dipilih
dari daftar yang disajikan oleh Grime (2001).

Stres-toleran kompetitif ruderal

bentuk Herbal, semak, Herbal, semak,

kehidupan pohon pohon herbal
Shoots berbagai Padat kanopi daun bertubuh kecil
Sedikit
bentuk Tersebar luas lateral menyebar
pertumbuhan yang lateral yang
Berbagai,
Daun-daun Kecil, kasar atau Kuat, mesomorphic sering
seperti jarum mesomorphic
potensi maksimal Lambat Cepat Cepat
pertumbuhan
Respon terhadap Kurang
stres lambat tanggapan memaksimalkan vegetatif
pertumbuhan pertumbuhan,
dan minor vegetatif pembungaan
sangat lemah lemah
aklimatisasi dari dikembangkan dikembangkan dikembangkan
fotosintesis dan
nutrisi mineral
perubahan
musiman
di sumber
penyimpanan Di daun, batang cepat dimasukkan dalam biji
fotosintat dan dan / atau akar ke vegetatif
struktur, sebagian
nutrisi mineral disimpan
Lama untuk sangat Panjang atau relatif
umur panjang panjang singkat Sangat singkat
fase didirikan
Umur panjang
daun Panjang relatif singkat Pendek
dan akar
daun fenologi Evergreen;berbagai Puncak daun fase singkat
produksi pada
pola daun periode produksi daun
produksi maksimum
Perennation Stres-toleran tunas dorman biji dorman
daun dan akar dan biji

dan gangguan yang menengah (disebut sekunder) jenis strategi dibedakan: ruderals
kompetitif (CR) disesuaikan dengan stres yang rendah dan gangguan moderat; ruderals
stres-toleran (SR) disesuaikan dengan stres yang tinggi dan gangguan moderat; stres
toleran pesaing (SC) disesuaikan stres dan gangguan rendah sampai sedang; dan strategi
CSR disesuaikan stres dan gangguan moderat sampai sedang. tabel 1.5 menyajikan
beberapa ciri di mana tiga jenis strategi utama berbeda. Jelas, com-petitors dan ruderals
cukup mirip, rupanya karena link mereka untuk 'stres rendah', yang berarti kesuburan
tanah (lihat juga Bab 5).
Teori CSR memiliki beberapa pendahulunya, disebutkan oleh Grime (2001). Yang
paling antar-esting adalah teori LG Ramenskiy, yang dibedakan tiga jenis strategi hidup-
sejarah yang menakjubkan mirip dengan jenis CSR, seperti disimpulkan oleh Grime
(2001). Pengenalan pertama yang bekerja Ramenskiy dalam bahasa Inggris (dimediasi
oleh D. Mueller-Dombois) adalah dengan Rabotnov (1975), yang berbicara dari
'phytocoenotypes'. Nya

VEGETASI EKOLOGI - GAMBARAN AN 43

Tabel 1.6 Beberapa adaptasi dari persisten ( 'P'), kuat ( 'V') dan pemanfaatan ( 'E')
tanaman populasi berdasarkan Onipchenko et al . (1998).

Mengeksploitasi
Mengetik Persistent (P) Kuat (V) (E)
sinonim Rabotnov Sabar Hebat Explerent
yg berhubung
sinonim Onipchenko Endurant Dominan dgn penjelajahan
et al .
Grime setara Stres-toleransi kompetitif ruderal
persyaratan
capture sumber daya rendah Tinggi Tinggi
ketika sumber ketika sumber
tersedia tersedia
Panggung dengan
toleransi yang tinggi Remaja Dewasa Terbengkalai
Kondisi terjadinya abiotik dan kondisi produktif kondisi produktif
cekaman - Biomassa besar - Biomassa
 biotik moderat
produksi produksi
Respon untuk
biomassa Negatif Negatif Lemah
pemindahan
Negatif,
Menanggapi Negatif tergantung Positif
gangguan sl pada intensitas
Respon untuk sumber
daya Lambat Positif Positif dan cepat
tersedianya
produksi benih Tinggi; kecil Tinggi; biji besar Menengah; kecil
biji biji
bank benih Persistent Kecil Tidak Besar
Fleksibilitas umur Rendah
panjang daun Rendah (bibit); tinggi Tinggi
(dewasa)
Perubahan tingkat gas Rendah Rendah Tinggi
pertukaran per unit
luas daun

murid VG Onipchenko menggunakan ide Ramenskiy dalam kombinasi dengan ide-ide

dengan Yu.E. Romanovskiy pada dua cara populasi dapat berhasil dalam kompetisi untuk
membatasi sumber, yaitu mengurangi kebutuhan sumber daya ekuilibrium R * (Tilman
1982) dan mengembangkan kapasitas penangkapan sumber daya yang tinggi dan tingkat
pertumbuhan penduduk yang tinggi ketika sumber daya yang tersedia. Onipchenko et
al . (1998) dijelaskan dengan 'RRR', Ramenskiy / Rabotnov / Romanovskiy, pendekatan
dalam studi fungsional komunitas tumbuhan alpine. Tabel 1.6 menyajikan beberapa
perbedaan utama dan persamaan antara tiga strategi, yang di sini disebut gigih , penuh
semangat dan memanfaatkan strategi. Onipchenko et al . (1998) diukur sembilan
karakteristik, baik vegetatif dan generatif, dari 42 spesies alpine lingkungan sangat
bervariasi dalam kesuburan, stres dan gangguan, ordinasi spesies berdasarkan karakteristik
ini dan menyimpulkan bahwa perbedaan karakteristik benih dan bank benih lebih
informatif daripada dua parameter yang menurut segitiga Grime diisi, yaitu M indeks
morfologi (pengembangan biomassa) dan laju pertumbuhan relatif, RGR. Hal itu juga
menyimpulkan bahwa ada

44 EDDY VAN DER MAAREL

variasi kontinyu antara kombinasi ekstrim karakteristik - sebagai Grime sebenarnya juga
menunjukkan - yang mengarah ke preferensi untuk menunjukkan derajat bertahan-ence,
semangat dan eksploitasi daripada berbicara tentang gigih, kuat dan mengeksploitasi
spesies dan jenis menengah.
3. Pada gangguan dan stres
Kritik yang lebih langsung dari segitiga Grime disampaikan oleh Grubb (1985): 'stres'
adalah fenomena yang kompleks yang, selain kekurangan nutrisi, air dan cahaya, termasuk
kekeringan musiman, konsentrasi garam yang tinggi, genangan air, es dan panas. Grubb
juga dibedakan 'gangguan' sesuai dengan frekuensi, tingkat dan intens-ity, dan dianggap
pembagian antara gangguan terus-menerus dan berkala sebagai dasar, terhubung dengan
adaptasi yang sama sekali berbeda. Berdasarkan karya SD Fretwell dan L. Oksanen,
Oksanen & Ranta (1992) menekankan peran merumput, gangguan terus-menerus yang
paling impor-semut, di banyak komunitas tumbuhan dan membuat jelas bahwa
penggembalaan tidak memiliki tempat yang tepat dalam sistem CSR; mereka menyarankan
untuk membedakan antara frekuensi dan intensitas gangguan; penggembalaan adalah
bentuk gangguan dengan frekuensi tinggi tetapi intensitas rendah, yang memang terjadi di
banyak stres (hara-miskin) lingkungan. Segitiga alternatif mereka termasuk terkenal r -
dan K mekanisme -Pemilihan dan ' g -Pemilihan', yang beroperasi di bawah frekuensi
tinggi tetapi gangguan intensitas rendah.
Grubb (1998) membedakan tiga adaptasi untuk sumber daya kekurangan bukan satu: (i)
'rendah fleksibilitas strategi, dengan daun berumur panjang, laju pertumbuhan relatif
maksimum yang rendah dan tidak ada perubahan bentuk dan gas kurs saat kekurangan
lega; (Ii) 'beralih' strategi, dengan fleksibilitas yang rendah dalam tahap remaja tapi
berubah bentuk, terutama luas daun spesifik (SLA) dan tingkat pertumbuhan saat sumber-
sumber tersedia dalam tahap dewasa; (Iii) 'bersiap turun' strategi, melibatkan pengurangan
kuat di tingkat respira-tion, baik dalam remaja dan dewasa tahap, ketika sumber daya
menjadi langka (Tabel 1.7).
Sebagai berkomentar atas, stres akibat kelebihan sumber daya sejauh hampir tidak
dianggap, meskipun Grubb (1985) menyebutkan beberapa bentuk stres berlebih. Namun,
Tabel 1.7 Beberapa karakteristik spesies stres-toleran dengan fleksibilitas rendah,
switching dan bersiap-down spesialisasi, menurut Grubb (1998).

Mengetik Switching gearing keluwesan

turun

Rendah ke
RGR max bibit relatif Rendah Rendah tinggi
massal benih
Rendah ke
RGR max dewasa Rendah Tinggi tinggi
Fleksibilitas dari SLA Rendah (bibit); tinggi
dalam menanggapi Rendah (dewasa) Tinggi
untuk menghilangkan
kekurangan
Fleksibilitas umur panjang Rendah (bibit); tinggi
daun Rendah (dewasa) Tinggi
Perubahan dalam tingkat
pertukaran gas Rendah Rendah Tinggi
per luas daun satuan

VEGETASI EKOLOGI - AN
OVERVIEW 45

SUMBER MENANAM WASTAFEL

Defisit Kelelahan
suplesi Melepaskan
Kelebihan Kemacetan
Penangkapan Penyimpanan

Ara. 1,9 situasi Stres (miring) dan mekanisme adaptasi (bold) tanaman,
berdasarkan model ekosistem oleh G. van Wirdum & CG van Leeuwen sebagai diulang
oleh van der Maarel (1980).
Shelford ini 'hukum toleransi' dari tahun 1913 (misalnya Kent & Coker 1992; Fresco et al .
2001) didasarkan pada kurva spesies-respon menunjukkan dua zona stres untuk setiap
faktor lingkungan yang relevan: tingkat minimum yang diperlukan dan tingkat maksimum
ditoleransi. Situasi stres ganda ini telah diuraikan dalam cara yang lebih strategis dengan
menggunakan model untuk peduli optimal dan aliran energi dalam suatu ekosistem di
mana tanaman dipandang sebagai link dalam sistem sumber-sink (Gambar. 1.9).
1. Ada dapat defisit dari sumber daya yang diperlukan - Grime ' situasi
stres s - mengarah ke kelelahan yang dapat diatasi dengan dua cara: suplesi dan
retensi. Suplesi dapat dicapai, misalnya dengan perpanjangan dari sistem akar di
tanah kering, mencari makan untuk air; retensi misalnya dengan menyimpan
nutrisi dalam tanaman di lingkungan miskin gizi.
2. Ada juga bisa menjadi surplus sumber daya, menyebabkan kemacetan
yang dapat dikompensasikan dengan intersepsi, seperti dalam kasus tanaman
tebing pantai di bawah semprotan garam mengadopsi bentuk pertumbuhan
bersujud dan peningkatan keadaan berbulu daun, atau dengan debit, misalnya
garam eksudasi oleh spesies garam-rawa.
Akhirnya, alternatif pragmatis diusulkan oleh Westoby (1998), menghindari kontroversi
di sekitar konsep dalam sistem Grime dan mudah diterapkan di luar flora Eropa utara-
barat. Tiga sifat digunakan sebagai sumbu dalam skema tiga dimensi: luas daun spesifik,
tinggi tanaman pada saat jatuh tempo, dan massa benih. sifat-sifat ini dikatakan bervariasi
secara independen. SLA dan tinggi tanaman terkait dengan Grime ini RGR dan morfologi
indeks M, masing-masing.
17. Epilog
Vegetasi ekologi telah berkembang pesat sejak buku pertama muncul (Mueller-Dombois &
Ellenberg 1974). dan sejak itu, ribuan makalah telah dipublikasikan di jurnal
internasional. Meskipun hanya sebagian kecil dari mereka telah dikutip dalam buku ini,
diharapkan pertumbuhan ilmu pengetahuan, baik secara mendalam dan lebarnya, akan
menjadi jelas dari 13 bab yang mengikuti. Luasnya berkembang juga dinyatakan dalam
keterlibatan ilmuwan dari disiplin lain dalam vegetasi ekologi, terutama ekologi populasi,
Ekofisiologi, mikrobiologi, biologi tanah, ento-mology, ekologi hewan, geografi fisik,
geologi dan klimatologi.

46 EDDY VAN DER MAAREL

Hal ini mendorong bahwa kerjasama internasional antara ekologi tanaman di seluruh
dunia telah tumbuh mengesankan juga. Penulis kitab ini termasuk rekan-rekan dari Afrika,
Asia, Australia, Eropa dan Amerika Serikat.
Beberapa bab menyimpulkan dengan ringkasan prestasi, yang lain menawarkan
perspect-Ives untuk masa depan ilmu pengetahuan kita. Mari kita berharap bahwa buku ini
memang akan memberikan kontribusi untuk pengembangan lebih lanjut dari vegetasi
ekologi.
Ucapan Terima Kasih
Saya berterima kasih kepada Mike P. Austin, Jan P. Bakker, Thom Kuyper, Marcel
Rejmnek, Mahesh Sankaran, Brita Svensson dan Jelte van Andel untuk komentar pada
versi sebelumnya dari bab ini; Dick Visser di Biological Centre dari University of
Groningen dan Joost van der Maarel dari opulus Tekan untuk menggambar beberapa
tokoh; dan terakhir namun tidak sedikit Marijke van der Maarel untuk kedua meninjau dan
copy-mengedit bab ini.
Referensi
Allen, TFH & Hoekstra, TW (1992) Menuju ekologi terpadu . Columbia University Press,
New York.
Bakker, JP, Olff, H., Willems, JH & Zobel, M. (1996) Mengapa kita perlu plot permanen
dalam studi dinamika vegetasi jangka panjang? Jurnal Vegetasi Ilmu 7, 147-156.
Barkman, JJ (1978) Synusial Pendekatan Klasifikasi. Dalam: Klasifikasi Tanaman
Commun-tanggung (ed RH Whittaker.), 2nd ed, pp 111-165... Sampah, The Hague.
Barkman, JJ (1979) Penyelidikan tekstur vegetasi dan struktur. Dalam: The Study
of Vegetasi , pp 123-160 (ed MJA Werger.).. Sampah, The Hague.
Barkman, JJ (1988) Sebuah metode baru untuk menentukan beberapa karakter struktur
vegetasi.
Vegetatio 78 , 81-90.
 Barkman, JJ (1989) Sebuah evaluasi kritis dari konsep luas minimum. Vegetatio 85 , 89-
104. Box, EO (1981) Macroclimate dan Bentuk Tanaman: Pengantar Predictive Modeling
di
Phytogeography . Sampah, The Hague.
Box, EO (1996) Tanaman jenis fungsional dan iklim pada skala global. Jurnal
Vegetasi Ilmu 7, 309-320.
Braun-Blanquet, J. (1932) Tanaman Sosiologi. Studi Komunitas Tanaman . Resmi
terjemahan bahasa Inggris dari 'Pflanzensoziologie' oleh GD Fuller & HS
Conard. McGraw-Hill Book Company, New York.
Braun-Blanquet, J. (1964) Pflanzensoziologie . 3. Auflage. Springer-Verlag,
Wien. Bredenkamp, G., Chytry', M. Fischer, HS, Neuhuslov, Z. & van der Maarel, E.
(eds)
(1998) Vegetasi pemetaan: Teori, metode dan studi kasus. Terapan Vegetasi Sains 1 ,
161-266.
Liang, CJ (1990) Proses Vegetasi Perubahan . Unwin Hyman, London.
Cain, SA & Castro, GM de Oliveira (1959) Pedoman Analisis Vegetasi . Harper &
Brothers, New York.
Clements, FE (1916) Suksesi Plant. Analisis Pengembangan Vegetasi . Carnegie
Institution, Washington.
Collins, SL (1989) analisis eksperimental dinamika Patch dan heterogenitas masyarakat di
padang rumput Tallgrass. Vegetatio 85 , 57-66.

VEGETASI EKOLOGI - GAMBARAN AN 47

Crawley, MJ (ed.) (1997) Ekologi Tumbuhan . Ed 2. Blackwell Science, Oxford.

Curtis, JT (1959) Vegetasi Wisconsin . University of Wisconsin Press, Madison. Dai, X.
(2000) Dampak deposisi kotoran ternak pada pola distribusi spesies tanaman di
sebuah padang rumput Alvar kapur. Jurnal Vegetasi Sains 11 , 715-724.
Dai, X. & van der Maarel, E. (1997) analisis Patch ukuran frekuensi berbasis
transek. Jurnal Vegetasi Sains 8 , 865-872.
Dale, MTR (1999) Spasial Analisis Pola di Ekologi Tumbuhan . Cambridge University
Press, Cambridge.
Dierschke, H. (1994) Pflanzensoziologie . Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart.
Dietvorst, P., van der Maarel, E. & van der Putten, H. (1982) Sebuah pendekatan baru ke
daerah minimal dari komunitas tumbuhan. Vegetatio 50 , 77-91.
Du Rietz, GE (1931) Hidup-bentuk tanaman berbunga terestrial. Acta Phytogeographica
Suecica 3 , 1-95.
Ellenberg, H. (1988) Ekologi Vegetasi dari Eropa Tengah . Cambridge University Press,
Cam-jembatan - terjemahan dari 'Vegetasi Mitteleuropas mit den Alpen', ed 5. yang
muncul pada tahun 1996 di Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart.
Ellenberg, H., Weber, HE, kusam, R., Wirth, V., Werner, W. & Paulien, D. (1992)
Zeigerwerte von Pflanzen di Mitteleuropa, 2nd ed. Scripta Geobotanica 18 , 1-258.
Engelmark, O. & Hytteborn, H. (1999) Hutan-hutan pinus. Dalam: geografi tanaman
Swedia - Didedikasikan untuk Eddy van der Maarel pada hari ulang ke-65 (eds H.
Rydin, P. Snoeijs & M. Diekmann). Acta Phytogeographica Suecica 84 , 55-74.
Engelmark, O., Gauthier, S. & van der Maarel, E. (eds) (2000) Dinamika Gangguan di
hutan boreal dan subtropis. Jurnal Vegetasi Sains 11 , 777-880.
Fliervoet, LM (1985) Karakterisasi struktur kanopi padang rumput Belanda. Vegetatio 70 ,
105-117.

Fresco, LFM, van der Maarel, E. & Kazmierczak, E. (2001) VEGRON v.
7.0. Numerik analisis vegetasi ekologi: paket Program dengan Pengantar dan Panduan
pengguna . Opulus Press, Uppsala.
Gigon, A. & Leutert, A. (1996) Model lubang kunci-kunci dinamis koeksistensi untuk
menjelaskan keragaman tanaman di batu kapur dan padang rumput lainnya. Jurnal
Vegetasi Ilmu 7 , 29- 40.
Gimingham, CH (1988) Sebuah penilaian kembali proses siklis di Calluna
kesehatan. Vegetatio 77 , 61-64.
Gitay, H. & Noble, IR (1997) Apa jenis fungsional dan bagaimana seharusnya kita mencari mereka? Di:
Tanaman jenis fungsional: relevansinya dengan sifat ekosistem dan perubahan
global (eds TM Smith, HH Shugart & FI Woodward), pp 3-19.. Cambridge University
Press, Cambridge.
Glenn-Lewin, DC & van der Maarel, E. (1992) Pola dan proses vegetasi dynam-
ics. Dalam: Tanaman suksesi - teori dan prediksi (eds DC Glenn-Lewin, RK Peet & TT
Veblen), hlm 11-59.. Chapman & Hall, London.
Grime, JP (2001) Tanaman Strategi, Proses vegetasi, dan Properti Ekosistem . Ed 2. John
Wiley & Sons, Chichester.
Grootjans, AP, Fresco, LFM, de Leeuw, CC & Schipper, PC (1996) Degenerasi spesies
kaya padang rumput Calthion palustris jerami; beberapa pertimbangan dari masyarakat
con-kecuali bahwa. Jurnal Vegetasi Ilmu 7 , 185-194.
Grossman, DH, Faber-Langendoen, D., Weakley, AS et al. (1998) International
Classifica-tion Masyarakat Ecological . Vol. 1. Sistem Nasional Vegetasi
Klasifikasi . Itu Nature Conservancy, Arlington.
Grubb, PJ (1977) Pemeliharaan spesies-kekayaan di komunitas tumbuhan: pentingnya
niche regenerasi. Ulasan biologis dari Cambridge Philosophical Society 52 , 107- 145.
48 EDDY VAN DER MAAREL

Grubb, PJ (1985) populasi tanaman dan vegetasi dalam kaitannya dengan habitat,
gangguan dan kompetisi: masalah generalisasi. Dalam: Populasi Struktur Vegetasi (ed J.
Putih.), Hlm 595-621.. Sampah, The Hague.
Grubb, PJ (1998) Sebuah penilaian ulang strategi tanaman yang mengatasi kekurangan
sumber daya . Perspektif dalam Ekologi Tumbuhan, Evolusi dan Sistematika 1 , 3-31.
Gurevitch, J., Scheiner, SM & Fox, GA (2002) The Ekologi Tumbuhan . Sinauer
Associates, Sunderland.
Haase, P. (1995) analisis pola spasial dalam ekologi berdasarkan Ripley K-fungsi:
Pengantar dan metode koreksi tepi. Jurnal Vegetasi Ilmu 6 , 583-592.
Haskell, JP, Ritchie, ME & Olff, H. (2002) Fraktal memprediksi berbagai hubungan skala
ukuran tubuh untuk mamalia dan burung rentang rumah. Nature 418 , 527-430.
Hennekens, SM & Schamine, JHJ (2001) TURBOVEG, sistem manajemen basis data
yang komprehensif untuk data vegetasi. Jurnal Vegetasi Sains 12 , 589-591.
Herben, T., Krahulec, F., Hadincov, V. & Sklov, H. (1993) variabilitas skala kecil
sebagai mekanisme untuk stabilitas skala besar di padang rumput gunung. Jurnal
Vegetasi Sains 4 , 163-170.
Herben, T., Selama, HJ & Krahulec, F. (1995) dinamika Spatiotemporal di padang rumput
gunung - spesies autocorrelations dalam ruang dan waktu. Folia Geobotanica &
Phytotaxomia Phytotax. 30 , 185-196.
Hill, MO (1973) Keanekaragaman dan kemerataan: notasi pemersatu dan
konsekuensinya. Ekologi 54 , 427-432.
Howe, HF & Westley, LC (1988) Hubungan Ekologi Tumbuhan dan Hewan . Oxford
University Press, New York.
Huntley, B. & Webb III, T. (1988) Handbook Vegetasi Sains, bagian 7, sejarah
vegetasi . Kluwer Academic Publishers, Dordrecht.
Iversen, J. (1936) biologische Pflanzentypen als Hilfsmittel in der
Vegetationsforschung. Ein Beitrag zur kologischen Charakterisierung und Anordnung
der Pflanzengesellschaften.
Meddelelser fra Skalling-Laboratoriet 4 , 1-224.
Jennings, M., Loucks, O., Glenn-Lewin, D. et al . (2002) Standar Asosiasi dan Alli-ances
Klasifikasi Vegetasi Nasional AS. Versi 1.0. The Ecological Society of America Vegetasi
Klasifikasi Panel. www.esa.org/vegweb/vegstds_v1.htm
Jongman, RHG, ter Braak, CJF & van Tongeren, OFR (1995) analisis data dalam
commun-ity dan ekologi lanskap . Cambridge University Press, Cambridge.
Kent, M. & Coker, P. (1992) Vegetasi Deskripsi dan Analisis - Sebuah Pendekatan
Praktis . Belhaven Press, London.
 Kershaw, KA & Looney, JHH (1985) Kuantitatif dan Dinamis Ekologi Tumbuhan . 3rd
ed. Edward Arnold, London.
Knapp, R. (1984) Contoh (Releve) daerah (Distribusi, homogenitas, ukuran, bentuk) dan
plot-kurang sampling. Dalam: Metode dan Taxon Sampling Analisis di Vegetasi Sains (ed
R. Knapp.), Hlm 191-119.. Sampah, The Hague.
Knight, DH & Loucks, OL (1969) Sebuah analisis kuantitatif vegetasi hutan Wisconsin
atas dasar fungsi tanaman dan morfologi kotor. Ekologi 50 , 219-234.
Lavorel, S. & Cramer, W. (eds) (1999) Tanaman jenis fungsional dan dinamika gangguan.
Jurnal Vegetasi Sains 10 , 603-730.
Looijen, RC & van Andel, J. (1999) masyarakat Ekologis: masalah konseptual dan
definisi . Perspektif dalam Ekologi Tumbuhan, Evolusi dan Sistematika 2 , 210-222.
Magurran, AE (1988) Keanekaragaman Ekologis dan Pengukuran Its . Princeton
University Press, Princeton.
Maslov, AA & van der Maarel, E. (2000) Keterbatasan dan ekstensi dari model carousel di
masyarakat hutan boreal. Dalam: Vegetasi Sains di retrospeksi dan Perspektif. Prosiding

VEGETASI EKOLOGI - GAMBARAN AN 49

41th IAVS Simposium (eds PJ Putih, L. Mucina & J. Lep s ), hlm. 362-365. Opulus
Press, Uppsala.
McMichael, BL & Persson, H. (eds) (1991) Akar Tanaman dan Lingkungan
mereka . Elsevier Science, Amsterdam.
Meijer Drees, E. (1954) Daerah minimum di hutan hujan tropis dengan referensi khusus
untuk beberapa jenis di Bangka (Indonesia). Vegetatio 5/6 , 517-523.
Mucina, L. & Dale, MB (1989) Numerical taksonomi. Vegetatio 81 , 1-215.
Mucina, L., Schamine, JHJ & Rodwell, JS (2000) standar data umum untuk merekam
relevs di survei lapangan untuk klasifikasi vegetasi. Jurnal Vegetasi Sains 11 , 769-
772.
Mueller-Dombois, D. & Ellenberg, H. (1974) Tujuan dan Metode Ekologi Vegetasi . John
Wiley and Sons, New York.
Nicholson, M. & McIntosh, RP (2002) HA Gleason dan Individualistis Hipotesis
Revisited. Buletin Ecological Society of America 83 , 133-142.
Noble, IR & Slayter, RO (1980) Penggunaan atribut penting untuk memprediksi
perubahan suksesi di komunitas tumbuhan mengalami gangguan berulang. Vegetatio 43 ,
5-21.
Odum, EP (1969) Strategi pengembangan ekosistem. Ilmu 164 , 262-270.
kland, RH (1990) Vegetasi ekologi: teori, metode dan aplikasi dengan mengacu
Fennoscandia. Sommerfeltia Suplemen 1 , 1-233.
Oksanen, L. & Ranta, strategi E. 1992. Tanaman sepanjang gradien gunung vegetasi: uji
dua teori. Jurnal Vegetasi Sains 3 : 175-186.
Oksanen, L., Fretwell, SD, Arruda, J. & Niemel, P. (1981) ekosistem Eksploitasi di
gradien dari produktivitas primer. American Naturalist 118 , 240-261.
Olff, H. & Ritchie, ME (1998) Pengaruh herbivora pada keanekaragaman tanaman padang
rumput. Tren Ekologi dan Evolusi 13 , 261-265.
Olff, H., Ritchie, ME & Prins, HHT (2002) determinan lingkungan global penyelam-ity di
herbivora besar. Nature 415 , 901-905.
Onipchenko, VG, Semenova, GV & van der Maarel, E. (1998) strategi Populasi dalam
lingkungan yang parah: tanaman alpine di Kaukasus barat laut. Jurnal Vegetation Sci-
ence 12 , 305-318.
Palmer, MW & Rusch, GM (2001) Seberapa cepat korsel? Indeks langsung mobilitas
spesies dengan contoh-contoh dari padang rumput Oklahoma. Jurnal Vegetasi Sains 12 ,
305-318.
Parker, VT (2001) masalah konseptual dan keterbatasan skala mendefinisikan ekologi
commun-tanggung: kritik terhadap konsep CI (Komunitas Individu). Perspektif dalam
Ekologi Tumbuhan, Evolusi dan Sistematika 4 , 80-96.
Peet, RK (1992) Struktur komunitas dan fungsi ekosistem. Dalam: Tanaman suksesi -
teori dan prediksi (eds DC Glenn-Lewin, RK Peet & TT Veblen), hlm 103-
151.. Chapman & Hall, London.
Perrow, MR & Davy, AJ (2002) Handbook of Restorasi Ekologis. Vol. 1
Prinsip Restorasi. Vol. 2. Restorasi dalam Praktek . Cambridge University Press,
Cambridge.
Peters, RH (1991) Sebuah Kritik untuk Ekologi . Cambridge University Press, Cambridge.
Pickett, STA, Collins, SL & Armesto, JJ (1987) Model, mekanisme dan jalur
suksesi. Botanical Ulasan 53 , 335-371.
Prentice, IC (1992) Perubahan iklim dan dinamika vegetasi jangka
panjang. Dalam: Tanaman suksesi - teori dan prediksi , (eds DC Glenn-Lewin, RK Peet
& TT Veblen), hlm 293-339.. Chapman & Hall, London.
Preston, FW (1962) Distribusi kanonik keawaman dan jarang. Ekologi 43 , 185- 215, 410-
432.
Rabotnov, TA (1975) Pada phytocoenotypes. Phytocoenologia 2 , 66-72.

50 EDDY VAN DER MAAREL

Raunkir, C. (1934) Bentuk Kehidupan Tanaman dan statistik Tanaman

Geografi . Clarendon Press, Oxford.
Remmert, H. (1991) The Mosaic Siklus Konsep Ekosistem. Studi ekologi 85 . Springer-
Verlag, Berlin.
Rodwell, JS (1991-2000) Tanaman Komunitas British. Volume IV . Cambridge University
Press, Cambridge.
Rodwell, JS, Schamine, JHJ, Mucina, L., Pignatti, S., Dring, J. & Moss, D. (2002) The
Diversity of Eropa Vegetasi. Ikhtisar aliansi phytosociological dan mereka rela-
hubungan- ke habitat EUNIS. Laporkan EC-LNV 2002/054 , Wageningen.
Rydin, H. (1997) Persaingan antara lumut. Kemajuan dalam Bryology 6 , 135-
168. Schamine, JHJ, Hommel, PWFM, Stortelder, AHF, Weeda, EJ & Westhoff, V.
(1995-1999). De Vegetatie van Nederland, jilid. 1-5 . Opulus Press, Uppsala /
Leiden. Schulze, E.-D. & Mooney, HA (eds) (1994) Keanekaragaman Hayati dan fungsi
ekosistem . Peloncat-
Verlag, Berlin.
Schwabe, A. (1989) kompleks vegetasi habitat mengalir air dan pentingnya mereka untuk
diferensiasi unit lanskap. Landscape Ecology 2 , 237-253.
Semenova, GV & van der Maarel, E. (2000) Tanaman jenis fungsional - perspektif
strategis.
Jurnal Vegetasi Sains 11 , 917-922.
Shipley, B. & Keddy, PA (1987) The individualistis dan masyarakat unit konsep sebagai
hipotesis difalsifikasi. Vegetatio 69 , 47-55.
Smith, T. & Huston, M. (1989) Sebuah teori dinamika spasial dan temporal tanaman
commun-tanggung. Vegetatio 83 , 49-69.
Stoutjesdijk, Ph. & Barkman, JJ (1992) Iklim mikro, Vegetasi dan Fauna . Opulus Press,
Uppsala.
Tilman, D. (1982) Kompetisi Sumberdaya dan Struktur Komunitas . Princeton University
Press, Princeton.
Titlyanova, AA & Mironycheva-Tokareva, NP (1990) Vegetasi suksesi dan omset biologis
pada rampasan pertambangan batu bara. Jurnal Vegetasi Sains 1 , 643-652.
Titlyanova, AA, Romanova, IP, Kosykh, NP & Mironycheva-Tokareva, NP (1999) Pat-tern
dan proses di atas tanah dan komponen di bawah-tanah ekosistem padang rumput.
Jurnal Vegetasi Sains 10 , 307-320.
Trass, H. & Malmer, N. (1978) Pendekatan Eropa Utara ke
Klasifikasi. Dalam: Klasifikasi Masyarakat Tanaman , 2nd ed, pp 201-245 (ed RH
Whittaker.)... Sampah, The Hague.
Tuxen, R. (1970) Einige Bestandes- und Typenmerkmale in der Struktur der
Pflanzengesell-schaften. Dalam: Gesellschaftsmorphologie (ed R. Tuxen.), Hlm 76-
98.. Sampah, The Hague.
van der Maarel, E. (1979) Transformasi nilai-nilai penutup-kelimpahan dalam
Phytososiologi dan dampaknya pada kesamaan komunitas. Vegetatio 39 , 97-114.
van der Maarel, E. (1980) Menuju teori ekologi manajemen
alam. Verhandlungen Gesellschaft fr kologie 8 , 13-24.
 van der Maarel, E. (1988) Dinamika Vegetasi: pola dalam ruang dan waktu. Vegetatio 77 ,
7-19. van der Maarel, E. (1990) ecotones dan ecoclines berbeda. Jurnal Vegetasi Sains 1 ,
135-138.
van der Maarel, E. (1995) Vicinism dan efek massa dalam perspektif
sejarah. Jurnal Vegetasi Ilmu 6 , 445-446.
van der Maarel, E. (1996) Pola dan proses dalam komunitas tumbuhan: Lima puluh tahun
setelah AS Watt. Jurnal Vegetasi Ilmu 7 , 19-28.
van der Maarel, E. & Sykes, MT (1993) skala kecil omset spesies tanaman di padang
rumput kapur: model carousel dan beberapa komentar pada konsep niche. Journal of
Vegeta-tion Sains 4 , 179-188.

VEGETASI EKOLOGI - GAMBARAN AN 51

van der Maarel, E. & Sykes, MT (1997) Tarif mobilitas spesies kecil di padang rumput
kapur Alvar. Jurnal Vegetasi Sains 8 , 199-208.
van Dorp, D., Boot, R. & van der Maarel, E. (1985) Vegetasi suksesi di bukit pasir dekat
Oostvoorne, Belanda, sejak 1934, ditafsirkan dari foto udara dan peta
vegetasi. Vegetatio 58 , 123-136.
Veblen, TT (1992) dinamika Regenerasi. Dalam: Tanaman suksesi - teori dan prediksi (eds
DC Glenn-Lewin, RK Peet & TT Veblen), hlm 152-187.. Chapman & Hall, London.
Pemanasan, E. (1909) Oecology Tanaman: Sebuah Pengantar Studi Komunitas
Tanaman. Edisi bahasa Inggris dari buku Denmark Plantesamfund. Grundtrk den af
kologiske Plantegeografi . (1895) oleh M. Vahl, P. Groom & B. Balfour. Oxford
University Press, Oxford.
Watt, AS (1947) Pola dan proses dalam komunitas tumbuhan. Jurnal Ekologi 35 , 1-
22. Weber, HE, Moravec, J. & Theurillat, J.-P. (2000) Kode Internasional
Phytosociological
Tata nama. 3rd ed. Jurnal Vegetasi Sains 11 , 739-768.
Weiher, E. & Keddy, P. (1999) aturan Majelis sebagai kendala umum pada masyarakat
composi-tion. Dalam: Aturan Majelis Ecological. Perspektif, kemajuan, retret (eds E.
Weiher & P. Keddy), hlm. 251-271. Cambridge University Press, Cambridge.
Westhoff, V. & van der Maarel, E. (1978) The Braun-Blanquet
pendekatan. Dalam: Klasifikasi Komunitas Tanaman , 2nd ed, pp 287-297 (ed RH
Whittaker.)... Sampah, The Hague.
Westoby, M. (1998) Sebuah daun-height-benih (LHS) skema pembangkit strategi
ekologi. Tanaman dan Tanah 199 , 213-227.
Putih, J. (ed.) (1985) Handbook Vegetasi Sains, Bagian 3, The Population Struktur Vegeta-
tion . Sampah, Dordrecht.
Putih, PS (1979) Pola, proses, dan gangguan alam di vegetasi. Botanical Ulasan 45 , 229-
299.
Putih, PS & Pickett, STA (eds) (1985) The Ecology of Natural Gangguan dan
patch Dynamics . Academic Press, Orlando.
Whittaker, RH (1975) Komunitas dan Ekosistem . Ed 2. Macmillan & Co, New
York. Whittaker, RH (1978) Pendekatan untuk Klasifikasi Vegetasi. Dalam: Klasifikasi
Tanaman Com-
munities (ed. RH Whittaker), 2nd ed., pp. 1-31. Sampah, The Hague.
Williams, CB (1964) Pola dalam Keseimbangan Alam dan Masalah Terkait di
Kuantitatif Ekologi . Academic Press, London. New York.
Aturan Wilson, JB (1999a) Majelis di komunitas tumbuhan. Dalam: Aturan Majelis
Ecological. Per-PANDANG, kemajuan, retret (eds E. Weiher & P. Keddy), hlm. 130-
164. Universitas Cambridge Press, Cambridge.
Wilson, JB (1999b) Guilds, jenis fungsional dan kelompok ekologi. Oikos 86 , 507-
522. Wilson, JB & Agnew, ADQ (1992) switch positif-umpan balik dalam komunitas
tumbuhan.
Kemajuan dalam Ecological Penelitian 23 , 263-336.
Wilson, JB, Sykes, MT & Peet, RK (1995) Waktu dan ruang dalam struktur masyarakat
dari padang rumput kapur kaya spesies. Jurnal Vegetasi Ilmu 6 , 729-740.
Wilson, JB, Gitay, H., Steel, JB & Raja, W. McG. (1998) distribusi kelimpahan relatif di
komunitas tumbuhan: efek dari kekayaan spesies dan skala spasial. Jurnal
Vegetasi Ilmu 9 , 213-220.
Woodward, TI & Cramer, W. (eds) (1996) Tanaman jenis fungsional dan perubahan iklim.
Jurnal Vegetasi Ilmu 7 , 305-430.
Zamfir, M. & Goldberg, DE (2000) Pengaruh kepadatan pada interaksi antara lumut di
tingkat individu dan masyarakat. Jurnal Ekologi 88 , 243-255.
Zobel, M., van der Maarel, E. & Dupre, C. (1998) Spesies kolam renang: konsep, yang
determina-tion dan signifikansi untuk restorasi masyarakat. Terapan Vegetasi Sains 1 ,
55-66.

52 M. P . AUSTIN 2

Vegetasi dan lingkungan: diskontinuitas dan kontinuitas

MP Austin
1. pengantar
Pola variasi ditunjukkan oleh distribusi spesies antara kuadrat dari permukaan bumi yang dipilih
secara acak melayang dengan cara menggoda antara terus menerus dan terputus-putus.
(Webb 1954)
Masalah ini dapat dinyatakan sebagai: adalah vegetasi diatur dalam masyarakat dikenali diskrit atau
sebagai kontinum secara bertahap mengubah komposisi? Menjawab pertanyaan ini memiliki sejarah
perdebatan bingung antara sekolah bertentangan penelitian, rekening deskriptif membosankan dan
kurangnya pengujian hipotesis. McIntosh (1985) de-monstrated peran penting telah bermain di semua
disiplin ilmu ekologi, bukan hanya tanaman ekologi komunitas. Kurangnya penyelesaian masalah telah
menyebabkan beberapa ahli ekologi untuk con-clude bahwa itu adalah tidak relevan dengan kemajuan
ilmu pengetahuan ekologi. Namun, sebuah studi dari hutan, padang rumput atau populasi spesies dapat
memiliki nilai praktis kecil tanpa keterangan yang memadai dari vegetasi yang terkait dan lingkungan.
2.1.1 konsep Vegetasi
Kedua istilah ini digunakan secara luas dalam vegetasi ekologi, masyarakat dan kontinum. Definisi dari
istilah masyarakat bervariasi (lihat Bab 1). Sebuah komunitas tumbuhan dapat didefinisikan secara luas
sebagai (i) memiliki komposisi flora yang konsisten; (Ii) memiliki fisiognomi seragam; (Iii) terjadi di
lingkungan tertentu; dan (iv) biasanya terjadi di beberapa lokasi. Tersirat dalam definisi adalah asumsi
bahwa komposisi konsisten dan fisiognomi seragam merupakan hasil dari interaksi biotik antara spesies,
terutama kompetisi. Konsep kontinum individualistis berbeda di setiap spesies dianggap memiliki respon
individualistis untuk kedua faktor abiotik dan biotik sehingga ketika vegetasi dilihat dalam kaitannya
dengan variabel lingkungan, variasi dalam komposisi flora dan struktur kontinu.
2.1.2 Hubungan antara vegetasi dan lingkungan
analisis rinci tentang hubungan antara vegetasi dan lingkungan memerlukan pemahaman rinci tentang
proses lingkungan yang mempengaruhi vegetasi, misalnya, pengetahuan tentang proses yang
menghubungkan curah hujan dengan ketersediaan air untuk

VEGETASI DAN LINGKUNGAN 53

tanaman dan proses fisiologis yang mengatur penggunaannya oleh spesies yang berbeda
adalah penting.
Dalam ekologi sering ada dikotomi antara studi eksperimental dan observasional. Sangat
sedikit studi menggabungkan analisis observasional ketat dengan rinci eksperimen mani-
pulative pada komposisi vegetasi. Kotoran (2001) memberikan pengecualian dengan
eksperimen berdasarkan survei ekstensif padang rumput di daerah setempat bersama-sama
dengan contoh-contoh dari daerah lain. Fokus dalam bab ini adalah tentang apa studi
observasional dapat memberitahu kita tentang hubungan vegetasi / lingkungan. Ada
ketergantungan intim antara perkembangan konsep vegetasi, metode matematika analisis
dan pengetahuan proses lingkungan. Account aspek ini disajikan dalam konteks tiga
pertanyaan:
1. Apakah pola vegetasi terus menerus atau terputus-putus dan bagaimana
pola ini berhubungan dengan lingkungan?
2. Apa teori dan metode yang paling tepat untuk menyelidiki pola seperti itu?
 3. Apa pentingnya relatif dari lingkungan dan faktor intrinsik dengan
vegeta-tion dalam menentukan pola yang diamati?
2. Sejarah awal
Dalam rangka untuk mengevaluasi manfaat relatif dari pendekatan yang berbeda untuk
vegetasi pola / environ-ment penting untuk mengetahui sejarah yang telah menyebabkan
paradigma penelitian saat ini (Kuhn 1970) yang diadopsi. Sebuah paradigma Kuhnian
terdiri dari koleksi disepakati fakta, kerangka konseptual tentang fakta-fakta, satu set
terbatas masalah yang dipilih dari dalam kerangka dan belajar dengan berbagai diterima
dari metode (Austin 1999b). Selama 50 tahun terakhir, perkembangan di tiga daerah telah
memberikan kontribusi terhadap perkembangan paradigma saat ini dalam pengamatan
tanaman commun-ity ekologi. Ini adalah pengakuan (i) kerangka teoritis alternatif; (Ii)
kebutuhan untuk metode kuantitatif ketat dari pengambilan sampel dan menganalisis
vegetasi; dan (iii) kebutuhan untuk mengukur lebih tepatnya variabel lingkungan kausal
potensial.
2.2.1 Continuum dibandingkan kontroversi masyarakat
Dua pendekatan konseptual tanaman didominasi komunitas ekologi sebelum tahun 1950-
an: komunitas klimaks sebagai super-organisme yang terkait dengan pendukung nya FE
Clements, dan asosiasi sebagai unit vegetasi yang dapat diklasifikasikan dalam cara yang
mirip dengan spesies sering dikaitkan dengan nama J. Braun-Blanquet. Paradigma pertama
didominasi di Amerika dan Inggris Utara, yang kedua di benua Eropa (lihat bagian
1.1.1). Kedua 'sekolah' menerima bahwa vegetasi dapat diklasifikasikan ke dalam unit
(masyarakat) meskipun asumsi dan metode mereka berbeda (Whittaker 1962; Mueller-
Dombois & Ellenberg 1974; Westhoff & van der Maarel 1978; McIntosh 1985). Gleason
(1926) telah mengajukan sebuah kerangka konseptual alternatif: 'konsep individualistis
vegetasi'. Kerangka ini menarik intens opposi-tion dan mengabaikan berikutnya hingga
tahun 1950-an. Whittaker (1967) Disajikan kembali ide-ide Gleason sebagai dua prinsip:
(1) Prinsip individualitas spesies - setiap spesies didistribusikan dalam kaitannya dengan total berbagai
faktor lingkungan (termasuk efek dari spesies lain) itu pertemuan ac-cording struktur sendiri genetik,
karakteristik fisiologis dan dinamika populasi.

54 M. P . AUSTIN

Tidak ada dua spesies yang sama dalam karakteristik ini, akibatnya, dengan beberapa
pengecualian, tidak ada dua spesies memiliki distribusi yang sama.
(2) Prinsip kesinambungan komunitas - komunitas yang terjadi di sepanjang gradien
lingkungan dilanju-ous biasanya intergrade terus menerus, dengan perubahan
bertahap dalam tingkat populasi spesies di sepanjang gradien.
Selanjutnya, ditemukan bahwa ekologi Eropa lainnya, terutama Ramensky di Rusia, telah
mengajukan ide yang sama dan menerima tanggapan negatif yang sama (Whittaker 1967).
 Pada akhir 1940-an dan 1950-an, Whittaker (1956), yang diidentifikasi dengan analisis
gradien, dan Curtis (1959), yang diidentifikasi dengan konsep kontinum, mulai memeriksa
pola komposisi vegetasi menggunakan eksplisit meskipun metode numerik yang
berbeda. Mereka dan murid-murid mereka menyimpulkan bahwa pola vegetasi yang lebih
baik dijelaskan oleh konsep kontinum variasi kontinyu dalam kaitannya dengan gradien
lingkungan. studi mereka dihasilkan kontroversi lebih lanjut. Tiga isu yang sering bingung
dalam perdebatan: (i) masyarakat diskrit atau edisi kontinum; (Ii) penggunaan metode
numerik tujuan untuk menganalisis data vegetasi komposisi sebagai lawan metode subjek-
ive; dan (iii) apakah terganggu atau heterogen berdiri vegetasi telah dimasukkan dalam
sampling.
Pada tahun 1970 ini, diakui bahwa metode kuantitatif dapat diterapkan baik kontinum
atau komunitas pendekatan dan bahwa dua pendekatan tidak neces-sarily tidak kompatibel
(lihat Mueller-Dombois & Ellenberg 1974 dan Whittaker 1978a, b, untuk komentar lebih
lanjut).
3. Pengembangan metode kuantitatif
2.3.1 penahbisan Langsung
ordinasi langsung, awalnya disebut analisis gradien langsung oleh Whittaker (1956),
adalah analisis distribusi spesies (ada / tidaknya atau kelimpahan data) dan sifat col-
kolektif ini (misalnya kekayaan spesies) dalam kaitannya dengan variabel lingkungan con-
ventionally disebut sebagai lingkungan gradien. Awalnya, metode yang digunakan adalah
grafis dan langkah-langkah lingkungan yang kasar, sering hanya subjektif Estim-ates
kelembaban (Gambar. 2.1). Perkembangan relatif independen dari grafis ini
Ara. 2.1 ( berlawanan ) Dua contoh awal dari gradien langsung analisis dari Inggris dan
Central Eropa. Sebuah. Distribusi jenis pohon di sepanjang gradien keasaman dan
kelembaban di hutan Eropa Tengah (Ellenberg 1988). perbatasan hitam tebal membungkus
zona di mana spesies dominan. perbatasan rusak membungkus zona di mana spesies
adalah co-dominan. perbatasan ini menentukan zona di mana spesies memiliki optima
ekologi sebagai lawan zona menetas yang menunjukkan diperkirakan optima fisiologis
spesies '. Direproduksi dengan izin dari Cambridge University Press. b. Distribusi lima
spesies kapur padang rumput dalam kaitannya dengan kemiringan dan aspek yang diwakili
oleh sebuah bukit hemispherical diagram di empat wilayah Eropa utara-barat. Jari-jari
mewakili delapan poin kardinal kompas dan lereng kenaikan langkah lima derajat dari
pusat (Perring 1960). Catatan untuk spesies I dan II: dalam spesies kontur hadir sementara
daerah menetas memiliki 5% penutup. Untuk spesies lain: dalam spesies kontur hadir,
sederhana penetasan 10% penutup, lintas menetas 20%; hitam 25%.

VEGETASI DAN LINGKUNGAN 55

(Sebuah)
 T
a
n
a
h
l
e
b
i
h
d
a
n
l
e
b
i
h
k
e
ri
n
g

sejenis Sycamor
pohon hornbeam e maple Abu

Fagus Carpinus Acer Fraxinu

sylvatica betulus pseudoplatanus s ekselsior
berbagai
potensi Batas basah dari hutan
Ampuh. optimum
pohon jarum Batas kekeringan w.

pinus
Skotlandia norway cemara perak cemara Yew
sylvestris abies Picea abies alba Taxus
 Pinus baccata
Tanah kaya
dalam waktu

ROUE CAMBRIDG DORSE

(b) N E T YORKSHIRE
Hippocrepi
say s
a
comosa

Asperula

II cynanchi
ca
Poteriu
m

AKU AKU AKU sanguis

orba
Plantag
o

IV lanceol
ata
V Holcus lanatus

56 M. P . AUSTIN

analisis tampaknya telah terjadi di Amerika (Whittaker 1956), Inggris (Perring 1959) dan
Eropa (Ellenberg 1988, pertama edisi Jerman 1963). Ara. 2.1 menunjukkan dua
contoh. Tidak ada spesies ditemukan memiliki pola yang sama distribusi. Bukti-bukti tidak
disajikan, hanya penafsiran yang tidak akan memenuhi standar modern ketelitian
statistik. Bukti dari pola berbeda distribusi antara spesies yang bertentangan dengan
anggapan lama dari distribusi bertepatan spesies itu namun yang jelas. Telah ada
peningkatan progresif dalam metode statistik yang digunakan sejak awal bekerja ini.
2.3.2 penahbisan langsung
Pendekatan numerik ini menentukan gradien utama variasi dapat ditemukan dalam data
vegetasi itu sendiri. Sebuah representasi grafis dari variasi vegetasi di seluruh situs dapat
dibangun dengan mengukur kesamaan antara setiap situs berdasarkan komposisi
spesies. Seperti diagram penahbisan merangkum sumbu utama variasi dalam matriks data
vegetasi. Metode awal, kontinum (atau komposisi) indeks, mengambil akun hanya satu
dimensi. Metode cepat diakui atau dikembangkan yang akan memungkinkan beberapa
dimensi menjadi Estim-diciptakan dan ditampilkan, dipelopori oleh sekolah Wisconsin
 (Gambar 2.2;. Bray & Curtis 1957; Curtis 1959; lihat Greig-Smith 1983; Kent & Coker
1992; Jongman et al . 1995 untuk rincian). Gradien diperkirakan dengan cara ini tidak
perlu mewakili gradien lingkungan tetapi dapat mewakili perubahan suksesi atau
perbedaan dalam rezim merumput. Metode tidak langsung tidak membuat asumsi bahwa
semua variasi utama adalah karena lingkungan sebagai metode langsung sering dilakukan.
Contoh awal diselidiki variasi di daerah kapur padang rumput kecil di Wales (Gittins
1965). Contoh ini menunjukkan bagaimana metode yang bisa menampilkan pat-terns
variasi dalam spesies individu dan mendeteksi diskontinuitas dalam komposisi vegetasi di
mana mereka ada (Gambar. 2.2). Kedua plot di kiri bawah

11 1
2
4
3 33
3
3 3
3
4 4
4
4 4 3
44 4
4
4 4
3 4443
33
3 44
4
3
3
Ara. 2.2 Contoh awal analisis ordinasi langsung dengan dua sumbu dari Welsh padang
rumput kapur yang menunjukkan distribusi dari Helianthemum chamaecistus dengan
empat tingkat kelimpahan ditambah tidak adanya. Perhatikan dua outlier di sudut kiri
bawah, yang berasal dari sebuah kamp domba. Setelah Gittins (1965).

VEGETASI DAN LINGKUNGAN 57

Angka yang sangat berbeda dalam komposisi dari yang lain dan karenanya terpisah. plot
ini berasal dari sebuah kamp malam domba, yang telah menjadi diperkaya dengan nutrisi
dan karena itu didukung flora yang berbeda dari nutrisi-miskin padang rumput kapur di
sekitarnya.
2.3.3 Klasifikasi numerik
Klasifikasi awal vegetasi adalah subjektif. Metode numerik dikembangkan untuk
menyediakan prosedur obyektif. Mereka didasarkan pada penggunaan kesamaan atau
asosiasi ukuran antara plot vegetasi, pengelompokan bersama mereka plot, yang paling
mirip. Hasil biasanya disajikan dalam bentuk dendrogram mana kelompok progresif
kurang mirip digabungkan (Gambar. 2.3). Banyak metode klasifikasi dikembangkan
dengan berbagai langkah kesamaan dan strategi yang berbeda untuk pengelompokan plot
bersama-sama. Lihat Kent & Coker (1992), Greig-Smith (1983) dan Jongman et
al . (1995).
Ross (1986) yang disurvei tujuh pinggir jalan pingir 10 tahun setelah mereka telah
ditaburkan dengan campuran biji lima spesies rumput. klasifikasi numerik dengan massa
menyortir data / tidaknya digunakan (Gambar. 2.3). dendrogram menunjukkan kesamaan
rata-rata di mana kuadrat dan kelompok kuadrat digabungkan. Empat kelompok yang luas
dapat segera diakui dalam klasifikasi:
1. Pingir dipotong datar dekat dengan jalan dengan Lolium
perenne , Holcus lanatus dan Trifolium repens ;
2. Verges diserang oleh pohon ( Fagus sylvatica dan Acer pseudoplatanus );
3 Batu / scree stek dengan Festuca rubra dan Chamaenerion angustifolium ;
4 tanggul grassed dibagi menjadi dua jenis.
dendrogram merangkum dampak lingkungan yang berbeda tentang sejarah keberhasilan-
sional komposisi flora pingir ditaburkan 'dari kuadrat.
Awalnya tahbisan dan klasifikasi numerik yang kontras sebagai penunjang konsep yang
berbeda dari organisasi vegetasi, kontinum atau komunitas masing-masing. Namun metode
ini dapat diterapkan tanpa memperhatikan konsep yang berbeda. Kedua metode
memberikan informasi pelengkap tentang komposisi vegetasi dan hubungannya dengan
lingkungan. Pentahbisan menampilkan sumbu utama variasi sementara klasifikasi
mengidentifikasi kelompok situs dan outlier. Objektivitas metode juga terlihat menjadi
ilusi. Setiap metode adalah eksplisit, konsisten dan berulang tetapi pilihan metode adalah
keputusan yang sangat subjektif.
Sentral untuk penggunaan metode tidak langsung penahbisan dan klasifikasi adalah
penggunaan tindakan kesamaan (bagian 2.6.2).
4. Ide lingkungan
teks ekologi awal menekankan banyak faktor lingkungan dan com-plexity efek mereka
pada spesies yang berbeda. Sebaliknya, Jenny (1941) telah disajikan kerangka konseptual
sederhana untuk tanah. Persamaan untuk pembentukan tanah yang diajukan oleh Jenny
adalah daftar faktor yang harus diperhitungkan ketika meneliti bagaimana bentuk
tanah. Sebagai dimodifikasi untuk vegetasi itu:

58 M. P . AUSTIN

(Sebuah)
5.
0
1
 5.
0
2
5,
0
3
5,
0
4
5,
0
% 5
kesamaa 5,
n 0
6
5.
0
7
5.
0
8
5.
0
Jalan Dat
raya ar, Halus,
t
e
p amba grasse
i ng d
dipot mena
ong mbak
kelompo Kelom
k1 pok
4 (a)
5.
(b) 0
1
5.
0
2
5,
0
 3
5,
0
6
%kesa 5.
maan 0
4
5,
0
5
5,
0

7
5.
0
8
5.
0
9
5,
0

Rocky, terganggu tanggul

Kelompok 4 (b)

Bat Data
u r,
jura diba
ng wah
kano
pi
gr
o
Gr u
ou p
p3 2
Datar, ambang batu
dipotong Kasar Halus, grassed Terganggu tebing Datar,
menambak di bawah
tanggul tanggul - kanopi
 ment
Kelompok 4 kelompok
kelompok 1 Kelompok (a) Kelompok 3 kelompok 2
4 (b) (i) 4 (b) (ii)
Ara. 2.3 Contoh dendrogram klasifikasi numerik. Sebuah. Plot data dari jalan verges 10 tahun setelah
pendirian; b. plot yang sama setelah 20 tahun. Setelah Ross (1986).
V f (cl, p, r, o, t,) (2.1)
di mana V adalah beberapa properti dari vegetasi, yang merupakan fungsi (f) dari cl iklim,
p bahan induk, r topografi, o organisme dan t waktu. Masing-masing faktor dapat
mempengaruhi tanaman dalam berbagai cara yang kompleks. Tidak ada ekspresi matematis dapat
meringkas proses yang terlibat. Minimal menyediakan daftar dari faktor lingkungan yang luas yang harus
dipertimbangkan (lihat pembahasan di Mueller-Dombois & Ellenberg 1974). Maksimal, dapat
memberikan kerangka konseptual untuk kedua desain survei dan analisis lingkungan. Penggunaan
komprehensif kerangka ini dibuat

VEGETASI DAN LINGKUNGAN 59

oleh Perring (1958, 1959, 1960) untuk merancang survei padang rumput kapur di Inggris
dan Perancis utara menganalisis data vegetasi grafis (Gambar. 2.1b). Dia membatasi studi
oleh bahan induk (p), dan kemudian stratified sampling dengan iklim dan topo-
graphy. Topografi yang diidealkan sebagai bukit setengah bola (puding baskom terbalik)
dan sampel bertingkat yang diambil oleh kemiringan dan aspek. Hasil penelitian
menunjukkan respon individualistis oleh spesies iklim, kemiringan dan aspek dan interaksi
kompleks antara variabel-variabel ini.
Beberapa penelitian sejak telah menggunakan pendekatan eksplisit seperti analisis
hubungan vegetasi / lingkungan. Salah satu faktor penyebabnya adalah berbagai cara
variabel environ-mental dapat diungkapkan dan diukur. Berbagai jenis variabel lingkungan
dapat dikenali, misalnya abiotik dan biotik. variabel abiotik seperti curah hujan dan
nitrogen tanah konten langsung menentukan pertumbuhan tanaman dan
kesuksesan. variabel biotik seperti kompetisi dari tanaman lain (lihat Bab 9), patogen,
herbivora (lihat Bab 10) dan mikoriza, dapat merusak tanaman (patogen), meningkatkan
pertumbuhan (mikoriza) atau memiliki efek kompleks bergantung pada variabel abiotik
(lihat Bab 11 ). variabel lingkungan dapat dianggap baik distal atau proksimal. variabel
distal seperti pertumbuhan tanaman curah hujan pengaruh melalui berbagai variabel
perantara (misalnya permeabilitas tanah dan tanah kapasitas menahan air) sedangkan
variabel proksimal setara adalah ketersediaan air di akar rambut.
klasifikasi alternatif lain variabel lingkungan atau gradien adalah menjadi tidak
langsung, langsung dan sumber daya gradien (Austin & Smith 1989). variabel tidak
langsung atau gradien adalah mereka yang tidak memiliki pengaruh langsung terhadap
pertumbuhan tanaman. Contohnya adalah ketinggian, variabel sering berkorelasi dengan
komposisi vegetasi. Ketinggian hanya dapat memiliki pengaruh melalui beberapa variabel
berkorelasi, yang memiliki pengaruh langsung (misalnya suhu atau curah hujan). Namun
variabel ini memiliki korelasi dengan ketinggian yang khusus untuk suatu daerah. Korelasi
berdasarkan variabel tidak langsung dapat digunakan untuk prediksi lokal tetapi tidak
dapat memberikan penjelasan dalam hal proses ekologi. gradien lingkungan langsung
adalah mereka di mana variabel memiliki pengaruh langsung pada pertumbuhan
tanaman. Contohnya adalah pH dan suhu. variabel sumber daya adalah mereka yang
dikonsumsi oleh tanaman dalam proses pertumbuhan, misalnya fosfor atau nitrogen. Tidak
ada set mutlak kategori untuk variabel-variabel ini. Air adalah baik sumber daya konsumsi
dan variabel langsung bila kelebihan menciptakan kondisi anaerob.
Loucks (1962) dikembangkan skalar lingkungan sebagai sarana memperkirakan variabel
lingkungan proksimal yang mungkin menunjukkan kekuatan penjelas yang lebih besar dari
pilihan Arbit-tem- variabel berdasarkan kemudahan pengukuran yang sering terjadi bahkan
hari ini. Skalar gabungan variabel distal berdasarkan pengetahuan proses lingkungan untuk
memberikan perkiraan proksimal, variabel langsung yang dapat membentuk hubungan
dengan vegetasi yang lebih kuat dan kurang bergantung pada korelasi spesifik lokasi.
5. Teori: Continuum dan masyarakat
2.5.1 Kebutuhan konsensus
Kemajuan dalam ilmu vegetasi tergantung pada pengembangan teori eksplisit dan metode
numerik mampu membedakan antara teori saingan. Saat ini

60 M. P . AUSTIN

(Sebuah
) (d)

Niche partisi untuk

Masyarakat (sebagai kelompok co-berevolusi dari spesies) spesies utama dan spesies
sebagai minor
didistribusikan
individualistically
organisme tersusun sepanjang gradien lingkungan bersama lingkungan
gradien (Gauch
& Whittaker
1972)

(b) (e)
 teori niche dan ter Braak ini jarak
yang sama Vegetasi kontinum dengan distribusi spesies
ditentukan oleh batas-batas fisiologis pada
modus 1 distribusi spesies ekstrem dan
kompetisi di bawah kondisi menengah sepanjang
gradien lingkungan

(c) (F)

Niche partisi spesies dalam strata dengan kemerdekaan antara strata

Vegetasi kontinum dengan distribusi spesies individualistik sepanjang gradien lingkungan
Ara. 2.4 Enam pola hipotetis komposisi vegetasi sepanjang lingkungan gradien sesuai dengan
teori yang berbeda. Lihat teks untuk rincian.
waktu ada sedikit konsensus tentang bahkan teori saingan dan sedikit kesepakatan untuk apa merupakan
metode yang sesuai untuk diskriminasi (lih Faith et al 1987;. Austin & Smith 1989; Jongman et al 1995.).
2.5.2 Continuum
Realisasi alternatif . Ara. 2.4 menunjukkan spektrum kemungkinan dari konsep super-organisme dari
masyarakat (a) untuk sebuah organisasi yang benar-benar individualistis (f). Realisasi kedua (b)
didasarkan pada konsep niche spesies partisi gradien sumber daya. Spesies memiliki rentang dan
amplitudo yang sama dan sama-sama spasi sepanjang

Asosiasi 1 Asosiasi 2 Asosiasi 3

SEBUAH B
E

G
C VEGETASI DAN
D F LINGKUNGAN 61
H

Ara. 2.5 Representasi kemungkinan asosiasi phytosociological sepanjang

lingkungan gradien yang menunjukkan spesies konstan (berat rusak line), spesies
diferensial (lampu yang rusak garis CH) dan spesies acuh tak acuh (cahaya garis
utuh). Asosiasi dibedakan oleh kombinasi yang berbeda dari spesies yang konstan dan
diferensial.
gradien. Ini adalah model eksplisit yang mendasari analisis korespondensi (CA) dan
analisis kanonik korespondensi (CCA) (ter Braak 1986; Jongman et al 1995;. Lihat bagian
2.6.3). Representasi niche ini dapat dikombinasikan dengan gagasan bahwa setiap strata
(pohon, semak dll) partisi gradien independen dari strata lainnya
(c). Hasilnya adalah sebuah kontinum dengan masing-masing spesies menunjukkan respon
sebagian menghalangi-ditambang oleh bentuk pertumbuhan.
Gauch & Whittaker (1972) mengemukakan seperangkat rinci hipotesis tentang pola
respon spesies yang diamati sepanjang gradien. Ini termasuk jarak yang sama dari
dominan (pohon) setara dengan sumber daya partisi dan pola individualistis untuk spesies
tumbuhan bawah (d). Austin (1999a) diringkas hasil untuk spesies eukaliptus sepanjang
rata-rata gradien suhu tahunan. Ini menunjukkan bahwa pola perubahan respon spesies
tergantung pada posisi pada gradien (e). Itu adalah hipotesis bahwa fisiologi spesies
individu ditentukan batas terhadap ekstrem dari gradien sementara kompetisi ditentukan
terjadinya spesies dan bentuk respon di bagian mesic tengah gradien. Pengamatan ini
hanya berlaku untuk strata pohon dan tidak ada konfirmasi independen ide-ide
ini. Kontinum individualistis (f) tidak menunjukkan pola perilaku spesies di sepanjang
gradien.
Hal ini dimungkinkan untuk mewakili asosiasi phytosociological, karena mereka
mungkin ada di sepanjang gradien lingkungan (Gbr. 2.5). Identifikasi setiap asosiasi
tergantung pada pengakuan spesies konstan dengan berbagai lingkungan yang luas, dan
spesies diferensial dengan rentang sempit yang membedakan masing-masing
asosiasi. Misalnya, associ-asi 1 ditandai dengan konstan spesies A dan diferensial spesies
C dan D dengan asosiasi 2 memiliki konstan spesies A dan B dan spesies diferensial E dan
F.

62 M. P . AUSTIN

Kehadiran spesies acuh tak acuh dan langka akan menghasilkan diagram yang akan tidak
mudah dibedakan dari model kontinum disajikan pada Gambar. 2.4.
Seri ini pola vegetasi hipotetis menunjukkan bahwa (i) berbeda-ences antara konsep
phytosociological dan konsep kontinum mungkin lebih kecil dari kadang-kadang
membayangkan; dan (ii) membedakan antara hipotesis ini akan memerlukan data rinci dan
metode statistik yang ketat. Tidak ada tes komprehensif telah diterbitkan. Ada
komplikasi. Tanggapan spesies ditunjukkan pada Gambar. 2.4 adalah, dengan satu
pengecualian, disajikan sebagai kurva berbentuk lonceng yang simetris. Jika spesies
tanggapan yang tidak berbentuk lonceng dan simetris, apa implikasi hal ini miliki untuk
teori komposisi vegetasi?
Teori niche dan konsep kontinum . Teori Niche mengasumsikan setiap spesies memiliki
niche funda-mental yang (dengan tidak adanya pesaing) dalam kaitannya dengan beberapa
gradien sumber daya. Tanggapan niche spesies biasanya diasumsikan berbentuk lonceng
kurva simetris (Gambar. 2.4b). Setiap spesies biasanya ditampilkan sebagai memiliki
respon yang sama dengan lebar yang sama dan amplitudo. Di hadapan pesaing spesies
terbatas pada niche menyadari. The optima untuk kedua relung fundamental dan
menyadari adalah co-insiden seperti dalam contoh 1a Gambar. 2.6. Ini adalah kasus khusus
dari teori yang lebih umum dikemukakan oleh Ellenberg (lihat Mueller-Dombois &
Ellenberg 1974). Spesies menyadari niche (respon ekologi) dapat dipindahkan dari respon
fisiologis (niche fundamental) oleh pesaing unggul. Hal ini dapat mengakibatkan kurva
bimodal. Setiap spesies mungkin memiliki respon berbentuk berbeda untuk gradien
lingkungan yang berbeda (Gambar. 2.6). ide Ellenberg untuk bentuk niche spesies tanaman
telah menerima sedikit pengakuan dalam literatur ekologi umum (Austin 1999b). Baik
teori niche atau tanaman ekologi com-munity telah dianggap secara rinci pola yang
disarankan dalam Gambar. 2,4-2,6.
optima bertepatan

1
Sebuah b
optima pengungsi

2
Sebuah b c d
Tanggapan bimodal ekologi

3
Sebuah b c
Ara. 2.6 Teori Ellenberg untuk spesies respon pola. Contoh 1a sesuai dengan klasik teori
niche. Contoh lain menunjukkan interpretasi dari kemungkinan tanggapan dari berbagai
jenis dalam hubungannya dengan gradien lingkungan yang berbeda. Persaingan dari
pesaing unggul menghasilkan berbagai bentuk respon ekologi untuk spesies pengungsi
dari optima fisiologis mereka. Direproduksi dengan izin dari penulis.

VEGETASI DAN LINGKUNGAN 63

Tabel 2.1 Distribusi frekuensi dari berbagai bentuk permukaan respon ekologi untuk
100 spesies umum di vegetasi pegunungan Tasmania. Dari Minchin (1989). Data untuk
100 spesies terjadi di setidaknya 20 petak. Sebuah tes Monte-Carlo menunjukkan tidak ada
perbedaan antara kelompok struktural dalam frekuensi relatif dari kategori
bentuk. Direproduksi dengan izin dari penulis.

kelompok bentuk permukaan

struktural respon

Simetris Miring Kompleks

pohon 3 4 1
Semak belukar 24 13 7
herbal 8 11 7
Graminoids 8 5 6
pteridophytes 2 0 4
semua spesies 45 33 22

Berbagai kontinum dan masyarakat konsep dasarnya fenomenologis; mereka deskriptif

tanpa dasar mekanistik eksplisit. Hipotesis Ellenberg ini memperkenalkan spesies-spesifik
batas fisiologis dan kompetisi sebagai mengorganisir pro-cesses untuk menghasilkan pola
yang diamati. Beberapa metode numerik vegetasi ana-lisis secara eksplisit didasarkan pada
kurva berbentuk lonceng yang simetris dan partisi yang sama gradien tanpa
mempertimbangkan proses ekologi yang terlibat (Jongman et al . 1995). Mereka memiliki
dasar teoritis ketat yang perlu diuji.
Bukti dari pentahbisan . Pentahbisan hanya dapat memberikan bukti bahwa tertentu pola
vegetasi ada di sepanjang gradien. Pentahbisan tidak langsung dapat menampilkan
diskontinuitas tajam di ruang pentahbisan (Gambar. 2.2). Ini biasanya telah dianggap
berasal dari perbedaan besar dalam kondisi lingkungan. Pentahbisan tidak langsung tidak
dapat digunakan sebagai bukti keberadaan kontinum. Metode matematika yang digunakan
memiliki asumsi ekologi implisit tentang bagaimana spesies menanggapi gradien, yang
dapat menentukan hasilnya. Kebanyakan awal analisis menggunakan penahbisan langsung
menunjukkan adanya beragam bentuk respon spesies. Tidak ada kebetulan jelas batas
spesies yang diamati yang akan mendukung konsep masyarakat. Symmetric kurva
berbentuk lonceng yang tidak lebih banyak daripada bentuk lain. Minchin (1989)
menemukan hanya 45% dari spesies memiliki permukaan respon yang muncul unimodal
dan simetris, yang disebut respon Gaussian (Tabel 2.1).
Relatif sedikit penelitian yang langsung diuji konsep kontinum atau berusaha untuk
membedakan antara dua konsep masyarakat atau kontinum. Austin (1987) meneliti
proposisi kontinum dikemukakan oleh Gauch & Whittaker (1972) menggunakan jenis
pohon di selatan-timur Australia. Sebuah dominan ditandai kurva miring ditemukan untuk
spesies utama bersama berarti gradien suhu tahunan. pemodelan statistik baru-baru ini
telah mendukung kesimpulan ini (Austin 1999a). Sebuah tes dari Gauch & Whittaker
proposisi kedua 'mode spesies utama yang merata sepanjang gradien lingkungan
sedangkan spesies kecil cenderung akan didistribusikan secara acak' menolak proposisi
untuk spesies utama. proposisi lainnya tidak dapat diuji karena mengacaukan dengan
kekayaan spesies, yang terus meningkat dengan suhu dari satu spesies di garis pohon.

64 M. P . AUSTIN

Minchin (1989) melakukan analisis lebih lengkap dengan 100 spesies dalam kaitannya
dengan dua gradien lingkungan, ketinggian dan drainase tanah, di lingkungan pegunungan
di Tasmania. Sebuah tes untuk pemerataan mode menunjukkan bahwa mode spesies
mengelompok (semua jenis), acak (spesies utama) atau bervariasi dengan kelompok
struktural (bentuk pertumbuhan). Herbal telah mengelompok spesies mode sementara
bentuk pertumbuhan lainnya yang acak; keragaman alpha (jumlah spesies per satuan luas)
diperiksa. spesies unimodal pola kekayaan yang nyata untuk bentuk pertumbuhan yang
berbeda. Modus kekayaan untuk setiap bentuk pertumbuhan menduduki posisi yang
berbeda dalam ruang lingkungan.
Shipley & Keddy (1987) berusaha untuk membedakan antara kontinum dan masyarakat
konsep menggunakan spesies batas. Mereka memeriksa batas spesies sepanjang transek
mengikuti gradien muka air. Jika konsep masyarakat memegang maka harus ada lebih
batas dalam beberapa interval daripada yang lain sepanjang gradien dan spesies batas atas
dan bawah harus bertepatan yaitu klaster (Gambar. 2.4a). Jika konsep kontinum
individualistis memegang maka jumlah rata-rata batas per interval sepanjang gradien harus
sama terlepas dari efek acak (Gambar. 2.4f). Selain itu, num-ber dari batas atas dari spesies
harus independen dari jumlah batas bawah di setiap interval untuk konsep kontinum untuk
menahan. Kedua batas atas dan bawah yang ditemukan bergerombol. Kontinum
individualistis ditolak. Tidak ada korelasi antara jumlah batas atas dan bawah per interval
ditemukan. Konsep commun-ity juga ditolak. Hasilnya samar-samar dan alamat hanya dua
dari kemungkinan diwakili dalam Gambar. 2,4-2,6. Transek berlari dari tepi
sebuah Acer saccharinum hutan menjadi rawa sejauh tepi zona spesies akuatik
dengan daun mengambang. Ini adalah gradien curam dari darat ke lingkungan
perairan. Hanya enam dari 43 spesies memiliki kedua batas atas dan bawah dicatat dalam
gradien. Sebagian besar spesies memiliki baik batas atas (akuakultur) atau batas bawah
(tanaman terestrial). Sebuah panjang gradien dengan kondisi air kurang ekstrim atau
gradien kurang curam mungkin menghasilkan hasil yang berbeda.
Shipley & Keddy (1987) menunjukkan bahwa mereka menggunakan gradien tidak
langsung atau gradien faktor-kompleks dalam hal Whittaker, yaitu kedalaman muka
air. Sebuah pengelompokan batas dalam satu interval maka mungkin menunjukkan
diskontinuitas di salah satu dari banyak variabel envir-onmental berkorelasi dengan faktor-
 kompleks diwakili oleh kedalaman muka air. Misalnya, kondisi tanah anaerob dapat terjadi
sebagai fungsi langkah pada kedalaman air tertentu di rawa. Peningkatan tajam dalam
kondisi anaerob mungkin muncul untuk membatasi spesies pada tingkat air yang sama
padahal sebenarnya mereka benar-benar dibatasi oleh derajat yang berbeda dari kondisi
anaerob. Jarak sepanjang transek tidak dapat disamakan secara langsung dengan perubahan
variabel lingkungan. Korelasi spesies tepuk-terns dengan variabel distal tidak langsung
dapat menghasilkan hasil yang sangat berbeda dari mereka yang menggunakan variabel
proksimal langsung.
ekologi komunitas tumbuhan belum menentukan sifat-sifat baik com-munity atau
kontinum konsep secara cukup rinci untuk setiap varian secara statistik dibedakan dari
yang lain.
2.5.3 Masyarakat
Istilah masyarakat digunakan dengan berbagai arti dalam literatur ekologi (lihat McIntosh
1985 dan bagian 1.1.1). Drake (1991) diterapkan ke sebuah foodweb eksperimental

VEGETASI DAN LINGKUNGAN 65

melibatkan ganggang, bakteri, protozoa dan cladocerans, tumbuhan dan hewan. Ia

menjelajahi mekanisme perakitan masyarakat. Komposisi invasi tahan com-munities
ditemukan tergantung pada urutan invasi oleh spesies, seperti struktur foodweb. Hasil
menunjukkan sejumlah fitur penting yang melibatkan di-vasibility dari beberapa
komunitas dan prediktabilitas hasil kompetisi di antara produsen utama dalam percobaan
tingkat trofik beberapa. Kesimpulan relevan dengan vegetasi ekologi.
Definisi 'komunitas ekologi' digunakan oleh Drake (1991) adalah 'sebuah ensemble dari
individu yang mewakili berbagai spesies yang hidup berdampingan dan berinteraksi di
suatu daerah atau habitat'. Ini dan definisi lain bisa berlaku untuk hampir setiap kombinasi
spe-badan-dalam keadaan apapun. Mereka adalah non-operasional untuk setiap bentuk
analisis komparatif dari pengamatan atau eksperimen. Untuk membandingkan hasil
foodweb atau eksperimen lain yang kita perlu tahu bagaimana berbeda setiap 'komunitas
ekologi' adalah dari yang lain. Hal ini menyebabkan alami dengan penggunaan metode
multivariat seperti pentahbisan dan klasifikasi untuk mengukur perbedaan.
2.5.4 mungkin sintesis
Kontroversi antara komunitas-satuan atau konsep asosiasi dan konsep con-tinuum timbul
karena mantan adalah sebuah abstraksi berdasarkan ruang geografis dan yang terakhir
abstraksi berdasarkan ruang lingkungan (Austin & Smith 1989). Ara. 2.7a merupakan
transek hipotetis atas gunung di daerah dengan empat spesies menunjukkan zonasi
ketinggian. Lima masyarakat dapat dibedakan
- A, AB, B, C dan D - jika asosiasi spesies diakui berdasarkan mereka fre-quency kejadian
dengan kombinasi BC dan CD sebagai ecotones (Gambar 2.7b.). Masyarakat adalah hasil
dari frekuensi ketinggian yang berbeda di sepanjang transek, khususnya masyarakat AB di
bangku di 200 m dan masyarakat B di bangku cadangan di 400 m. Distribusi dari empat
spesies dalam kaitannya dengan ketinggian namun adalah kontinum (Gambar. 2.7a). Setiap
spesies spasi sepanjang gradien mendekati Gauch & Whittaker (1972) konsepsi kontinum,
namun masyarakat jelas dikenali sepanjang transek.
transek hipotetis lain di daerah yang berdekatan di mana dua bangku berada di
ketinggian 170 m dan 430 m bukan 200 m dan 400 m memberikan hasil yang
berbeda. Berikut masyarakat akan A, B, BC, C, D, dengan ecotones AB dan CD (Gambar.
2.7c). Frekuensi kelas ketinggian telah berubah dan karenanya kombinasi yang paling
sering spesies (masyarakat) yang berbeda. Jadi, masyarakat adalah fungsi dari frekuensi
lingkungan yang berbeda dalam lanskap diperiksa. Namun, ketinggian kontinum akan
berubah: continua adalah fungsi dari ruang lingkungan diukur. Perhatikan bahwa gradien
lingkungan yang digunakan di sini adalah tidak langsung (faktor-kompleks) gradien. Pola
kontinum diamati hanya berlaku di mana korelasi antara ketinggian dan gradien langsung
atau sumber daya tetap konstan.
Mueller-Dombois & Ellenberg (1974, p. 205) membahas definisi asosiasi phyto-
sosiologis dan pilihan spesies karakteristik. Mereka menunjukkan bahwa ketika seorang
penyidik yang bersangkutan dengan wilayah geografis yang kecil, banyak spesies
karakteristik dan diferensial dapat diidentifikasi untuk setiap asosiasi. Jika rentang
geografis

66 M. P . AUSTIN

(b)
J
u
m
l
a
h
o
b
s
e
r
v
a
si
(Sebuah D
)
C
600 lingkunga
n
B distribusi
(m) spesies
400
SEBUAH
tinggi
200

0
SEBUA
H Jarak
B
C
D
distribusi spasial spesies

1 (c)
5 15
ofobservation
1 s
0 10

5 5
Tidak.

0 A C 0 A C
AB B BC CD D AB B BC CD D
Spesies co-
terjadinya Spesies co-terjadinya

Ara. 2.7 a. Sebuah transek hipotetis sebuah gradien ketinggian yang menunjukkan batas spasial dari
kemungkinan kombinasi dari spesies. Setiap spesies memiliki niche yang berbeda tetapi tumpang
tindih sehubungan dengan gradien lingkungan tidak langsung dari ketinggian (Austin & Smith 1989).
Direproduksi dengan izin dari Kluwer Publishers Akademik. b. Sebuah histogram frekuensi kombinasi
spesies dari transek ditunjukkan pada Gambar. 2.7a (Austin 1991). c. Sebuah histogram frekuensi
kombinasi spesies yang sama tetapi dari transek yang berbeda di mana bangku terjadi pada ketinggian
yang berbeda (Austin 1991). Direproduksi dengan izin dari CSIRO.
meningkat, semakin banyak spesies, yang secara lokal memiliki korelasi yang kuat dengan satu asosiasi,
sekarang ditemukan di asosiasi lainnya. Memperbesar wilayah studi akan mengakibatkan masuknya
lingkungan yang sama sekali baru. Kesulitan mengidentifikasi spesies diagnostik konsekuensi yang
mengikuti secara alami dari ide-ide yang disajikan pada Gambar. 2.7. Namun, di mana gradien tunggal
dipelajari model phytosociological dan model kontinum mungkin muncul sangat mirip (Gambar. 2.4 dan
2.5). Austin & Smith (1989) menyimpulkan:
1. Konsep kontinum berlaku untuk ruang lingkungan abstrak, tidak perlu untuk setiap jarak
geografis di tanah atau ke gradien lingkungan tidak langsung;
2. Konsep abstrak dari komunitas spesies co-terjadi hanya bisa relevan dengan lanskap tertentu dan
pola yang variabel lingkungan; masyarakat adalah
milik lanskap.

VEGETASI DAN LINGKUNGAN 67

Konsep komunitas tersebut kompatibel dengan konsep yang berbeda dari kontinum
(Gambar. 2.4). Untuk komunikasi dan manajemen ekologi masyarakat akan konsep yang
lebih disukai untuk menggunakan, disediakan wilayah yang berlaku didefinisikan dengan
jelas. Untuk penyelidikan vegetasi / hubungan lingkungan konsep kontinum adalah lebih
baik.
6. metode multivariat
2.6.1 pengantar
Analisis multivariat telah menjadi bagian integral dari studi vegetasi sejak munculnya
komputer. Sekarang ada literatur yang luas pada subjek (lihat Greig-Smith 1983; Kent &
Coker 1992; Jongman et al 1995;. Legendre & Legendre 1998).
Analisis multivariat juga telah dikenakan kritik sweeping (misalnya pada bulan Mei
1985, hal. 112), bergema oleh Crawley (1997, p. 510). Van der Maarel (1989) memberikan
pembelaan semangat; lihat juga komentar dengan Kent & Coker (1992). Ada beberapa
kebenaran dalam kritik, tetapi dalam banyak cara yang sama karena ada kebenaran dalam
komentar yang dekade analisis reduksionis kompetisi spesies berpasangan tidak
menyebabkan kemajuan besar dalam pemahaman kita tentang pola vegetasi di alam.
Penggunaan terbaru dari metode multivariat telah diarahkan pada berhubungan vegetasi
dengan lingkungan. Perhatian telah difokuskan pada korelasi tertentu ditemukan vegetasi
di habitat tertentu. Beberapa generalisasi tentang hubungan vegetasi / lingkungan telah
muncul.
Proses analisis pola multivariat memiliki beberapa langkah, dijelaskan oleh Kent &
Coker (1992), Jongman et al . (1995), Legendre & Legendre (1998) dan Guisan &
Zimmerman (2000). Bab ini berkonsentrasi pada matriks data dan korelasi metode.
2.6.2 matriks data
Pusat dari analisis multivariat adalah matriks pengukuran spesies untuk masing-masing
sejumlah plot, ditambah serangkaian pengukuran lingkungan untuk setiap plot. Kedua
matriks data yang dapat dikombinasikan dengan cara yang berbeda, tergantung pada sifat
dari pertanyaan. Jika pola vegetasi per se dieksplorasi pendekatan tidak langsung dapat
disebut untuk. Ketika variasi vegetasi adalah terkait dengan variasi lingkungan pendekatan
langsung mungkin diperlukan. Di mana data yang tersedia pada spesies kelimpahan dan
atribut yang diukur pada waktu yang berbeda bersama-sama dengan data lingkungan,
prosedur elabor-makan dapat diterapkan (lihat Legendre & Legendre 1998).
2.6.3 pengukuran spesies
Pengukuran spesies dan variabel lingkungan adalah komponen penting dari analisis
apapun. Lihat Greig-Smith (1983), Kent & Coker (1992) dan Bab 1 untuk kemungkinan
tindakan spesies. langkah-langkah spesies yang paling sering digunakan pada saat ini
adalah skala penutup-kelimpahan dengan interval kelas yang tidak sama atau tidaknya
suatu

68 M. P . AUSTIN

jenis. Cover / kelimpahan merupakan variabel ordinal yang hanya menyediakan informasi
tentang peringkat situs dalam hal kelimpahan spesies itu. Ini membatasi sangat prosedur
statistik, yang dapat digunakan. Ada / tidak adanya data adalah vari-bisa biner, yang
memiliki implikasi untuk analisis statistik yang digunakan; fungsi kesalahan yang benar
binomial harus digunakan.
2.6.4 pengukuran lingkungan
Secara tradisional data lingkungan yang dikumpulkan terdiri dari variabel seperti
ketinggian, kemiringan dan aspek. variabel ini biasanya variabel tidak langsung dan sedikit
pemikiran diberikan kepada proses yang dapat mengakibatkan variabel yang berkorelasi
dengan vegetasi.
Kemiringan dan aspek adalah contoh dari variabel mana banyak yang diketahui tentang
proses environ-mental yang mungkin bertanggung jawab untuk korelasi. Re-ekspresi
variabel-variabel tidak langsung sebagai variabel langsung atau sumber daya harus
meningkatkan dan memperjelas korelasi yang diamati. Aspek adalah arah kompas di mana
kuadrat mungkin akan menghadapi. Sebuah bantalan kompas adalah ukuran melingkar di
mana 2 dan 358 lebih dekat satu sama lain daripada baik adalah untuk 340 . Berbagai
transformasi data yang telah digunakan untuk memperbaiki masalah ini tanpa mengacu
pada proses lingkungan yang terlibat.
Perbedaan utama antara lereng utara-dan menghadap ke selatan adalah jumlah radiasi
matahari masing-masing menerima. Potensi radiasi matahari pada suatu titik dapat
dihitung sebagai fungsi trigonometri kompleks aspek dan kemiringan situs, tergantung
pada posisi matahari, yang bervariasi dengan waktu tahun dan lintang. Tidak ada
 transformasi data sederhana dari aspek akan menangkap informasi tentang radiasi, variabel
yang memiliki banyak efek langsung pada fisiologi tanaman. Banyak yang berbeda
combina-tions dari aspek dan kemiringan memiliki iklim radiasi setara.
Ekologi telah lama diakui pengaruh aspek. Whittaker (1956) digunakan perkiraan
subjektif memperhitungkan bukit yang tinggi memotong sinar matahari langsung. Radiasi
pada menghadap utara lembah dilindungi dapat 10% dari yang di terkena lereng
menghadap selatan di musim dingin di lintang beriklim utara. Hari ini, algoritma ada untuk
menghitung radiasi, yang dapat mencakup efek cakrawala, komponen radiasi langsung dan
menyebar, jam sinar matahari dan sifat atmosfer. Dubayah & Kaya (1995) memberikan
account modern dari persamaan yang terlibat. Radiasi mengintegrasikan banyak fitur dari
lingkungan pabrik dalam hal proses fisik eksplisit, dan karenanya merupakan variabel
yang lebih relevan daripada aspek.
Proses menurunkan variabel lingkungan yang lebih fisiologis yang relevan dapat diambil
lebih lanjut. evapotranspirasi aktual, jumlah air yang terjadi dalam waktu tertentu,
merupakan indikator penting dari cekaman kekeringan yang diderita oleh tanaman. Sebuah
model sederhana dari proses fisik dapat memperkirakan evapotranspirasi aktual. Curah
hujan adalah ukuran dari pasokan air dalam suatu periode tertentu. penyimpanan saat ini
diperkirakan dari kapasitas air tanah yang tersedia. Evapotranspirasi potensial adalah
ukuran permintaan dan dapat diturunkan dari catatan cuaca. Air yang tersedia untuk
transpirasi diberikan oleh jumlah curah hujan dan jumlah di toko tanah. Jika total ini lebih
besar dari permintaan, transpirasi aktual sama dengan potensial. Jika total kurang, maka
transpirasi aktual sama dengan total yang tersedia. Ukuran stres kelembaban adalah rasio
aktual dengan potensi evapotranspirasi. Langkah ini memperkirakan sejauh mana
memasok permintaan memuaskan. Pada skala lokal, radiasi adalah istilah yang dominan di

VEGETASI DAN LINGKUNGAN 69

persamaan memperkirakan potensi evapotranspirasi (Ep). Perbedaan dalam hubungan

kelembaban tanaman pada aspek yang berbeda tergantung pada jumlah relatif radiasi yang
mereka terima. The Ep pada aspek yang berbeda akan bervariasi sebanding dengan radiasi
yang diterima relatif terhadap radiasi yang diterima pada permukaan yang datar.
Proses ini dapat dimasukkan ke dalam model neraca air sederhana untuk memperkirakan
stres kelembaban (MI) skalar untuk aspek yang berbeda:
Ea t = Ep t jika ( R t + S t - 1 ) > Ep t mana Ep t = Ep.RI
Ea t = ( R t + S t - 1 ) jika ( R t + S t - 1 ) < Ep t
MI = Ea t / Ep t
S t = R t + S t - 1 - Ea t S t = 0.0 jika S t < 0.0
S t = Smax jika S t > Smax (2.2)
mana Ea t adalah evapotranspirasi aktual untuk langkah waktu t ; Ep t adalah potensi evapo-
transpirasi untuk langkah waktu t disesuaikan dengan relatif indeks radiasi RI; R t adalah
curah hujan untuk langkah waktu t ; Smax maksimum penyimpanan moiture
tanah; S t - 1 adalah kelembaban tanah yang tersisa dari langkah terakhir kali t - 1.
Model neraca air dapat menggunakan nilai rata-rata bulanan untuk Ep dan curah hujan
atau data aktual. Ketika nilai rata-rata mencapai kesetimbangan, indeks stres kelembaban
kemudian akan diperkirakan untuk musim tertentu, setiap tahun atau urutan cuaca tertentu.
Skalar lingkungan seperti yang dijelaskan di sini untuk stres uap air dapat dibuat lebih
rumit. Mereka kemudian mungkin muncul lebih tepat daripada berdasarkan bidang
observa-tions. Poterium sanguisorba , yang menunjukkan distribusi berpusat di lereng
selatan-barat pada Gambar. 2.1b memberikan contoh masalah skalar. Spesies khas dari
spesies kapur padang rumput yang menunjukkan distribusi ini di Inggris (Perring
1959). Hal ini juga diketahui ekologi bidang yang aspek selatan-barat dengan lereng di
atas 15 yang paling rawan kekeringan dan ditandai dengan spesies dengan distribusi yang
lebih selatan. Ini tidak konsisten dengan skalar stres kelembaban dan model radiasi
dijelaskan sebelumnya. Model radiasi memprediksi bahwa radiasi terbesar di lereng
menghadap dir-baik langsung selatan yaitu aspek 180 . Radiasi adalah simetris tentang
selatan dengan lereng selatan-timur dan selatan-barat menerima jumlah yang sama dari
radiasi. Model ini tidak memadai. Perbedaan potensial evapotranspirasi antara aspek
timbul dari perbedaan suhu udara. Suhu di sore hari lebih tinggi ketika radiasi yang jatuh
pada aspek selatan-barat daripada ketika jumlah yang sama dari radiasi jatuh pada aspek
selatan-timur di pagi hari. Model fisik tidak lengkap; komponen penting telah
dihilangkan. Analisis korelasi vegetasi / lingkungan adalah pro-cess berulang memerlukan
pengujian konstan dari model dengan observasi lapangan. Pengembangan skalar
lingkungan untuk digunakan dalam pemodelan lingkungan dengan geografis sistem
informa-tion (GIS) adalah daerah yang sangat aktif penelitian dan perbaikan terus-menerus
dilakukan. Skalar lingkungan mengintegrasikan fisik dan fisiologis kita tahu-langkan dapat
dihasilkan dari banyak faktor lingkungan. Guisan & Zimmermann (2000) memberikan
review yang berguna ide saat ini. Ara. 2.8 menunjukkan banyak koneksi yang berbeda
yang dapat terjadi antara variabel distal dan proksimal langsung vari-ables. Untuk
memahami pola vegetasi, kita perlu memahami proses lingkungan yang bertanggung
jawab.

70 M. P . AUSTIN
v
a
r
i
a
b
e
 l
t
i
d
a
k
l
a
n
g
s
u
n
g

Geologi Topografi Mesoclimate Lat./lon.

v L
a e
ri v
a e
b l
el 2
L T
a i
n n
g g
s k
u a
n t
g 1
&
s
u
m
b
e
r
d
a
y
a

Curah
tanah ET hujan. Temperat. Angin mendung Radiasi
Nutrisi Tanah & air air panas sum PAR
pertumbuhan tanaman, pengembangan, & potensi
distribusi
st
o
c
h
a
st
ic
n
e e
g f
at e
if k

Kekeringan, Forst,
banjir chilling Api stres panas

Longsoran, longsor Windfall, deformasi

batu, dll angin

gradien tidak gradien sumber

gradien langsung langsung daya

Ara. 2,8 Hubungan variabel lingkungan langsung dan tidak langsung dan mereka
mungkin kombinasi ke skalar. ET evapotranspirasi; PAR photosynthetically radiasi
aktif. Dari Guisan & Zimmermann (2000). Direproduksi dengan izin dari Elsevier.
2.6.5 tindakan Kesamaan
Berbeda dengan metode langsung, metode tidak langsung menggunakan matriks kesamaan untuk
merangkum hubungan spesies antara kuadrat. Ukuran kesamaan (S) dihitung antara setiap kuadrat dan
setiap kuadrat lainnya. Matriks kesamaan dihasilkan dapat digunakan untuk menghasilkan baik klasifikasi
atau penahbisan. Lihat Kent & Coker (1992) dan Legendre & Legendre (1998) untuk rincian. Hasilnya
sangat tergantung pada ukuran kesamaan dipilih dan baik strategi penyortiran untuk numerik classifica-
tion atau metode penahbisan. Banyak langkah-langkah kesamaan telah diusulkan; melihat Greig-Smith
(1983), Iman et al . (1987) dan Legendre & Legendre (1998) untuk contoh. Pilihan tergantung pada
asumsi peneliti disiapkan untuk membuat.

VEGETASI DAN LINGKUNGAN 71

Asumsi umum adalah bahwa respon spesies untuk gradien lingkungan berbentuk kurva
berbentuk lonceng (Gambar. 2.4). Pilihan ukuran kesamaan sering tidak sesuai dengan
konsep ini ekologi (Faith et al . 1987). Ini memiliki konsekuensi impor-semut untuk
kinerja tindakan kesamaan dalam kemampuan mereka untuk kembali-cover informasi
tentang gradien lingkungan yang mendasari.
Ketika membandingkan dua plot dari posisi yang berbeda sepanjang gradi-ent
lingkungan, jumlah spesies yang absen dari kedua plot ( 'double-zero pertandingan') sangat
penting. Jika dua plot tidak memiliki spesies yang sama itu berarti mereka begitu jauh dari
satu sama lain dalam ruang lingkungan yang ada spesies tunggal dapat mentolerir baik
environ-KASIH. Tidak ada ukuran tunggal dari kesamaan antara dua plot dapat mengukur
seberapa jauh dua plot yang. Ketika plot lebih dekat bersama-sama di ruang lingkungan
maka beberapa spesies akan terjadi pada kedua plot. Spesies ini berkontribusi informasi
tentang jarak beween plot di ruang lingkungan. Jumlah angka nol di com-mon tidak
memberikan informasi tambahan kecuali bahwa mereka jauh. langkah-langkah kesamaan,
yang menggabungkan informasi yang cocok double-nol, mendistorsi hubungan ekologi.
langkah-langkah kesamaan meringkas informasi dalam ruang spesies, yang
dimaksudkan untuk digunakan untuk membangun pola spesies di ruang lingkungan (Gbr.
2.9). Jika kita asumsikan setiap spesies memiliki bentuk respon linear atau unimodal
sepanjang CD gradien lingkungan (Gbr. 2.9a), maka informasi yang tersedia dalam ruang
spesies tergantung pada bentuk respon spesies dan tingkat tumpang tindih antara
spesies. Ketika kuadrat sepanjang CD gradien diplot dalam ruang spesies, yaitu dengan
kelimpahan spesies sebagai sumbu, maka gradien menjadi tidak normal dalam cara yang
rumit. Hanya di baris atas ada hubungan sederhana antara CD gradien dan CD garis setara
dalam ruang spesies (Gambar. 2.9b). Hal ini hanya linear dalam situasi yang diwakili oleh
baris pertama. Hubungan antara komposisi kuadrat dalam ruang spesies dan gradien envir-
onmental jarang linear. langkah-langkah kesamaan memperkirakan jarak dalam ruang
spesies (Gambar. 2.9b) tidak dalam ruang lingkungan (Gbr. 2.9a). Jika ukuran kesamaan
didasarkan pada konsep Euclidean jarak dan analisis komponen utama linear sederhana
atau (PCA) pentahbisan diterapkan, maka distorsi parah dari penahbisan dapat
mengakibatkan, termasuk 'efek tapal kuda'. Ketika serangkaian plot dari urutan spesies
unimodal sepanjang gradien lingkungan (misalnya seperti pada Gambar. 2.4) yang
terkoordinasi, kebanyakan teknik ordinasi mewakili plot sebagai tapal kuda dalam dua
dimensi (misalnya CA). Ada yang tidak kompatibel antara model analisis data yang
digunakan oleh penulis yang berbeda dan teori spesies tanggapan. Jika spesies miring dan
bimodal tanggapan terjadi (Gambar. 2.6), masalahnya menjadi lebih rumit.
Iman et al . (1987) meneliti perilaku 29 langkah kesamaan dan standar-organisasi-
menggunakan set data buatan. Sejumlah besar set data yang berbeda dibangun berdasarkan
asumsi yang berbeda tentang sifat kurva respon spesies untuk envir-onmental
gradien. Jarak ekologi sejati antara plot di sepanjang gradien dikenal sebagai konsekuensi
dari menggunakan data buatan. Hal ini dapat dibandingkan dengan perbedaan diperkirakan
dari data komposisi. Hasil tiga langkah sim-ilarity (Gambar. 2.10) menunjukkan
bagaimana hasil yang berbeda dapat terjadi jika model data tidak sama dengan model
teoritis respon spesies. The Manhattan meas-ure (a) menunjukkan dampak total
kelimpahan kuadrat jarak komposisi

72 M. P . AUSTIN

(Sebuah) gradien lingkungan

X
Y
C D
X
C YD
X
Y

C
D
X
YD

C
XY

C D
X Y

C D

(b) ruang spesies

Y
C
D
Y X
C
 D
Y X
C
D
X

D
C
X

D
C
X
D
X
Ara. 2,9 hubungan Kemungkinan antara spesies ketika diplot di lingkungan dan
spesies ruang. Sebuah. pertunjukan yang berbeda dari dua spesies X dan Y sepanjang gradien
lingkungan tunggal. b. Hubungan antara X dan Y ketika kinerja Y diplot terhadap X. Dari Greig-Smith
(1983). Ini adalah informasi yang di b. yang memberikan kontribusi untuk langkah-langkah kesamaan
yang metode ordinasi gunakan untuk menciptakan pola-pola yang.
ketika jarak ekologi adalah seperti bahwa tidak ada spesies yang sama. Plot dengan tidak ada spesies yang
sama muncul mirip jika mereka berdua memiliki jumlah kelimpahan rendah. Kendall ukuran (b)
mencapai perbedaan membatasi jika tidak ada spesies yang sama tetapi sensitif plot Total kelimpahan
ketika ada banyak spesies kesamaan. Kuantitatif Kulczynski simetris (c) menyediakan lebih seimbang
rep-resentation dari jarak ekologi. The 2 -Ukur dari jarak yang digunakan dalam analisis Korespon-
pondence ditemukan untuk melakukan buruk relatif terhadap ukuran Kulczynski, yang dilakukan terbaik
bila digunakan dengan data standar untuk maxima spesies.
Banyak standarisasi dan transformasi data telah diusulkan (Greig-Smith 1983), namun tidak ada
kesepakatan umum telah tercapai pada mereka yang paling tepat untuk data vegetasi (Faith et al. 1987;
Legendre & Legendre 1998). Hubungan antara model analisis data dan model teoritis komposisi vegetasi
masih merupakan bidang penelitian dengan banyak pertanyaan teknis yang belum terjawab.

VEGETASI DAN LINGKUNGAN 73

(Sebuah) Manhattan metrik

(b) Kendall ukuran

c. Kulczynski kuantitatif versi symetric

Ara. 2.10 Hubungan antara perbedaan komposisi ( y sumbu) dan 'benar' jarak ekologi
( x sumbu) untuk data buatan dihitung dari spesies yang diketahui respon bentuk untuk
tiga ukuran yang berbeda: a. Manhattan metrik; b. Kendall ukuran; c.Kulczynski versi
simetris kuantitatif. Setelah Faith et al . (1987). Direproduksi dengan izin dari penulis,
dan Kluwer Publishers Akademik.

74. M. P . AUSTIN
6. ordinasi langsung

Banyak teknik ordinasi langsung telah diusulkan menggunakan langkah-langkah kesamaan

tersebut. Banyak kini telah terbukti efektif hanya dengan jenis yang terbatas tertentu set
data. Misalnya, PCA penahbisan, meskipun masih banyak digunakan, akan memberikan
hasil dis-torted ketika spesies menunjukkan respon unimodal dengan gradien yang
mendasari.
Dua metode pantas perhatian khusus, analisis korespondensi (CA) dan non-metrik skala
multidimensi (NMDS). CA adalah metode yang menggunakan 2 -Jarak sebagai ukuran
kesamaan. NMDS membangun penahbisan di mana jarak antara plot memiliki perjanjian
urutan peringkat maksimum dengan langkah-langkah kesamaan antara plot. Secara teori,
NMDS dapat mengakomodasi kesamaan ukuran tersedia hubungan yang dihasilkan antara
kesamaan dan jarak dalam ruang pentahbisan tetap monoton (Minchin 1987). Ini adalah
asumsi lebih longgar dibandingkan berlaku untuk CA. Belbin (1991) dijelaskan skala
semi-kuat hybrid (SSH), bentuk modifikasi dari NMDS untuk digunakan dengan data
vegetasi.
Metode yang paling umum digunakan adalah CA. Namun, sering digunakan dalam
bentuk analisis korespondensi kanonik (CCA) di mana sumbu penahbisan dibatasi untuk
memaksimalkan hubungan mereka dengan satu set dinominasikan variabel
lingkungan. CCA adalah metode ordinasi hybrid yang menggabungkan fitur dari
pentahbisan langsung dan tidak langsung.
Pilihan metode penahbisan membutuhkan metode evaluasi yang sesuai. Seseorang tidak
dapat menggunakan data nyata untuk evaluasi. Gradien benar mendasari pola vegeta-tion
diamati tidak pernah bisa tegas diketahui. Sebuah perbandingan dua metode data yang
nyata dapat memberikan dua jawaban yang berbeda. Data buatan mana gradien benar
diketahui diperlukan untuk mengevaluasi metode. Namun, ini memerlukan bahwa model
yang digunakan untuk menghasilkan data, mencerminkan sebuah teori yang realistis
tentang bagaimana vegetasi bervariasi dalam kaitannya dengan lingkungan.
Ter Braak (1986) dalam mengembangkan pendekatan CCA nya sangat eksplisit dalam
asumsi mathemat-ical tersirat dalam metode:
1. Spesies ' toleransi (niche lebar) adalah sama;
2. Spesies ' maxima adalah sama;
3. Spesies ' optima yang homogen didistribusikan lebih panjang dari gradien
(A) yang besar dibandingkan dengan spesies toleransi individu;
4. Skor situs didistribusikan lebih panjang dari gradien yang besar tapi yang ada di A.
Kata-kata 'homogen terdistribusi' berarti baik bahwa optima atau skor yang sama spasi
sepanjang gradien atau bahwa mereka didistribusikan secara acak menurut distribusi
seragam. Asumsi 4 mengasumsikan strategi sampling tertentu untuk vegetasi
sampling. Asumsi 1 sampai 3 mengasumsikan model spesies-packing tertentu untuk
gradien lingkungan. Metode mencoba, untuk memperkirakan satu repres-ented pada
Gambar. 2.4b. Ter Braak (1986) mengakui bahwa asumsi 1 dan 2 'tidak mungkin untuk
terus dalam masyarakat yang paling alami' (orang bertanya-tanya mengapa 3 tidak
termasuk). Dia kemudian mengklaim bahwa kegunaan dari metode 'dalam praktek
bergantung pada ketahanan terhadap pelanggaran kondisi ini'. Kekokohan metode telah
ujian-INED dengan data buatan yang dihasilkan dengan asumsi yang berbeda dari yang di
atas (ter Braak et al . 1993) dan dianggap memuaskan. Tidak ada perbandingan dengan
per-Formance metode pentahbisan alternatif dibuat (Austin 2002).

VEGETASI DAN LINGKUNGAN 75

Klaim ketahanan tidak sesuai dengan karya Iman et al . (1987). Mereka menunjukkan
dengan data buatan yang 2 -Jarak seperti yang digunakan oleh CA tidak memuaskan
untuk memperkirakan jarak ekologi yang benar. Minchin (1987) menggunakan sejenis data
set buatan menunjukkan cukup meyakinkan bahwa lokal non-metrik multidimensi skala
(LNMDS) mengungguli analisis korespondensi detrended (DCA) bentuk CA, dalam
memulihkan gradien dua dimensi. kland (1999) meneliti dampak dari tapal kuda distorsi-
tions dan kebisingan pada kinerja berbagai metode ordinasi termasuk CA, DCA dan CCA
menggunakan data buatan. Dia menunjukkan bahwa ada masalah yang signifikan dalam
sinyal ekologi membedakan dari kebisingan acak dan distorsi karena pilihan inap-propriate
model teoritis. Dalam banyak kasus pentingnya sinyal ekologi diremehkan.
Metode ini tidak dapat memberitahu kita apa model organisasi vegetasi benar-benar ada
karena mereka tidak pernah asumsi bebas tentang organisasi vegetasi. Posisi skr-sewa yang
praktek terbaik akan menggunakan lebih dari satu metode, sebaiknya dengan asumsi
terkenal dan ketahanan.
2.6.7 Klasifikasi
Berbagai macam teknik klasifikasi numerik telah dikembangkan termasuk metode
agglomerative monothetic memecah belah dan polythetic ditambah teknik hybrid seperti
pohon merentang minimum (Greig-Smith 1983). Metode belah monothetic kurang
digunakan saat ini. Metode klasifikasi memberikan analisis pelengkap untuk
penahbisan. Penahbisan merangkum sumbu utama variasi dalam diagram dua atau tiga
dimensi. Sebuah dendrogram klasifikasi merangkum sebagai array linier variasi vegetasi
hadir dalam beberapa dimensi.
Dua metode yang sering digunakan pada saat ini, Twinspan (Hill et al 1975;. Lihat juga
Kent & Coker 1992) dan UPGMA. Twinspan didasarkan pada pembagian progresif plot
berdasarkan pada nilai-nilai CA sumbu yang relevan; secara teknis adalah metode
memecah belah polythetic. UPGMA (metode pair-kelompok tertimbang menggunakan
rata-rata arith-metic) merupakan metode polythetic agglomerative menggabungkan plot
dan pengelompokan kombinasi berdasarkan rata-rata kesamaan tertinggi (misalnya
Legendre & Legendre 1998). Dua strategi berbeda secara fundamental. Evaluasi rinci
metode klasifikasi menggunakan data buatan dengan sifat ekologi yang tepat
diperlukan. Klasifikasi Vegeta-tion menggunakan metode eksplisit, konsisten dan berulang
sangat penting untuk komunikasi dan konservasi. Manajemen vegetasi mengharuskan unit
diidentifikasi tersedia dimana manajemen yang sama dapat diterapkan. Percobaan
lapangan perlu diterapkan untuk komunitas tumbuhan diidentifikasi, sehingga hasil dari
masyarakat yang sama atau yang berbeda dapat dibandingkan.
7. analisis gradien langsung
2.7.1 pengantar
Telah ada ekspansi besar dalam penggunaan model statistik untuk melakukan analisis
gradien langsung dalam dekade terakhir (Franklin 1995; Guisan & Zimmermann 2000;

76 M. P . AUSTIN

Austin 2002) karena pengembangan metode regresi baru dan paket perangkat lunak
terkait. Kerangka untuk analisis vegetasi / lingkungan rela-hubungan- memiliki tiga
komponen. Komponen pertama adalah model incor-porating teori ekologi ekologi yang
akan digunakan atau diuji, misalnya kemungkinan bentuk respon spesies ke variabel
lingkungan. Komponen kedua adalah model data. Ini menyangkut bagaimana data
dikumpulkan dan diukur. Apakah data yang dikumpulkan menggunakan prosedur survey
yang dirancang secara statistik atau merupakan suatu ad hoc kompilasi data yang
diterbitkan? Jika kelimpahan spesies diperkirakan sebagai skala penutup / kelimpahan,
harus nilai-nilai ini diubah dalam beberapa cara? Komponen ketiga dari kerangka kerja ini
adalah model statistik. Pilihan metode statistik dan fungsi error yang akan digunakan
untuk data spesies merupakan bagian dari model statistik. Asumsi yang dibuat di salah satu
komponen model yang dapat merobohkan orang-orang dari komponen lain (Austin 2002).
2.7.2 metode
Saat ini ada tiga metode yang digunakan dan dievaluasi oleh ahli ekologi tumbuhan
(Franklin 1995; Guisan & Zimmermann 2000).
1. pemodelan linear umum (GLM). Metode ini merupakan generalisasi dari analisis
kuadrat-biasa menggunakan kemungkinan maksimum. Hal ini memungkinkan analisis berbagai jenis data
dan fungsi kesalahan dalam data / tidaknya tertentu dengan fungsi kesalahan bino-mial nya. Lihat
McCullough & Nelder (1989).
2. pemodelan aditif umum (GAM). Metode ini adalah non-parametrik exten-sion dari
GLM. Menggunakan prosedur data smoothing, yang memiliki keuntungan besar bahwa bentuk yang
mungkin dari respon spesies tidak harus ditentukan oleh fungsi matematika sebelum analisis. Yee &
Mitchell (1991) memperkenalkan GAM ke dalam ekologi tanaman. Lihat Hastie & Tibshirani (1990).
3. Klasifikasi dan regresi pohon (CART). Metode ini bertujuan untuk semakin membagi
data set ke dalam dua himpunan bagian atas dasar variabel lingkungan sehingga perbedaan antara
himpunan bagian dalam kelimpahan dari variabel vegetasi dimaksimalkan (Breiman et
al. 1984). Hasilnya adalah dendrogram dengan data dibagi berturut-turut menjadi kelompok-kelompok
atas dasar prediksi lingkungan yang berbeda. Setiap kelompok didefinisikan oleh seperangkat aturan
(kombinasi dari prediktor lingkungan yang memprediksi tingkat kelimpahan spesies atau variabel
dependen lainnya). Lihat Vayssieres et al . (2000).
Banyak metode lain ada termasuk teknik mesin belajar misalnya jaring saraf (Franklin
1995), tetapi tidak ada konsensus belum ada pada metode atau kombinasi metode untuk
menggunakan.
CCA (ter Braak 1986; Jongman et al . 1995), kombinasi penahbisan tidak langsung
dengan regresi lingkungan adalah metode yang paling sering digunakan dalam ilmu
vegetasi pada saat ini. Sebuah langkah kunci dalam metode membatasi penahbisan kapak
untuk maksimal berkorelasi dengan variabel lingkungan dimasukkan dalam
analisis. Asumsinya adalah bahwa variasi besar dalam komposisi vegetasi adalah environ-
mental dan bukan karena suksesi atau pengaruh sejarah lainnya, asumsi yang harus selalu
diuji. Dalam prakteknya, kebanyakan aplikasi mengasumsikan bahwa variabel lingkungan
berkorelasi linier dengan penahbisan kapak terlepas dari apakah mereka adalah variabel
langsung atau tidak langsung (Austin 2002). CCA tidak memerlukan asumsi ini.

VEGETASI DAN LINGKUNGAN 77

2.7.3 Aplikasi
CCA biasanya digunakan untuk menentukan korelasi lingkungan variasi dalam komposisi
vegetasi saat menerima asumsi data ekologi yang mendasari dan model statistik. Tiga
metode lain (GLM, GAM dan Kereta) sering digunakan untuk memprediksi distribusi
spesies di suatu wilayah dari data survei di con-junction dengan sistem informasi geografis
(GIS). Karya Leathwick di Selandia Baru mencontohkan penggunaan GLM dan GAM
untuk menyelidiki spesies / hubungan environ-ment. Hutan Selandia Baru terdiri dari tiga
kelompok jenis pohon; spesies cemara berdaun lebar, Gondwanan konifer
dan Nothofagus spesies. Komposisi bervariasi di berbagai kondisi iklim (berarti tahunan
temperat-ure dari c . 5.0 C menjadi 16,0 C, berarti curah hujan tahunan dari 400
sampai 10.000 mm) dan dalam menanggapi gangguan sejarah (letusan gunung berapi
dan gempa bumi). Ada data survei tanah yang luas pada spesies kerapatan pohon untuk
batang 30 cm diameter telah digabungkan dengan GIS untuk Selandia Baru, yang
memberikan informasi tentang iklim, dan variabel biofisik untuk digunakan sebagai
prediktor lingkungan untuk setiap plot.
Leathwick & Mitchell (1992) mengkaji data dari pusat Pulau Utara Selandia
Baru. Mereka dimodelkan 11 jenis pohon menggunakan / tidaknya data dan GLM dengan
prediktor suhu rata-rata tahunan, perbedaan radiasi matahari, berarti-nual curah hujan, dan
kedalaman Taupo batu apung sebagai variabel kontinu. Topografi dan drainase
diperlakukan sebagai variabel kategori. istilah kuadrat untuk prediktor terus menerus
digunakan untuk menguji tanggapan lengkung. Suhu rata-rata tahunan adalah prediktor
dalam semua model dengan istilah kuadrat yang signifikan selama 10 spesies menegaskan
pentingnya spesies tanggapan unimodal. Ini adalah prediktor yang paling penting bagi
sembilan spesies. Variabel radiasi matahari adalah prediktor terpenting kedua secara
keseluruhan. Kedalaman apung termasuk dalam enam model adalah variabel pengganti
yang mewakili kedua prediktor substrat fisik dan jarak dari sejarah mengganggu-Ance
utama, Taupo letusan gunung berapi dari 130 AD Kedua lingkungan dan suksesi sejak
letusan gunung berapi mempengaruhi distribusi spesies saat ini. Model statistik
menunjukkan kepentingan relatif dari variabel iklim dan vulkanik dalam komposisi hutan
determin-ing. Leathwick (1995) memperpanjang analisis untuk seluruh Selandia Baru
untuk menguji hubungan iklim dari 33 jenis pohon menggunakan GAM. Banyak spesies
tanggapan terhadap variabel lingkungan untuk berangkat dari kurva unimodal simetris
sering diasumsikan ditunjukkan.
Leathwick (1998) meneliti apakah distribusi Nothofagus spesies adalah karena variabel
lingkungan atau karena memperlambat penyebaran setelah perubahan iklim postglacial dan
bencana vulkanik. Faktor kedekatan (kehadiran Nothofagus pada plot lainnya dalam jarak
5 km dari plot) digunakan setelah pas model lingkungan untuk autokorelasi spasial yang
signifikan setan-strategic dalam distribusi Nothofagus spesies. Ini mendukung penjelasan
non-ekuilibrium dari penyebaran lambat untuk distribusi mereka diamati. Model regresi
dapat menguji hipotesis tentang sifat non-ekuilibrium komposisi hutan.
Nothofagus spesies sering spesies dominan di masyarakat tempat mereka terjadi. Banyak
spesies yang terjadi dalam hubungan dengan Nothofagus juga terjadi di lingkungan yang
identik tanpa Nothofagus sebagai dominan. Hal ini dimungkinkan karena

78 M. P . AUSTIN

(b)
(Sebuah)
250 100
(mm) 200 300 200 150
 250
150
defisit
air
100

50

0 50 50
7 8 9 10 11 12 13
Rata-rata temperatur
tahunan ( C)

Prumnopitys taxifolia

(Pohon / ha)
0
1-5
5-10
10-20
20-50
50-100
100-200
200-500
Tidak ada data
Ara. 2.11 Contoh model GAM lingkungan dan distribusi geografis peta yang dihasilkan dari
itu. Sebuah. Bagian dari GAM Model memprediksi respon kepadatan Prumnopitys taxifolia defisit air
tahunan dan suhu rata-rata tahunan. Catatan respon miring ke defisit air tahunan. b. Diprediksi distribusi
geografis P. taxifolia kepadatan untuk Selandia Baru. Catatan kelimpahan di pantai timur kering. Figure
ramah disediakan oleh JL Leathwick, Landcare Selandia Baru.
untuk model dampak persaingan dari dominan Nothofagus spesies dari co-terjadi spesies (Leathwick &
Austin 2001). Hasil penelitian menunjukkan bahwa kepadatan Nothofagus spesies memiliki pengaruh
yang signifikan terhadap komposisi jenis hutan. Ini efek bervariasi dengan posisi plot pada gradien
lingkungan marah-K arakteristik dan kelembaban. efek kompetitif dari spesies dominan tergantung pada
environ-ment telah terdeteksi dari data survei skala luas. Pengembangan model regresi ini termasuk
lingkungan, persaingan dan keterbatasan sejarah tentang penyebaran spesies dominan telah
memungkinkan prediksi potensi komposisi hutan Selandia Baru dan pola di seluruh negara (Leathwick
2001).
Contoh dari permukaan respon miring ditemukan menggunakan GAM dan prediksi geografis mungkin
ketika sebuah GIS dengan lapisan yang cocok tersedia ditunjukkan pada Gambar. 2.11. Prumnopitys
taxifolia adalah konifer Gondwanan dengan kering east coast distribusi-tion yang berbeda di Selandia
Baru. Metode yang digunakan didasarkan pada orang-orang di Leathwick (2001).
Pengembangan progresif proses lingkungan realistis adalah juga setan-didemonstrasikan oleh studi
Selandia Baru ini dalam kasus kelembaban indeks stres dis-

VEGETASI DAN LINGKUNGAN 79

degil sebelumnya. Prediktor lingkungan awal untuk komponen kelembaban adalah rata
curah hujan tahunan (Leathwick & Mitchell 1992), maka rasio curah hujan musim panas
untuk musim panas evapotranspirasi potensial digunakan (Leathwick 1995). Leathwick et
al . (1996) mengembangkan model neraca air tanah untuk memperkirakan integral tahunan
defisit air didasarkan pada kekeringan curah hujan 1 di 10 thn. Kelembaban relatif bulanan
ditemukan menjadi prediktor yang signifikan bagi banyak spesies (Leathwick 1998). Tiga
poin penting untuk dicatat adalah:
1. Penggabungan progresif metode statistik yang lebih baik lebih konsisten
dengan konsep ekologi saat ini;
2. Meningkatnya realisme konsep ekologi dimasukkan ke dalam model;
3. meningkatkan representasi dari proses lingkungan.
2.7.4 keterbatasan
analisis pengamatan dari jenis yang diuraikan di atas sering direndahkan sebagai 'hanya
cor-relasi' dan tidak sebab-akibat. Shipley (2000) mengingatkan kita bahwa korelasi
hanyalah 'terselesaikan' sebab-akibat. Menyelesaikan korelasi yang diamati dapat
mengakibatkan kausal Pemaparan-tion tidak menarik ekologi, atau mungkin menghasilkan
satu set rinci hipotesis yang relevan. Studi Selandia Baru telah menyediakan seperangkat
hipotesis dan perkiraan kepentingan relatif dari variabel lingkungan yang berbeda. Hal ini
perlu kontras dengan korelasi intuitif yang banyak hipotesis ekologi dan percobaan
selanjutnya didasarkan. Salah satu keterbatasan sering spesies pemodelan distribusi adalah
kurangnya komponen dinamis. Vegetasi sering diasumsikan dalam kesetimbangan dengan
lingkungan. Pengukuran ulang pada plot yang sama dapat digunakan untuk mempelajari
perubahan suksesi vegetasi dengan cara analisis lintasan menggunakan pentahbisan
(misalnya Greig-Smith 1983, hlm. 309). Dampak dari peristiwa sejarah dapat dimasukkan
ke dalam studi regresi, misalnya kalinya sejak kebakaran. Leathwick (2001) mengambil
ap-proach alternatif di mana persaingan dari dominan dan autokorelasi spasial dimasukkan
ke dalam prediktor untuk memperhitungkan efek non-ekuilibrium karena peristiwa sejarah
dan penyebaran lambat spesies tertentu.
Keterbatasan umum adalah miss-match antara asumsi ekologi dan metode statistik yang
digunakan. Studi dengan baik CCA dan GLM sering menganggap bahwa variabel vegeta-
tion memiliki hubungan garis lurus dengan variabel lingkungan. Tidak ada alasan ekologi
atau statistik untuk memaksakan pembatasan ini. Teori menyatakan respon unimodal skr-
vilinear dengan maksimal terjadi antara batas atas dan bawah di luar yang spesies tidak
terjadi (Austin 2002).
8. Perpaduan
2.8.1 Teori
Saat ini tiga paradigma penelitian (Kuhn 1970) dapat diakui dalam ilmu vegetasi karena
menyangkut pertanyaan apakah vegetasi kontinu atau terputus-putus dan bagaimana
kaitannya dengan lingkungan. Dalam paradigma Kuhnian, studi konfirmasi, mereka
memberikan bukti yang mendukung, yang lebih biasa daripada tes dari asumsi dasar

80 M. P . AUSTIN

paradigma apakah asumsi menyangkut fakta, teori atau metodologi. Kesediaan untuk
mengenali kekuatan dan kelemahan masing-masing paradigma diperlukan untuk mencapai
sintesis.
Phytososiologi tradisional merupakan salah satu paradigma. Kerangka konseptual
menyangkut pengakuan dan definisi asosiasi dan hirarkis clas-sification asosiasi; vegetasi
diasumsikan terputus-putus. Dua paradigma dikenali lainnya diam-diam menerima konsep
kontinum; variasi dalam komposisi vegetasi kontinu dan sangat ditentukan oleh
lingkungan. Kedua para-digms berbeda dalam asumsi mereka membuat tentang spesies
tanggapan terhadap lingkungan dan metode yang dipilih untuk belajar variasi
vegetasi. Paradigma analisis multivariat menekankan penggunaan pentahbisan dan
klasifikasi teknik, misalnya CCA. Sebuah paradigma baru muncul telah menggunakan
metode statistik regresi (misalnya GAM) untuk mempelajari kontinum, yang membuat
asumsi lebih sedikit tentang respon spesies terhadap lingkungan. Perbedaan antara
paradigma ini kurang dari banyak ahli ekologi tanaman berasumsi. Asosiasi
phytosociological dengan spesies karakter-istic dan diferensial yang dapat dikatakan untuk
menentukan suatu daerah di ruang lingkungan. daerah ini dari ruang lingkungan lebih
sering dalam lanskap daripada yang lain. Kombinasi dari spesies karakteristik lingkungan
yang karena itu sering terjadi di lanskap dan karenanya lebih dikenali (Gambar. 2,4-
2,6). Hipotesis ini berkaitan hubungan dengan daerah di kontinum multi-dimensi dan
membutuhkan tes-ing. Perbedaan antara paradigma diidentifikasi lainnya lebih bergantung
pada rincian pendekatan analisis mereka.
2.8.2 pendekatan Analytical
Metode yang sama dari analisis vegetasi sering bersama oleh tiga
paradigma. Phytososiologi dapat dan sering tidak menggunakan metode analisis
multivariat untuk mengidentifikasi asosiasi, diferensial dan spesies konstan. Pengakuan
analisis yang perlu eksplisit, konsisten dan berulang akan meningkatkan penggunaan
ini. populer metode CCA mengintegrasikan analisis multivariat dan regresi. Its kelemahan
saat ini adalah bahwa sering hanya garis lurus regresi yang digunakan. Ini bukan bagian
 mendasar dari metode, misalnya, prosedur GAM dapat digunakan sebagai pengganti (W.
Venables, pers. Comm.). Sebuah sintesis dari dua metode adalah mungkin. Informasi dari
semua spesies akan contrib-ute untuk mendefinisikan gradien utama dalam komposisi
vegetasi tetapi korelasi antara gradien ini dan lingkungan tidak akan dibatasi untuk setiap
bentuk par-TERTENTU.
2.8.3 Kemungkinan dan masalah
Sebuah sintesis dari tiga paradigma akan membantu ahli ekologi tanaman untuk fokus
pada isu-isu yang belum terselesaikan penyebab intrinsik variasi vegetasi dan pengaruh
lingkungan pada variasi tersebut. Sebuah kerangka mungkin diuraikan di sini - niat tidak
menyarankan bahwa ini adalah solusi tetapi untuk memberikan topik untuk diskusi.
Salah satu pelopor awal analisis gradien langsung vegetasi, Perring (1958, 1959)
menyediakan kerangka kerja konseptual yang paling eksplisit. Ia mengusulkan bahwa sifat
vegeta-tion adalah fungsi dari berbagai kelompok variabel lingkungan (faktor), misalnya
iklim, atau topografi.

VEGETASI DAN LINGKUNGAN 81

Atas dasar ini, studi vegetasi harus dilakukan dengan desain survei stratified berdasarkan
model eksplisit seperti proses yang mungkin terlibat.
Kelompok-kelompok variabel yang semua variabel tidak langsung. Ini dapat dinyatakan
sebagai langsung atau sumber daya variabel (Gambar. 2.8) menggunakan pengetahuan kita
meningkat dari proses lingkungan. Menerima interpretasi disajikan pada Gambar. 2.1b, ada
interaksi antara iklim regional dan iklim mikro yang diwakili oleh aspek dan
kemiringan. Setiap spesies menunjukkan respon individualistis pergeseran distribusi
topografi yang tergantung pada iklim. Penggunaan gradien langsung akan
menyederhanakan angka untuk gradien tunggal stres kelembaban. model GAM seperti
yang digunakan oleh Leathwick akan memberikan deskripsi kuantitatif yang ketat dari
hubungan.
Pertanyaan dari keberadaan komunitas tumbuhan atau kepentingan relatif dari gradien
langsung yang berbeda dapat diperiksa dengan desain berlapis yang sesuai. Kombinasi
CCA dan teknik ordinasi lain dengan model statistik bisa menyelidiki asumsi paradigma
yang berbeda tentang bentuk respon spesies '. Ada masalah teori dan metodologi yang
perlu ditangani. Pentingnya hambatan sejarah dan geografis dalam menentukan komposisi
skr-sewa vegetasi perlu diperiksa. Metodologi yang dibutuhkan harus menggabungkan
autokorelasi spasial dalam model statistik atau penahbisan tech-teknik-. metode saat sering
mengabaikan interaksi, sementara teori saat ini cenderung berfokus pada dimensi tunggal
atau kontinum variasi. Pola variasi dalam ruang multi-dimensi merupakan isu
utama; hampir tidak ada yang diketahui tentang bentuk dan orientasi distribusi spesies di
ruang lingkungan multi-dimensi. packing spesies dan distribusi kekayaan spesies pola lain
yang tidak diketahui di ruang ini.
Apakah vegetasi terputus atau terus-menerus tergantung pada perspektif pemirsa. Dilihat
dari perspektif lanskap sering terputus-putus. Di ruang environ-mental yang biasanya
dianggap terus menerus. pengujian yang ketat dari pola vegetasi di ruang ini belum dapat
dicapai. Pola deskriptif yang dihasilkan dari analisis pola multivariat dan pemodelan
statistik membawa kita hanya sejauh. Under-berdiri pola ini merupakan unsur penting
dalam berkelanjutan vegetasi mengelola-ment. Pada saat ini ada banyak pertanyaan yang
belum terjawab dalam ilmu vegetasi tetapi ada juga terlalu banyak jawaban yang tidak
diragukan lagi.
Ucapan Terima Kasih
Saya berterima kasih kepada P. Gibbons, CJ Krebs, RP McIntosh, J. Reid, B. Wellington
dan editor untuk komentar pada draft bab.
Referensi
Austin, MP (1987) Model untuk analisis respon spesies gradien lingkungan.
Vegetatio 69 , 35-45.
Teori Vegetasi Austin, MP (1991) dalam kaitannya dengan survei-efisien
biaya. Dalam: Nature Conserva-tion: Biaya-efektif Survei Biologi dan analisis
data. Prosiding Lokakarya CONCOM
(Eds CR Margules & MP Austin), hlm. 17-22. Canberra.

82 M. P . AUSTIN

Austin, MP (1999a) Potensi kontribusi vegetasi ekologi penelitian keanekaragaman hayati.

Ecography 22 , 465-484.
Austin, MP (1999b) Bentrokan diam paradigma: beberapa inkonsistensi dalam ekologi
komunitas. Oikos 86 , 170-178.
Austin, MP (2002) prediksi spasial distribusi spesies: sebuah antarmuka antara teori
ekologi dan pemodelan statistik. Pemodelan ekologis 157 , 101-118.
Austin, MP & Smith, TM (1989) Sebuah model baru untuk konsep
kontinum. Vegetatio 83 , 35-47.
Belbin, L. (1991) skala hybrid Semi-kuat, algoritma pentahbisan baru. Jurnal
Vegetasi Ilmu 2 , 491-496.
Bray, JR & Curtis, JT (1957) Penahbisan dari masyarakat hutan dataran tinggi dari
Wisconsin selatan. Monographs ekologi 27 , 325-349.
Breiman, L., Friedman, JH, Olshen, RA & Stone, CJ (1984) Klasifikasi dan
regresi pohon . Wadsworth International Group, Belmont.
Crawley, MJ (1997) Struktur komunitas tumbuhan. Dalam: Ekologi Tumbuhan , (ed MJ
Crawley.), 2nd ed, pp 475-531... Blackwell Scientific, Oxford.
Curtis, JT (1959) Vegetasi Wisconsin: penahbisan dari komunitas tumbuhan . University of
Wisconsin Press, Madison.
Drake, JA (1991) mekanik Komunitas-perakitan dan struktur spesies eksperimental
ensemble. American Naturalist 137 , 1-25.
Dubayah, R. & Kaya, PM (1995) model radiasi matahari topografi untuk
GIS. Internasional Jurnal Sistem Informasi Geografis 9 , 405-419.
Ellenberg, H. (1988) Ekologi Vegetasi dari Eropa Tengah . 4 ed. Cambridge University
Press, Cambridge.
Iman, DP, Minchin, PR & Belbin, L. (1987) perbedaan Komposisi sebagai ukuran yang
kuat dari jarak ekologi. Vegetatio 69 , 57-68.
Franklin, J. (1995) Predictive vegetasi pemetaan: pemodelan geografis pola biospatial
dalam kaitannya dengan gradien lingkungan. Kemajuan dalam Geografi Fisik 19 , 474-
499.
Gauch, HG & Whittaker, RH simulasi (1972) Coencline. Ekologi 53 , 446-451. Gittins, R.
(1965) multivariat pendekatan ke komunitas kapur padang rumput. 1. Sebuah berdiri
pentahbisan. Jurnal Ekologi 53 , 385-401.
Gleason, HA (1926) Konsep individualistis asosiasi tanaman. Buletin Torrey Botanical
Klub 53 , 1-20.
Greig-Smith, P. (1983) Kuantitatif Ekologi Tumbuhan . 3. ed. Blackwell Scientific
Publications, Oxford.
Grime, JP (2001) strategi Tanaman, proses vegetasi, dan sifat ekosistem. Ed 2. Wiley &
Sons, Chichester Inggris.
Guisan, A. & Zimmermann, NE (2000) model distribusi habitat prediktif dalam ekologi.
Modeling ekologi 135 , 147-186.
Hastie, T. & Tibshirani, R. (1990) Generalised Aditif Model . Chapman dan Hall,
London. Hill, MO, Bunce, RGH & Shaw, MW (1975) analisis spesies Indikator, metode
polythetic memecah belah klasifikasi, dan aplikasi untuk survei hutan pinus asli di
Skotlandia.
Jurnal Ekologi 63 , 597-613.
Jenny, H. (1941) Faktor pembentukan tanah . McGraw-Hill, New York.
Jongman, RGH, ter Braak, CJF & van Tongeren, OF (1995) Analisis Data Commun-ity
dan Ekologi Lansekap. Cambridge University Press, Cambridge.
Kent, M. & Coker, P. (1992) Vegetasi Deskripsi dan Analisis: Pendekatan
Praktis . Belhaven Press, London.
Kuhn, TS (1970) The Structure of Scientific Revolutions . Ed 2. The University of Chicago
Press, Chicago.

VEGETASI DAN LINGKUNGAN 83

Leathwick, JR (1995) hubungan iklim dari beberapa jenis pohon hutan Selandia
Baru. Jurnal Vegetasi Ilmu 6 , 237-248.
Leathwick, JR (1998) Apakah Selandia Baru Nothofagus spesies dalam kesetimbangan
dengan mereka envir-onment? Jurnal Vegetasi Ilmu 9 , 719-732.
Leathwick, JR (2001) potensi pola hutan Selandia Baru seperti yang diperkirakan dari
hubungan spesies-lingkungan saat ini. Selandia Baru Journal of Botany 39 , 447-464.
Leathwick, JR & Austin, MP (2001) interaksi kompetitif antara jenis pohon di Selandia
Baru tua-pertumbuhan hutan adat. Ekologi 82 , 2560-2573.
Leathwick, JR & Mitchell, ND (1992) pola Forest, iklim dan vulkanisme di pusat Pulau
Utara, Selandia Baru. Jurnal Vegetasi Ilmu 3 , 603-616.
Leathwick, JR, Whitehead, D. & McLeod, M. (1996) perubahan Memprediksi dalam
komposisi hutan adat Selandia Baru dalam menanggapi pemanasan global: pendekatan
modeling.
Software lingkungan 11 , 81-90.
Legendre, P. & Legendre, L. (1998) Ekologi numerik . 2. English ed. Elsevier Science,
Amsterdam.
Loucks, O. (1962) mengkoordinasikan masyarakat hutan dengan cara skalar lingkungan
dan indeks phytosociological. Monographs ekologi 32 , 137-166.
Mei, RM (1985) ekologi evolusi dan John Maynard Smith. Dalam: Essays in Honour dari
John Maynard Smith . (eds PJ Greenwood, PH Harvey & M. Slatkin), hlm. 107-
116. Cam-jembatan University Press, Cambridge.
McCullagh, P. & Nelder, JA (1989) Model Generalized Linear . 2. ed. Chapman dan Hall,
London.
McIntosh, RP (1967) Konsep kontinum vegetasi. Botanical Ulasan 33 , 130-
187. McIntosh, RP (1985) Latar Belakang Ekologi . Cambridge University Press,
Cambridge. Minchin, PR (1987) Evaluasi ketahanan relatif teknik untuk ekologi
pentahbisan. Vegetatio 69 , 89-107.
Minchin, PR (1989) vegetasi Montane dari Mt. Bidang Massif, Tasmania: tes beberapa
hipotesis tentang sifat-sifat pola masyarakat. Vegetatio 83 , 97-110.
Mueller-Dombois, D. & Ellenberg, H. (1974) Tujuan dan Metode Ekologi
Vegetasi . Wiley, New York.
kland, RH (1999) Pada variasi dijelaskan oleh penahbisan dan sumbu penahbisan
dibatasi. Jurnal Vegetasi Sains 10 , 131-136.
Perring, F. (1958) Pendekatan teoritis untuk studi kapur padang rumput. Jurnal
Ekologi 46 , 665-679.
Perring, F. (1959) gradien topografi kapur padang rumput. Jurnal Ekologi 47 , 447- 481.
Perring, F. (1960) gradien iklim kapur padang rumput. Jurnal Ekologi 48 , 415-442. Ross,
SM (1986) perubahan vegetasi di pingir jalan raya di selatan-timur Skotlandia. jurnal
Biogeografi 13 , 109-117.
Shipley, B. (2000) Penyebab dan Korelasi Biologi panduan pengguna untuk analisis jalur,
struktur persamaan dan inferensi kausal . Cambridge University Press, Cambridge.
Shipley, B. & Keddy, PA (1987) The individualistis dan masyarakat unit konsep sebagai
hipotesis difalsifikasi. Vegetatio 69 , 47-55.
ter Braak, CJF (1986) analisis korespondensi Canonical: teknik vektor eigen baru untuk
analisis gradien langsung multivariat. Ekologi 67 , 1167-1179.
ter Braak, CJF, orang dungu, S., Birks, HJB & van der Voet, H. (1993) tertimbang rata-rata
regresi kuadrat terkecil parsial (WA-PLS): definisi dan perbandingan dengan metode
lain untuk kalibrasi spesies-lingkungan. Dalam: multivariat Statistik Lingkungan (eds
GP Patil & CR Rao), Vol. 6, hlm. 525-560. North-Holland Publishing Company,
Amsterdam.
van der Maarel, E. (1989) Teori vegetasi ilmu di jalan. Vegetatio 83 , 1-6.

84 M. P . AUSTIN

Vayssieres, MP, Tanaman, RE & Allen-Diaz, BH (2000) pohon Klasifikasi: Sebuah

alternatif pendekatan non-parametrik untuk memprediksi distribusi spesies. Jurnal
Vegetasi Sains 11 , 679-694.
Webb, DA (1954) adalah klasifikasi komunitas tumbuhan baik yang mungkin atau diinginkan?
Botanisk Tidsskrift 51 , 362-370.
Westhoff, V. & van der Maarel, E. (1978) The Braun-Blanquet
pendekatan. Dalam: Klasifikasi komunitas tumbuhan . (ed. RH Whittaker), 2. ed., hlm.
287-399. Sampah, The Hague.
Whittaker, RH (1956) Vegetasi dari Great Smoky Mountains. Monographs ekologi 26 , 1-
80.
Whittaker, RH (1962) Klasifikasi komunitas alami. Botanical Ulasan 28 , 1-
239. Whittaker, RH (1967) analisis Gradient vegetasi. Ulasan biologi 42 , 207-
264. Whittaker, RH (ed.) (1978a) Pentahbisan Komunitas Tanaman . Sampah, The
Hague. Whittaker, RH (ed.) (1978b) Klasifikasi Komunitas Tanaman . Sampah, The
Hague.
Yee, TW & Mitchell, ND (1991) model aditif Generalised dalam ekologi
tanaman. Jurnal Vegetasi Ilmu 2 , 587-602.