'.

$istem Sarafl

639
 :aa
:,::::: ,; ti: .:::.1:::::tt: i..:1t: j|:l::;: | : at::.

:.',,=.+.ti1i;:-i 5r
r-.iilrirtt
,

't'-',.tttr-,.irii '
,.. ...-1':,.,-...r.:'.1P,4ffi.-Sje ;g.cfiCy.e,.di.feq yong ee@'eOc.r-q
o,)'ong eeru"oo rn" .i.,:,j,
:-
,,,;,-,rfi';.r..:'rd,,,$$$.,,,i1$i Fila:*u.qer.,b.$r&
:,,.-,-,r:, i".r..:'.d,r$$$.,iir$i Fila:'du.q&r.,b.$rksF suatu peimukaiil.+. tg.i4fi
cahaya menumbuk .$.*aurpeim$k*aa.+ g:.Efl
tegaklurusterhadapberkasitu(sepertiterlihitpadaCambar+ole1,berkascaha1,a

,t"-t-.tr.-.l.tlrjo.$*
natry€ E(
,+ " tiUa*ua
::;:::::.:t.:.i':

t',
'. -.,,fr;.,,.,i;r1L
tci
-,1{4
-cl$
,,,'..-'='i.ii'i.ii$a ,i.*tan:*iama9,1qg,bile-indets,,q-ias ,

iffi

',64:l
642 UNIT X Sistem Saraf: B. lndera Khusus

GAMBAR 49-1. Gelombang cahaya memasuki permukaan kaca
yang tegak lurus terhadap berkas cahaya (A), dan permukaan
kaca miing terhadap berkas cahaya (B). Gambar ini memper-
lihatkan bahwa jarak antar gelombang cahaya sewaktu berada
dalam kaca memendek menjadi dua pertiga dari jarak dalam uda-
ra. Gambar juga memperlihatkan bahwa cahaya yang menembus
kaca miring akan dibelokkan.
GAMBAR 49-3. Pembelokan cahaya oleh tiap permukaan lensa
konkaf sferis, memperlihatkan bahwa cahaya sejajar disebarkan.
Lenso Konkof Menyeborkqn Berkos Cohoyo.
Gambar 49-3 memperlihatkan efek lensa konkaf terha-
dap berkas cahaya sejajar. Cahaya yang mengenai bagi-
an paling tengah dari lensa membentur permukaan yang
benar-benar tegak lurus terhadap berkas, sehingga tidak
dibiaskan. Cahaya di bagian tepi memasuki lensa lebih

Cahaya dari sumber

Jarak fokus
yang jauh

GAMBAR 49-2. Pembelokan cahaya di kedua permukaan lensa

sferis konveks; menunjukkan bahwa cahaya sejajar difokuskan di
satu titik fokus.

Penerapan Prinsip Pembiasan

pada Lensa
Lenso Konveks Memfokuskon Berkos Cohoyo.
Gambar 49-2 memperlihatkan berkas cahaya sejajar
yang memasuki sebuah lensa konveks. Berkas caha-
ya yang melalui bagian tengah menembus lensa tepat
tegak lurus terhadap permukaan lensa, sehingga caha-
ya tidak dibiaskan. Makin dekat ke bagian tepi lensa,
berkas cahaya akan semakin membuat sudut yang lebih
besar. Cahaya yang terletak lebih ke tepi akan sema-
kin dibelokkan ke arah tengah. yang dikenal dengan
konvergensi cahaya. Separuh dari pembelokan terjadi
sewaktu cahaya memasuki lensa, dan separuh lagi wak-
tu cahaya keluar dari lensa. (Pada saat ini seyogyanya
mahasiswa berhenti sejenak dan menganalisis mengapa
cahaya mengalami pembelokan ke arah tengah sewaktu
meninggalkan lensa). Akhirnya, bila lensa memiliki ke-
lengkungan yang sempurna, cahaya sejaj ar yang melalui
berbagai bagian lensa akan dibelokkan sedemikian rupa GAMBAR 49-4. A, Titik fokus berkas cahaya sejajar oteh lensa
sehingga semua cahaya akan menuju suatu titik, yang konveks sferis. B, Garis fokus berkas cahaya sejajar oleh lensa
disebut titikfokus. silindris konveks.
 BAB
dulu sebelum cahaya yang memasuki bagian tengah.
Hal ini berlawanan dengan efek lensa konveks, dan ini
menyebabkan cahaya di bagian perifer mengalami di-
vergensi atau.menyebar menjauhi cahaya yang memasu-
ki bagian tengah lensa. Jadi, lensa konkaf menyebarkan
(divergensi) berkas cahaya, sedangkan lensa konveks
me mus at kan (ko nv e rge ns i) berkas cahaya.
Lenso Silindris Membelokkon Berkos Cohoyo
Honyo dolom Solu Bidong-Pembondingon
dengon lensq Sferis. Gambar 49-4 memperlihatkan
lensa sferis konveks dan lensa silindris konveks. Per-
hatikanlah bahwa lensa silindris membelokkan caha-
ya yang datang dari kedua sisi lensa, tetapi tidak dari
atas atau bawah. Artinya, pembelokan terjadi pada satu
bidang tetapi tidak pada bidang yang lain. Jadi, cahaya
sejajar dibelokkan pada suatu garus /oftas. Sebaliknya,
cahaya yang melalui lensa sferis.dibiaskan pada semua
sisi lensa (pada kedua bidang) ke arah tengah, sehingga
seluruh cahaya menuju pada satu titikfokus.
Lensa silindris dapat diilustrasikan dengan sebuah
tabung reaksi yang berisi air. Bila tabung itu diletakkan
di bawah cahaya matahari, dan secarik kertas didekat-
kan ke tabung itu pada sisi yang berlawanan, pada suatu
jarak tertentu akan terlihat gambaran garis fokus pada
kertas. Lensa sferis dapat diilustrasikan dengan sebuah
lensa pembesar biasa. Jika lensa ini diletakkan di bawah
cahaya matahari dan secarik kertas ditaruh di bawah
lensa, cahaya akan mengenai satu titik fokus pada jarak
kertas tertentu-
Titik sumber cahaya
Titik sumber cahaya
Titik fokus
GAMBAR 49-5. A, Cahaya yang difokuskan dari titik sumber ke
garis tokus oleh lensa silindris. B, Duh tensa silindris konveks di-
letakkan saling tegak lurus satu sama lain, memperlihatkan bah-
wa lensa yang satu memusatkan cahaya dalam satu bidang, dan
Iensa yang lain memusatkan cahaya dalam bidang yang tegak
lurus terhadap bidang yang peftama. Gabungan kedua lensa
menghasilkan satu titik fokus gabungan, seperti titik fokus yang
dihasilkan oleh satu lensa konveks sferis.
49 Mata: L Sifat Optik Mata 643
Lensa silindris konkaf menyebarkan berkas cahaya
hanya pada satu bidang, demikian pula lensa silindris
konveks memusatkan berkas cahaya hanya pada satu
bidang.
Kombinosi Duo lenso Silindris ysng Sdling
Iegok lurus Seforo dengon Lenso Sfens. Gambar
49-58 memperlihatkan dua lensa silindris konveks yang
terletak saling tegak lurus. Lensa silindris yang vertikal
memusatkan cahaya yang datang melalui kedua sisinya,
dan lensa horisontal memusatkan cahaya yang datang
melalui sisi atas dan bawah. Dengan demikian, semua
cahaya akan menuju pada satu titik. Dengan perkataan
lain, dtta lensa silindris yang diletakkan saling tegak
lurus akan berfungsi seperti sebuah lensa sferis dengan
daya bias yang sama.
Jarak Fokus Lensa
Jarak di belakang lensa konveks sampai pada tempat
berkas cahaya sejajar menyatu menjadi titik fokus di-
sebuljarakJbkus dari lensa. Diagram pada bagian atas
Gambar 49-6 memperlihatan pemfokusan berkas cahaya
sejajar ini.
Pada diagram tengah, cahaya yang datang ke len-
sa konveks tidak sejajar melainkan menyebar karena
sumber cahayanya terletak tidakjauh dari lensa. Karena
cahaya yang datang bersifat menyebar dari suatu titik,
terlihat dalam diagram bahwa cahaya ini tidak difokus-
kan padajarak yang sama seperti yang dihasilkan oleh
cahaya sejajar. Dengan kata lain, bila berkas cahaya
yang telah menyebar memasuki lensa konveks, jarak
fokus yang dihasilkan akan lebih jauh dari jarak fokus
lensa yang dihasilkan oleh cahaya sejajar.
Diagram paling bawah pada Gambar 49-6 memper-
lihatkan berkas cahaya menyebar yang berjalan menuju
GAMBAR 49-6, Kedua lensa bagian atas dari gambar ini mem-
punyai jarak fokus yang sama, tetapi berkas cahaya yang masuk
lensa teratas berjalan sejajar, sedangkan yang masuk ke lensa
kedua merupakan cahaya divergen; perbedaan efek antara ca-
haya sejajar dan cahaya divergen terhadap jarak fokus terlihat
dalam gambar ini. Lensa terbawah mempunyai daya bias jauh
lebih besar daripada kedua tensa di atasnya, tertihat bahwa ma-
kin kuat lensa makin dekat jarak titik fokus ke lensa.
644 UNIT X Slsfem Saraf: B. lndera Khusus
sebuah lensa konveks dengan kelengkungan yang lebih
cembung dibanding kedua lensa di atasnya. Pada dia-
gram ini,jarak fokus yang dihasilkan ternyata sama de-
ngan yang terdapat pada diagram pertama, yang meng-
gambarkan lensa kurang cembung namun berkas cahaya
yang datang sejajar. Peristiwa ini memperlihatkan bah-
wa cahaya sejajar dan cahaya menyebar dapat difokus-
kan padajarak yang sama di belakang lensa dengan cara
mengubah kecembungan lensa.
Hubungan antara jarak fokus lensa, jarak sumber
cahaya, dan jarak bayangan dinyatakan dengan rumus
berikut:
111
fab
dengan/adalahjarak fokus lensa untuk cahayasejajar, a
jarak sumber cahaya dari lensa, dan
6 jarak fokus lensa
pada sisi yang lain.
Pembentukan Bayangan
oleh Lensa Konveks
Gambar 49-7A memperlihatkan lensa konveks dengan
dua titik sumber cahaya di sebelah kiri. Karena caha-
yayarry melalui pusat lensa konveks tidak mengalami
pembiasan maka cahaya dari setiap titik sumber cahaya
terlihat menuju ke suatu titik fokus pada sisi lensa yang
lain, tepat di garis yang melalui titik sumber cahaya dan
pusat lensa.
Setiap benda yang terletak di depan lensa pada kb-
nyataannya merupakari kumpulan dari beberapa titik
sumber cahaya. Beberapa titik ini mempunyai cahaya
sangat kual beberapa lainnya sangat lemah, dan warna-
nya berbeda-beda. Setiap titik sumber cahaya dari benda
membentuk titik fokus yang berbeda pada sisi lain lensa
yang segaris dengan pusat lensa. Bila secarik kertas pu-
tih diletakkan padajarak fokus lensa ini, kita akan dapat
melihat bayangan dari benda, seperti yang terlihat da-
lam Gambar 49-78. Namun, bayangan ini mempunyai
gambaran atas-bawah yang terbalik dari benda aslinya,
demikian pula kedua sisi lateralnya yang juga terbalik.
Metode ini adalah metode yang dipakai oleh lensa ka-
mera untuk memfokuskan bayangan pada film.
Ukuran Daya Bias Lensa-
nDioptritt
Makin besar sudut pembelokan cahaya yang diakibar
kan oleh sebuah lensa, makin besar "daya bias" lensa
tersebut. Ukuran daya bias lensa disebut sebagai dioptri.
Daya bias lensa konveks dalam dioptri sama dengan I
meter dibagi jarak fokusnya. Jadi, sebuah lensa sferis
mernpunyai daya bias +l dioptri bila lensa itu memu-
satkan cahaya sejajar menuju satu titik fokus 1 meter di
belakang lensa, seperti yang dilukiskan dalam Gambar
49-8. Bila mampu membelokkan berkas cahaya sejajar
dua kali kekuatan lensa yang berdaya bias +1 dioptri,
maka lensa itu disebut berkekuatan +2 dioptri, dan ber-
kas cahaya akan difokuskan 0,5 meter di belakang lensa.
Lensa yang mampu memusatkan cahaya sejajar ke titik
fokus hanya 10 cm (0,10 meter) di belakang lensa dise-
but mempunyai daya bias +10 dioptri.
Daya bias lensa konkaf tidak dapat dinyatakan de-
nganjarak fokus di belakang lens4 karena cahaya bukan
mengalami konvergensi tetapi mengalami divergensi.
Namun, jika menyebarkan berkas cahaya dengan kekuat-
an yang sama dengan lensa konveks berkekuatan I di-
optri, lensa konkaf itu disebut mempunyai daya bias -l
dioptri. Demikian pula bila dapat menyebarkan berkas
cahaya sesuai dengan pemusatan cahaya oleh lensa ber-
kekuatan +10 dioptri, lensa konkaf itu disebut memiliki
kekuatan -10 dioptri.
Lensa konkaf dapat "menetralkan" daya bias lensa
konveks. Jadi, dengan meletakkan lensa konkaf berke-
kuatan I dioptri tepat di depan lensa konveks berkekuat-
an I dioptri akan menghasilkan sistem lensa berdaya
bias nol.
Kekuatan lensa silindris diukur dengan can yang
sama seperti mengukur kekuatan lensa sferis, kecuali
bahwa selain kekuatan lensa, sumbu lensa silindris juga
harus dinyatakan. Jika suatu lensa silindris memfokuskan
GAMBAR 49-7. A. Dua titik
sumber cahaya difokuskan
menjadi dua titik yang berbe-
da pada sisi lensa yang ber-
lawanan. B. Pembentukan
bayangan oleh lensa sferis
konveks.
 BAB
1
Dioptri
2 Pada reduced eye dibayangkan hanya terdapat satu lensa
Dioptri
10
Dioptri
GAMBAR 49-8. Efek kekuatan lensa terhadap jarak fokus.
cahaya sejajar pada suatu garis fokus I meter di belakang
lens4 lensa ini disebut mempunyai kekuatan +l dioptri.
Sebaliknya j ika lensa sil indri s konkaf m e ny e b ar kan ca-
haya dengan kekuatan sama seperti pemusatan cahaya
oleh lensa silindris berkekuatan +1 dioptri, lensa ini dise-
" but mempunyai kekuatan -l dioptri. Jika garis fokusnya
horizontal, sumbunya dikatakan 0 derajat. Jika garis ini
vertikal,.sumbunya disebut 90 derajat.
Susunan Optik Mata
Mata Sebagai Kamera
Mata, seperti terlukis dalam Gambar 49-9, secara optik
dapat disamakan dengan sebuah kamera fotografi biasa.
Mata mempunyai sistem lensa, sistem apertura yang dapat
berubah-ubah (pupil), dan retina yang dapat disamakan
dengan film. Sistem lensa mata terdiri atas empat perba-
tasan refraksi: (l) perbatasan antara permukaan anterior
kornea dan udara, (2) perbatasan antara permukaan pos-
terior komea dan humor aquosus, (3) perbatasan antara
humor aquosus dan permukaan anterior lensa mata, dan
(4) perbatasan antara permukaan posterior lensa dan hu-
mor vitreous. Indeks internal udara adalah 1; kornea 1,38;
humor aquosus 1,33; lensa kristalina (rata-rata) 1,40; dan
humor vitreous 1,34.
Daya blas total = 59 dioptri
Kornea Udara
vitreus 1,40 aquosus 1,38 1,00
1,34 1.33
GAMBAR 49-9. Mata sebagai sebuah kamera. Angka-angka di
atas adalah indeks bias.
49 Mata: L Sifat Optik Mata 645
Reduced Eye. Bila semua permukaan refraksi mata di-
jumlahkan secara aljabar dan dibayangkan sebagai sebuah
lensa, susunan optik mata normal akan terlihat sederhana
dan ditampilkan secara skematis sebagai reduced eye.
Skema ini amat berguna untuk perhitungan sederhana.
dengan titik pusat 17 mm di depan retina, dan mempunyai
daya bias total 59 dioptri pada saat mata berakomodasi
untuk melihat jauh.
Sekitar dua pertiga dari daya biasa mata 59 dioptri
dihasilkan oleh permukaan anterior kornea (bukan oleh
lensa mata). Alasan utama dari pemikiran ini ialah karena
indeks bias kornea sangat berbeda dari indeks bias udara,
sementara indeks bias lensa mata tidak jauh berbeda de-
ngan indeks biasa humor aquosus dan humor vitreous.
Lensa intemalmata, yang secara normal bersinggung-
an dengan cairan di setiap permukaamya, memiliki daya
bias total hanya 20 dioptri, kira-kira sepertiga dari daya
bias total mata. Namun, lensa internal ini penting karena
sebagai respons terhadap sinyal sarafdari otak, lengkung
permukaannya dapat mencembung sehingga memung-
kinkan terjadinya "akomodasi", yang akan dibahas kemu-
dian dalam bab ini.
Pembentukon Bqyongon di Relino. Sama seperti
pembentukan bayangan oleh lensa kaca pada secarik ker-
tas, sistem lensa mata juga dapat membentuk bayangan di
retina. Bayangan ini terbalik dari benda aslinya. Namun
demikian persepsi otak terhadap benda tetap dalam ke-
adaan tegak, tidak terbalik seperti bayangan yang terjadi
di retina, karena otak sudah dilatih menangkap bayangan
yang terbalik itu sebagai keadaan normal.
Mekanisme Akomodasi
Pada anak-anak, daya bias lensa mata dapat ditingkatkan
dari 20 dioptri menjadi kira-kira 34 dioptri; ini berarti
terjadi "akomodasi" sebesar 14 dioptri. Untuk mencapai
ini, bentuk lensa diubah dari yang tadinya konveks-se-
dang menjadi lensa yang sangat konveks. Mekanismenya
adalah sebagai berikut:
Pada orang muda, lensa terdiri atas kapsul elastik yang
kuat dan berisi cairan.kental yang mengandung banyak
protein namun transparan. Bila berada dalam keadaan
relaksasi tanpa tarikan terhadap kapsulnya, lensa diang-
gap berbentuk hampir sferis, terutama akibat retraksi elas-
tik dari kapsul
lensa. Namun, seperti terlihat dalam Gam-
bar 49-10, terdapat kira-kira 70 ligamen suspensorium
yang melekat di sekelilin$ lensa, menarik tepi lensa ke
arah lingkar luar bola mata. Ligamen ini secara konstan
diregangkan oleh perlekatannya pada tepi anterior koroid
dan retina. Regangan pada ligamen ini menyebabkan len-
sa tetaprelatifdatar dalam keadaan mata istirahat.
Walaupun demikian, tempat pelekatan lateral ligamen
lensa pada bola mata juga dilekati oleh otot siliaris, yang
memiliki dua set serabut otot polos yang terpisah-se-
rabut meridional dan serabut sirkular. Serabut meridio-
nal membentang dari ujung perifer ligamen suspensorium
 646 UNIT X Sistem Saraf: B. lndera Khusus
Muskulus
GAMBAR 49-10. Mekanisme akomodasi (memfokus)
sampai peralihan kornea-sklera. Kalau serabut otot ini
berkontraksi, bagian perifer dari ligamen lensa tadi akan
tertarik secara medial ke arah tepi komea, sehingga re-
gangan ligamen terhadap lensa akan berkurang. Serabut
sirkular tersusun melingkar mengelilingi perlekatan liga-
men, sehingga pada waktu berkontraksi terjadi gerak
seperti sfingter, mengurangi diameter lingkar perlekatan
ligamen; hal ini juga menyebabkan regangan ligamen ter-
hadap kapsul lensa berkurang.
Jadi, kontraksi salah satu set serabut otot polos dalam
otot siliaris akan mengendurkan ligamen kapsul lensa,
dan lensa akan berbentuk lebih cembung, sepefti balon,
akibat sifat elastisitas alami kapsul lensa.
Pengoluron Akomodosi oleh Sorof Porosimpo-
tis. Otot siliaris hampir seluruhnya diatur oleh sinyal saraf
parasimpatis yang dijalarkan ke mata melalui saraf krani-
al III dari nukleus sarafIII pada batang otak, seperti yang
dijelaskan dalam Bab 51. Perangsangan saraf parasimpa-
tis menimbulkan kontraksi kedua set serabut otot siliaris,
yang akan mengendurkan ligamen lensa, sehingga me-
nyebabkan lensa menjadi semakin tebal dan meningkat-
kan daya biasnya. Dengan meningkatnya daya bias, mata
mampu melihat objek lebih dekat dibanding sewaktu daya
biasnya rendah. Akibatnya, dengan mendekatnya objek
ke arah mata, jumlah impuls parasimpatis ke otot siliaris
harus ditingkatkan secara progresifagar objek tetap dapat
dilihat dengan jelas. (Perangsangan simpatis memberikan
efek tambahan terhadap relaksasi otot siliaris, tapi efek ini
sangat kecil sehingga hampir tidak berperan dalam me-
kanisme akomodasi normal; neurologi mengenai hal ini
dibahas dalam Bab 5l ).
Presbiopio. Dengan meningkatnya usia, lensa semakin
besar dan menebal serla menjadi kurang elastik. sebagian
disebabkan oleh denaturasi protein lensa yang progresif.
Kemampuan lensa untuk berubah bentuk akan berkurang
seiring dengan bertambahnya usia. Daya akomodasi ber-
kurang dari 14 dioptri pada usia anak-anak menjadi kurang
dari 2 dioptri pada saat kita mencapai usia 45 sampai 50
tahun; kemudian daya akomodasi berkurang menjadi 0
dioptri pada usia 70 tahun. Sesudah itu, dapat dikatakan
lensa hampir sama sekali tidak dapat berakomodasi, dan
keadaan itu disebut "presbiopia".
Sekali orang mengalami presbiopia, matanya akan
terfokus secara perrnanen pada suatu jarak yang hampir
tidak berubah-ubah; jarak ini bergantung pada keadaan
fisik mata orang tersebut. Matanya tidak dapat berakomo-
dasi lagi dengan baik untuk melihat dekat maupun melihat
jauh. Agar dapat melihat dekat maupun jauh dengan jelas,
orang tua harus memakai kacamata bifokus, bagian atas
untuk penglihatan jauh dan bagian bawah untuk pengli-
hatan dekat (misalnya, untuk membaca).
Diameter Pupil
Fungsi utama iris ialah untuk meningkatkan jumlah ca-
haya yang masuk ke dalam mata pada waktu gelap, dan
unluk mengurangi jumlah cahaya yang masuk ke dalam
mata pada waktu terang. Refleks-refleks untuk mengatur
mekanisme ini akan dibahas pada bagian neurologi mata
dalam Bab 51.
Jumlah cahaya yang memasuki mata melalui pupil se-
banding dengan luas pupil atau kuadrat diameter pupil.
Diameter pupil manusia dapat mengecil sampai 1,5 mm
dan membesar sampai 8 mm. Jumlah cahaya yang me-
masuki mata dapat berubah sekitar 30 kali lipat sebagai
akibat dari perubahan diameter pupil.
"Kedolomon Fokus" Sistem Lenso Meningkol
Dengon Menurunnyq Diometer Pupil. Gambar 49-
11 memperlihatkan dua mata yang sama kecuali diameter
apeftura pupilnya. Pada mata atas, apertura pupilnya ke-
cil, sedangkan pada mata bawah, apertura pupilnya besar.
Di depan setiap mata terdapat dua titik sumber cahaya
yang kecil; cahaya dari setiap titik sumber cahaya masuk
melalui apertura pupil dan difokuskan di retina. Akibat-
nya, kedua retina mata melihat dua titik cahaya dengan
fokus baik. Namun, terlihat dalam diagram, bila retina
dipindahkan ke posisi tidak-fokus yaitu ke depan atau ke
belakang maka pada mata atas, besar titik cahaya tidak
akan berubah banyak, tetapi pada mata bawah, ukuran
titik cahaya akan sangat membesar, menjadi "lingkaran
kabur". Dengan kata lain, sistem lensa atas mempunyai
kedalaman fokus jauh lebih besar dibanding sistem lensa
yang di bawah. Bila sistdm lensa mempunyai kedalaman
fokus yang besar, retina dapat dipindahkan jauh dari bi-
dang fokus atau kekuatan lensanya sangat berubah dari
normal, bayangan tetap akan tegas; sebaliknya bila sistem
lensa memiliki kedalaman fokus yang "dangkal", perpin-
dahan retina sedikit saja dari bidang fokus akan sangat
mengaburkan bayangan.
Kedal'aman fokus terbesar bisa tercapai bila pupil
sangat kecil. Alasannya ialah dengan lubang pupil yang
sangat kecil, hampir seluruh berkas cahaya akan melalui
-
BAB 49 Mata: I. Sifat Optik Mata
Titlk fokus
GAMBAR 49-11. Pengaruh apertura pupil yang kecil (atas) dan
besar (bawah) terhadap "kedalaman fokus".
bagian tengah lensa, dan cahaya bagian paling tengah se-
lalu terfokus baik, seperti telah dijelaskan sebelumnya.
Kelainan Pembiasan
Emelropio. Seperti terlihat dalam Gambar 49-12, mata
akan dianggap normal atau "emetrop" bila cahaya seja-
jar dari objekjauh difokuskan di retina pada keadaan
otot siliaris relal<sasi total.Ini berafii bahwa mata eme-
trop dapat melihat semua objekjauh secarajelas dengan
otot siliaris yang relaksasi. Namun untuk melihat objek
dekat, otot siliaris harus berkontraksi agar mata dapat
berakomodasi dengan baik.
GAMBAR 49-12. Berkas cahaya sejajar difokuskan di retina pada
emetropia, difokuskan di belakang retina pada hipermetropia, dan
di depan retina pada miopia.
647
Hiperopio (Pengliholon Jouh). Hiperopia dike-
nal pula sebagai "penglihatan jauh", biasanya akibat
bola mata terlalu pendek, atau kadang-kadang karena
sistem lensa terlalu lemah. Pada keadaan ini, seperti
yang ditunjukkan oleh Gambar 49-12 bagian tengah.
terlihat bahwa cahaya sejajar kurang dibelokkan oleh
sistem lensa sehingga tidak terfokus di retina. Untuk
mengatasi kelainan ini, otot siliaris berkontraksi untuk
meningkatkan kekuatan lensa. Dengan menggunakan
mekanisme akomodasi, pasien hiperopia dapat memfo-
kuskan bayangan dari objek jauh di retina. Bila pasien
menggunakar-r sebagian dari kekuatan otot siliarisnya
untuk melakukan akomodasi jarak.jauh, ia tetap masih
mempunyai sisa daya akomodasi untuk melihat dengan
tegas ob.jek yang mendekati mata sampai otot siliaris
telah berkontraksi maksimum. Pada orang tua, sewaktu
lensa menjadi "presbiop", pasien hiperopia sering tidak
dapat berakomodasi cukup kuat untuk memfokuskan
objek jauh sekali pun, apalagi untuk memfokuskan ob-
jek dekat.
Miopio (Penglihoton Dekot). pada miopia atau
"penglihatan dekat", sewaktu otot siliaris relaksasi total,
cahaya dari objek jauh difokuskan di depan retina, se-
perli terlihat pada Gambar 49-12. Keadaan ini biasanya
akibat bola mata yang terlalu panjang, atau kadang-ka-
dang karena daya bias sistem lensa terlalu kuat.
Tidak ada mekanisme bagi miopia untuk mengu-
rangi kekuatan lensanya karena memang otot siliaris
dalam keadaan relaksasi sempurna. Pasien miopia tidak
mempunyai mekanisme untuk memfokuskan bayangan
dari objekjauh dengan tegas di retina. Namun, bila ob-
jek didekatkan ke mata, bayangan akhirnya akan men-
jadi cukup dekat sehingga dapat difokuskan di retina.
Kemudian, bila objek terus didekatkan ke mata, pasien
miopia dapat menggunakan mekanisme akomodasi agar
bayangan yang terbentuk tetap terfokus secara jelas.
Seorang pasien miopia mempunyai "titik jauh" lang
terbatas untuk penglihatan jelas.
Koreksi Miopia dan Hiperopia dengan Menggu-
nakan Lensa. Perlu diingat lagi bahwa cahaya yang
melalui lensa konkaf akan disebarkan. Bila permukaan
GAMBAR 49-13. Koreksi miopia dengan lensa konkaf, dan ko-
reksi hiperopia dengan lensa konveks.
648 UNIT X Slsfem Saraf: B. lndera Khusus
refraksi mata mempunyai daya bias terlalu besar, seperti
pada miopia, kelebihan daya bias ini dapat dinetralkan
dengan meletakkan lensa sferis konkaf di depan mata,
yang akan menyebarkan berkas cahaya. Koreksi seperti
ini diperlihatkan dalam diagram bagian atas dari Gam-
bar 49-13.
Sebaliknya, pada pasien hiperopia-yang mem-
punyai sistem lensa terlalu lemah-penglihatan abnor-
malnya dapat dikoreksi dengan menambahkan daya
bias, menggunakan lensa konveks di depan mata. Ko-
reksi dengan lensa ini diperlihatkan dalam diagram ba-
gian bawah pada Gambar 49-13.
Biasanya kekuatan lensa konkaf atau konveks yang
diperlukan seseorang untuk penglihatan jelas, ditentu-
kan dengan cara"trial and enor"-yaitu mula-mula me-
letakkan sebuah lensa kuat dan kemudian diganti dengan
lensa yang lebih kuat atau lebih lemah sampai diperoleh
lensa yang memberikan tajam penglihatan terbaik.
Asligmotismo
Astigmatisma merupakan kelainan refraksi mata yang
menyebabkan bayangan penglihatan pada satu bidang
difokuskan pada jarak yang berbeda dari bidang yang
tegak lurus terhadap bidang tersebut. Hal ini paling se-
ring disebabkan oleh terlalu besarnya lengkung kornea
pada salah satu bidang di mata. Contoh lensa astigmatis
adalah permukaan lensa seperti telur yang terletak pada
sisi datangnya cahaya. Derajat kelengkungan bidang
yang melalui surnbu panjang telur tidak sama dengan
derajat kclengkungan pada bidang yang melalui sumbu
pendek.
Karena lengkung lensa astigmatis pada suatu bidang
lebih kecil daripada lengkung pada bidang yang lain,
cahaya yang mengenai bagian perifer lensa pada suatu
sisi tidak dibelokkan sama kuatnya dengan cahaya yang
mengenai bagian perifer pada bidang yang lain. Hal ter-
sebut dilukiskan dalam Gambar 49-14, yang memperli-
hatkan berkas cahaya dipancarkan dari titik sumber.dan
berjalan melalui lensa astigmatis yang lonjong. Cahaya
dalam bidang vertikal, yang ditandai oleh bidang BD,
dibiaskan secara kuat oleh lensa astigmatis karena ke-
lengkungan pada bidang vertikal Iebih cembung daripa-
Garis
kuat)
Garis fokus
untuk bidang AC
GAMBAR 49-14. Astigmatisma, memperlihatkan bahwa berkas
cahaya difokuskan pada suatu titik dalam salah satu bidang (bi-
dang AC), dan pada titik lain dalam bidang yang tegak lurus ter-
hadap bidang peftama.
da bidang horizontal. Sebaliknya, cahaya dalam bidang
horizontal, yang ditandai oleh bidang AC, dibelokkan
tidak sekuat cahaya yang melewati bidang vertikal. Je-
laslah bahwa cahayayangmelalui lensa astigmatik tidak
seluruhnya dibiaskan menuju satu titik fokus, karena ca-
haya yang melalui suatu bidang dari lensa difokuskan
lebih jauh dari.cahaya yang.melalui bidang yang lain.
Daya akomodasi mata tidak dapat mengkompenshsi
kelainan astigmatisma karena selama akomodasi, leng-
kung lensa mata berubah kurang lebih sama kuatnya di
semua bidang; oleh karena itu, pada astigmatisma, kedua
bidang memerlukan derajat akomodasi yang berbeda.
Sehingga, pada pasien astigmatisma bila tidak dibantu
dengan kacamata penglihatannya tidak pernah tajam.
Koreksi Asligmotismo dengon lensq Silindris.
Kita dapat menganggap mata yang astigmatis mem-
punyai sistem lensa yang terdiri atas dua lensa silindris
dengan kekuatan berbeda yang diletakkan saling tegak
lurus. Untuk mengoreksi astigmatisma, cara yang biasa-
nya digunakan ialah secara "trial and error" untuk mene-
mukan lensa sferis yang cocok untuk mengoreksi fokus
pada salah satu bidang lensa astigmatisma. Setelah itu
lensa silindris tambahan digunakan untuk mengoreksi
kelainan pada bidang yang lain. Untuk hal terakhir ini,
sumbu dan kekuatan lensa silindris yang diperlukan ha-
rus ditetapkan.
Ada beberapa cara untuk menentukan sumbu dari
komponen silindris yang abnormal pada sistem lensa
mata. Salah satu cara ialah dengan menggunakan alat
yang bergambar garis-garis hitam paralel seperti terlihat
dalam Gambar 49-15. Garis-garis paralel ini ada yang
vertikal dan ada yang horizontal, dan sisanya terletak
antara yang vertikal dan horizontal. Setelah menco-
ba mengoreksi dengan berbagai lensa sferis, diperoleh
kekuatan lensa yang sesuai sehingga salah satu garis
menjadi jelas terlihat oleh mata yang astigmatis, tetapi
tidak mengoreksi ketidakjelasan pada garis yang tegak
lurus terhadap garis yang terlihat tegas ini. Dari prinsip-
prinsip fisika optik yang telah dibahas sebelumnya pada
GAMBAR 49-15. Gambar berupa garis-garis hitam paralel pada
berbagai orientasi sudut untuk menentukan sumbu astigmatis-
ma.
 BAB 49
bab ini, terlihat bahwasumbubidangsilindris mata yang
tidak terfokus sejajar dengan garis yang terlihat kabur.
Setelah sumbu ini ditemukan, pemeriksa mencari lensa
silindris positif atau negatif yang kekuatannya sesuai,
dan kemudian sumbu lensa ini diletakkan sejajar dengan
garis yang tidak terfokus, sampai pasien dapat melihat
semua garis sama jelasnya. Setelah ini tercapai, peme-
riksa meminta ahli optik untuk membuat lensa khusus
yang menggabungkan koreksi sferis dan koreksi silin-
dris pada sumbu yang tepat.
Koreksi Keloinon Oplik dengon Penggunoon
[enso Konlok
Lensa kontak dari kaca atau plastik dapat diletakkan
di permukaan depan kornea. Lensa-lensa ini diperta-
hankan di tempatnya oleh lapisan tipis air mata yang
mengisi ruang antara lensa kontak dan permukaan de-
pan mata.
Sifat khusus lensa kontak dapat menghilangkan
hampir semua pembiasan yang terjadi di permukaan
anterior kornea. Sebabnya ialah air mata mempunyai
indeks bias hampir sama dengan kornea sehingga per-
mukaan anterior kornea tidak lagi berperan penting se-
bagai bagian dari sistem optik mata. Dengan demikian,
permukaan luar lensa kontaklah yang berperan pen-
ting. Jadi, pembiasan oleh permukaan lensa kontak ini
menggantikan pembiasan yang biasanya dilakukan oleh
kornea. Hal ini penting terutama pada kelainan refraksi
matayang disebabkan oleh abnormalitas bentuk kornea,
misalnya bentuk kornea yang aneh dan menonjol-yang
disebut keratokonus. Tanpa lensa kontak, kornea yang
menonjol menimbulkan abnormalitas penglihatan yang
berat sehingga hampir tidak ada kacamata yang dapat
mengoreksi penglihatan dengan memuaskan; walaupun
demikian, dengan menggunakan lensa kontak, pem-
biasan kornea dinetralkan, dan sebagai gantinya pem-
biasan dilaksanakan oleh pemukaan luar lensa.
Lensa kontak mempunyai beberapa keuntungan lain,
termasuk (l) lensa kontak ikut serta dengan pergerakan
mata dan memberikan penglihatan jelas dengan lapang
pandangan yang lebih luas dibanding kacamata, dan (2)
lensa kontak berpengaruh kecil terhadap ukuran objek
yang dilihat seseorang melalui lensa, sedangkan lensa
.yang diletakkan kurang lebih 1 sentimeter di depan mata
memengaruhi besar bayangan selain mengoreksi pem-
biasan.
Kqlorok
"Katarak" adalah kelainan mata yang terutama terjadi
pada orang tua. Katarak adalah suatu daerah berkabut
atau keruh di dalam lensa. Pada stadium dini pembentuk-
an katarak, protein dalam serabut-serabut lensa di ba-
wah kapsul mengalami denaturasi. Lebih lanjut, protein
tadi berkoagulasi membentuk daerah keruh mengganti-
kan serabut-serabut.protein lensa yang dalam keadaan
normal seharusnya transparan
Bila suatu katarak telah menghalangi cahaya de-
ngan hebat sehingga sangat.mengganggu penglihatan,
keadaan itu dapat diperbaiki dengan cara mengangkat
lensa melalui operasi. Bila ini dilakukan, mata kehilang-
an sebagian besar daya biasnya, dan harus digantikan
dengan lensa konveks yang kuat di depan mata; namun,
biasanya ditanam sebuah lensa plastik buatan di datam
mata pada tempat lenSa dikeluarkan.
Mata: l. Sifat Optik Mata 649
*-- **s*o
1mm
10 meter
GAMBAR 49-16. Tajam penglihatan maksimum untuk dua titik
sumber cahaya.
Tajam Penglihatan
Secara teoretis, cahaya yang datang dari sumber titik
jauh, ketika difokuskan di retina akan menjadi bayangan
yang sangat kecil. Namun, karena sistem lensa mata tidak
pernah sempurna, bintik di retina biasanya mempunyai
diameter total kira-kira 11 mikrometer walaupun dengan
resolusi maksimal dari sistem optik mata yang normal.
Bintik itu paling terang di bagian tengah dan mengabur
ke arah tepi, seperti yang diperlihatkan dengan bayangan
dua bintik daiam Gambar 49-16.
Diameter rala-raIa sel kerucut yang terdapat di fovea
retina-yang merupakan bagian tengah retina tempat
terbentuknya penglihatan yang paling tajam-besarnya
kira-kira 1,5 mikrometer, yakni sepertujuh diameter titik
cahaya. Namun, karena titik cahaya itu mempunyai ba-
gian tengah yang terang dan bagian tepi yang gelap, kita
dapat secara normal membedakan dua titik yang terpisah
bila bagian tengah dari kedua titik itu mempunyai jarak
pada retina sebesar kira-kira 2 mikrometer, sedikit lebih
besar daripada lebar sel kerucut yang ada dibagian fovea.
Pembedaan kedua titik ini juga diperlihatkan dalam Gam-
bar 49-16.
Pada mata manusia dengan tajam penglihatan nor-
mal, sudut yang digunakan untuk membedakan dua titik
sumber cahaya adalah 25 detik busur derajat. Jadi, bila
berkas cahayayang berasal dari dua titik terpisah itu me-
ngenai mata dengan sudut antara kedua titik paling sedikit
25 detik, biasanya kedua titik itu dapat dikenali sebagai
dua titik bukan sebagai satu titik. Ini berarli bahwa orang
yang mempunyai tajam penglihatan normal sewaktu me-
lihat dua titik terang yang diletakkan 10 meter darinya, ia
hampir tidak dapat membedakan kedua titik itu sebagai
dua titik yang terpisah bila kedua titik itu terpisah 1,5
sampai 2 milimeter.
Fovea mempunyai diameter kurang dari 0,5 mili-me-
ter (kurang dari 500 mikrometer), yang berafti bahwa ta-
jam pengiihatan yang maksimal terjadi pada kurang dari
2 derajat -lapang pandangan. Di luar area fovea, tajam
penglihatan akan berkurang secara progresifsampai sepu-
luh kali lipat, dan semakin ke arah perifer akan semakin
memburuk. Hal ini disebabkan oleh adanya hubungan an=
 650 UNIT X Sr.stem Saraf: B.
tara sebagian besar sel batang dan kerucut dengan setiap
serabut sarafoptik di bagian retina yang lebih perifer dan
non-fovea, seperti yang dibicarakan dalam Bab 51.
Metode Klinis untuk Menyotokon Besornyo To-
jom Pengliholon. Diagram untuk memeriksa mata
yang biasanya terdiri dari huruf-huruf dengan berbagai
ukuran diletakkan 20 kaki jauhnya dari orang yang diuji.
Bila dapat melihat dengan baik huruf-huruf dengan uku-
ran yang memang seharusnya dapat dilihat pada jarak
20 kaki, orang tersebut dikatakan memiliki penglihatan
20120-yang merupakan penglihatan normal. Bila hanya
dapat melihat huruf-huruf yang seharusnya mampu dili-
hat pada jarak 200 kaki, dikatakan orang itu mempunyai
penglihatan sebesar 201200. Dengan kata lain, metode kli-
nis yang dipakai untuk menyatakan besarnya tajam peng-
lihatan adalah menggunakan angka pecahan matematis
yang menyatakan rasio antara kedua jarak, yang juga
merupakan rasio tajam penglihatan seseorang dibanding-
kan dengan tajam penglihatan pada orang normal.
Penentuan Jarak Suatu Objek
dari Mata-"Persepsi Kedalaman"
Secara normal, seseorang dapat merasakan jarak melalui
tiga cara: (1) ukuran bayangan dari objek yang telah'dike-
nali pada retina, (2) fenomena pergerakan paralaks, dan
(3) fenomena stereopsis. Kemampuan menentukan jarak
ini disebut pers epsi kedal aman.
Penenluon Jorok Melqlui Ukuron Boyongon
Relino dori Objek yqng Teloh Dikenoli. Bila sese-
orang sudah mengetahui bahwa seseorang yang dilihat-
nya mempunyai tinggi 6 kaki, ia dapat menentukan jarak-
nya melalui besar bayangan orang tersebut pada retina. Ia
tidak secara sadar memikirkan ukuran orang ifu, namun
otaknya telah belajar menghitung secara otomatis jarak
objek melalui ukuran bayangan bila dimensi telah diketa-
hlri.
Penentuon Jorok Melolui Pergerokon Poroloks.
Cara penting lain yang dipakai mata untuk menentukan
jarak adalah pergerakan paralaks. Bila melihat dari kejauh-
an dengan kedua matanya dalam keadaan benar-benar
diam, seseorang tidak merasakan pergerakan paralaks,
namun bila orang itu menggerakkan kepalanya ke salah
satu sisi, bayangan objek yang dekat dengannya akan
cepat bergerak menyilang retina sedangkan bayangan ob-
jek yangjauh cenderung menetap. Contoh, dengan meng-
gerakkan kepalanya I inci ke samping ketika jarak suatu
objek hanya 1 inci di depan rnatany a,bayangan itu seakan
bergerak melewati retina, sedangkan bayangan objek
yang letaknya 200 kaki dari mata tampaknya seperli tak
bergerak. Jadi, dengan menggunakan mekanisme perge-
rakan paralaks ini, kita dapat mengetahuijarak relatif dart
berbagai objek, meskipun hanya dengan menggunakan
satu mata.
Indera Khusus
Objek yang sudah diketahui
jarak dan ukurannya
1. Ukuran bayangan
2. Stereopsis
GAMBAR 49-17. Persepsi jarak (1) melalui ukuran bayangan
pada retina, dan (2) sebagai akibat dari stereopsis.
Penentuon Jorak Melolui Stereopsis-Pengli-
hotqn Binokulor. Cara lain yang dapat dipakai untuk
merasakan paralaks adalah dengan "penglihatan binoku-
lar". Karena mata yang satu berjarak kurang lebih 2 inci
dari mata yang lain, maka bayangan di kedua retina ber-
beda satu sama lain. Sebagai contoh, sebuah objek yang
letaknya 1 inci di depan hidung akan membentuk suatu
bayangan di sisi kiri dari retina mata kiri tetapi di sisi ka-
nan dari retina mata kanan, sedangkan suatu objek kecil
yang berjarak 20 kaki di depan hidung akan membentuk
bayangan pada titik korespondensi di bagian tengah ke-
dua retina. Paralaks macam ini diperlihatkan dalam Gam-
bar 49-77, yang memperlihatkan adanya bayangan suatu
bulatan merah dan bujur sangkar kuning yang sebenarnya
terbalik di kedua retina karena jarak kedua bentuk terse-
but berbeda di depan mata. Keadaan ini akan menghasil-
kan suatu macam paralaks yang akan muncul pada setiap
kali kedua mata digunakan. Paralaks binokular (atau ste-
reopsis) inilah yang merupakan sebab utama kedua mata
seseorang itu lebih mampu menentukan jarak relatif objek
yang dekat daripada orang yang hanya mempunyai satu
mata. Namun, stereopsis ini sebenamya tak berguna pada
persepsi kedalaman yang berjarak lebih dari 50 hingga
200 kaki
Oftalmoskop
Oftatmoskop merupakan alat yang dipakai pemeriksa
untuk melihat mata pasien dan melihat retina dengan
jelas. Walaupun oftalmoskop ini merupakan alat yang
relatif rumit, prinsipnya sederhana. Komponen dasamya
diperlihatkan dalam Gambar 49- 1 8 dan dapat dij elaskan
sebagai berikut.
Bila suatu titik terang cahaya jatuh pada retina mata
emetrop, cahaya akan menyebar melalui sistem lensa
mata. Sesudah melewati sistem lensa, cahaya ini akan
berjalan sejajar satu sama lainnya sebab retina terletak
tepat pada jarak panjang fokal di belakang sistem len-
sa. Selanjutnya, sewaktu melewati mata emetrop orang
lain, cahaya paralel ini akan difokuskan lagi pada suatu
titik retina orang kedua sebab retina orang kedua juga
mempunyai jarak satu panjang fokal di belakang len-
 BAB 49
Ldnsa koreksi pada
GAMBAR 4g-18. Srstem optik oftalmoskop.
sa. Setiap titik cahaya pada retina mata yang diperik-
sa, menjadi suatu titik fokus di retina mata pemeriksa.
Demikian juga, bila titik terang cahaya dipindahkan ke
berbagai titik retina yang diperiksa, titik fokus pada re-
tina pemeriksa juga akan bergerak dengan jumlah yang
sesuai. Jadi, bila retina seseorang dibuat memancarkan
cahaya, bayangan retinanya akan difokuskan pada retina
pemeriksa, dengan syarat kedua mata emetrop dan sa-
ling melihat satu sama lain.
Untuk membuat sebuah oftalmoskop, hanya perlu
merencanakan suatu cara untuk menyinari retina yang
akan diperiksa. Selanjutnya, cahaya yang dipantulkan
dari retina dapat dilihat oleh pemeriksa dengan mende-
katkan kedua mata satu sama lain. Untuk menerangi
matayang diperiksa, digunakan kaca bersudut atau pris-
ma yang diletakkan di depan mata yang diperiksa dengan
cara yang sedemikian rupa seperti yang tampak dalam
Gambar 49-18, sehingga cahayayang berasal dari bola
lampu dipantulkan ke mata yang diperiksa. Jadi, retina
disinari melalui pupil, dan pemeriksa melihat ke dalam
pupil subjek dengan cara melihat batas kaca atau prisma,
atau melalui suatu prisma yang dibuat sedemikian rupa.
Jelaslah bahwa pringip ini hanya dapat diterapkan
pada orang yang kedua matanya benar-benar emetrop.
Bila daya bias kedua mata yang diperiksa atau pemerik-
sa.itu abnormal, perlu dikoreksi agar pemeriksa dapat
melihat bayangan retina yang diperiksa dengan jelas.
Oftalmoskop biasa mempunyai rangkaian lensa sangat
kecil yang disusun pada suatu putaran sehingga dapat
diputar dari satu lensa ke lensa lain, dan koreksi daya
bias abnormal dapat dilakukan dengan cara memilih
lensa dengan kekuatan lensa yang sesuai. Pada orang
dewasa muda normal, terjadi refleks akomodasi yang
alamiah sehingga menyebabkan peningkatan kekuatan
lensa kurang lebih sebesar +2 dioptri pada tiap mata.
Untuk mengoreksi keadaan ini, lensa harus diputar sam-
pai koreksi kira-kira -4 dioptri.
Sistem Gairan Mata-
Gairan lntraokular
Mata diisi dengan cairan intrao'kular, yang memper-
tahankan tekanan yang cukup pada bola mata untuk
menjaga. distensinya. Gambar 49-19 menggambarkan
bahwa cairan ini dapat dibagi atas duabagian-humor
aquosus, yang berada di depan lensa, dan humorvitreus,
yang berada di antara permukaan posterior lensa dan
Mata: l. Sifat Optik Mata 651
Ruang Fontana
Schlemm
Badan siliaris
Filtrasi dan
difusi pada
pembuluh
darah retina
Saraf optikus
GAMBAR 49-19. Pembentukan dan pengaliran cairan dalam.
mata.
retina. Humor aquosus adalah cairan yang mengalir be-
bas, sedangkan humor vitreus, kadang-kadang disebut
sebagai badan vitreus, adalah sebuah massa dari gelatin,
dilekatkan oleh sebuah jaringan fibriler halus yang ter-
utama tersusun dari molekul proteoglikan yang sangat
panjang. Air dan substansi yang terlarut dapat berdifusi
secara perlahan-lahan dalam humor vitreus, tetapi hanya
ada sedikit aliran cafuan.
Humor aquosus secara terus-menerus dibentuk dan
direabsorbsi. Keseimbangan antara pembentukan dan
reabsorpsi mengatur volume total dan tekanan cairan
intraokular.
Pembentukan Humor Aquosus
oleh Badan Siliar
Humor aquosus dibentuk dalam mata dengan rata-rata
2 sampai 3 mikroliter tiap menit. Pada dasarnya, seluruh
cairan ini dibentuk oleh prosesus siliaris, yang merupa-
kan sebuah lipatan linier yang menonjol dari badan siliar
ke ruang di belakang iris tempat ligamen-ligamen len-
sa dan otot-otot siliaris melekat pada bola mata. Irisan
melintang dari prosesus siliaris ini diperlihatkan pada
Gambar 49-20, dan hubungan prosesus ini dengan ruang
cairan mata dapat dilihat pada Gambar 49-19. Karena
struktur lipatan prosesus tersebut, daerah permukaan
prosesus siliaris mempunyai luas kurang lebih 6 cm2
pada setiap mata-sebuah daerah yang besar bila diban-
dingkan dengan ukuran badan siliar yang kecil. Permu,
kaan dari prosesus ini ditutupi oleh sel epitel yang ber-
sifat sangat sekretoris, dan tepat di bawahnya, terdapat
daerah yang memiliki banyak pembuluh darah.
Humor aquosus hampir seluruhnya terbentuk se-
bagai sekresi aktif dari lapisan epitel prosesus siliaris.
Sekresi dimulai dengan hanspor aktif ion natrium ke da-
lam ruangan di antara sel-sel epitel. Ion natrium kemu-
dian menarik ion klorida dan bikarbonat, dan bersama-
sama mempertahankan sifat netralitas listrik. Kemudian
semua ion ini bersama-sama menyebabkan osmosis air
-
652 UNIT X Sistem Saraf: B. lndera Khusus

anatomis pada sudut kornea-iris, memperlihatkan bah-

Prosesus siliaris / Pembentukan wa ruang antara trabekula-trabekula meluas dari kamcra
4hu o,
okuli anterior ke kanalis Schlemm. Kanalis Schlemm
€ aquosus
&& sebaliknya adalah sebuah vena yang berdinding tipis
(t ,-
yang meluas secara sirkumferensial ke seluruh arah
&e pada mata. Membran endotelnya berpori-pori sehingga
ua bahkan molekul protein yang besar, dan juga partikel
v@
kecil sampai seukuran sel darah merah, dapat lewat dari
*
4&
ruang anterior ke dalam kanalis Schlemm. Walaupun
kanalis Schlemm sebetulnya adalah sebuah. pembuluh
darah vena, normalnya humor aquosus yang mengalir ke
dalamnya sangat banyak sehingga kanalis ini terisi lebih
banyak oleh humor aquosus dibanding dengan darah.
Vena kecil yang berasal dari kanalis Schlemm ke vena
yang lebih besar pada mata biasanya hanya berisi humor
aquosus, dan disebut vena aquosus.

Otot siliaris Lapisan vaskular

Tekanan lntraokular
GAMBAR 49-20, Anatomi dari prosesus siliaris. Humor aquosus
di be nt u k pada pe rm u kaan nya. Tekanan intraokular normal rata-tata sekitar l5 mm Hg,
dengan kisaran antara 12 sampai 20 mm Hg.

Tonomelri. Karena tidak praktis untuk memasukkan

jarum ke dalam mata pasien guna pengukuran tekanan
dari kapiler darah yang terletak di bawahnya ke dalam
intraokular, tekanan ini diukur secara klinis dengan
ruang interselular epitel yang sama, dan larutan yang di-
menggunakan sebuah "tonometer," dasar-dasarnya di-
hasilkan membersihkan ruangan prosesus siliaris sampai
lukiskan pada Gambar 49-22. Kornea mata dianestesi
ke kamera okuli anterior mata. Selain itu, beberapa nu-
dengan anestesi lokal, danfootplate dari tonometer di-
trien juga dibawa melalui epitet-epitel dengan transpor
letakkan pada kornea. Kemudian diberikan sedikitr tekan-
aktif atau difusi terfasilitasi; nutrien ini termasuk asam
an ke sebuah alat penyedot yang berada di tengah, yang
amino, asam askorbat, dan glukosa.
menyebabkan bagian kornea yang di bawah plunger di-
pindah ke dalam. Banyaknya perpindahan tersebut akan
Aliran Keluar Humor Aquosus direkam pada skala tonometer, kemudian dikalibrasikan
dengan ketentuan-ketentuan tekanan intraokular.
dari Mata
Pengoluron Tekonon lnlrookulor. Tekanan intra-
Setelah dibentuk oleh prosesus siliaris, humor aquosus
okular tetap konstan pada mata yang normal, biasanya
mengalir, seperti diperlihatkan pada Gambar 49-19,
sampai + 2 mm Hg dari nilai normalnya, yang rata-ra-
melalui pupil ke dalam kamera okuli anterior. Dari sini,
tanya sekitar 15 mm Hg. Besarnya tekanan ini ditentu-
cairan mengalir ke bagian depan lensa dan ke dalam
k4n terutama oleh tahanan terhadap aliran keluar humor
sudut antara kornea dan irrs, kemudian melalui reti-
aquosus dari kamera okuli anterior ke dalam kanalis
kulum trabekula, dan akhirnya masuk ke dalam kana-
Schlemm. Tahanan aliran keluar ini dihasilkan dari re-
lis Schlemm, yang kemudian dialirkan ke dalam vena
ekstraokular. Gambar 49-21 menggambarkan struktur

Diberikan tekanan

Trabekula

Vena aquosus
Footplate
Vena darah

Sklera

GAMBAR 49-21. Anatomi sudut iridokornea, memperlihatkan

sistem untuk pengaliran keluar humor aquosus ke dalam vena
konjungtiva. GAMBAR 49-22. Prinsip-prinsip tonometer
 BAB 49
tikulum trabekula yang dilewati, tempat penyaringan
cairan yang mengalir dari sudut lateral ruang anterior
ke dinding kanalis Schlemm. Trabekula ini mempunyai
celah terbuka yang sangat kecil, yaitu antan2 sampai 3
mikrometer. Kecepatan aliran cairan ke dalam kanalis
meningkat secara nyata karena tekanan yang meningkat.
Dengan tekanan kurang lebih l5 mm Hg pada mata nor-
mal, biasanya jumlah cairan yang meninggalkan mata
melalui kanalis Schlemmrata-rata 2,5 plimenit dan be-
gitu juga dengan jumlah aliran masuk cairan dari badan
siliaris. Normalnya tekanan menetap pada tingkat seki-
tar 15 mm Hg.
Mekqnisme unluk Pencucion Ruong Trobekulo
don Coiron lnlrookulor. Bila ditemukan sejumlah
besar debris dalam humor aquosus, seperti setelah ter-
jadiperdarahan dalam mata atau selama infeksi intra-
okular, debris tersebut kemungkinan diakumulasi dalam
ruang trabekula yang berasal dari kamera okuli anterior
menuju kanalis Schlemm; debris ini dapat mencegah
reabsorpsi cairan yang adekuat dari kamera okuli an-
terior dan kadang-kadang menyebabkan "glaukoma",
seperti yang akan diterangkan kemudian. Begitu juga,
pada permukaan dari retikulum trabekula, ada banyak
sel fagosit. Juga, tepat di luar kanalis Schlemm ada
sebuah lapisan gel interstisial yang berisi sejumlah be-
sar sel retikuloendotelial yang memiliki kapasitas luar
biasa untuk menelan debris dan mencemanya menjadi
substansi-substansi molekul kecil yang kemudian da-
pat diabsorbsi. Jadi, sistem fagositik ini menjaga agar
ruang trabekula tetap bersih.Permukaan iris dan perrnu-
kaan lain dari mata di belakang iris dilapisi oleh epitel
yang mampu memfagosit protein dan partikel kecil dari
humor aquosus, sehingga membantu mempertahankan
cairan agar bersih.
"Gloukomo", Penyebob Ulomo Kebuloon. Glau-
koma adalah salah satu penyebab kebutaan yang paling
sering. Glaukoma adalah penyakit mata yang ditandai
dengan meningkatnya tekanan intraokular secara pato-
logis, kadang-kaddng meningkat secara cepat sampai 60
hingga 70 mm Hg. Tekanan yang meningkat di atas 25
sampai 30 mm Hg dapat menyebabkan hilangnya pengli-
hatan bila dipertahankan untuk jangka waktu lama. Te-
kanan yang sangat tinggi dapat menyebabkan kebutaan
dalam beberapa hari atau bahkan beberapajam. Seiring
dengan meningkatnya tekanan, pada tempat akson saraf
optik meninggalkan bola mata pada lempeng optik akan
mengalami kompresi. Kompresi ini diduga menghambat
aliran aksonal sitoplasma dari badan sel neuron retina
ke serabut saraf optik yang selanjutnya memasuki otak.
,,A,kibatnya adalah tidak adanya nutrisi yang memadai
bagi serabut-serabut, yang pada akhirnya mengakibat-
kan kematian serabut yang terkena. Mungkin pula bah-
wa kompresi arteri retina, yang juga memasuki bola
mata pada lempeng optik, menambah kerusakan neuron
dengan menurunkan nutrisi ke retina.
Pada sebagian besar kasus glaukom4 tekanan ting-
gi yang abnormal disebabkan olehpeningkatan tahanan
Mata: L Sifat Optik Mata 653
terhadap aliran keluar cairan yang melalui ruang trabe-
kula ke dalam kanalis Schlemm pada taut iridokorneal.
Sebagai contoh, pada peradangan mata akut, sel darah
putih dan jaringan mati dapat menghambat ruang trabe-
kula ini dan menyebabkan peningkatan tekanan intra-
okular secara akut. Pada keadaan yang kronik, terutama
pada pasien lanjut usia, oklusi fibrosa ruang trabekula
tampaknya cenderung menjadi penyebab.
Glaukoma kadang-kadang dapat diobati depgan
memberi tetesan mata yang mengandung obat yang ber-
difusi ke dalam bola mata dan menurunkan sekresi atau
meningkatkan absorpsi humor aquosus. Bila terapi obat
gagal, teknik operasi untuk membuka ruang trabekula
atau membuat saluran untuk mengalirkan cairan seca-
ra langung dari ruang cairan bola mata menuju ruang
subkonjungtiva di luar bola mata, seringkali dapat me-
nurunkan tekanan secara efektiL
Kepustakaan
Buisseret P: Infiuence of extrdocular muscle proprioception on
vision. Physiol Rev 75:323, 1995.
Coigdon NG, Friedman DS, Lietman T: Importance causes
of visual impairment in the world today. JAMA 290;2057,
2003.
Corbett JJ: The bedside and ffice neuro-ophthalmology exami-
nation. Semin Neurol 23:63, 2003.
Doane JF: Accomodating intraocular lenses. Curr Opin Oph-
thalmol I5:16,2004.
Farr AK, Guyton DL: Strabismus after retinal detachment sur-
gery. Curr Opin Ophthalmol I l:207, 2000.
Gilmartin B: Myopia: precedents for research in the twenty-frst
century. Clin Exp opthamol j2:305, 2004.
Guyton DL: Sights and Sounds in Ophthalmology: Ocular Mo-
tility and Binocular Vision. St. Louis: CV Mosby, 1989.
Khaw PT Shah P, Elkington AR; Glaucoma-l: diagnosis. BMJ
328:97, 2004.
Krag S, Andreassen TT: Mechanical properties of the human
lens capsule. Prog Retin Eye Res 22;749, 2003.
Mathias RT Rae JL, Baldo GJ; Physiological properties of the
normal lens. Physiol Rev 77:21, 1997.
McBrien NA, Gentle A: Role of the sclera in the development
' and pa.thological complications of myopia. Prog Retin Eyes
Res 22:307, 2003.
O'Shea J, Ilalsh V: Visual awareness: the eye fetds have it?
Curr Biol I1:R279, 2004.
Schaelfel F, Simon P, Feldkaemper M et al: Molecular biotogy
of myopia. Clin Exp Optom 86.295, 2003.
Schwartz K, Budenz D; Current management of glaucoma. Curr
Opin Ophthalmol I 5: 119, 2001.
Smith G: The optical properties of the crystalline lens and their
signifcance. Clin Exp Optom 86:j, 2003.
Smith G, Atchison DA: The Eye and Visual Optical Instruments.
Cambridge: Cambridge University Press, 1997,
Weinreb RN, Khaw PT: Primary open-angle glaucoma. Lancet
363:1711,2004.
 :::t:: :t:: l

a:: :: a t :j: :a::a,a a:1 aa:r a:a,

a

: :a :::t :::.,:.,i.:a:J :'::, :,i,

 BAB 50 Mata: Il. Reseptor dan Fungsi Neural Retina 655

GAMBAR 50-1. Lapisan re-

tina.

GAMBAR 5O-2. Fotomikrograf makula dan fovea di tengahnya. Perhatikan bahwa lapisan dalam retina tertarik ke samping guna mengu-
rangi gangguan penjalaran cahaya. (Dari Fawcett DW: Bloom and Fawcett: A Textbook of Histology, 11th ed. Philadelphia: WB Saunders,
1986; seizin H. Mizoguchi.)

Sel Botong don Kerucul. Gambar 50-3 merupakan
penggambaran komponen utama fotoreseptor (baik set
batang atau kerucut) secara diagramatik. Seperti diperli-
hatkan pada Gambar 50-4, segmen luar kerucut berben-
tuk meruncing. Pada umumnya, sel batang lebih pipih
dan lebih panjang daripada kerucut, namun tidak selalu
demikian. Pada bagian perifer retina, sel batang berdia-
meter 2 sampai 5 mikrometer, diameter sel
-sedangkan
kerucut sebesar 5 sampai 8 mikrometer; pada bagian
tengah retina, yakni di dalam fovea, terdapat sel batang,
dan sel kerucutnya lebih ramping dan memiliki diatemer
hanya 1,5 mikrometer.
Di bagian kanan Gambar 50-3 tertera empat segmen
fungsional utama sel batang atau kerucut: (1) segmen
luar, (2) segmen dalam, (3) nukleus, dan (4) badan
srnaps. Fotokimiawi yang peka cahaya ditemukan pada
segmen luar. Dalam sel batang terdapat rodopsin, dan
dalam sel kerucut terdapat satu dari ketiga fotokimia
"warna", biasanya disebut pigmen warna sederhana,
yang fungsinya hampir sama persis dengan rodopsin ke-
cuali adanya perbedaan dalan kepekaan terhadap spek-
trum cahaya.
Perhatikan sel-sel batang dan kerucut pada segmen
luar di dalam Gambar 50-3 dan 50-4, terdapat piringan
dalam jumlah besar. liap piringan tersebut sebenarnya
suatu susunan lipatan dari membran sel. Terdapat I000
piringan dalam setiap sel batang atau kerucut..
Rodopsin dan pigmen \ /arna merupakan protein
terkonjugasi. Keduanya bergabung dalam membran pi-
ringan dalam bentuk protein transmembran. Di dalam
656 UNIT X Sistem Saraf: B. lndera Khusus

bagian lengkung bola mata; ini sangat berguna un-

tuk penglihatan yang jelas. Di dalam mata, pigmen ini
mempunyai fungsi yang sama dengan warna hitam yang
ada di bagian dalam sebuah kamera. Tanpa pigmen ini,
Susunan membran .., cahaya akan dipantulkan ke semuajurusan dalam bola
yang dilapisi dengan "",-". mata dan menyebabkan kekacauan penyinaran di retina
rodopsin atau pigmen
warna sehingga tidak menimbulkan kontras titik gelap dan te-
] rang yang dibutuhkan untuk membentuk bayangan yang
tepat.
Mitokondria Pentingnya melanin dalam lapisan pigmei diper-
0.,"- lihatkan dengan jelas pada keadaan tiadanya pigmen
ini pada albino, yakni orang-orang yang secara here-
diter kekurangan pigmen melanin di seluruh bagian tu-
)=.n*." buhnya. Sewaktu seorang albino memasuki suatu ruang
yang terang, cahaya yang mengenai retina dipantulkan
ke segala arah di dalam bola mata oleh permukaan retina
yang tidak berpigmen dan oleh lapisan sklera, sehingga
Nukleus sebuah titik cahaya yang normalnya hanya merangsang
beberapa sel batang atau kerucut, akan dipantulkan ke
segaia arah dan merangsang banyak reseptor. Oleh ka-
rena itu, tajam penglihatan seorang albino, walaupun
Badan sinaps dengan koreksi optik yang terbaik,.jarang lebih baik dari
20i 100 sampai 201200 dibandingkan dengan nilai nor-
GAMBAR 50-3. Gambar skematik bagian fungsional sel batang
mal20120.
dan kerucut
Lapisan pigmen juga menyimpan sejumlah besar
ritamin l. Vitamin A ini mengalami pertukaran keluar
masuk melewati membran sel pada segmen luar sel
batang dan kerucut; sel batang dan kerucut ini sendiri
tertanam di dalam lapisan pigmen. Kita akan melihat
kemudian bahwa vitamin A merupakan prekursor pen-
ting bagi bahan kimia sel-sel batang dan kerucut yang
fotosensitif.

Suploi Doroh Relino-Arteri Retino Senlrolis don

GAMBAR 50-4. Struktur membran segmen luar sebuah sel ba-
tang (kiri) dan sel kerucut (kanan). (Atas kebaikan Dr. Richard
Young ) Ablosio Refino. Kadangkala
piringan, konsentrasi pigrnen fotosensitif ini begitu be-
sar sehingga pigmen itu sendiri kira-kira 40 persen dari
seluruh massa segmen luar.
Segmen dalambatang dan kerucut mengandung sito-
plasma dengan organela sitoplasmik biasa. Yang terpen-
ting adalah mitokondria; sebagaimana akan dijelaskan
kemudian, mitokondria sangat berperan dalam menye-
diakan energi untuk berlungsinya lotoreseptor.
Badan sinaptift merupakan bagian dari sel batang
dan kerucut yang berhubungan dengan sel neuron beri-
kutnya, yakni sel horizontal dan sel bipolar, yangberpe-
ran dalam tahap selanjutnya pada rantai penglihatan.
Lopison Pigmen Retino. Pigmen hitam melanin
dalam lapisan pigmen mencegah pantulan cahaya dari
Koroid. Suplai darah bernuhisi untuk lapisan dalam re-
tina berasal dari arteria retina sentralis, yang memasu-
ki bola mata melalui pusat saraf optik dan selanjutnya
mempercabangkan diri untuk menyuplai seluruh per-
mukaan dalam retina. Jadi, lapisan dalam retina.mem-
punyai suplai darah sendiri yang terlepas dari struktur
lain pada mata.
Namun, lapisan terluar retina melekat pada koroid,
yang juga merupakan jaringan kaya pembuluh darah di
antara retina dan sklera. Juga, lapisan luar retina, teruta-
ma segmen luar sel batang dan kerucut, sangat bergan-
tung terutama pada difusi pembuluh darah koroid untuk
nutrisinya, terutama untuk oksigen
saraf retina terlepas dari
e pit e I ium pi gm e n. P ada beberapa kasus, penyebab abla-
sio retina adalah rudapaksa pada bola m atayang menye-
babkan cairan atau darah berkumpul di antara saraf re-
tina dan epitelium pigmen. Ablasio kadang-kadang juga
disebabkan oleh kontraktur dari serabut-serabut halus
kolagen dalam humor vitreus, yang menarik retina ke
arah bagian dalam bola mata.
Sebagian disebabkan oleh difusi yang melintasi
celah ablasi dan sebagian oleh adanya suplai darah ter-
sendiri ke saraf retina melalui arteri retina, bagian re-
tina yang terlepas dapat bertahan terhadap degenerasi
selama beberapa hari dan dapat berfungsi kembali bila
dihubungkan kembali dengan epitelium pigmen melalui
pembedahan. Namun, bila tidak segera dikembalikan,
akhirnya retina akan dimusnahkan dan selanjutnya tak
mampu berfungsi lagi walaupun setelah dilakukan be-
dah perbaikan.
 BAB 50
Fotokimiawi Penglihatan
Baik sel batang maupun kerucut mengandung bahan ki-
mia yang akan terurai bila terpajan cahaya dan, dalam
prosesnya, akan merangsang serabut-serabut saraf yang
berasal dari mata. Bahan kimia peka cahaya di dalam sel
batang disebut rodopsin; bahan kimia peka cahaya di
dalam sel kerucut, disebut pigmen kerucut, atau pigmen
warna, memiliki komposisi sedikit berbeda dari rodop-
sin.
Pada bagian ini, kita akan membicarakan terutama me-
ngenai fotokimiawi rodopsin, namun prinsip-prinsip yang
sama dapat pula diterapkan pada pigmen kerucut.
Siklus Penglihatan Rodopsin-Retina,
dan Perangsangan Sel Batang
Rodopsin don Penguroionnyo oleh Energi Co-
hoyo. Segmen luar sel batang yang menonjol ke lapisan
pigmen retina mengandung sekitar 40 persen pigmen peka
cahaya yang disebut rodopsin, alau visual purple. Sub-
stansi ini merupakan kombinasi protein skotopsin dengan
pigmen karotenoid retinal (luga disebut "retinene"). Se-
lanjutnya, retinal tersebut merupakan tipe khusus yang
disebut I 1-cri retinal. Bentuk cis dari retinal adalah ben-
tuk yang penting sebab hanya bentuk ini saja yang dapat
berikatan dengan skotopsin agar dapat bersintesis men-
jadi rodopsin.
Bila sudah mengabsorbsi energi cahaya, seperti yang
tampak di bagian atas Gambar 50-5, rodopsin segera ter-
urai dalam waktu sepersekian detik. Penyebabnya adalah
fotoaktivasi elektron pada bagian retinal dari rodopsin,
yang menyebabkan perubahan segera pada bentuk cis dari
retinal menjadi bentuk all-trans, yang tetap mempunyai
struktur kimiawi yang sama dengan bentuk cis namun
:a.:aa:a.:a::::::.:,:',:::;.:a:,aa:a,a:a::::;,i.:
ij==::-l,lB@.1.f$
lndCtl
:\t:t.tt
, r,rri:l-uft llddbp$jl
:.: :j: : : ::::::::::
=::M.e.i.ar.o.dap.Eiq
: .:.:::::r{md5-.t}:::=
lVitamin A)
GAMBAR 50-5. Slk/us penglihatan rodopsin-retina pada sel
batang, memperlihatkan dekomposisi rodopsin selama terpajan
cahaya dan reformasi rodopsin lambat selanjutnya melalui proses
kimia.
Mata: ll. Reseptor dan Fungsi Neural Retina 657
struktur fisiknya berbeda-merupakan molekul yang ber-
bentuk lurus bukan molekul yang berbentuk melengkung.
Oleh karena orientasi tiga dimensi dari tempat reaksi
retinal all-trans tidak lagi sesuai dengan'tempat reaksi
protein skotopsin, maka all-trans retinal mulai terlepas
dari skotopsin. Produk yang segera terbentuk adalah ba-
torodopsin, yang merupakan kombinasi terpisah sebagian
dari all-trans retinal dan skotopsin. Batorodopsin sendiri
merupakan senyawa yang sangat tidak stabil dari dalam
waktu sekian nanodetik akan rusak menjadi lumirodop-
sin. Dalam waktu sekian mikrodetik senyawa ini lalu
akan rusak lagi dan menjadi metarodopsin I yang selan-
jutnya dalam waktu kira-kira satu milidetik akan menjadi
metarodopsin II, dan akhirnya, dalam waktu yang jauh
lebih lambat (dalam beberapa detik) akan menjadi produk
pecahan akhin skotopsin dan alhrans retinal.
Metarodopsin II, yang juga disebut rodopsin terak,
tivasi, merangsing perubahan elektrik dalam sel batang
yang kemudian menghantarkan bayangan penglihatan ke
sistem sarafpusat dalam bentuk potensial aksi nervus op-
tikus, yang akan kita bahas kemudian.
Pembenlukon Kemboli Rodopsin. Seperti yang
tampak dalam Gambar 50-5, tahap pertama dalam pem-
bentukan kembali rodopsin adalah mengubah kembali
all-trans retinal menjadi 11-cls retinal. Proses ini memer-
lukan energi metabolik dan dikatalisis oleh enzim retinal
isomerase. Ketil(a 11-cls retinal terbentuk, maka secara
otomatis akan bergabung kembali dengan skotopsin un-
tuk membentuk kembali rodopsin, yang selanjutnya tetap
stabil sampai terurai kembali oleh adanya absorpsi energi
cahaya.
Peron Vilomin A unluk Pembentukon Rodopsin.
Pada Gambar 50-5 hendaknya diperhatikan bahwa ter-
dapat reaksi kimia kedua yang merubah all-trans retinal
menjadi 11-cls retinal. Hal ini didapat mula-mula dengan
mengubah all-trans retinal menjadi all,-trans retinol, yang
merupakan salah satu bentuk vitamin A. Selanjutnya, di
bawah pengaruh enzim isomerase, all:tran^r retinol ini
:
diubah menjadi 11-cis retinol. Dan, akhirnya, l1-crs reti-
&'
I tlti ,rX I
nol diubah menjadi l1-cls retinal yang bergabung dengan
I
(pdet) skotopsin untuk membentuk rodopsin baru.
*t:
r,: :
Y:
r: :: :.: ::::r=
:
::::
Vitamin A dapat dijumpai baik di dalam sitoplasma
sel batang maupun di dalam lapisan pigmen retina. Oleh
karena itu, secara normal vitamin A selalu tersedia bila
diperlukan untuk pembentukan retinal yang baru. Seba-
liknya, bila di dalam retina terdapat kelebihan retinal,
kelebihan ini akan diubah kembali menjadi vitamin A,
sehingga akan mengurangi jumlah pigmen peka cahaya
di dalam retina. Kita akan melihat nanti bahwa perubah-
an-perubahan antara retinal dan vitamin A ini, berguna
terutama dalam adaptasi retina jangka panjang terhadap
berbagai intensitas cahay a.
Robun Senjo. Rabtn senja dapat terjadi pada setiap
orang yang mengalami defisiensi berat vitamin A. Pe-
nyebab sederhana terjadinya rabun senja adalah sangat
menurunnyajumlah retinal dan rodopsin yang dapat di-
 658 UNIT X Srsfem Saraf: B. lndera Khusus
bentuk tanpa vitamin A. Keadaan ini disebut rabun sen-
ja sebab jumlah cahaya pada waktu malam terlalu sedi-
kit untuk dapbt menimbulkan penglihatan yang adekuat
bagi orang-orang yang mengalami defisiensi vitamin A.
Untuk.tedadinya rabun senja, seseorang biasanya
harus mengalami diet defisiensi vitamin A selama be-
berapa bulan, terutama karena sejumlah besar vitamin A
dalam keadaan normal disimpan di hati dan dapat digu-
nakan untuk mata. Bila telah te4adi rabun senja, terka-
dang dapat disembuhkan dalam waktu kurang dari I jam
melalui pemberian vitamin A intravena.
Perangsangan Sel Batang Sewaktu
Rodopsin Diaktivasi oleh Gahaya
Polensiol Reseplor Sel Botong Berhiperpolori-
sosi, Tidok Berdepolorisosi. Bila sel batang terpajan
cahaya, hasil potensial reseptornya berbeda dari poten-
sial reseptor pada hampir semua reseptor sensorik lain-
nya. Perangsangan sel batang menyebabkan peningkatan
negativitas dari potensial membran, yang merupakan
suatu keadaan hiperpolarisasi, yang berarti bahwa ter-
dapat negativitas yang lebih besar di dalam membran sel
batang. Hal ini berlawanan dengan penumnan negativitas
(proses "depolarisasi") yang terjadi pada hampir semua
reseptor sensorik.
Namun, bagaimana aktivasi rodopsin menyebabkan
terjadinya hiperpolarisasi? Jawabannya adalah bahwa
ketika rodopsin terurai, penguraiannya menurunkan
kondudansi membran sel batang untuk ion-ion natrium
di segmen luar sel batang. Keadaan ini menyebabkan hi-
Kebocoran
berkurang karena
dekomposisi
I
I rodopsin
:
tI
Aliran
atrium
*I
I
I pat kali lebih cepat dari sel batang. Bayangan visual yang
I
Na+
Pompa
natrium
GAMBAR 5O-6. Dasar teori mengenai pembentukan "hiperpo-
larisasidai potansial reseptot'' yang disebabkan dekomposisi
rodopsin, yang menurunkan aliran ion nAtrium bermuatan positit
ke dalam segmen luar sel batang.
perpolarisasi di seluruh membran sel batang dengan cara
sebagai berikut.
Dalam Gambar 50-6 dijelaskan pergerakan ion
natrium dalam sirkuit yang lengkap melewati segmen
dalam dan segmen luar sel batang. Segmen dalam se-
cara terus menerus memompa natrium dari sisi dalam sel
batang menuju sisi luar, sehingga akan membentuk suatu
potensial negatif di sisi dalam seluruh sel. Namun, seg-
men luar batang, tempat piringan fotoreseptor berada, se-
luruhnya berbeda: pada keadaan gelap, membran batang
ini mengalami kebocoran ion natrium yang hebat. Oleh
karena itu, ion natrium secara terus menerus bocor kem-
bali ke dalam sel batang dan dengan demikian menetral-
kan sebagian besar negativitas di dalam seluruh sel. Jadi,
pada keadaan gelap normal, bila sel batang tidak dirang-
sang, terjadi pengurqngan muatan elektronegativitas di
sisi dalam membran sel batang, yang besarnya kira-kira
-40 milivolt, sedangkan pada kebanyakan reseptor sen-
sorik biasanya sebesar -70 sampai -80 milivolt.
Kemudian, sewaktu rodopsin yang ada di segmen luar
batang terpajan cahaya, rodopsin mulai terurai, dan hal
ini menurunkan konduktansi natrium ke dalam sel batang
walaupun ion-ion natrium terus dipompa ke arah luar me-
lalui membran dari segmen dalam. Jadi, sekarang lebih
banyak ion natrium yang meninggalkan sel batang dari-
pada yang kembali masuk. Karena ion natrium bermuat-
an positif, berkurangnya ion-ion ini dari dalam sel batang
menciptakan peningkatan negativitas di dalam membran;
dan semakin banyak jumlah energi cahaya yang mengenai
sel batan g, semakin besar muatan elektronegatifnya-j adi,
semakin besar pula derajat hiperpolarisasinya. Pada in-
tensitas cahay a maksimum, potensial membran mendekati
-70 sampai -80 milivolt, yang mendekati potensial kese-
imbangan agar ion kalium dapat melewati membran.
Durasi Potensial Reseptor dan Hubungan Loga-
ritma antara Potensial Reseptor dengan Intensi-
tas Cahaya. Bila retina mendadak terkena cahaya, hiper-
polarisasi sementara yang timbul dalam sel batang-yaitu
potensial reseptor yairg timbul-mencapai puncaknya
dalam waktu kurang lebih 0,3 detik dan berlangsung lebih
dari satu detik. Pada sel kerucut, perubahan ini terjadi em-
mengenai sel batang di retina hanya selama sepersejuta
detik, terkadang dapat menimbulkan sensasi penglihatan
bayangan selama lebih dari satu detik.
Ciri lain potensial reseptor adalah bahwa potensial ini
kira-kira sebanding dengan logaritma intensitas cahaya.
Hal ini sangat penting, karena membuat mata mampu
membedakan intensitas cahaya melalui kisaran ribuan
kali sampai semampu yang dapat dilakukan.
Mekanisme Penurunan Konduktansi Membran
Natrium Akibat Penguraian Rodopsin "J(6s-
kade" Perangsangan. Dalam keadaan yang- optimal,
satu foton cahaya, unit kuantal yang mungkin paling kecil
dari energi cahaya, dapat menimbulkan potensial reseptor
yang dapat terukur pada sel-sel batang kurang lebih I mi-
livolt. Dengan hanya 30 foton cahaya dapat menyebabkan
 BAB 50 Mata: ll. Reseptor dan Fungsi Neural Retina
separuh saturasi pada sel-sel batang. Bagaimana sejumlah
kecil cahaya seperti itu dapat menimbulkan perangsangan
yang sedemikian besar? Jawabannya adalah bahwa fo-
toreseptor memiliki kaskade kimiawi yang sangat sensitif
yang memperkuat efek perangsangan.sekitar sejuta kali,
yaitu sebagai berikut:
1. Foton mengahivasi elektron pada bagian ll-cls
retinal pada rodopsin; hal ini menimbulkan pem-
bentukan metarodopsin II, yang merupakan ben-
tuk aktif rodopsin, seperti yang telah dibahas dan
diperlihatkan pada Gambar 50- 5.
2. Fungsi rodopsin teraktivasi adalah sebagai enzim
yang berguna untuk mengaktivasi banyak molekul
transdusin, yaitu protein yang terdapat dalam
bentuk inaktif pada membran lempeng optik dan
membran sel batang.
3. Transdusin teraktivasi akan mengaktiVasi banyak
sekal i moleku I fosfod i es te ras e.
4. Fosfodiesterase terqktivasi adalah bentuk enzim
lain; enzim ini dengan segera menghidrolisis ba-
nyak sekali molekul guanosin monofosfat siklik
@GMP), sehingga menghancurkannya. Sebelum
dihancurkan, cGMP telah berikatan dengan pro-
tein kanal natrium dari membran luar sel-sel ba-
tang untuk "menyangganya" agar tetap terbuka.
Tetapi pada keadaan terang, ketika fosfodiesterase
menghidrolisis cGMP, hal ini akan menghilangkan
penyanggaan tersebut dan menyebabkan kanal na-
trium tertutup. Beratus-ratus kanal tertutup pada
saat setiap kali molekul rodopsin teraktivasi. Ka-
' rena aliran natrium yang melalui kanal-kanal ini
terjadi sedemikian cepat, aliran dari sejuta atau
lebih ion natrium dihambat oleh penutupan kanal
ini sampai kanal terbuka lagi. Penurunan aliran
natrium inilah yang mengeksitasi sel-sel batang,
seperti yang telah dibahas.
5. Dalam waktu sekitar satu detik, enzim lain, rodop-
sin kinase,yang selalu terdapat pada sel-sel batang,
membuat rodopsin teraktivasi (metarodopsin II)
menjadi tidak teraktivasi dan seluruh kaskade kem-
bali ke keadaan normal dengan pembukaan kanal
natrium.
Jadi, sel-sel batang merupakan kaskade kimiawi pEn-
ting yang memperkuat efek satu foton cahaya untuk me-
nyebabkan pergerakan jutaan ion natrium. Hal ini dapat
menjelaskan mengenai sensitivitas sel-sel batang yang
ekstrem dalam keadaan gelap.
Sel kerucut kurang lebih 30 sampai 300 kali kurang
sensitif daripada sel-sel batang, tetapi sel-sel ini memung-
kinkan penglihatan warna pada setiap keadaan dengan in-
tensitas cahaya yang lebih kuat daripada cahaya remang-
rernang.
Fotokimiawi Penglihatan Warna
oleh Kerucut
Di bagian permulaan pembicaraan ini telah ditekankan
bahwa fotokimiawi dalam sel kerucutmemiliki komposisi
659
Sel Sel
kerucut kerucut
^100
=
Ff; 'u
Od
t,E
Ei
!-o
so
6.ql
oE
llo oc
<p'"
o
CL
0
500 600 700
Panjang gelombang (nanometer)
GAMBAR 5O-7. Absorpsi cahaya oleh pigmen sel batang dan
pigmen ketiga sel kerucut penerima warna dalam retina manu-
sia. Lihat Sisipan Gambar Berwarna. (Dilukis dari kurva yang
direkam oleh Marks WB, Dobelle WH, MacNichol EF Jr.: Visual
pigments of single primate cones. Science, .143:1 1 81 , 1964, dan
oleh Brown PK, Wald G: Visual pigments in single rods and cones
of the human retina: direct measurement reveal mechanisms of
human night and color vision. Science, 144:45, 1964. @ 1964 by
the American Association for the Advancement of Science.)
kimiawi yang hampir sama persis dengan rodopsin dalam
sel batang. Perbedaannya hanya terletak pada bagian pro-
tein, atau opsin-yang disebut fotopsin dalam sel keru-
cut-sedikit berbeda dengan skotopsin dalam sel batang.
Bagian retinal semua pigmen visual yang ada dalam sel
kerucut sama persis dengan sel batang. Oleh karena itu,
pigmen peka terhadap wama dari sel kerucut merupakan
kombinasi antara retinal dan fotopsin.
Dalam pembicaraan mengenai penglihatan warna da-
lam bab ini nanti, akan jelas bahwa hanya satu dari ketiga
jenis pigmen warna yang terdapat dalam setiap sel kerucut
yang berbeda, jadi menyebabkan sel kerucut mempunyai
kepekaan yang selektif terhadap berbagai warna seperti
warna biru, hijau, dan merah. Masing-masing pigmen
wama ini disebut pigmen peka warna biru, pigmen peka
warna hijau, dan pigmen peka warna merah. Sifat ab-
sorpsi dari pigmen yang terdapat di dalam ketiga macam
kerucut itu menunjukkan bahwa puncak absorpsi adalah
pada panjang gelombang cahaya, berturut-turut sebesar
445,535, dan 570 nanometer. Panjang gelombang ini juga
merupakan panjang gelombang untuk puncak sensitivitas
cahaya untuk setiap tipe sel kerucut, yang dapat mulai
digunakan untuk menjelaskan bagaimana retina dapat
membedakan warna. Perkiraan kurva absorpsi untuk ke-
tiga pigmen ini dilukiskan dalam Gambar 50-7. Gambar
ini juga menunjukkan kurva absorpsi untuk rodopsin dari
sel batang, yang memiliki puncak pada 505 nanometer.
Pengaturan Otomatis Sensitivitas Reti-
na-Adaptasi dalam Gelap dan Terang
Adoptosi Gelop don Terong. Bila seseorang berada
di tempat yang sangat terang untuk waktu yang lama, ba-
 660 UNIT X Sistem Saraf: B. Indera Khusus
100.000
10.000
G secara hebat. Selain itu, masih banyak sensitivitas sel
1 000
!J
(!
:oo 100
o akan dibahas nanti dalam bab ini.
v
10
1
20 30
Menit dalam gelap
GAMBAR 50-8. Adaptasi dalam gelap, menggambarkan hubung-
an adaptasi sel kqrucut dengan sel batang.
nyhk sekali fotokimiawi yang terdapat di dalam sel batang
dan kerucut menjadi berkurang karena diubah menjadi re-
tinal dan opsin. Selanjutnya, sebagian besar retinal dalam
sel batang dan kerucut akan diubah menjadi vitamin A.
Oleh karena kedua efek ini, konsentrasi bahan kimiawi
fotosensitif yang menetap dalam sel batang dan kerucut
"akan banyak sekali berkurang, akibatnya sensitivitas mata
terhadap cahayajuga turut berkurang. Keadaan ini dise-
but adaptasi terang.
' Sebaliknya, bila orang tersebut terus berada di tempat
gelap untuk waklu yang lama, retinal dan opsin yang ada
di dalam sel batang dan kerucut diubah kembali menjadi
pigmen yang peka terhadap cahaya. Selanjutnya, vitamin
A diubah kembali menjadi retinal untuk terus menye-
diakan lebih banyak pigmen peka cahaya; batas akhimya
ditentukan oleh jumlah opsin yang ada di dalam sel batang
dan kerucut untuk bergabung dengan retinal. Keadaan ini
disebut adaptasi gelap.
Gambar 50-8 melukiskan proses adaptasi gelap sewak-
tu seseorang berada pada tempat yang benar-benar gelap
sesudah berada di tempat yang terang untuk beberapa;jam
lamanya. Perhatikan bahwa sensitivitas retina sangat ren-
dah sewaktu mula-mula memasuki tempat gelap, namun
dalam waktu I menit, sensitivitasnya meningkat sampai
10 kali lipat-jadi, retina dapat bereaksi terhadap cahaya
dengan sepersepuluh intensitas dari yang sebelumnya
diperlukan. Pada akhir menit ke-20, sensitivitas ini akan
meningkat sampai kira-kira 6000 kali lipat, dan pada akhir
menit ke-40 menjadi sekitar 25.000 kali lipat.
Kurva yang tergambar dalam Gambar 50-8 disebut
sebagai kurva adaptasi gelap. Ng..rJr, perhatikanlah ada-
nya infleksi pada kurva ini. Bagian awal kurva ini dise-
babkan oleh adaptasi sel kerucut, karena semua peristiwa
kimia pada penglihatan, termasuk adaptasi, terjadi kurang
lebih empat kali lebih cepat di sel kerucut daripada sel
batang. Walaupun demikian, sel kerucut tidak dapat men-
capai derajat sensitivitas yang mendekati sensitivitas sel
batang dalam keadaan gelap. Oleh karena itu, walaupun
adaptasinya cepat, sel kerucut berhenti beradaptasi setelah
beberapa menit saja, sedangkan adaptasi oleh batang se-
cara perlahan berlangsung terus selama beberapa menit
dan bahkan berjam-jam, sensitivitasnya akan meningkat
batang yang disebabkan oleh menyatunya sinyal neuron
dari 100 atau lebih sel batang menjadi suatu sel ganglion
tunggal di dalam retina; sel-sel batang ini mehgadakan
sumasi unruk meningkatkan sensitivitasnya, seperti yang
Mekonisme Loin Adoplosi Terong don Gelop.
Selain proses adaptasi yang disebabkan oleh perubah-
an konsentrasi rodopsin atau fotokimia'"vi warna, mata
mempunyai dua mekanisme lain untuk adaptasi terang
dan gelap. Yang pertama adalah adanya perubahan pada
ukuran pupil, seperti yang dibahas dalam Bab 49. Ini
dapat menyebabkan timbulnya tingkat adaptasi sekitar
30 kali lipat dalam waktu sepersekian detik karena ada-
nya perubahan pada jumlah cahayayangmasuk melalui
pelebaran pupil tersebut.
Mekanisme yang lain adalah adaptasi saraf, yang
melibatkan sel sarafyang bekerja pada rangkaian tahap
penglihatan di dalam retina sendiri dan otak. Jadi, bila
mula-mula intensitas cahaya meningkat, sinyal yang
dijalarkan oleh sel-sel bipolar, sel horizontal, sel ama-
krin, dan sel ganglion tersebut sangat besar. Namun,
sebagian besar sinyal ini akan berkurang dengan cepat
pada berbagai tingkat penjalaran dalam lingkaran saraf.
Walaupun besarnya adaptasi ini hanya beberapa kali li-
pat dibandingkan dengan ribuan kali lipat yang terjadi
selama adaptasi sistem fotokimia, adaptasi saraf hanya
terjadi dalam sepersekian detik, berbeda dengan adap-
tasi penuh oleh fotokimiawi yang membutuhkan waktu
bermenit-menit hingga berj am-j am.
Moknq AdopiosiTerong don Gelop Bogi Peng-
lihoton. Antara batas adaptasi gelap maksimal dan adap-
tasi terang maksimal, mata dapat mengubah sensitivitas-
nya terhadap cahaya sebesar 500.000 sampai I juta kali,
sensitivitas ini secara otomatis berubah sesuai dengan
perubahan iluminasi.
Karena pencatatan bayangan oleh retina membutuh-
kan pengenalan titik gelap dan titik terang dari bayangan
tersgbut, sensitivitas retina perlu selalu diatur sehingga
reseptornya dapat merespons terhadap areayang lebih te-
rang tetapi tidak terhadap areayang lebih gelap. Contoh
adaptasi retina yang salah adalah bila seseorang baru me-
ninggalkan gedung bioskop dan memasuki tempat dengan
cahaya matahari yang sangat terang. Selanjutnya, bahkan
titik gelap dalam bayangan pun menjadi terlihat sangat
terang, dan akibatnya seluruh bayangan visual tersebut
akan memutih, sehingga hanya sedikit kontras di antara
bagian-bagiannya. Ini adalah penglihatan yang buruk, dan
akan tetap buruk sampai retina telah cukup beradaptasi
sehingga daerah gelap pada bayangan tidak lagi merang-
sang reseptor secara berlebihan.
Sebaliknya, bila seseorang mula-mula memasuki tem-
pat yang lebih gelap, sensitivitas retina biasanya menjadi
sangat rendah sehingga bahkan titik terang dalam bayang-
 BAB 50 Mata: ll. Beseptor dan Fungsi Neural Retina 661

an pun tidak dapat merangsang retina. Setelah adaptasi ge-

lap, titik terang akan mulai terekam. Contoh dari adaptasi
Sel Sel Sel
kerucut kerucut kerucul
terang dan gelap. yang ekstrem adalah, intensitas cahaya biru
matahari kira-kira 10 milyar kali daripada intensitas caha- 5l
=.100
E .!t
ya bintang, namun mata dapat berfungsi dengan baik pada
cahaya matahari yang terang sesudah adaptasi terang dan F'F
r--
f.
tl
pada cahaya bintang sesudah adaptasi gelap. Ol!
(,E
'u
gtl
9o
ts0'
5U .Er
6s 5l
Penglihatan Warna {, e,
9c, oa
YI
<e'u
o
I
I
Dari bagian bab yang terdahulu, kita telah mempelajari CL I

bahwa sel kerucut yang berbeda-beda peka terhadap war- 0

na cahaya yang berbeda-beda pula. Bagian bab ini akan
membicarakan mekanisme yang dipakai oleh retina un-
tuk mendeteksi perbedaan gradasi warna dalam spektrum
penglihatan.
Mekanisme Pengenalan Tiga Warna
400 500 600
Panjang gelombang (nanometer)
GAMBAR 5O-9, Peragaan besarnya rangsangan yang timbut
pada berbagai sel kerucut yang peka terhadap warna oleh ca-
haya monokromatik dari empat warna berikut: biru, hijau, kuning,
dan jingg.a. Lihat Sisipan Gambar Berwarna.

Semua teori mengenai penglihatan warna berdasarkan

pada observasi yang telah dikenal secara baik, yakni bah-
wa mata manusia sebenamya dapat mendeteksi hampir
semua gradasi warna bila cahaya monokromatik dari war-
na merah, hijau, dan biru dipersatukan dalam bermacam-
macam kombinasi.
Sensilivitqs Spektrum dori Ketigo Tipe Sel Keru-
C ut. Berdasarkan uj i penglihatan warna,sensitivitas spek-
trum ketiga tipe sel kerucut pada manusia telah terbukti
pada dasarnya sama seperti kurva absorpsi cahaya untuk
ketiga tipe pigmen yang ditemukan di dalam sel keru-
cut. Kurva-kurva ini digambarkan dalam Gambar 50-7
dan sedikit berbeda dalam Gambar 50-9. Kurva ini dapat
menjelaskan hampir semua fenomena pengiihatan warna.
lnlerpretosi Worno dolom Sistem Sorof. Dengan
melihat kembali Gambar 50-9, kita dapat melihat bahwa
cahaya monokromatik benvarna jingga tua dengan pan-
jang gelombang sebesar 580 nanometer itu akan merang-
sang sel kerucut merah dengan rangsangan yang besamya
kira-kira 99 (99 persen rangsangan puncak pada panjang
gelombang yang optimum); sedangkan sel kerucut hijau
akan terangsang oleh nilai rangsangan kira-kira 42 tetapi
sel kerucut biru tidak terangsang sama sekali. Jadi, per-
bandingan rangsangan dari ketiga tipe sel kerucut pada
contoh di atas adalah 99:42:0. Sistem saraf akan mengin-
terpretasikan susunan rasio ini sebagai suatu sensasi jing-
ga. Sebaliknya, cahaya biru monokromatik dengan pan-'
jang gelombang sebesar 450 nanometer merangsang sel
kerucut merah dengan rangsangan sebesar 0, kerucut hijau
sebesar 0, dan kerucut biru dengan rangsangan sebesar 97.
Maka susunan perbandingannya-0.: 0 97-akan diinter-
:
tih. Namun, tidak ada satu panjang gelombang cahaya
pun yarlg sesuai dengan wama putih; warna putih justru
merupakan suatu kombinasi dari semua panjang gelom-
bang spektrum cahaya. Selanjutnya, persepsi terhadap
warna putih ini dapat ditimbulkan bila retina dirangsang
oleh kombinasi tiga warna terpilih secara tepat yang akan
merangsang masing-masing sel kerucut tersebut hampir
sama besar.
Buta Warna
Buto Worno Meroh-Hijou. Bila mata tak mempunyai
sekelompok sel kerucut penerima warna, orang itu tak
, akan dapat membedakan beberapa warna dari warna
lainnya. Sebagai contoh, seperti yang dapat dilihat pada
Gambar 50-9, bahwa warna hijau, kuning, jingga tua,
dan merah adalah warna-warna dengan panjang gelom-
bang antara 525 sampai 675 nanometer, yang secara
normal dibedakan oleh sel kerucut merah dan hijau. Jika
salah satu dari kedua sel kerucut ini hilang, seseorang
tidak dapat lagi menggunakan mekanisme ini untuk
membedakan keempat warna tersebut; orang ini khusus-
nya tidak dapat membedakan warna merah dari hijau,
sehingga, dia dikatakan buta warna merah-hijau.
Orang yang tak mempunyai sel kerucut merah dise-
but protanopia; seiuruh spektrum penglihatannya akan
memendek secara nyata pada akhir panjang gelombang
yang panjang karena kurangnya sel kerucut merah ini.
Penyandang buta warna yang tidak mempunyai sel ke-
rucut hijau disebut deuteranopia; orang ini mempunyai
lebar spektrum panjang gelombang yang benar-benar
normal sebab tersedia sel kerucut merah untuk mende-

teksi panjang gelombang warna merah yang panjang.

pretasikan oleh sistem saraf sebagai wama biru. Demikian
juga, perbandingan sebesar 83 : 83 0 akan diinterpretasikan
:
sebagai warna kuning dan31:67:36 sebagai warna hijau.
Persepsi Terhodop Cohoyo Pulih. Rangsangan yang
kurang lebih sama besar pada sel kerucut merah, hijau,
dan biru akan memberikan sensasi penglihatan warna pu-
Buta warna merah-hijau adalah kelainan gene-
tik yang timbul hampir hanya pada laki-laki. Gen-gen
pada kromosom X perempuan menyandi untuk masing-
masing sel kerucui. Namun buta warna hampir tidak
pernah terjadi pada perempuan karena setidaknya satu
dari dua kromosom X akan hampir selalu memiliki gen
normal untuk setiap ienis sel kerucut. Karena laki-laki
662 UNIT X Srsfem Saraf: B. lndera Khusus
hanya memiliki satu kromosom X, gen yang hilang da-
pat menyebabkan buta warna.
Karena komosom X pada laki-laki selalu diturunkan
dari ibu, dan tidak pernah dariayaLnya, buta warna ditu-
runkan dari ibu ke anak laki-lakinya, dan ibu tersebut
dikatakan sebagai camier buta warna; keadaan tersebut
terjadi pada sekitar 8 persen dari seluruh perempuan.
Kelemohon Worno Biru. Jarang terjadi sel kerucut
biru saja yang hilang, walaupun kadang-kadang kondisi
GAMBAR 50-10. Dua kartu lshihara. Atas: pada
kaftu ini, orang normal akan membaca angka'74"
sedangkan penyandang buta warna merah-kuning
akan membaca angka'21". Bawah: Dalam kaftu ini,
penyandang buta warna merah (protanopia) akan
membaca angka'2", sedangkan penyandang buta
warna hijau (deuteranopia) akan membaca angka
'4". Orang normal. akan membaca angka '42." Li-
hat Sisipan Gambar Berwama (Direproduksi dari
lshihara's Tests for Colour-Blindness. Tokyo: Kane-
hara & Co., namun tes untuk buta warna tidak dapat
dilakukan dengan menggunakan gambar ini. Untuk
tes yang akurat, harus digunakan gambar yang
asli.)
tersebut tidak memperlihatkan gejala; keadaan ini ditu-
runkan secara genetik, menimbulkan fenomena yang
disebut kelemahan warna biru.
Kortu Uji Worno. Metode cepat untuk menentukan
suatu kelainan buta warna didasarkan pada penggunaan
kartu bertitik-titik seperti yang terlihat dalam Gambar
50-10. Kartu ini disusun dengan menyatukan titik-titik
yang mempunyai bermacam-macam warna. Pada kartu
yang atas, orang dengan penglihatan warna yang normal
 BAB 50 Mata: ll. Reseptor dan Fungsi Neural Retina
akan membaca angka"74" , sedangkan penyandang buta
warna merah-hijau akan membaca angka "21". Pada
kartu yang bawah, orang dengan penglihatan warna
yang normal akan membaca angka"42" sedangkan pe-
nyandang buta warna merah akan membaca angka "2" ,
dan penyandang buta warna hijau akan membaca angka
"4"
Bila kita pelajari kartu ini sambil pada saat yang
sama memperhatikan kurva sensitivitas spektrum dari
berbagai sel kerucut yang tampak dalam Gambar 50-9,
kita akan'dapat dengan mudah mengerti mengapa penya-
kit buta warna memberikan penekanan berlebihan pada
titik-titik dengan warna yang tertentu dibandingkan de-
ngan orang normal.
Fungsi Saraf Retina
Lingkaran Saraf Retina
Gambar 50-l memperlihatkan kompleksitas pengaturan
saraf yang luar biasa di retina. Untuk menyederhanakan-
nya, Gambar 50- I 1 memperlihatkan dasar-dasar hubung-
an sarafretina, di sebelah kiri adalah sirkuit dalam retina
bagian perifer dan di sebelah kanan sirkuit di fovea retina.
Jenis-jenis sel saraftersebut adalah sebagai berikut:
l. Fotoreseptor itusendiri-sel batang dan sel keru.
cut-ya\g menjalarkan sinyal ke lapisan pleksi-
form luar, tempat sel batang dan sel kerucut ber-
sinaps dengan sel bipolar dan sel horizontal.
2. Sel horizontal, yang menjalarkan sinyal secara
horizontal pada lapisan pleksiform luar dari sel
batang dan sel kerucut ke sel bipolar.
3. Sel bipolar, yang menjalarkan sinyal secara ver-
tikal dari sel batang, sel kerucut, dan sel horizon-
GAMBAR 50-11. Susuna n saraf pada retina: daerah perifer tam-
pak di sebelah kiri, daerah fovea tampak di sebelah kanan.
663
tal ke lapisan pleksiform dalam, tempat selrsel itu
bersinaps dengan sel ganglion dan sel amakrin.
4. Sel amakrin, yang menjalarkan sinyal dalam dua
arah, baik secara langsung dari sel bipolar ke sel
ganglion atau secara horizontal dalam lapisan
. pleksiform dalam dari akson sel bipolar ke dendrit
sel ganglion atau sel amakrin lainnya.
5. Sel ganglion, yang menjalarkan sinyal keluar dari
. retina melalui saraf optik ke dalam otak. ,
Jenis sel sarafkeenam di dalam retina, yang tidak terla-
lu menonjol dan tidak diperlihatkan dalam gambar, adalah
sel interpleksiform. Sel ini menjalarkan sinyal dalam
arah retrograd dari lapisan pleksiform dalam ke lapisan
pleksiform luar. Sinyal ini bersifat menghambat dan di-
duga untuk mengendalikan penyebaran lateral dari sinyal
penglihatan oleh sel horizontal di lapisan pleksiform luar.
Peran sinyal tersebut mungkin dapat membantu mengatur
derajat kontras dalam bayangan penglihatan.
Joros Pengtihoton yong Berosol dori Sel Keru-
cut Menuju Sel Gonglion Berbedo Dengon
Joros yong Berosol dqri Sel Botong. Seperri banyak
sistem sensorik lain yang kita miliki, retina memiliki jenis
penglihatan lama yang berdasarkan pada penglihatan sel
batang dan jenis penglihatan baru yang didasarkan pada
penglihatan sel kerucut. Neuron dan serabut saraf yang
menghantarkan sinyal penglihatan untuk penglihatan
kerucut bersifat lebih besar daripada yang digunakan un-
tuk menghantarkan sinyal penglihatan untuk penglihatan
batang, dan sinyal-sinyal ini dihantarkan ke otak dua sam-
pai lima kali lebih cepat. Selain itu, sirkuit untuk kedua
sistem ini sedikit berbeda sebagai berikut.
Bagian paling kanan pada Gambar 50-11 memperli-
hatkan jaras penglihatan dari bagian fovea retina, meng-
gambarkan sistem kerucut yang baru dan cepat. Gambar
ini memperlihatkan tiga neuron dalam jaras langsung: (1)
kerucut, (2) sel bipolar, dan (3) sel ganglion. Selain itu,
sel horizontal menjalarkan sinyal inhibisi secara lateral
di lapisan pleksiform luar, dan sel amakrin menjalarkan
sinyal secara lateral di lapisan pleksiform dalam.
Bagian sebelah kiri pada Gambar 50-11 memperlihat-
kan hubungan sarafuntuk retina bagian perifer tempat ter-
dapatnya sel batang dan sel kerucut. Diperlihatkan tiga sel
bipolar; yang tengah dari ketiga ini hanya berhubungan
dengan sel batang, menggambarkan jenis sistem pengli-
hatan yang terdapat pada banyak hewan tingkat rendah.
Keluaran dari sel bipolar hanya dijalarkan ke sel amakin,
yang merelai sinyal ke sel ganglion. Jadi, untuk penglihat-
an sel batang yang murni, terdapat empat neuron dalam
jaras penglihatan langsung: (1) sel batang, (2) sel bipolar,
(3) sel amakrin, dan (4) sel ganglion. Selain itu, masih
ada sel horizontal dan sel amakrin yang memungkinkan
hubungan lateral.
Dua sel bipolar lainny ayangdiperlihatkan pada sirkuit
retina bagian perifer pada Gambar 50-ll berhubungan
dengan sel batang dan sel kerucut; hasil keluaran dari sel
bipolar ini langsung menuju sel ganglion dan juga melalui
jalur dari sel amakrin.
664 UNIT X Sistem Saraf: B. lndera Khusus
Neurotronsmiler yong Dileposkon oleh Neuron
Relino. Neurotransmiter yang digunakan untuk pen-
jalaran sinaptik di retina tidak seluruhnya dilukiskan. Na-
mun, baik sel batang maupun sel kerucut melepaskan g/a-
tamat pada tempatnya bersinaps dengan sel bipolar. Dari
penelitian histologis dan farmakologis telah diperlihatkan
terdapat banyak jenis sel amakrin yang menyekresi pa-
ling sedikit delapan jenis substansi transmiter, antaralain
as am gamm a- aminobutir at, glis in, dop amin, as etilkolin,
dan indolamir?, semua ini secara normal berfungsi sebagai
transmiter inhibitor. Transmiter sel bipolar, sel horizontal,
dan sel interpleksiform belum jelas, tetapi paling sedikit
beberapa sei horizontal melepaskan transmiter inhibitor.
Penjoloron Sebogion Besqr Sinyol yong Timbul
dolom Neuron Retinq Melolui Konduksi Eleklro-
tonik don Bukon Melolui Polensiol Aksi. Satu-sa-
tunya neuron retina yang selalu menjalarkan sinyal peng-
lihatan melalui kerja potensial aksi adalah sel ganglion
yang mengirimkan sinyalnya menuju ke otak melalui
saraf optik. Kadang-kadang potensial aksi juga tercatat di
dalam sel amakrin, walaupun peran potensial aksi ini ma-
sih dipertanyakan. Namun demikian, semua neuron retina
menghantarkan sinyal penglihatarmya melalui kondulrsi
elektrotonik, yang dapat dijelaskan sebagai berikut.
Konduksi elektrotonik berarti aliran arus listrik se-
cara langsung, bukannya potensial aksi, dalam sitoplasma
neuron dari titik eksitasi melalui semua jalur ke sinaps-
sinaps keluaran. Hantaran yang berasal dari segmen-seg-
men luar, tempat sinyal penglihatan terbentuk, menuju ke
badan sinaps melalui konduksi elektrotonik, bahkan pada
sel batang maupun sel kerucut. Arlinya, ketika terjadi hi-
perpolarisasi akibat respons terhadap cahaya pada seg-
men luar sel batang atau kerucut, hiperpolarisasi dengan
derajat yang hampir sama dihantarkan oleh aliran arus lis-
trik langsung dalam sitoplasma di sepanjang jalur menuju
badan sinaps, dan tidak memerlukan potensial aksi. Kemu-
dian, ketika transmiter yang berasal dari sel batang atau sel
kerucut merangsang sel bipolar atau sel horizontal, sekali
lagi sinyal dijalarkan dari input ke output oleh aliran arus
listrik langsung, bukan oleh potensial aksi.
Peranan konduksi elektrotonik adalah menimbulkan
kondul<si bertingkat dari kekuatan sinyal. Jadi, untuk sel
batatg dan sel kerucut, kekuatan sinyal output yang ber-
hiperpolarisasi secara langsung berkaitan dengan intensi-
tas iluminasi; sinyal tidak bersifat semua-atau-tidak sama
sekali, seperti yang berlaku pada setiap potensial aksi.
lnhibisi Lateral untuk Memperkuat
Kontras Pengtihatan-Fungsi
Sel Horizontal
Sel horizontal, seperti yang terliliat pada Gambar 50-11,
menghubungkan badan-badan siriaps sel batang dan sei
kerucut secara lateral dan juga menghubungkan dendrit-
dendrit sel bipolar. Yang keluar dari sel horizontal selalu
bersifat inhibisi. Oleh karena itu, hubungan lateral ini
memberikan fenomena inhibisi lateral yang sama yang
bersifat penting pada semua sistem sensorik lain-yaitu,
Sorotan cahaya
Daergh tereksitasi
Tidak tereksitasi
ataupun
terinhibisi
\ o-"r"n terinhibisi
GAMBAR 50-12. Eksitasi dan inhibisi daerah retina yang dise-
babkan oleh sorotan kecil cahaya, memperlihatkan prinsip "inhi-
bisi lateral".
untuk membantu memastikan penjalaran pola penglihatan
dengan kontras penglihatan yang sesuai. Fenomena ini
ditunjukkan pada Gambar 50-72, yang memperlihatkan
setitik kecil cahaya yang difokuskan pada retina. Jaras
penglihatan yang berasal dari daerah paling tengah tem-
pat cahaya datang, tereksitasi, sedangkan daerah lebih ke
samping, dihambat. Dengan kata lain, penjalaran melalui
sel horizontal berhenti sampai di sini akibat adanya inhi-
bisi lateral di daerah sekitarnya, berbeda dengan sinyal
eksitatorik yang menyebar secara luas dalam retina aki-
bat penyebaran jalur dendritik dan aksonal dalam lapisan
pleksiform. Hal ini penting untuk menghasilkan pengli-
hatan yang sangat akurat pada waktu penjalaran batas-ba-
tas kontras pada bayangan penglihatan.
Beberapa sel amakrin mungkin memberi inhibisi la-
teral tambahan dan penguatan kontras penglihatan lebih
lanjut di lapisan pleksiform daiam pada retina.
Eksitasi Beberapa Sel Bipolar
dan lnhibisi Sel Lainnya-
Sel Bipolar yang Berdepolarisasi
dan Berhiperpolarisasi
Ada dua jenis sel bipolar yang memberi sinyal berlawan-
an, berupa eksitatorik dan inhibitorik di jaras penglihatan,
yaitu sel bipolar yang berdepolarisasi dan sel bipolar
yang berhiperpolarisasi. Artinya, beberapa sel bipolar
berdepolarisasi ketika sel batang dan sel kerucut tereksi-
tasi, dan yang lain berhiperpolarisasi.
Terdapat dua penjeiasan kemungkinan terhadap per-
bedaaan ini. Penjelasan pertama adalah; bahwa kedua sel
bipolar merupakan jenis yang seluruhnya berbeda-yang
satu merespons dengan berdepolarisasi akibat neurotrans-
miter glutamat yang dilepaskan oleh sel batang dan sel
kerucut, dan yang lainnya merespons dengan berhiperpo-
Iarisasi. Kemungkinan yang lain adalah bahwa salah satu
dari kedua sel bipolar tersebut menerima rangsangan lang-
 BAB 50 Mata: ll. Reseptor dan Fungsi Neural Retina
sung dari sel batang dan sel kerucut, sedangkan yang lain
menerima sinyalnya secara tidak langsung melalui sel ho-
rizontal. Karena sel horisontal merupakan sel inhibitor, sel
ini akan membalikkan polaritas dari respons listrik.
Tanpa memperhatikan kedua jenis mekanisme respons
bipolar ini, fenomena tersebut memiliki makna bahwa hal
ini dapat mengakibatkan separuh sel-sel bipolar men-
jalarkan sinyal positif dan separuh yang lain menjalarkan
sinyal negatif. Kita akan lihat nanti bahwa kedua sinyal
positif dan negatif dapat digunakan dalam menjalarkan
informasi penglihatan ke otak.
Aspek penting lainnya dari hubungan timbal balik
antara sel bipolar yang-berdepolarisasi dan berhiperpo-
larisasi ini adalah bahwa hal ini menimbulkan mekanisme
kedua untuk inhibisi lateral selain mekanisme sel horizon-
tal. Karena sel bipolar yang berdepolarisasi dan yang ber-
hiperpolarisasi terletak tepat saling berhadapan satu sama
lain, akah menyebabkan timbulnya mekanisme pemisah-
an batas konffas pada bayangan penglihatan meskipun
bila batas tersebut terletak tepat di antara dua fotoreseptor
yang saling berdekatan. Sebaliknya, mekanisme sel hori-
zontal untuk inhibisi lateral bekerja padajarak yang lebih
jauh.
Sel Amakrin dan Fungsinyd
Sekitar 30 jenis sel amakrin telah diidentifikasi secara
morfologis atau histokimiawi. Fungsi sekitar setengah lu-
sin tipe sel amakrin telah dicirikan, dan semua itu berbeda
satu sama lain. Salah satu jenis sel amakin adalah bagian
dari jaras langsung untuk penglihatan sel batang-yaitu,
dari sel batang ke sel bipolar lalu ke sel amakrin dan ke-
mudian ke sel ganglion.
. Jenis sel amakrin lain memberi respons kuat pada
onset sinyal penglihatan yang kontinu tetapi responsnya
mati dengan cepat.
Sel aniakrin lain berespons dengan kuat pada offset
sinyal penglihatan, tetapi lagi-lagi responsnya mati de-
ngan cepat.
Masih ada sel amakrin lain yang berespons saat cahaya
dinyalakan maupun saat dimatikan, dengan memberikan
sinyal secara sederhana mengenai perubahan iluminasi,
tanpa memperhatikan arahny a.
Masih ada sel amakrin tipe lain yang berespons terhadap
gerakan cahaya yang melintasi retina pada arah yang spesi-
fik; karena itu, sel amakrin ini disebut sebagai sensitif arah.
Selanjutnya, dalam penginderaan, banyak atau seba-
gian besar sel amakrin merupakan interneuron yang mem-
bantu menganalisis sinyal penglihatan sebelum mening-
galkan retina.
Sel Ganglion dan Serabut Saraf Optik
Setiap retina mengandung kira-kira iOO iuru sel batang
dan 3 juta sel kerucut; namun jumlah sel ganglion hanya
sekitar I ,6 juta. Jadi, rata-rata terdapat 60 sel batang dan 2
sel kerucut yang berkumpul pada setiap sel ganglion dan
serabut sarafoptik yang berasal daii sel ganglion menuju
ke otak.
665
Walaupun demikian, terdapat perbedaan yang besar
antara retina perifer dan retina sentralis. Karena semakin
dekat dengan fovea, lebih sedikit sel batang dan sel keru-
cut yang berkumpul pada setiap serabut optik, dan sel
batang serta sel kerucut menjadi lebih tipis. Kedua efek
ini secara progresif meningkatkan tajam penglihatan di
retina sentralis. Pada bagian yang tengah, di fovea sen-
tr a I is, hany a terdapat se l-sel kerucut yang tipis-kira-kira
35.000-dan tidak ada sel batang. Lalu juga, jumlah se-
rabut saraf optik yang keluar dari bagian retina ini hampir
sama dengan jumlah sel kerucut, seperti yang diperlihat-
kan pada bagian kanan Gambar 50-11. Hal ini menjelas-
kan mengenai derajat tajam penglihatan yang tinggi di
retina sentralis dibandingkan dengan tajam penglihatan
yang lebih buruk di bagian perifer.
Perbedaan lain antara retina bagian perifer dan bagian
sentral adalah adanya sensitivitas yangjauh lebih besarpada
retina bagian perifer terhadap cahaya yang lemah. Hal ini
sebagian disebabkan oleh kenyataan bahwa sel batang 30
sampai 300 kali lebih sensitif terhadap cahaya daripada sel
kerucut, tetapi hal ini selanjutnya diperkuat oleh kenyataan
bahwa terdapat sebanyak 200 sel batang berkumpul pada
satu serabut sarafoptik di bagian retina yang lebih perifer,
sehingga sinyal yang berasal dari sel batang bersumasi un-
tuk memberi rangsangan yang lebih kuat terhadap sel gang-
lion perifer dan serabut saraf optiknya.
Tiga Jenis Sel Ganglion Retina
dan Lapangannya
Terdapat tiga kelompok sel ganglion yang berbedajelas,
disebut sebagai sel W, X, dan Y. Tiap-tiap sel ini melaku-
kan fungsi yang berbeda.
Penjoloron Penglihoton Sel Botong oleh Sel W.
Sel W, kurang lebih merupakan 40 persen dari seluruh
sel ganglion, merupakan sel kecil dan memiliki diameter
kurang dari 10 mikrometer serta menjalarkan sinyal dalam
serabut sarafoptiknya pada kecepatan lambat, yaitu hanya
8 m/detik. Sel-sel ganglion ini menerima sebagian besar
eksitasinya dari sel batang, dijalarkan melalui jalur sel
bipolar kecil dan sel amakrin. Sel ganglion ini memiliki
lapangan yang luas di retina karena dendrit sel ganglion
menyebar secara luas di lapisan pleksiform dalam, yang
menerima sinyal dari daerah yang luas.
Berdasarkan percobaan histologis maupun fisiologis,
tampaknya sel W sangat sensitif untuk mendeteksi arah
pergerakan di lapang pandangan, dan sel Wtersebut mung-
kin juga penting untuk sebagian besar penglihatan batang
yang kasar dalam keadaan gelap.
Penjoloron Boyongon Penglihoton don Worno
oleh Sel X. Sebagian besar sel ganglion adalah sel X,
merupakan 55 persen dari keseluruhan. Sel ini memiliki
diameter sedang, antara 10 sampai 15 mikrometer, dan
menjalarkan sinyal dalam serabut sarafoptiknya pada ke-
cepatan sekitar l4 m/detik.
Sel X memiliki lapangan yang sempit karena den-
dritnya tidak menyebar secara luas dalam retina. Karena
666 UNIT X Sistem Saraf: B. Indera Khusus
hal ini, sinyal sel X memperlihatkan lokasi-lokasi retina
tersendiri. Oleh karena itu, rincian bayangan penglihatan
yang halus terutama dijalarkan melalui sel X. Juga, kare-
na setiap sel X menerima input paling sedikit dari satu
sel kerucut, penjalaran sel X kemungkinan bertanggung
jawab untuk penglihatan seluruh wama.
Menjolqrkon Perubohon Seke-
Fungsi Sel Y untuk
iiko podo Boyongon Pengliholon. Sel Y adalah sel
yang paling besar, diameter mencapai 35 mikrometer, dan
menjaiarkan sinyalnya ke otak dengan kecepatan 50 m/
detik atau lebih cepat. Sel-sel ini berjumlah paling sedikit
dari semua sel ganglion, hanya sekitar 5 persen dari ke-
seluruhan. Selain itu, sel Y memiliki lapangan dendritik
yang luas, sehingga sinyal yang dibawa oleh sel ini ber-
asal dari daerah retina yang luas.
Seperti kebanyakan sel amakrin, sel ganglionYberes-
pons terhadap perubahan bayangan penglihatan yang
cepat, baik berupa gerakan cepat maupun perubahan in-
tensitas cahaya yang cepat-dengan mengirimkan sem-
buran sinyal hanya dalam waktu sepersekian detik. Sel
ganglion ini kiranya dapat memberitahukan sistem saraf
pusat hampir dengan segera ketika timbul penglihatan
baru di segala tempat dalam lapangan pandang, tetapi ti-
dak secara khusus menunjukkan lokasi peristiwa tersebut
dengan tingkat akurasi yang tinggi melainkan memberi
petunjuk yang tepat sehingga menyebabkan mata berge-
rak menuju gambaran yang mengeksitasinya.
Eksitasi Sel Ganglion
PotensiolAksiyong Sponlon don Kontinu dqlom
Sel Gonglion. Serabut panjang saraf optik yang masuk
ke dalam otakberasal dari sel ganglion. Karenajarakyang
terlibat, metode konduksi yang bersifat elektrotonik yang
digunakan oleh sel batang, sel kerucut dan sel bipoiar di
dalam retina tidak lagi sesuai; oleh karena itu, sel-sel gan-
glion menj alarkan sinyal-sinyalnya dengan cara potensial
aksi yang berulang. Selanjutnya, walaupun tidak distimu-
lasi, sel-sel ganglion ini tetap menjalarkan impulsnya
terus menerus dengan kecepatan yang berkisar antara 5
sampai 40 per detik. Kemudian sinyal penglihatan ber-
tumpang-tindih dengan peletupan sel ganglion ini.
Penjoloron Perubohon lnlensilos Cohoyo-Res-
pons Moti-Hidup. Seperti yang telah disebutkan sebe-
lumnya, banyak sel ganglion secara spesifik dirangsang
oleh perubahan intensitas cahaya. Hal ini diperlihatkan
melalui perekaman impuls saraf pada Gambar 50-13.
Bagian atas gambar memperlihatkan impuls-impuls cepat
selama sepersekian detik ketika cahaya mula-mula dinya-
lakan, tetapi dengan cepat pula merUrrun dalam waktu se-
persekian detik. Gambar bagian bawah adalah gambaran
dari sel ganglion yang terletak di sebelah lateral terhadap
titik cahaya; sel ini secara jelas terhambat ketika cahaya
dinyalakan, akibat adanya inhibisi lateral..Kemudian, ke-
tika cahaya dimatikan, terjadi efek yang sebaliknya. Jadi,
perekaman ini disebut respons "mati-nyala" dan "nyala-
Nyala Mati
Itllii:ittlillil11111l11 i I 1 tl
Perangsangan
llllililllllilrlllr:1
lnhibisi lateral
GAMBAR 50-13. Respons sel ganglion terhadap cahaya pada
(1) area yang dirangsang oleh setitik cahaya dan 12) area yang
berdekatan dengan titik yang terangsang; sel ganglion pada area
ini dihambat oleh mekanisme inhibisi lateral (Dimodifikasi dari
Granit R: Receptors and Sensory Perception: A Discusion of Aim,
Means, and Fesu/fs of Electrophysiological Research lnto the
Process of Reception. New Haven, Conn: Yale University Press,
OAAI
'
mati". Secara berurutan, respons cahayayang berlawanan
arah ini disebabkan oleh sel-sel bipolar yang berdepo-
larisasi dan berhiperpolarisasi, dan sifat sementara dari
respons-respons ini kemungkinan sebagian ditimbulkan
oleh sel-sel amakrin, yang kebanyakan memiliki respons
sementara yang serupa.
Kemampuan mata untuk mendeteksi perubahan in-
tensitas cahaya secara kuat dibentuk di retina bagian peri-
fer dan di bagian sentral. Sebagai contoh, agas kecil yang
terbang melintasi lapangan pandang dapat dengan segera
dideteksi. Sebaliknya, agas yang sama yang sedang ber-
diam tenang, masih di bawah ambang rangsang deteksi
pengl ihatan.
Penjalaran Sinyal Kontras
pada Pandangan Penglihatan-
Peranan lnhibisi Lateral
Banyak sel ganglion terutama berespons terhadap tepi
pandangan yang berkontras. Oleh karena hal ini tampak-
nya merupakan cara utama penjalaran bentuk pola pan-
dangan ke otak, kami akan jelaskan bagaimana terjadinya
.proses ini.
Sewaktu seluruh retina terkena cahaya datar-yakni,
sewaktu seluruh fotoreseptor dirangsang oleh cahaya
yang mendadak-jenis sel ganglion yang berkontras tidak
terangsang atau terhambat. Hal ini karena sinyal-sinyal
yang sec(tra langsung dljalarkan dari fotoreseptor melalui
sel-sel bipolar yang berdepolarisasi, bersifat merangsang,
sedangkan sinyal-sinyal yang dijalarkan secara lateral
melewati sel-sel bipolar yang berhiperpolarisasi dan juga
sel-sel horizontal, sebagian besar bersifat menghambat.
Jadi, sinyal eksitasi bersifat langsung yang melewati satu
jaras kemungkinan akan dinetralkan oleh sinyal-sinyal
penghambat yang melewati jaras lateral. Seperti yang ter-
iihat dalam Gambar 50-14, ada satu sirkuit dengan tiga
fotoreseptor pada bagian atas gambar. Reseptor yang
terletak di tengah akan merangsang sel-sel bipolar yang
berdepolarisasi. Kedua reseptor lain yang terletak dise-
belahnya akan dihubungkan ke sel bipolar yang sama
melalui sel-sel horizontal yang bersifat menghambat se-
hingga akan menetralkan sinyal eksitasi y-ang sifatnya
 BAB 50 Mata: ll. Reseptor dan Fungsi Neural Retina
GAMBAR 50-1 4. Susunan khas sel batang, sel horizontal (H), se-
buah sel bipolar (B), dan sebuah sel ganglion (G) di dalam retina,
menggambarkan eksitasi pada sinaps di antara sel batang dan
sel bipolar sefta sel horizontal, namun inhibisi dari sel-sel hori-
zontal ke sel-sel bipolar.
langsung, ini terjadi'bila ketiga reseptor terangsang oleh
cahay a secara bersam aan.
Sekarang, marilah kita perhatikan apayangterjadi bila
timbul tepi yang berkontras pada penglihatan. Dengan
melihat kembali Gambar 50-14, kita dapat menganggap
bahwa fotoreseptor yang letaknya di tengah itu dapat
terangsang oleh suatu titik cahaya yang terang, sedangkan
salah satu dari dua reseptor yang letaknya di sebelah late-
ral kan terangsang se-waktu dalam keadaan gelap. Titik
cahaya yang terang ini akan merangsang jaras langsung
yang melewati sel-sel bipolar. Adanya fakta bahwa salah
satu fotoreseptor yang letaknya di sebelah lateral terang-
sang dalam keadaan gelap, akan menyebabkan salah satu
sel horizontal tetap tidak terangsang. Oleh karena itu, sel
ini tidak menghambat sel bipolar, dan keadaan ini akan
menyebabkan eksitasi yang lebih banyak lagi pada sel bi-
polar. Jadi, di tempat timbulnya kontras visual, sinyalnya
akan melewati jaras langsung dan jar4s lateral yang akan
saling menonjolkan satu sarna laiir.
Kesimpulannya, mekanisme fungsi inhibisi. lateral
yang ada di dalam mata mirip dengan fungsi yang ter-
dapat pada sebagian besar sistem.sensorik-yakni, untuk
mengetahui dan memperbesar kontras.
667
Penjalaran Sinyal Warna
oleh Sel-sel Ganglion
Satu sel ganglion mungkin saja akan terangsang oleh be-
berapa atau hanya sbdikit sel kerucut. Ketika ketiga tipe
kerucut-tipe merah, biru, dan hijau-merangsang sel-sel
ganglion yang sama, sinyal yang akan dihantarkan me-
lewati sei ganglion sama untuk setiap warna dalam spek-
trum warna. Oleh karena itu, sinyal yang berasai dari sel
ganglion itu tidak berperan dalam mendeteksi bermacam-
macam wama. Sinyal itu justru dikatakan sebagai sinyal
"putih".
Sebaliknya, banyak sel ganglion yang dapat terang-
sang hanya oleh satu macam tipe warna sel kerucut namun
dihambat oleh tipe yang kedua. Contohnya, hal ini sering-
kali terjadi pada sei kerucut merah dan hijau; Sel kerucut
merah akan menyebabkan perangsangan dan yang hijau
akan menghambat-atau sebaliknya.
Efek timbal-balik yang mirip dapat juga terjadi pada
sel kerucut biru dan gabungan kerucut merah dan kerucut
hijau (yang keduanya dirangsang oleh kerucut kuning),
sehingga menimbulkan hubungan timbal-balik antara pro-
ses penghambatan dan perangsangan antara wama biru
dan warna kuning.
Mekanisme terjadinya efek yang saling berlawanan
dari warna-warna ini adalah sebagai berikut: Salah satu
tipe sel kerucut merangsang sel ganglion melalui jalan
eksitasi langsung melewati sebuah sel bipolar yang dalam
keadaan depolarisasi, sedangkan tipe warna lain meng-
hambat sel ganglion tersebut melalui jalan penghambat
tak langsung melewati sebuah sel bipolar dalam keadaan
hiperpolarisasi.
Pentingnya mekanisme kontras-wama ini adalah
bahwa mekanisme tersebut menggambarkan suatu cara
yang menyebabkan retina dapat membedakan wama.
Jadi, setiap tipe sel ganglion kontras wama dirangsang
oleh satu .warna tapi akan dihambat oleh "warna la-
wannya". Oleh karena itu, analisis wama ini dimulai
di retina dan tidak seluruhnya merupakan fungsi otak.
Kepustakaan
Arshavslqt V: Like night and day: rods and cones haye dtfferent
pigment regeneration pathways. Neuron 3'6: l, 2002.
Backharis W, Kliegl R, Werner JS; Color Vision. Berlin; Walter
de Gruter I998.
Berger JLI/, Fine SL, Maguire MG; Age-Related Macular De-
generation. St. Louis: Mosby, 1999.
Berson DM: Strange vision: ganglion cells as circadian photo-
receptors. Trends Neurosci 26: 3 I 4, 2003.
Burr D, Ross J. Vision: the world through picket fences. Cttrr
Biol l1:R381,20a4.
Calkins DJ. Seeing with S cones. Prog Retin Eyes Res 20;255,
' 2001.
Dacey DM,.Packer OS: Colour coding in the primate retina;
diverse cell ltpes and cone-specifc circuitry. Curr Opin
Neurobiol I 3: 42 1, 2003.
Fain GL, Matthews HR, Cornwall MC, Koutalos Y: Adaptation
in vertebrate photoreceptors. Physiol Rev 8 l. I I 7, 2A01.
668 UNIT X Srsfem Saraf: B. Indera Khusus

Garriga P, Manyosa J: The eye photoreceptor protein rhodop- Michaelides M, Hunt DM, Moore AT: The cone dysfunction syn-
sin: structural implications for retinal disease. FEBS Lett dromes. Br J Ophthalmol 88:291, 2004.
528:17, 2002. Neitz M, Neitz J: Molecular genetics of color vision and color
Gegenfurtner KR: Cortical mechanisms of colour vision. Nat vision defects. Arch Ophthalmol I18:691, 2000.
Rev Neurosci 4:563, 2003. Schwartz EA: Transport-mediated synapses in the retina. Physi-
Gegenfurtner KR, Kiper DC: Color Vision. Annu Rev Neurosci ol Rev 82:875,2002.
26: I8l , 2003. Taylor ll/R, Vaney DI: New directions in retinal research. Trends
Hardie RC: Phototransduction: shedding light ontranslocation. Neurosci 26:379, 2003.
Curr Biol 13:R775, 2003. Thompson DA, Gal A: Vitamin A metabolism in the retinal pig-
Hendee IltA, Wells PNT: The Perception of Visual Information, ment epithelium: genes, mutations, and diseases.'-Prog Retin
New York: Springea 1997. Eye Res 22:683,2003.
Kolb H, Nelson R, Ahnelt P, Cuenca |rl: Cellular organization of Zarbin MA: Current concepts in the pathogenesis of age-related
the vertebrate retina. Prog Brain Res I 3I : 3. 20i01 . macular degeneration. Arch Ophthalmol I 22:598, 2004.
Masland kH: The fundamental plan of the retina. Nat Neurosci
4:887, 200 1
.
ijii'liiiiiiirii
-
670 UNIT X Sistem Saraf: B. lndera Khusus
Korpus genikulatum lateralis
GAMBAR 51-1. Prinsip jaras penglihatan dari mata ke korleks
penglihatan. (Modifikasi dari Polyak SL: The Retina. Chicago:
University of Chicago, 1941 .)
radiasi optik fiuga disebut traktus genikulokalkarina).
Fungsi pemancaran ini sangat akurat sehingga didapatkan
penjalaran dari titik ke titik secara tepat dengan keteli-
tian spasial derajat tinggi pada seluruhjalur dari retina ke
korteks penglihatan.
Akan diingatkan kembali bahwa setelah melewati
kiasma optikum, separuh dari serabut-serabut pada setiap
traktus optikus berasal dari satu mata dan separuh lainnya
berasal dari mata yang lain, hal ini mewakili titik kores-
pondensi pada kedua retina. Namun, sinyal dari kedua
mata tetap terpisah di nukleus genikulatum lateralis dorsa-
lis. Nukleus ini terdiri dari enam lapisan nukleus. Lapisan
II, III, dan V (dari ventral ke dorsal) menerima sinyal dari
bagian lateral separuh retina ipsilateral, sedangkan lapisan
I, IV, dan VI menerima sinyal dari bagian medial separuh
retina mata kontralateral. Masing-masing daerah retina di
kedua mata berhubungan dengan sel-sel saraf yang tum-
pang tindih dalam lapisan-lapisan yang berpasangan, dan
penjalaran paralel serupa dilakukan pada seluruh jalur ke
korteks penglihatan.
Fungsi utama yang kedua dari nukleus genikulatum
lateralis dorsalis adalah "membentengi" penjaiaran si-
nyal-sinyal ke korteks penglihatan-yakni, untuk me-
ngendalikan seberapa besar sinyal yang diperbolehkan
melewati korteks. Nukleus menerima sinyal-sinyal peng-
atur pembentengan ini dari dua sumber utama: (l) serabut
kortikofugal yang kembali dalam arah balik dari korteks
penglihatan primer ke nukleus genilfulatum lateralis dan
(2) daerah retikular mesensefalon Keduanya ini bersi-
fat inhibitor dan, bila dirangsang, dapat mematikan pen-
jalaran yang melalui bagian-bagian tertentu dari nukleus
genikulatum lateralis dorsalis. Dapat disimpulkan bahwa
kedua sirkuit pembentengan ini membantu menyoroti in-
formasi penglihatan yang diperbolehkan untuk lewat.
Akhimya, nukleus genikulatum lateralis dorsalis ter-
bagi dalam bentuk lain: (1) Lapisan I dan II yang dise-
but lapisan magnoselular,kareta lapisan ini berisi sel-sel
saraf besar. Lapisan ini menerima masukan hampir selu-
ruhnya dari sel ganglion retina tipe Y yang besar. Sistem
magnoselular ini menyediakan jaras penghantaran yang
bersifat cepat ke korteks penglihatan. Namun, sistem ini
merupakan sistem yang buta wama, sehingga hanya men-
j alarkan informasi hitam-dan-putih. Penjalaran' dari-titik-
ke-titiknya juga bersifat kurang baik karena.tidak terdapat
begitu banyak sel ganglion Y, dan dendrit-dendritnya me-
nyebar secara luas di retina. (2) Lapisan III sampai lapisan
VI disebut lapisan parvoselular karena mengandung ba-
nyak sekali sel sarafberukuran kecil sampai sedang. Sel-
sel saraf ini menerima masukan hampir seluruhnya dari
sel ganglion retina tipe X yang menjalarkan wama dan
menyampaikan informasi spasial yang akurat dari+itik-
ke-titik tetapi hanya pada kecepatan penghantaran yang
sedang, dan tidak dengan kecepatan tinggi.
Susunan dan Fungsi
Korteks Penglihatan
Gambar 5l-2 dan 51-3 memperlihatkan korteks penglihat-
an yang terutama terletak di bagian medial lobus oksipi-
talis. Seperti koftikal yang menunjukkan sistem sensorik
lain, korteks penglihatan juga terbagi menjadi korteks
penglihatan primer dan korteks penglihatan sekunder.
Korteks Penglihoton Primer. Korteks penglihatan
primer (lihat Gambar 51-2) terletak pada area fisura
kalkarina, yang meluas ke arah depan dari ujung oksi-
pital pada bagian medial setiap korteks oksipital. Area
ini adalah ujung dari sinyal-sinyal penglihatan langsung
yang berasai dari mata. Sinyal-sinyal yang berasal dari
daerah makula retina berakhir di dekat ujung oksipital,
seperti yang diperlihatkan dalam gambar 51-2, sedang-
kan sinyal-sinyal yang berasal dari daerah perifer retina
berakhir pada atau di separuh lingkaran konsentrik yang
Fisura kalkarina
GAMBAR 51-2. Korteks penglihatan pada daerahlisura kalkarina
kort e ks oks ip italls medial.
 BAB 51 Mata: lll. Neurofisiologipenglihatan Sentral
Iinci,
Warna
GAMBAR 51-3. Penjalaran sinyal-sinyal penglihatan dari kofteks
penglihatan primer ke area penglihatan sekunder pada permu-
kaan lateral korteks oksipitalis dan parietalis. perhatikan bahwa
sinyal-sinyal yang mewakili bentuk, posisi tiga-dimensi, dan ge-
rakan terutama dijalarkan ke bagian superior lobus oksipitalis dan
bagian posterior Iobus parietalis. Sebaliknya, sinyal-sinyal untuk
penglihatan rinci dan warna terutama dijalarkan ke bagian an-
teroventral lobus oksipitalis dan bagian ventral lobus temporalis
posterior.
terletak di depan ujung oksipital namun masih di sepan-
jang fisura kalkarina pada bagian medial lobus oksipitalis.
Retina bagian atas diwakili secara superior, dan bagian
bawah secara inferior.
Perhatikan pada gambar, terutama daerah luas yang
menggambarkan makula. Pada daerah ini, fovea retina
menjalarkan sinyalnya. Fovea berlanggung jawab terha-
dap tajam penglihatan dengan derajat paling tinggi. Ber-
dasarkan pada area retina, fovea memiliki beberapa ratus
kali lebih banyak perwakilan di korteks penglihatan primer
dibandingkan dengan sebagian besar bagian perifer retina.
Korteks penglihatan primer juga disebut area pengli-
hatan I Nama lainnya lagi adalah korteks slriata, karena
daerah ini memiliki tampilan striata yang luas.
Areo Pengliholon Sekunder pqdo Korteks. Area
penglihatan sekunder, yang juga disebut area asosiasi
penglihatan, terletak di sebelah lateral, anterior, superior,
dan inferior terhadap kofteks penglihatan primer. Seba-
gian besar daerah ini juga melipat ke arah luar melewati
permukaan lateral korteks oksipitalis dan korteks parieta-
lis, seperti yang diperlihatkan pada Gambar 5l-3. Sinyal
sekunder yang dijalarkan ke daerah ini digunakan untuk
menganalisis arti penglihatan. Sebagai contoh, semua sisi
korteks penglihatan primer merup akan area I I Brodmann
(lihat Gambar 51-3), yang merupakan.tempat sesungguh-
nya bagi semua sinyal yang berasal dari korteks pengli-
hatan primer untuk lewat. Oleh karena ifu, area l8 Brod-
mann disebut area penglihatan II atau secara sederhana
V-2. Selain ini, terdapat area penglihatan sekunder yang
letaknya lebih jauh dan memiliki sebutan yang spesi-
fik-V-3, V-4, dan selanjutnya-sampai lebih dari selusin
area. Makna dari semua area ini adalah bahwa terdapat
671
berbagai macam aspek bayangan'penglihatan yang secara
progresif dibedah dan dianalisis.
Struktur Berlapis pada
Korteks Penglihatan Primer
Seperti pada hampir semua bagian lain pada korteks sere-
bri, korteks penglihatan primer memiliki enam lapisan
yang berbeda, seperti yang diperlihatkan pada Gambar
5l-4. Juga seperti pada sistem sensorik lain, serabut ge-
nikulokalkarina terutama berakhir di lapisan IV. Tetapi
lapisan ini, juga tersusun dalam beberapa divisi. Sinyal
yang dihantarkan secara cepat dari sel ganglion y retina
berakhir di lapisan IVcu, dan dari sini sinyal-sinyal terse-
but dipancarkan secara vertikal ke luar ke arah permukaan
kortikai dan ke dalam ke arah tingkat yang lebih dalam.
Sinyal-sinyal penglihatan yang berasal dari serabut
sarafoptik ukuran sedang, yang berasal dari sel ganglion
X di retina, juga berakhir di lapisan IV tetapi pada titik
yang berbeda dengan sinyal Y. Sinyal-sinyal ini berakhir
pada lapisan IVa dan IVcB, bagian yang paling sempit
dan paling dalam dari lapisan IV, yang diperlihatkan pada
(a)
(b)
"Blobs
(ccr) warna"
(c0)
LGN Lbt\
(maonoselular) (parvoselular)
t
Ganglion
4
r
Ganglion
retina retina
Cepat, Hitam dan putih Sangat akurat, Warna
GAIIBAR 51-4. Enam lapisan pada korleks penglihatan primer.
Hubungan yang diperlihatkan pada sisi kiri gambar berasal dari
lapisan magnoselular pada nukleus genikutatum lateral (LGN)
!a1 secara cepat menjalarkan perubahan sinyat-sinyal pengli-
hatan hitam-dan-putih. Jaras pada sebelah kanan bterasal dari
lapisan parvoselular (lapisan III sampai tapisan Vl) pada nukteus
genikulatum lateral;jaras ini menjalarkan sinya!-sinyal yang meng_
uraikan rincian spasial secara akurat, seperti juga teihaaap wir_
na. Perhailkan terutama daerah korteks p"rginitun yang disebut
"blobs warna" yang dipeilukan untuk pengenatan warna. Lihat
Sisipan Gambar Berwarna
672 UNIT X Slsfem Saraf: B. lndera Khusus
bagian kanan pada Gambar 51-4. Dari sini, sinyal-sinyal
tersebutjuga dijalarkan secara vertikal ke arah permukaan
korteks dan ke arah lapisan yang lebih dalam. Jaras gang-
lion X ini menjalarkan jenis penglihatan akurat dari titik-
ke-titik seperti pada penglihatan warna.
Kolom Sel Sorqf podo Korieks Penglihoton. Kor-
teks penglihatan tersusun secara struktural menjadi be-
berapajuta kolom vertikal sel-sel saraf, setiap kolom me-
miliki diameter 30 sampai 50 mikrometer. Susunan kolom
vertikal yang sama juga ditemukan di seluruh korteks se-
rebral untuk penginderaan yang lain (dan juga di daerah
korteks motorik dan analitis). Setiap kolom mewakili satu
unit fungsional. Secara kasar, kita dapat memperhitung-
kan bahwa sel-sel saraf di setiap kolom vertikal pengli-
hatan ini barangkali berjumlah 1000 atau lebih.
Setelah sinyal optik berakhir di lapisan IV, selanjutnya
sinyal ini diproses ketika sinyal-sinyal menyebar ke arah
luar dan ke arah dalam sepanjang setiap unit kolom ver-
tikal. Pemrosesan sinyal ini diduga menguraikan secara
terpisah bentuk-bentuk kecil informasi penglihatan pada
tempat yang berurutan di sepanjang jaras. Sinyal-sinyal
yang berjalan ke arah luar menuju lapisan I, II, dan III
pada akhirnya menjalarkan sinyal untukjarak pendek se-
caralateral dalam korteks. Sebaliknya, sinyal yang berja-
lan ke arah dalam menuiu lapisan V dan VI merangsang
sel-sel saraf yang menjalarkan sinyal yang jaraknya jauh
lebih panjang.
"Blobs Wornq" podo Korleks Penglihoton. Ter-
dapat daerah khusus seperti kolom yang terletak berse-
lang-seling di antara kolom-kolom penglihatan primer dan
juga di antara kolom-kolom beberapa daerah penglihatan
sekunder; daerah ini disebut blobs warna (color blobs).
Daerah ini menerima sinyal lateral yang berasal dari ko-
lom penglihatan di dekatnya dan diaktivasi secara spesifik
oleh sinyal warna. Oleh karena itu, diduga bahwa blobs
ini merupakan daerah primer untuk penguraian wama.
lnteroksi Sinyol Pengliholon dori Keduq Moto.
Ingatlah kembali bahwa sinyal penglihatan yang ber-
asal dari kedua mata yang terpisah dipancarkan melalui
lapisan sel saraf yang terpisah di nukleus genikulatum
lateralis. Sinyal-sinyal ini masih tetap terpisah satu salha
lain ketika tiba di lapisan IV pada korteks penglihatan
primer. Pada kenyataannya, lapisan IV terjalin dengan
garis-garis kolom sel saraf, setiap garis lebarnya kurang
lebih 0,5 milimeter; sinyal-sinyal yang berasal dari satu
mata memasuki kolom setiap garis yang lain' bergan-
tian dengan sinyal yang berasal dari mata kedua. Dae-
rah korteks ini menguraikan apakah masing-masing area
kedua bayangan penglihatan dari kedua mata "tercatat"
satu sama lain-artinya, apa]<ah tltik korespondensi dari
kedua retina itu sesuai satu sama lain. Kemudian, infor-
masi yang telah terurai ini digunakan untuk menyesuaikan
arah pandangan dari kedua mata yang terpisah sehingga
kedua arah pandangan mata saling bersatu (dibawa ke
"catatan").Informasi yang diarirati adalah mengenai de-
rajat pencatatan bayangan yang berasal dari kedua mata
sehingga memungkinkan seseorang untuk membedakan
jarak objek melalui mekanisme stereopsis.
Dua Jaras Utama untuk Analisis
lnformasi Penglihatan-(l ) Jaras
"Posisi" Cepat dan Jaras "Gerakan";
(2) Jaras Warna yang Akurat ,
Gambar 51-3 memperlihatkan bahwa setelah mening-
galkan korteks penglihatan primer, informasi penglihatan
dianalisis dalam dua jaras utama pada daerah penglihatan
sekunder.
l. Anqlisis PosisiTigo-Dimgnsi, Bentuk Umum dqn
Gerokqn Objek. Salah satu jaras yangbersifat analitik,
diperlihatkan pada Gambar 51-3 oleh panah hitam yang
besar, menganalisis posisi tiga-dimensi objek penglihatan
di sekitar tubuh. Jaras ini juga menganalisis bentuk fisik
umum penglihatan serta gerakan dalam penglihatan terse-
but. Dengan kata lain, jaras-jaras ini memberitahu letak
setiap objek pada waktu tertentu dan apakah objek terse-
but bergerak. Setelah meninggalkan korteks penglihatan
primer, sinyal-sinyal ini berjalan ke daerah midtemporalis
posterior danke arah atas menuju korteks oksipitoparietal
yang luas. Pada tepi anterior korteks parietalis, sinyal-
sinyal ini bertumpang tindih dengan sinyal yang berasal
dari daerah asosiasi somatik posterior yang menganalisis
aspek tiga-dimensi dari sinyal somatosensorik. Sinyal-
sinyal yang dijalarkan dalam jaras p osisi-bentuk-gerak ini
terutama berasal dari serabut saraf optik Y besar pada sel
ganglion Y retina, menjalarkan sinyal-sinyal cepat tetapi
hanya menggambarkan hitam dan putih tanpa wama.
2. Anolisis Rincion Pengliholon don Worno. Pa-
nah merah pada Gambar 51-3, yang berjalan dari korteks
penglihatan primer ke daerah penglihatan sekunder di
daerah venhal dan medial inferior korteks oksipitalis dan
korteks temporalis, memperlihatkan jaras utama untuk
analisis rinciax penglihatan. Bagian terpisah pada jaras ini
secara spesifik menganalisis warna juga. Oleh karena itu,
iaras ini dikaitkan dengan gambaran penglihatan tertentu
seperti mengenali huruf, membaca, menentukan tekstur
permukaan, menentukan rincian wama dari suatu objek,
dan menguraikan semua informasi ini untuk menentukan
"apa" objek tersebut dan apa maknanya.
Pola Perangsangan
Sel Saraf Selama Analisis
Bayangan Penglihatan
Anqlisis Berbogoi Konlrqs podo Boyongon
Penglihoton. Jika orang memperhatikan dinding yang
kosong, hanya beberapa sel saraf di korteks penglihatan
primer yang akan dirangsang, tidak bergantung pada
tingkat pencahayaan dinding tersebut, apakah terang
atau tidak. Dengan demikian timbul pertanyaan: Apa
yang dideteksi oleh korteks penglihatan primer itu? Un-
 BAB 51 Mata: lll. Neurofisiologi Penglihatan Sentral
?*''
I
I
,
i vertikal pada lapangan pandang, beberapa sel sarafyang
*. ,-.- .. J
Bayangan retina Rangsangan korteks
GAMBAR 51-5. Pola eksitasi yang terjadi di dalam kofteks peng-
lihatan sebagai suatu respons terhadap bayangan suatu palang
gelap pada retina.
tuk dapat menjawab pertanyaan ini, kita letakkan sebuah
tanda palang yang besar di dinding, seperti yang terlihat
pada Gambar 5l-5 bagian kiri. Bagian kanan menunjuk-
kan suatu pola ruang dari sebagian besar sel sarafkorteks
penglihatan yang terangsang. Perhatikanlah bahwq area
eksitasi maksimum yang terjadi pada bayangan tersebut
merupakan batas,batas dari bendayang sedang kita per-
hatikan. Jadi, sinyal penglihatan pada korteks penglihatan
primer terutama lebih memperhatikan bag ian kontr as pada
lapangan penglihatan, daripada daerah yang tidak berkon-
tras. Kita telah melihat pada Bab 50, bahwa hal ini juga
terjadi pada sebagian besar sel ganglion retina, karena re-
septor-reseptor retina yang berdekatan terangsang sama
kuat dan saling menghambat satu sama lain. Tetapi pada
setiap tepi pandangan , tempat terjadinya perubahan dari
gelap ke terang atau dari terang ke gelap, inhibisi mutual
tidak terjadi, dan intensitas perangsangan pada sebagian
besar sel sarafmeningkat sesuai dengan tingkat kontras-
artinya, semakin tegas suatu kontras dan semakin besar
perbedaan intensitas antara bagian gelap dengan bagian
terang, semakin tinggi pula derajat perangsangannya.
Korfeks Pengliholon Jugo Mengenoli Orienlosi
Goris don Botos-Sel "Sederhono". Korteks peng-
lihatan itu tidak hanya mengenali keberadaan garis dan
batas yang terdapat di dalam bayanganretina, tetapijuga
mengenali arah orientasi dari setiap garis atau batas-
yaitu apakah berbentuk vertikal atau horizontal atau agak
miring. Hal ini diduga disebabkan oleh susunan linear
sel-sel yang saling menghambat, yang merangsang sel-sel
sarafkedua ketika terjadi penghambatan di sepanjang tepi
sel, tempat tepi kontras berada. Jadi, untuk setiap orien-
tasi garis semacam ini, sel-sel saraf spesifik dirangsang.
Garis yang terorientasi dalam berbagai arah merangsang
sekumpulan sel yang berbeda. Sel-sel sarafini disebut sei
sederhana. Sel-sel ini terutama ditemukan di lapisan IV
pada korteks penglihatan primer. .
Pengenolon Orientosi Goris Ketiko Goris Berge-
ser ke Loterol otou Verlikol podo Lopongon
Pondong-Sel " Kompleks". Ketika sinyal penglihat-
an bergerak menjauh dari lapisan IV, beberapa sel saraf
memberikan respons terhadap garis yang orientasi arah-
673
nya sama namun posisinya tidak spesifik. Artinya, sekali-
pun garis tersebut terletak agakjauh di sebelah lateral atau
sama akan tetap dirangsang jika garis memiliki arah yang
sama. Sel-sel saraf itu disebut sel kompleks.
Pengenolon Goris dengon Bentuk ponjong,
Bentuk Bersudul olou Bentuk Loinnyo. Beberapa
sel saraf di lapisan luar pada kolom penglihatan primer,
seperti juga sel-sel saraf pada beberapa area penglihatan
sekunder, hanya terangsang oleh garis-garis atau tepi-
tepi dari bentuk panjang yang spesifik, atau oleh bentuk
bersudut yang spesiflk, atau oleh bayanganyangmemiliki
karakteristik lain. Jadi, sel-sel saraf ini dapat mengenali
bentuk-bentuk informasi yang lebih tinggi dari pandang-
an. Jadi, semakin jauh kita mendalami mengenai jaras
analitis korteks penglihatan, secara progresif semakin
khas pula setiap pandangan yang diuraikan.
Pengenalan Warna
Wama dikenali dengan cara yang sangat mirip dengan
pengenalan garis; yaitu dengan menggunakan kontras
warna. Sebagai contoh, daerah merah seringkali dikon-
traskan dengan daerah hijau, daerah biru dengan daerah
merah, atau daerah hijau dengan daerah kuning. Semua
warna ini dapat juga dikontraskan dengan daerah putih
dalam pandangdn. Pada kenyataannya, pengkontrasan
dengan daerah putih ini diduga merupakan penyebab uta-
ma untuk fenomena yang disebut "ketetapan wama,,; arli-
nya, ketika wama dari cahaya yang beriluminasi tersebut
berubah, warna "putih" berubah bersama dengan cahaya,
dan penguraian yang tepat dalam otak memungkinkan
warna merah diinterpretasikan sebagai merah walaupun
cahaya yang beriluminasi telah mengubah warna yang me-
masuki mata.
Mekanisme analisis kontras warna bergantung pada
kenyataan bahwa warna-warna yang kontras, yang dise-
but "warna-w ama y a\g berlawanan", merangsang sel-sel
saraf spesifik. Ada dugaan bahwa detail permulaan dari
kontras warna dikelali oieh sel-sel sederhana, sedangkan
kontras yang lebih kompleks dikenali oleh sel-sel kom-
pleks dan sel-sel hiperkompleks.
Efek Pengangkatan Korteks
Penglihatan Primer
Pengangkatan korteks penglihatan primer pada manusia
menyebabkan h ilangnya daya penglih atan y ang disadari,
yaitu mengalami kebutaan. Namun, penelitian psikologi
menunjukkan bahwa beberapa orang buta seperli itu
kadang-kadang masih dapat bereaksi secara tak sadar
terhadap perubahan intensitas cahaya, terhadap gerakan
pada penglihatan, atau, bahkan terhadap beberapa pola
penglihatan yang kasar walaupun jarang. Reaksi yang
timbul adalah memutarnya bola mata, memutarnya ke-
pala, dan gerakan menghindar. Daya penglihatan ini di-
anggap dibantu oleh adanya jaras sel saraf yang berialan
674 UNIT X Sistem Saraf: B. lndera Khusus
dari traktus optikus yang terutama menuju kolikulus supe-
rior dan bagian lain dari sistem penglihatan.
Lapangan pandangl Perimetri
Lapangan pandang merupa-kan suatu area penglihatan
yang dilihat oleh salah satu mata pada suatujarak terten-
tu. Area yang terlihat di bagian nasal disebut lapangan
pandang bagian nasal, dan area yang terlihat di sisi late-
ral disebut lapangan pandang bagian temporal.
Untuk mendiagnosis adanya kebutaan pada bagian
retina tertentu, dapat dilakukan dengan memetakan la-
pangan pandang dari setiap mata melalui suatu proses
yang disebutperimetri. Ini dapat dilakukan dengan me-
nyuruh pasien melihat dengan satu matanya tertutup dan
satunya lagi melihat langsung pada suatu titik sentral di
depannya. Lalu suatu bintik kecil cahaya atau sebuah
benda yang kecil digerakkan maju mundur di seluruh
lapangan pandang, dan orang tersebut memberitahu ke-
tika bintik cahaya atau benda itu dapat dilihat dan ketika
tidak dapat dilihat. Dengan demikian, lapangan pandang
untuk mata kiri digambarkan seperti tampak pada Gam-
- bar 5l-6. Pada semua peta perimetri, suatu bintik buta
yang disebabkan oleh sedikitnya sel batang dan kerucut
di retina di alas lempeng optik diju:r:'pai kira-kira pada
I 5 derajat sebelah lateral dari titik pusat penglihatan, se-
perti yang dilukiskan dalam gambar tersebut.
Keloinon Lopongon pondong. Selain di area lem-
peng optik, kadangkala bintik buta dapatjuga dijumpai
di bagian lapangan pandang yang lain. Bintik buta yang
demikian disebut s kotomala; seringkali disebabkan oleh
kerusakan nervus optikus akibat glaukoma (tekanan cair-
an dalam bola mata terlalu tinggi), akibat reaksi alergi
pada retina, atau akibat keadaan toksik, seperti keracun-
an timah dan pemakaian tembakau yang berlebihan.
Kondisi lain yang dapat didiagnosis dengan perime-
tri adalah retinitis pigmentosa. Pada penyakit ini, terda-
pat bagian retina yang mengalami degenerasi, dan di
1
180
Lempeng
ontik
' 195
210
vfr- z1s
GAMBAR 51-6. Peta perimetri, menuniukkan lapangan pandang
mata sebelah kiri.
area tersebut terjadi pengendapan pigmen melanin yang
berlebihan. Biasanya retinitis pigmentosa mula-mula
menyebabkan kebutaan pada bagian perifer lapangan
pandang dan selanjutnya secara bertahap menyebar sam-
pai ke area sentral.
Efek lesi di Joros Oplik Terhodop Lopongon
pondong. Kerusakan pada seluruh nervus optikus
menyebabkan timbulnya kebutaan pada mata yang ter-
kena.
Kerusakan pada kiasnta optikum menghambat pen-
jalaran impuls dari separuh bagian nasal kedua retina
yang menuju ke traktus optikus sisi lainnya. Oleh kare-
na itu, separuh bagian nasal retina kedua mata tersebut
menjadi buta; yang berarli bahwa orang tersebut akan
mengalami kebutaan di kedua bagian ternporal lapangan
pandang knrena bayangan dari lapangan pandang men-
jadi terbalik di retina oleh sistem optis mata; keadaan
.
ini disebut hemianopsia bitemporal. Lesi seperti ini se-
ringkali disebabkan adanya tumor pada kelenjar hipofise
yang menekan ke arah atas dari sella turcica ke bagian
bawah kiasma optikum.
Gangguan pada traktus optikus memutuskan persa-
rafan separuh bagian masing-masing retina pada sisi
yang sama dengan letak lesi; akibatnya, kedua mata ti-
dak dapat melihat objek di sisi kepala yang berlawanan.
Keadaan ini disebut sebagai hemianopsia homonim.
Pergerakan Mata
dan Pengaturannya
Untuk memanfaatkan kemampuan visual mata, yang
hampir sama pentingnya dengan sistem interpretasi si-
nyal penglihatan dari mata, adalah dengan mengguna-
kan sistem pengaturan serebral untuk mengarahkan mata
menuju objek yang akan dipandang.
Pengoiuron Otoi'Olot unluk Pergerokon Motq.
Seperli yang tampak dalam Gambar 57-7, pergerakan
mata diatur oleh tiga pasang otot: (1) rektus medialrs dan
lateralis, (2) rektus superior dan inferior, dan (3) oblikus
superior dan inferior. Otot rektus medialis dan lateralis
berkontraksi untuk menggerpkkan mata dari satu sisi ke
sisi lainnya. Otot rektus superior dan inferiorjuga berkon-
traksi untuk menggerakkan mata ke atas dan ke bawah.
Otot obliqus terutama berfungsi untuk memutar bola mata
agar lapangan pandang tetap pada posisi tegak.
Jqros Sorof untuk Pengoluron Gerokon Moto.
Gambar 51-7 juga memperlihatkan nukleus saraf kra-
nial III, IV, dan VI di batang otak dan hubungan ketiga
saraf dengan saraf perifer yang menuju ke otot-otot mata.
Dalam gambar tersebut juga tampak hubungan antara ke-
tiga nukleus ini yang melewati jaras persarafan disebut
fas ikulus longitudinalis medial. Masing-masing dari keti-
ga susunan otot untuk tiap mata diinnervasi secara timbal
balik sehingga satu otot dari setiap pasang otot itu akan
berelaksasi sementara otot yang lainnya berkontraksi.
Gambar 5l-8 memperlihatkan pengaturan kortikal
terhadap aparatus okulomotor, menunjukkan penyebar-
an sinyal yang berasal dari area penglihatan di korteks
 BAB 51 Mata: lll. Neurofisiologi Penglihatan Sentral 675

keseimbangan tubuh di batang otak ke sistem okulomotor

(yang asalnya dari nukleus vestibular melewati fasikulus
longitudinal medial).

Oblikus superior
ReKus inferior
Rektur medialis
asikulus
medialis
GAMBAR 51-7, Otot-otot ekstraokular mata dan persarafannya
oksipitalis melewati traktus oksipitotektal dan traktus
oksipitokolikular menuju area pretektal dan kolikulus su-
perior pada batang otak. Dari area pretektal dan area koli-
kulus superior, sinyal pengaturan okulomotor selanjutnya
akan menuju ke nukleus saraf okulomotor di batang otak.
Juga ada sinyal kuat yang dijalarkan dari pusat pengatur
Gerakan Fiksasi Mata
Mungkin gerakan matayang paling penting adalah gerakan
yang menyebabkan mata itu "terfiksasi', pada bagian yang
luas dari lapangan pandang. Gerakan fiksasi ini diatur oleh
dua mekanisme saraf. Yang pertama adalah pengaturan
yang menyebabkan orang dapat menggerakkan mata se-
cara voluntar untuk menemukan objek dalam penglihatan-
nya yang kemudian akan difiksasinya; gerakan ini disebut
sebagai mekanisme fiksasi voluntar. Yang kedua adalah
mekanisme yang dapat menahan mata secara tetap pada
objek seketika objek itu ditemukan oleh mata; keadaan ini
disebut sebagai mekanisme f ks as i involuntar.
Seperti yang terlihat dalam Gambar 5l-8, gerakan
fiksasi voluntar diatur oleh bagian kortikal yang terletak
bilateral di regio premotor kortikal lobus frontalis. Dis-
fungsi bilateral atau kerusakan pada area ini menyebabkan
orang itu sukar atau hampir tak mungkin ,,memindahkan"
matanya dari titik fiksasi dan selanjutnya menggerakkan
mata ke titik yang lain. Biasanya orang tersebut perlu
mengedipkan mata atau menutup mata dengan tangan
untuk waktu yang singkat, setelah itu baru dapat meng-
gerakkan mata.

Area
asosiasi
penglihatan

Korteks
penglihatan primer
TraKus oksipitoteKal dan
TraKus frontoteKal traKus oksipitokolikular
Nuklei preteKal
Nukleus viseral saraf lll
Kolikulus superior
okulomotor
Saraf lll
Nukleus troklearis

Nukleus abdusens

Nukleus vestibular
GAMBAR 51-8. Jaras sa-
longitudinal medialis raf untuk pengaturan gerAk-
an konjugat mata.
676 UNIT X Slsfem Saraf: B. lndera Khusus
Sebaliknya, mekanisme fiksasi yang menyebabkan
mata dapat "terpaku" pada suatu objek yang menjadi
perhatiannya ketika objek itu ditemukan, diatur oleh
area penglihatan sekunder di korleks oksipitalis, yang
terutama terletak di sebelah anterior korteks penglihatan
primer. Bila area fiksasi ini mengalami kerusakan bila-
teral binatang, binatang akan mengalami kesulitan untuk
memfiksasi matanya ke titik fiksasi atau dapat menjadi
benar-benar tak mampu melakukan gerakan tersebut.
Ringkasnya, lapangan mata "involuntar" di korteks
oksipitalis sebelah posterior secara otomatis akan "me-
maku" mata pada suatu titik pada lapangan pandang yang
diinginkan sehingga, dapat mencegah terjadinya gerakan
bayangan menyilang retina. Untuk melepaskan diri dari
fiksasi penglihatan ini; sinyal voluntar harus dijalarkan
dari lapangan mata "voluntar" kortikal yang terletak di
korteks frontal.
Mekonisme Fiksosi Pemokuqn lnvoluntor-Pe-
ron Kolikuli Superior. Jenis fiksasi pernakuan involuntar
yang telah dibahas pada bagian sebelumnya berasal dari
mekanisme umpan balik negatif yang mencegah objek
perhatian agar tidak sampai meninggalkan bagian fovea
retina. Secara normal, mata memiliki tiga macam gerakan
yang berjalan secara kontinu namun hampir tak terasa: (1)
tremor yang terus menerus dengan kecepatan 30 sampai
80 siklus per detik yang disebabkan oleh kontraksi yang
beruntun dari unit motor pada otot-otot mata, (2) penyim-
pangan yang lambat dari bola mata ke satu jurusan atau
ke jurusan yang lainnya, dan (3) gerakan ceklikan tiba-
tibayang diatur oleh mekanisme fiksasi involuntar.
Bila sebuah titik cahaya sudah difiksasikan pada re-
gio fovea retina, adanya gerakan tremor akan menyebab-
kan titik cahaya itu bergerak maju mundur dengan cepat
j
"t
\J Fiksosi podo
Gerakan
voluntar
menuju ke
sisi fiksasi
GAMBAR 51-9. Pergerakan sebuah titj/< cahaya pada fovea,
menunj ukkan gerakan "ceklikan" mendadak yang menggerakkan
titik tadi kembali ke bagian tengah fovea bila titik itu menyimpang
sampai ke tepi fovea. (Garis putus-putus menunjukkan gerakan
menyimpang yang lambat, dan garis yang utuh menuniukkan
gerakan ceklikan yang mendadak.) (Modifikasi dari Whitteridge
D: Central control of the eye movements. ln Field J, Magoun HW,
Hall VE (eds): Handbook of Physiology. Vol. 2, sec. 1. Washing'
ton, DC, American Physiological Society, 1960.)
menyilang konus, dan gerakan penyimpangan akan me-
nyebabkan titik itu menyimpang konus secara perlahan.
Setiap kali titik cahaya menyimpang sampai pada tepi fo-
vea, timbul suatu ieaksi refleks yang mendadak, sehingga
menyebabkan gerakan ceklikan yang nantinya akan me-
mindahkan titik itu menjauhi tepi dan kembali ke bagian
tengah fovea lagi. Jadi, respons otomatis memindahkan
bayangan kembali ke bagian tengah fovea.
Gerakan penyimpangan dan ceklikan ini'diperlihat-
kan pada Gambar 5l-9; garis putus-putus menunjukkan
gerakan lambat menyilang retina dan garis ufuh menun-
jukkan gerakan ceklikan yang mencegah bayangan me-
ninggalkan regio fovea. Kemampuan fiksasi involuntar
sebagian besar hilang ketika kolikulus superior dirusak.
Gerokon Sokodik podo Molo-Mekonisme
yong Terjodi Berlurut-Turul podo Fiksosi Titik.
Bila bayangan penglihatan bergerak secara terus menerus
di depan mata, misalnya sewaktu seseorang sedang me-
ngendarai mobil, mata akan terfiksasi pada satu sorotan
cahaya ke sorotan cahaya lain dalam lapangan pandang,
melompat-lompat dari satu tempat ke tempat lain dengan
kecepatan dua sampai tiga lompatan per detik. Lompatan
ini disebut sakade, dan gerakannya disebul gerakan op-
tikokinetik. Gerakan sakadik ini begitu cepatnya sehingga
waktu yang dibutuhkan untuk menggerakkan mata terse-
but tidak lebih dari 10 persen waktu total, sedangkan 90
persennya dipakai untuk memfiksasi. Juga, selama timbul
gerakan sakadik ini, otak akan menekan bayangan pengli-
hatan sehingga orang itu tidak merasakan adanyagerakan
perpindahan dari satu titik ke titik lain.
Gerakan Sakadik Selama Membaca. Selama mem-
baca, biasanya orang melakukan beberapa gerakan saka-
dik pada matanya untuk setiap baris. Pada keadaan ini,
bayangan pandangannya tidak akan bergerak melewati
mata, namun mata itu akan dilatih untuk bergerak dengan
memakai beberapa gerakan sakadik yang berurutan, me-
lewati bayangan penglihatan untuk menyaring informasi
penting. Gerakan sakadik yang mirip juga terjadi sewaktu
orang memperhatikan suatu lukisan, hanya saja gerakan
sakadiknya terjadi ke.arah atas, ke samping, ke bawah,
dan menyudut dari satu sorotan cahaya pada lukisan itu
menuju arah lainnya, dan seterusnya.
Objek yong Bergerok-"Gerokon
Mengejor". Mata dapat juga tetap difiksasi pada ob-
jek yang sedang bergerak, yang disebut sebagai gerakan
mengejar. Mekanisme kortikal yang sangat berkembang
secara otomatis dapat mendeteksi rangkaian gerakan
suatu objek dan selanjutnya secara cepat membuat se-
rangkaian pergerakan yang sama pada mata. Contohnya,
bila ada objek yang bergerak ke atas dan ke bawah seperti
bentuk gelornbang dengan kecepatan beberapa kali per
detik, mula-mula mata tidak mampu berfiksasi pada objek
tersebut. Namun, setelah satu detik atau lebih, mata akan
mulai melompat dengan memakai gerakan sakadik menu-
rut suatu pola yang mirip dengan pola pergerakan objek
tersebut. Lalu, sesudah beberapa detik kemudian, secara
 BAB 51 Mata: lll. Neurofisiologi Penglihatan Sentral
progresif mata mulai semakin lancar dan semakin halus
bergerak dan akhirnya mengikuti pergerakan gelombang
tersebut dengan kecepatan yang hampir sama. Keadaan
ini menunjukkan adanya kemampuan secara otomatis dan
tak disadari serta penuh perhitungan yang dilakukan oleh
sistem pengejaran untuk mengendalikan gerakan mata.
Kolikulus Superior Merupakan
Penyebab Utama untuk Menggerakkan
Mata dan Kepala ke Arah Objek
yang Mengganggu Penglihatan
Objek yang tiba-tiba mengganggu penglihatan di daerah
lateral lapangan pandang seringkali menyebabkan mata
segera bergerak ke arah tersebut, bahkan bila korteks
penglihatan telah rusak. Hal ini tidak terjadi jika kolikulus
superior"juga telah rusak. Untuk mendukung fungsi ini,
berbagai titik di retina diwakili secara topografis di koli-
kulus superior dengan carayang sama seperti di korteks
penglihatan primer, walaupun dengan tingkat keakuratan
yang lebih rendah. Meskipun begitu, arah utama dari kilat-
an cahaya yang datang di daerah perifer lapangan retina
dipetakan oleh kolikuli, dan sinyal-sinyal sekunder dijalar-
kan ke nukleus okulomotor untuk menggerakkan mata.
Untuk membantu pergerakan mata ke arah ini, kolikuli
superior juga memiliki peta topologi sensasi somatik yang
berasal dari tubuh dan sinyal-sinyal akustik dari telinga.
Serabut-serabut saraf optik yang ber.asal dari mata
menuju ke kolikuli, yang bertanggung jawab untuk gerak-
an-gerakan berbelok cepat ini, merupakan cabang dari se-
rabut-serabutYyang berkonduksi secara cepat; salah satu
cabangnya berjalan ke korteks penglihatan dan cabang
yang lain ke arah kolikulus superior. (Kolikulus superior
dan daerah lain di batang otak juga disuplai secara kuat
oleh sinyal-sinyal penglihatanyang dijalarkan dalam se-
rabut-serabut saraf optik tipe W. Serabut-serabut ini me-
wakili jaras penglihatan yang paling tua, tetapi fungsinya
masih belum jelas).
Selain menyebabkan mata bergerak ke arah objek yang
mengganggu penglihatan, sinyal-sinyal ini dipancarkan
dari kolikulus superior melalui fas ikulus I o ngi tudinal m e-
dialis ke tingkat lain di batang otak untuk menyebabkan
bergeraknya seluruh kepala dan bahkan seluruh tubuh ke
arah objek tersebut. Selain penglihatan, ada jenis gang-
guan lain seperti suara yang keras atau bahkan pukulan
pada sisi tubuh, yang dapat menyebabkan bergeraknya
mata, kepala, dan tubuh secara serupa tetapi hanya jika
kolikulus superior masih utuh. Oleh karena itu, kolikulus
superior memainkan peran yang umum dan menyeluruh
untuk mengarahkan mata, kepala, dan tubuh sesuai de-
ngan arah gangguan eksternal, baik berupa penglihatan,
pendengaran, atau somatik.
"Fusi" Bayangan Penglihatan
dari Kedua Mata
Untuk memberikan persepsi penglihatan yang lebih ber-
arti,bayatgan penglihatan dalam kedua mata normal ber-
fusi satu sama lain pada "titik korespondensi" di kedua
677
retina. Korteks penglihatan berperan penting dalam fusi.
Telah dijelaskan sebelumnya dalam bab ini bahwa titik
korespondensi kedua retina menjalarkan sinyai pengli-
hatan ke berbagai lapisan sel sarafdi korpus genikulatum
lateralis, dan sinyal ini kemudian dihantarkan ke sel saraf
yang sejajar dalam korteks penglihatan. Terjadi interaksi
di antara sel-sel saraf korteks ini yang menyebabkut eksi-
tasi gangguan dalam sel saraf yang spesifik bila kedua
gambaran penglihatan tidak "tercatat"-yakni, tidak ter-
jadi fusi dengan tepat. Rangsangan ini mungkin memberi-
kan sinyal yang dijalarkan ke aparatus okulomotor yang
menyebabkan gerakan mata konvergen, divergen, atau ro-
tasi supaya fusi dapat dibentuk kembali. Sekali titik kores-
pondensi kedua retina dicatat, eksitasi "gangguan" dalam
sel spesifik di kodeks penglihatan akan menghilang.
Mekanisme Saraf dari Stereopsis untuk
Menetapkan Jarak Objek Penglihatan
Telah dibicarakan dalam Bab 49 bahwa karena kedua mata
teryisah lebih dari 2 inci, bayangan pada kedua retina ti-
dak tepat sama. Artinya, mata kanan melihat sedikit lebih
bdnyak sisi sebelah kanan objek, dan mata kiri melihat se-
dikit lebih banyak sebelah kiri objek; dan semakin dekat
jarak suatu objek, semakin besar pula perbedaannya. Oleh
karena itu, bahkan bila kedua mata disatukan satu sama
lain, semua titik korespondensi di kedua bayangan peng-
lihatan tetap tidak mungkin tercatat dalam waktu yang
sama. Lebih lanjut, semakin dekat objek dengan mata,
semakin rendah derajat pencatatannya. Derajat ketidak-
tercatatan ini menghasilkan mekansime untuk stereopsis,
yaitu mekansime yang penting untuk menentukan jarak
objek penglihatan sampai sejauh kurang lebih 200 kaki
(60 meter).
Mekanisme neuronal selular untuk stereopsis didasar-
kan pada fakta bahwa beberapajaras serabut yang berasal
dari retina dan menuju korteks penglihatan menyimpang
sebesar 1 sampai 2 derajat pada setiap sisi jaras sentral.
Oleh karena itu, beberapa jaras optik yang berasal dari
kedua mata dapat mencatat objek-objek secara tepat pada
jarak 2 meter; selain itu, masih ada rangkaian jaras pen-
catatan untuk objek-objek dengan jarak 25 meter. Jadi,
jarak ditentukan oleh rangkaian jaras mana yang berinter-
aksi dengan yang lain. Fenomena ini disebut persepsi ke-
dalaman, yang merupakan nama lain untuk stereopsis.
Slrobismus
Strabismus, yang juga disebut juling atau cross-eye
(mata yang menyilang), berarti kurangnya penyatuan
mata dalam satu atau lebih koordinasi penglihatan: ho-
rizontal, verlikal atau rotasi. Tipe-tipe dasar strabismus
diperlihatkan dalam Gambar 51-10: (1) strabisnrus ho-
rizontal, (2) strabismus torsional, dan (3) strabismus
vertikal. Kombinasi dari dua atau bahkan tiga tipe stra-
bismus yang berbeda ini seringkali terjadi.
Strabismus seringkali disebabkan oleh "pengaturan"
abnormal pada mekanisme fusi sistem penglihatan. Se-
hingga, pada usaha pertama seorang anak untuk mem-
fiksasi kedua matanya pada objek yang sama, satu mata
terfiksasi dengan sangat memuaskan sedangkan yang
lainnya gagal untuk memfiksasi, atau keduanya terfik-
678 UNIT X Sistem Saraf: B. Indera Khusus

h Strabismus
horizontal
{@ffi {&a
r,*if r-ln
'W
Strabismus
torsional
Strabismus
vertikal Daerah Edinger-
preteKal Westphal
GAMBAR 51-1O. Tipelipe dasar strabismus j, N.l

sasi dengan memuaskan tetapi tidak pernah secara ber-

samaan. Sesudahnya, pola gerakan penggabungan mata
"diatur" secara abnormal dalam jaras pengaturan sel-sel
saraf itu sendiri sehingga mata tidak pernah berfusi.

Penekonon Boyongon Penglihoton dori Molo

yong Direpresi. Pada beberapa pasien dengan strabis-
mus, mata secara bergantian melakukan fiksasi pada ob-
jek yang diperhatikan. Pada pasien lain, hanya satu mata i- Trunkus
yang dipakai sepanjang waktu sedangkan mata lainnya simpatis
servikal
direpresi dan tidak pernah dipakai untuk penglihatan
seksama. Ketajaman penglihatan mata yang direpresi
hanya berkembang sedikit, terkadang tetap 201400 atau
Segmen atas toraks dari
kurang. Jika matayang dominan menjadi buta, penglihat-
medula spinalis
an pada mata yang direpresi dapat sedikit berkembang
pada orang dewasa tetapi jauh lebih berkembang pada GAMBAR 51-11. Persarafan otonom mata, memperlihatkan juga
anak-anak. Ini menunjukkan bahwa ketajaman pengli- lengkung refleks dari refleks cahaya. (Modifikasi dari Ranson
hatan sangat bergantung pada perkembangan yang baik SW,Clark SL: Anatomy of the Nervous System: lts Development
and Function, 1)th ed. Philadelphia: WB Saunders, 1959.)
pada hubungan sinaptik sistem saraf pusat dari mata.
Pada kenyataannya, bahkan secara anatomik pun, jum-
lah sambungan sel-sel saraf ini menurun pada daerah
korteks penglihatan yang norm4lnya menerima sinyal
beberapa otot ekstraokular mata, yang dibicarakan kemu-
dari mata yang direpresi.
dian dalam hubungannya dengan sindrom Horner.

Pengaturan Otonomik dari Pengaturan Akomodasi

Akomodasi dan Apertura Pupil
Sorof Oionom Moto. Mata dipersarafi oleh serabut
saraf simpatis dan parasimpatis, seperti dilukiskan dalam
Gambar 5l-l l. Serabut preganglion parasimpatis muncul
d,ari nukleus Edinger-Westphal (bagian nukleus viseral
saraf ketiga) dan kemudian berjalan dalam saraf ketiga
ke ganglion siliaris, yang terletak tepat di belakang mata.
Di sini serabut preganglion bersinaps dengan sel saraf
parasimpatis postganglionik yang kembali mengirimkan
serabut-serabut melalui nervus siliaris ke dalam bola
mata. Nerlus ini merangsang (a) otot siliaris yang menga-
tur lensa mata untuk berfokus dan (b) sfingter iris yang
menyebabkan konstriksi pupil.
Persarafan simpatis mata berasal dari dalam sel kornu
intermediolateral segmen torakal pertama medula spina-
lis. Dari sini, serabut simpatis memasuki rantai simpatis
dan berjalan ke atas ke ganglion servikalis superior. Ient-
pat serabut simpatis tersebut bersinaps dengan sel saraf
postganglionik. Serabut simpatis postganglionik kemu-
dian menyebar sepanjang permukaan arteria karotis dan
berturut-turut dari arteri yang lebih kecil sampai serabut
saraf tersebut mencapai mata. Serabut simpatis ini mem-
persarafi serabut radial iris (yang membuka pupil) dan
(Memfokuskan Mata)
Mekanisme akomodasi-yaitu, mekanisme yang mem-
fokuskan sistem lensa mata-penting untuk tajam peng-
lihatan tingkat tinggi. Akomodasi terjadi akibat kon-
traksi atau relaksasi muskulus siliaris mata. Kontraksi
menyebabkan peningkatan kekuatan bias lensa, seperti di-
jelaskan dalam Bab 49, dan relaksasi menyebabkan penu-
runan kekuatan. Bagaimana seseorang dapat mengatur
akomodasi untuk mempertahankan fokus mata sepanjang
waktu?
Akomodasi lensa diatur oleh mekanisme umpan ba-
lik negatif yang secara otomatis mengatur kekuatan bias
lensa untuk mencapai tingkat ketajaman penglihatan yang
paling tinggi. Bila mata yang difokuskan pada beberapa
objek yang jauh kemudian tiba-tiba difokuskan pada ob-
jek yang dekat, biasanya lensa akan berakomodasi untuk
tajam penglihatan yang terbaik dalam waktu kurang dari
I detik. Walaupun mekanisme pengaturan sebenarnya
yang menimbulkan fokus mata secara cepat dan akurat ini
masih tidak jelas, beberapa gambaran mekanisme yang di-
ketahui adalah sebagai berikut.
Pertama, bila mata sekonyong-konyong mengubah ja-
rak titik fiksasi, lensa mengubah kekuatannya da\am arah
 BAB 51 Mata: lll. Neurofisiologi Penglihatan Sentral
yang sesuai untuk mencapai fokus yang baru dalam wak-
fu sepersekian detik. Kedua, berbagai petunjuk lain yang
dapat membantu lensa untuk mengubah kekuatan dalam
arah yang sesuai:
7. Aberasi kromatik tampaknya penting. Dengan de-
mikian, sinar cahaya merah difokuskan sedikit
di posterior sinar cahaya biru, karena lensa lebih
membiaskan sinar biru daripada sinar merah. Mata
tampaknya dapat mendeteksi mana dari kedua
tipe sinar ini yang mempunyai fokus lebih baik,
dan petunjuk ini memberi informasi kepada me-
kanisme akomodasi untuk membuat lensa menjadi
lebih kuat atau lebih lemah.
2. Blla benda difiksasi pada objek yang dekat, mata
harus berkonvergensi. Mekanisme saraf untuk
konv ergens i m enimbul kan s iny al s ec ar a s erent ak
untuk memperkuat lensa mata.
3. Karena fovea terletak pctda lekukan lubang yang
agak lebih dalam daripada bagian retina lain,
kejelasan fokus di bagian dalam fovea berbeda de-
ngan kejelasan fokus pada tepi-tepinya. Telah di-
duga bahwa ini juga memberi petunjuk mengenai
ke arah mana kekuatan lensa harus diubah.
4. Telah dijumpai bahwa tingkat akomodasi lensa
bergetar sedikit sepanjang waktu, pada frekuensi
sampai dua kali per detik. Bayangan penglihatan
menjadi lebih jelas bila getaran kekuatan lensa
kuat diubah dalam arah yang sesuai dan menjadi
lebih lemah bila kekuatan lensa diubah dalam arah
yang salah. Ini dapat memberi petunjuk yang cepat
mengenai pengubahan arah kekuatan lensa yang
harus dilakukan agar dapat memberikan fokus
yang sesuai.
Area korteks otak yang mengatur akomodasi terletak
paralel dengan area yang mengatur pergerakan fiksasi
mata, dengan integrasi akhir berupa sinyal penglihatan
dalam area 18 dan 19 korteks Brodmann dan menjalarkan
sinyal motorik ke muskulus siliaris melalui area pretektal
dalam batang otak dan kemudian masuk ke dalam nukleus
Edinger-Westphal dan akhirnya melalui serabut saraf para-
simpatis menuju mata.
Pengaturan Diameter Pupil
Rangsangan saraf parasimpatis juga merangsang otot
sfingter pupil, sehingga memperkecil celah pupil; ini
disebut miosis. Sebaliknya, rangsangan saraf simpatis
merangsang serabut radial iris dan menimbulkan dilatasi
pupil, yang disebut midriasis.
Refleks Cohoyo Pupil. Jika matadisinari oleh cahaya,
pupil akan mengecil, reaksi ini disebut reflelts cahaya
pupil. Jaras sarafuntuk refleks ini diperlihatkan oleh dua
jalur hitam pada bagian atas Gambar 51-l 1. Bila cahaya
mengenai retina, terjadi beberapa impuls yang mula-mula
berjalan melalui ner\.us optikus menuju nukleus pretek-
talis. Dari sini, impuls sekunder berjalan ke nukleus
679
Edinger-I{estphal dan akhirnya kembali melalui saraf
parasimpatis untuk mengkonstriksikan sfingter iris. Se-
baliknya, dalam keadaan gelap, refleks ini dihambat se-
hingga mengakibatkan dilatasi pupil.
Fungsi refleks cahaya adalah membantu mata untuk
beradaptasi secara sangat cepat terhadap keadaan perubah-
an cahaya, seperti yang dijelaskan pada bab 50. Batas
diameter pupil kira-kira 1,5 mm pada yang kecil dan 8
mm pada yang besar, Oleh karena itu, disebabkan terang-
nya cahaya akan meningkat berbariding lurus dengan
besamya diameter pupil, batas adaptasi terang dan gelap
yang dapat ditimbulkan oleh refleks pupil adalah sekitar
30 sampai l-yaitu, mencapai 30 kali perubahan jumlah
cahaya yang memasuki mata.
Refleks qlqu Reoksi Pupil dolom Penyokit Sis-
lem Sorof Pusol. Beberapa penyakit sistem saraf
pusat merusak penjalaran sinyal saraf penglihatan dari
retina ke nukleus Edinger-Westphal sehingga terkadang
menghambat refleks pupil. Hambatan yang demikian
seringkali terjadi sebagai akibat dari siflis sistem saraf
pusat, peminum alkohol, ensefalitis, dan sebagainya.
Hambatan biasanya terjadi dalam regio pretektal batang
otak, dapat juga akibat kerusakan serabut kecil dalam
nervus optikus.
Sebagian besar serabut saraf akhir dari area pre-
tektal menuju nukleus Edinger-Westphal adalah tipe
hambatan. Bila efek inhibisinya hilang, nukleus menjadi
aktif secara kronis, menyebabkan pupil sebagian tetap
menyempit, sebagai tambahan akibat kegagalan respons
terhadap cahaya.
Namun pupil dapat berkonstriksi lebih lama jika
nukleus Edinger-Westphal dirangsang melalui beberapa
jalan lainnya. Misalnya, bila mata diflksasi pada suatu
objek yang dekat, sinyal yang menyebabkan akomodasi
lensa dan juga yang menyebabkan konvergensi kedua
mata akan menimbulkan penyempitan pupil dalam dera-
jat yang ringan pada waktu yang sama. Ini disebut reaftsi
pupil untuk akomodasi. Pupil yang gagal memberikan
respons terhadap cahaya tetapi dapat menimbulkan ako-
modasi dan yang juga berukuran sangat kecil Qtupil Ar-
gtll Robertson) merupakan tanda diagnostik yang pen-
ting penyakit sistem saraf pusat-sangat sering karena
sifilis.
Sindrom Horner. Saraf simpatis ke mata kadang-ka-
dang mengalami gangguan. Gangguan ini seringkali
terjadi dalam rantai simpatis servikal. Akibatnya, terjadi
suatu kondisi klinis yang disebut sindrom Horner,yang
menyebabkan timbulnya efek-efek.berikut: Pertama,
karena rintangan serabut-serabut ke muskulus dilator
pupil, pupil tetap menyempit dengan diameter yang le-
bih kecil daripada pupil mata yang berlawanan. Kedua,
kelopak mata atas menjadijatuh, sebab kelopak mata ini
normalnya dipertahankan dalam posisi terbuka selama
terbangun sebagian oleh kontraksi serabut otot polos
yang mengelilingi kelopak mata atas dan disarafi oleh
saraf simpatis. Oleh karena itu, kerusakan serabut saraf
simpatis membuat kelopak rnata superior tidak bisa di-
buka sebesar mata normal. Yang ketiga, pembuluh darah
yang berhubungan dengan sisi muka dan kepala menjadi
tetap dalm keadaan dilatasi. Keempat, tidak dapat berke-
ringat (yang membutuhkan sinyal saraf simpatis) pada
sisi muka dan kepala yang terkena sindrom Horner.
680 UNIT X Sistem Saraf: B. lndera Khusus
Kepustakaan
Backharis IIt, Kliegl R, Werner JS; Color Vision. Berlin: Walter
de Gruyter 1998.
Becker Il, Reubel H, Mergner T: Cutent Oculomotor Research.
New York: Plenum Press, 1999.
Burr D: Eye movements: keeping vision stable. Curr Biol 14:
R|95,2004.
Buttner-Ennever JA, Eberhorn A, Horn AK: Motor and sensory
innerva.tion of extraocular eye muscles. Ann N Y Acad Sci
1004:40,2003.
Chalupa LM, Gunhan E: Development of on and off retinal
pathways and retinbgeniculate projections. Prog Retin Eye
Res 23:31,2004.
Crawford JD, Martinez-Trujillo JC, lier EM: Neural control
of three-dimensional eye and head movements. Curr Opin
Neurobiol I 3 : 655, 200i.
Dacey DM: Parallel pathways for spectral coding in pt'imate
retina. Annu Rev Neurosci 23:743, 2000.
Demer JL: The orbital pulley system: a reyolution in concepts of
orbital anatomy. Ann N Y Acad Sci 956:17, 2002.
Derrington AM, Webb BS: Visual system: how is the retina wired
up to the cortex? Cun Biol 14.R|4, 2004.
Ferster D, Miller KD: Neural mechanisms of orientation selec-
' tivity in the visual cortex. Annu Rev Neurosci 23:441, 2000.
Hendee WA, Wells PNT: The Perception of Visual Information.
New York: Springea 1997.
Hikosaka O, Takikawa Y, Kawagoe R: Role of the basal ganglia
in the control ofpurposive saccadic eye moyements. Physiol
Rev B0:953,2000.
Kastner S, Ungerleider.LG: Mechanisms of visual attention in
the human cortex. Annu Rey Neurosci 23:3 1 5, 2000.
Krauzlis RJ: Recasting the smooth pursuit eye movement sys-
tem. J Neurophysiol 91:591, 2004.
Leigh RJ, Lee DS: The Neurologlt of the Eye Movements. New
York: Oxford University Press, 1999.
Mante V, Carandini M: Visual cortex: seeing motion. Curr Biol
13:R906,2003.
Martinez-Conde S, Macknik SL, Htrbel DH: The role of fxa-
tional eye movements in visual perception. Nat Rev Neurosci
5:229,2004.
Munoz DP, Everling S: Look away: the anti-saccade task and
the voluntary control of eye movement. Nat rev Neurosci
5:218,2004.
Pierrot-Deseilligny C, Milea D, Muri Rfu[: Eye movement con-
trol by the cerebral cortex. Curr Opin Neurol 17:17, 2004.
Treue S: Visual attention: the where, what, how andwhy of sa-
liency. Curr Opin Neurobiol 13.428, 2003.
van Wezel RJ, van der Smagt MJ: Motion processing: how low
canyou go? Cun Biol 13.R840,2003.
682 UNIT
Skala timpani
Skala vestibuli
Fenestra
rotundum
GAMBAR 52-1. Membran timpani, sistem tulang pendengaran
dari telinga tengah, dan telinga dalam.
cairan koklea, seperti yang diberikan oleh gelombang
suara terhadap membran timpani. Karena cairan mempu-
nyai inersia yangjauh lebih besar daripada udara, mudah
dimengerti bahwa peningkatan jumlah tekanan diperlukan
untuk menimbulkan getaran pada cairan. Oleh karena itu,
membran timpani dan sistem tulang pendengaran mem-
berikan kesesuaian impedansi antara gelombang suara
di udara dan getaran suara di dalam cairan koklea. Tentu
saja, kesesuaian impedansi adalah sekitar 50 sampai 75
persen dari sempurna untuk frekuensi suara antara 300
dan 3000 siklus per detik, sehingga hampir semua energi
digunakan untuk gelombang suara yang datang.
Bila tidak ada sistem tulang pendengaran dhn mem-
bran timpani, gelombang suara tetap dapat bergerak lang-
sung melalui udara di telinga tengah dan masuk ke koklea
pada fenestra ovalis. Namun, sensitivitas pendengaran
kemudian menjadi l5 hingga 20 desibel kurang daripada
penjalaran melalui tulang pendengaran-setara dengan
penurunan tingkat suara dari sedang sampai hampir tidak
terdengar.
Penguoton Suorq Melolui Konlrqksi Muskulus
Stopedius don Tensor Timponi. Ketika suara yang
keras ditransmisikan melalui sistem tulang pendengarary
dan dari tempat ini ke dalam sistem saraf pusat; setelah
periode laten yang hanya selama 40 sampai 80 milidetik
akan timbul refleks untuk menyebabkan kontraksi musku-
lus stapedius dan sedikit lebih lemah pada muskulus ten-
sor timpani. Muskulus tensor timpani akan menarik tang-
kai maleus ke arah dalam, sedangkan muskulus stapedius
menarik stapes keluar. Dua tenaga ini berlawanan satu
sama lain, sehingga menyebabkan seluruh sitem tulang
pendengaran meningkatkan rigiditasnya, sehingga sangat
mengurangi konduksi tulang pendengrrran dari suara yang
berfrekuensi rendah, terutama frekuensi di bawah 1000
siklus per detik.
Refleks penguqtan ini dapat mengurangi intensitas
transmisi suara berfrekuensi rendah sebanyak 30 sampai
40 desibel, yang lebih kurang merupakan perbedaan yang
sama seperti antara suara keras dan suara bisikan. Fungsi
X Slsfem Saraf: B. Indera Khusus
dari mekanisme ini diduga meningkat hingga dua kali li-
pat:
1. Untuk melindungi koklea dari getaran merusak
yang diseblbkan oleh suara yang sangat keras.
Neryus 2. Untuk menutupi suara berfrekuensi rendah pada
koklearis lingkungan suara keras. Ini biasanya menghilang-
Ganglion kan sebagian besar suara lingkungan, sehingga
spiralis
seseorang dapat berkonsentrasi pada suara di
Koklea atas 1000 siklus per detik, tempat sebhgian besar
hubungan informasi pada komunikasi suara di-
transmisikan.
Fungsi lain muskulus tensor timpani dan stapedius
adalah menurunkan sensitivitas pendengaran pada suara
orang itu sendiri. Pengaruh ini diaktivasi oleh sinyal-si-
nyal saraf kolateral yang ditransmisikan ke otot-otot ter-
sebut pada saat yang bersamaan dengan saat otak meng-
aktivasi mekanisme suara.
Transmisi Suara Melalui Tulang
Karena telinga dalam, koklea, tertanam pada kavitas ber-
tulang di dalam tulang temporalis yang disebut labirin
tulang, getaran di seluruh tulang tengkorak dapat menye-
babkan getaran cairan pada koklea itu sendiri. Oleh kare-
na itu, pada kondisi yang memungkinkan, garpu tala atau
penggetar elektronik yang diletakkan pada setiap protu-
beransia tulang tengkorak, tetapi terutama pada prosesus
mastoideus, akan menyebabkan seseorang mendengar
suara tefsebut. Namun, energi yang tersedia bahkan pada
suara yang sangat keras dalam udara, tidak cukup untuk
menyebabkan pendengaran melalui konduksi tulang, ke-
cuali bila alat penguat suara elektromekanik khusus di-
letakkan pada tulang.
Koklea
Anatomi Fungsional Koklea
Koklea adalah suatu sistem tuba yang melingkar-lingkar,
diperlihatkan pada Gambar 52-l dan dalam potongan
melintang pada Gambar 52-2 dan 52-3. Koklea terdiri
dari tiga tuba melingkar yang saling bersisian (1) skala
vestibuli, (2) skala media, dan (3) skala timpanl. Skala
vestibuli dan skala media dipisahkan satu sama lain oleh
membran Reissner (disebut }uga membran vestibular),
yang diperlihatkan pada Gambar 52-3; skala timpani dan
skala media dipisahkan satu sama lain oleh membran
basilar. Pada permukaan membran basilar terletak organ
Corti, yang mengandung serangkaian sel yang sensitif
secara elektromekanik, yaitu sel-sel rambut. Sel-sel ini
merupakan organ reseptif akhir yang membangkitkan im-
puls sarafsebagai respons terhadap getaran suara.
Gambar 52-4 menggambarkan bagian fungsional
koklea yang tidak melingkar untuk konduksi getaran
suara. Pertama, perhatikan bahwa membran Reissner
menghilang dari gambar ini. Membran ini begitu halus
dan begitu mudah bergerak, sehingga sama sekali tidak
 BAB 52 lndera Pendengaran 683

Membran Organ
dapat bergerak ke dalam dan keluar bersama getaran su-
basilar spiral korti ara. Pergerakan ke dalam menyebabkan cairan bergerak
ke dalam skala vestibuli dan skala media, dan pergerakan
Skala vestibuli keluar menyebabkan cairan bergerak ke arah sebaliknya.

Membron Bosilor don Resononsi di Dqlom

Skala timpani
GAMBAR 52-2. Koklea. (Digambar kembali dari Gray H, Gogs
CM [eds]: Gray's Anatomy of the Human Body. Philadelphia: Lea
& Febiger, 1948.)
menghalangi jalannya getaran suara dari skala vestibuli
ke dalam skala media. Oleh karena itu, di sepanjang cair-
an yang menyangkut konduksi suara, skala vestibuli dan
skala media dianggap sebagai ruangan tunggal. (Makna
yang penting dari membran Reissner adalah untuk mem-
pertahankan cairan khusus dalam skala media yang dibu-
tuhkan untuk sel rambut penerima suara agar dapat ber-
fungsi normal, seperti yang akan dibicarakan kemudian.)
Getaran suara memasuki skala vestibuli dari bidang
depan stapes pada fenestra ovalis. Bidang depan akan me-
nutupi fenestra ini dan dihubungkan dengan tepi fenestra
oleh ligamentum anularis yang longgar, sehingga fenestra
Kokleo. Membran basilar adalah membran fibrosa yang
memisahkan skala media dari skala timpani. Membran
basilar mengandung 20.000 sampai 30.000 serabut basi-
lar yang keluar dari pusat penulangan di koklea, yaitu
modiolus, menuju ke arah dinding luar. Serabut ini kaku,
elastis, berstruktur seperti buluh yang terfiksasi pada ujung
basalnya di struktur pusat penulangan koklea (modiolus)
tetapi tidak pada ujung distalnya, kecuali bila ujung distal
tertanam dalam membran basilar yang longgar. Karena
serabut ini kaku dan pada salah satu ujungnya bebas, se-
rabut ini dapat bergetar seperti buluh harmonika.
Panjang serabut basilar meningkat secara progresif
dimulai dari fenestra ovalis dan dari basis koklea menuju
ke apeks, dari panjang sekitar 0,04 milimeter di dekat fe-
nestra ovalis dan rotundum meningkat menjadi 0,5 mili-
meter pada ujung koklea (helikotrema), yakni peningkat-
an panjang hingga 12kalilipat.
Tetapi, diameter serabut menurun dari fenestra ovalis
ke helikotrema, sehingga secara keseluruhan kekakuan
akan menurun hingga lebih dari 100 kali lipat. Sebagai
akibatnya, serabut yang kaku dan pendek di dekat fenestra
ovalis koklea akan memberikan getaran yang terbaik pada
frekuensi tinggi, sedangkan serabut yang panjang dan len-
tur di dekat ujung koklea memberikan getaran yang ter-
baik pada frekuensi rendah.
Iadi, resonansi frekuensi tinggi membran basilar ter-
jadi di dekat basis, tempat gelombang suara memasuki
koklea melalui fenestra ovalis. Tetapi, re s o n ans i fr e ku ens i

Membran teKorial

Membran Reissner
Skala vestibuli

Limbus spiralis
Skala media

Prominensia
spiralis

Organ Corti GAMBAR 52-3. Potong-

an melalui satu lingkaran
koklea. (Digambar oleh
Ganglion spiralis Sylvia Colard Keene- Dari
Membran basilar Fawcett DW: A Textbook
of Histology. 11th Ed. Phi-
ladelphia, W.B. Saunders
Skala timpani
Company, 1986.)
684 UNIT X Sistem Saraf: B. lndera Khusus
GAMBAR 52-4. Pergerakan cairan di dalam koklea setelah sta-
pes terdorong ke depan.
rendah terjadi di dekat helikotrema, terutama karena se-
rabut yang kurang kaku, tetapi juga karena peningkatan
"pengisian" massa cairan tambahan yang harus bergetar
di sepanjang tubulus koklea.
Transmisi Gelombang Suara di dalam
Koklea-"Gelombang Berialan"
i'ika kaki stapes bergerak ke dalam menghadap fenestra
ovalls, fenestra rotundum harus menonjol ke luaE karena
semua sisi koklea dikelilingi oleh dinding yang bertulang.
Efek awal dari gelombang suara yang masuk pada fenestra
ovalis adalah untuk menyebabkan membran basilar pada
basis koklea menekuk ke arah fenestra rotundum. Namun,
tegangan elastik yang dibentuk dalam serabut basilar pada
waktu serabut menekuk ke arah fenestra rotundum, men-
cetuskan gelombang cairan yang "berjalan" di sepanjang
membran basilar menuju arah helikotrema, seperti yang
diperlihatkan pada Gambar 52-5. Gambar 52-5Amemper-
lihatkan gerakan gelombang berfrekuensi tinggi ke bawah
membran basilar; Gambar 52-58, gelombang berfrekuen-
si sedang; dan Gambar 52-5C, gelombang berfrekuensi
sangat rendah. Pergerakan gelombang di sepanjang mem-
bran basilar sebanding dengan pergerakan gelombang te-
kanan di sepanjang dinding arteri,yang telah didiskusi-
kan pada Bab 15; ataujuga sebanding dengan gelombang
yang berjalan di sepanjang permukaan kolam.
Polo Getqron Membron Bosilor di Berbogoi
Frekuensi Suoro. Perhatikan pada Gambar 52-5, rer-
dapat perbedaan pola transmisi untuk gelombang suara
dengan ffekuensi yang berbeda. Setiap gelombang rela-
tif lemah pada permulaan, tetapi menjadi kuat ketika
mencapai bagian membran basilar yang mempunyai ke-
seimbangan resonansi frekuerr:i alami terhadap masing-
masing frekuensi suara. Pada titik ini, membran basilar
dapat bergetar ke belakang dan ke depan dengan mu-
dahnya sehingga energi dalam gelombang dihamburkan.
Akibatnya, gelombang akan berhenlj pada titik ini dan
gagal untuk berjalan di sepanjang.jarak membran basilar
yang tersisa. Jadi, gelombang suara frekuensi tinggi ha-
nya berjalan dalam jarak yang singkat di membran basilar
sebelum gelombang ini mencapai titik resonansinya dan
menghilang. Gelombang suara liekuensi sedang berjalan
sekitar setengah perjalanan dan kemudian menghilang;
Frekuensi tinggi
Frekuensi sedang
Frekuensi rendah
GAMBAR 52-5. "Gelombang berjalan" di sepanjang membran
basilar untuk suara bertrekuensi tinggi, sedang, dan rendah.
dan, gelombang suara frekuensi sangat rendah menempuh
seluruh jarak di sepanjang membran basilar.
Gambaran lain dari gelombang berjalan adalah bah-
wa gelombang tersebut berjalan secara cepat di sepan-
jang bagian awal membran basilar, tetapi secara progresif
melambat bila perjalanan makin jauh ke dalam koklea.
Penyebab peristiwa ini adalah koefisien elastisitas yang
tinggi dari serabut basilar yang dekat dengan fenestra
ovalis dan koefisien secara progresif akan menurun bila
semakin jauh dari membran. Transmisi gelombang awal
yang cepat ini memungkinkan suara berfrekuensi tinggi
berjalan cukup jauh ke dalam koklea untuk kemudian me-
nyebar dan berpisah satu sama lain pada membran basilar.
Tanpa penyebaran ini, semua gelombang frekuensi tinggi
akan berkumpul menladi satu di membran basilar dalam
beberapa milimeter pertama atau lebih, dan frekuensinya
tidak dapat dibedakan satu dengan lainnya.
Polo Ampliludo Geloron Membron Bosilor. Kurva
dengan garis terputus-putus pada Gambar 52-64 mem-
perlihatkan posisi gelombang suara pada membran basi-
lar ketika stapes (a) sedang bergerak ke dalam, (b) telah
bergerak kembali ke titik netral, (c) sedang bergerak ke
luar, dan (d) telah bergerak kembali ke titik netral tetapi
sedang bergerak ke dalam. Daerah bayangan di sekeliling
gelombang yang berbeda ini menggambarkan perluasan
getaran membran basilar selama siklus getaran lengkap.
lni adalah pola amplitudo getaran membran basilar untuk
frekuensi suara tertentu.
Gambar 52-68 memperlihatkan pola amplitudo getar-
an untuk frekuensi yang berbeda, memperlihatkan bahwa
amplitudo maksimum untuk suara 8000 siklus per detik
terjadi dekat dengan basis kOklea, sedangkan untuk ffe-
kuensi yang kurang dari 200 siklus per detik terdapat di
sepanjang jalur pada ujung membran basilar dekat dengan
helikotrema, tempat skala vestibuli membuka ke dalam
skala timpani.
 BAB 52
51015202s
Jarak dari stapes (milimeter)
GAMBAR 52-6. A, Pola amplitudo getaran membran basitar un-
tuk suara frekuensi sedang. B, Pola amplitudo untuk suara de-
ngan frekuensi di antara 200 dan 8000 siklus per detik, memper-
lihatkan titik maksimum amplitudo pada membran basilar untuk
frekuensi yang berbeda.
Metode yang utama untuk membedakan frekuensi
suara antara satu dengan yang lainnya didasarkan pada
"tempat" perangsangan maksimum serabut saraf yang ber-
asal dari organ Corti yang terletak pada membran basilar,
seperti yang akan dijelaskan pada bagian berikut ini.
Fungsi Organ Corti
Organ Cofii, yang diperlihatkan pada Gambar 52-2, 52-
3, dan 52-7 , adalah organ reseptor yang membangkitkan
impuls saraf sebagai respons terhadap getaran membran
basilar. Perhatikan bahwa organ Corli terletak pada per-
mukaan serabut basilar dan membran basilar. Reseptor
GAMBAR 52-7. Organ Cofti, terutama memperlihatkan sel ram-
but dan membran tektorial terhadap rambut yang diproyeksikan.
lndera Pendengaran 685
sensorik yang sebenarnya di dalam organ Corti adalah dua
tipe sel saraf yang khusus, yang disebut dengan sel ram-
but: baris tunggal sel rambut interna (atau "dalam"), ber-
jumlah sek.itar 3500 dengan diameter yang berukuran seki-
tar l2 mikrometer, dan tiga sampai empat baris sel rambut
eksterna (atau "luar"), berjumlah sekitar 12.000, dan mem-
punyai diameter hanya sekitar 8 mikrometer. Bagian dasar
dan samping sel rambut bersinaps dengan jaringan ujung
saraf koklearis. Sekitar 90 sampai 95 persen ujung ini ber-
akhir di sel-sel rambut dalam, yang memperkuat peranan
khusus sel ini dalam mendeteksi suara.
Serabut saraf yang dirangsang oleh sel rambut akan
menuju ganglion spiralis Corti, yang terletak di mo-
diolus (pusat) koklea. Neuron ganglion spiralis akan me-
ngirimkan akson-seluruhnya sekitar 30.000-ke dalam
nervus koklearis kemudian ke dalam sistem saraf pusat
pada tingkat medula spinalis bagian atas. Hubungan or-
gan Cofti dengan ganglion spiralis dan dengan nervus
koklearis diperlihatkan pada Gambar 52-2.
Eksitosi Sel Rombut. Perhatikan pada Gambar 52-1,
bahwa rambut halus, atau stereosilia, menonjol ke atas
dari sel-sel rambut dan menyentuh atau tefianam pada
permukaan lapisan gel dari membran tektorial, yang ter-
letak di atas stereosilia dalam skala media. Sel-sel rambut
ini sarna dengan sel-sel rambut yang ditemukan dalam
makula dan krista ampularis pada aparatus vestibular,
yang akan dibicarakan dalam Bab 55. Pembelokan ram-
but-rambut ke satu arah akan rnendepolarisasi sel-sel ram-
but, dan pembelokan ke arah yang berlawanan menyebab-
kan hiperpolarisasi pada sel rambut ini. Hal ini sebaliknya
akan mengeksitasi serabut saraf yang bersinaps dengan
dasamya.
Gambar 52-8 menggambarkan mekanisme getaran
membran basilar yang mengeksitaii ujung rambut. Ujung
luar sel-sel rambut terfiksasi secara erat dalam struktur
yang kaku, yang terdiri dari lempeng datar, yang dise-
but lamina retikularis, dan ditunjang oleh batang Corti
triangular yang melekat dengan erat pada serabut basilar.
Oleh karena itu, serabut basilar, batang Corti, dan lamina
retikularis bergerak sebagai unit yang kaku.
Lamina retikularis Rambut Membran tet<lorial
BataniJ Corti
GAMBAR 52-8. Perangsangan sel-sel rambut oleh gerakan
ke- dan -dari rambut yang berproyeksi ke dalam pelapis gel dari
membran tektorial.
686 UNIT X Srbtem Saraf: B. lndera Khusus
Pergerakan serabut basilar ke atas mengguncang la-
mina retikularis ke atas dan ke dalam ke arah modiolus.
Kemudian, ketika membran basilar bergerak ke bawah,
lamina retikularis akan terguncang ke bawah dan ke luar.
Gerakan ke dalam dan ke luar menyebabkan rambut-ram-
but pada sel rambut memendek ke depan dan belakang
terhadap membran tektorial. Jadi, sel-sel rambut akan ter-
eksitasi setiap membran basilar bergetar.
Sinyol Auditorik Terutqmo Dijolorkon oleh Sel-
Sel Rombut Bogion Dolom. Walaupun sel-sel rambut
bagian luar terdapat lebih banyak tiga sampai empat kali
daripa{a sel-sel rambut bagian dalam, tetapi kurang lebih
90 persen serabut saraf auditorik dirangsang oleh sel-sel
bagian dalam bukan sel-sel bagian luar. Temyata, seba-
liknya, jika sel-sel bagian luar dirusak sementara sel-sel
bagian dalam tetap berfungsi sempurna, timbul kehilang-
an pendengaran yang cukup berat. Oleh karena itu, telah
diajukan bahwa sel-sel rambut luar melalui cara tertentu
mengatur sensitivitas sel-sel rambut dalam di .berbagai
nada suara, merupakan fenomena yang disebut "penye-
telan" sistem reseptor. Untuk mendukung konsep ini, se-
jumlah besar serabut saraf retrograd berjalan dari batang
otak ke sekitar sel-sel rambut luar. Perangsangan serabut
saraf ini sebenarnya dapat menyebabkan pemendekan sel
rambut luar dan mungkin juga mengubah derajat keka-
kuannya. Efek ini menunjukkan bahwa mekanisme saraf
retrograd untuk mengatur sensitivitas telinga di berbagai
nada suara, diaktivasi melalui sel-sel rambut luar.
Potensiol Reseplor Sel Rombut don Eksitosi Se-
robut Sorof Auditorik. Stereosilia ("rambut" yang me-
nonjol dari ujung-ujung sel rambut), merupakan struktur
yang kaku karena setiap stereosilia ini memiliki jaringan
protein yang kaku Setiap sel rambut memiliki sekitar
100 stereosilia pada tepi apikalnya. Stereosilia ini men-
jadi semakin panjang pada sisi sel rambut yang menjauhi
modiolus, dan ujung-ujurig stereosilia yang pendek akan
dilekatkan oleh filamen tipis ke sisi belakang stereosilia di
dekatnya yang lebih panjang. Oleh karena itu, setiap silia
membelok ke arah silia yang lebih panjang, ujung stereo-
silia yang lebih kecil akan tertarik ke luar dari permukaan
sel rambut. Hal ini menyebabkan mekanisme transduksi
yang membuka200 sampai 300 kanal penghantar-kation,
yang memungkinkan ion kalium yang bermuatan positif
bergerak dengan cepat dari cairan skala media masuk ke
dalam stereosilia, sehingga menyebabkan depolarisasi
pada membran sel rambut.
Jadi, bila serabut basilar berbelok ke arah skala vesti-
buli, sel-sel rambut akan berdepolarisasi, dan dalam arah
yang berlawanan akan mengalani hiperpolarisasi, dengan
menimbulkan potensial reseptor.sei-rambut bolak-balik.
Hal ini kemudian merangsang ujung-ujung saraf koklea
yang bersinaps dengan dasar sel-sel rambut. Diduga
bahwir neurotransmiter kerja cepat akan dilepaskan oleh
sel-sel rambut pada sinaps-sinapsnya selama depolarisasi.
Mungkin juga bahwa substansi transmiter tersebut adalah
glutamat, tetapi hal ini tidak pasti.
Potensiol Endokokleo. Untuk menjelaskan secara
lebih rinci mengenai potensial listrik yang dibangkitkan
oleh sel rambut, kita perlu menjelaskan fenomena listrik
lain yang disebut potens ial endokokle a: Skala media ter-
isi dengan cairan yang disebut endolimfe, yang berbeda
dengan perilimfe yang ditemukan daiam skala vestibu-
li dan skala timpani. Skala vestibuli dan skala timpani
berhubungan langsung dengan ruang subarakhnoid di
sekitar otak, sehingga perilimfe hampir sama dengan
cairan serebrbspinal. Sebaliknya, endolimfe yarig meng-
isi skala media adalah cairan yang seluruhnya berbeda,
yang disekresikan oleh stria vaskulan"r, daerah dengan
vaskularisasi yang tinggi pada dinding luar skala me-
dia. E,ndolimfe mengandung kalium dengan konsentrasi
yang sangat tinggi dan natrium dengan konsentrasi yang
sangat rendah, yang tepat berlawanan dengan perilimfe.
Potensial listrik sekitar +80 milivolt terjadi setiap
saat antara endolimf'e dan perilimfe, dengan kepositifan
di dalam skala media dan kenegatif'an ada di luar. Ini
disebfi potensial endokoklea, dan dibangkitkan oleh
sekresi ion kalium yang bermuatan positif secara terus-
menerus ke dalam skala media oleh stria vaskularis.
Makna yang penting potensial endokoklea adalah
bahwa puncak sel rambut menonjol melalui lamina reti-
kularis dan terendam oleh endolimfe di skala media, se-
dangkan perilimfe merendam badan sel-sel rambut pada
bagian yang lebih bawah. Selanjutnya, sel-sel rambut
mempunyai potensial intrasel negatif sebesar -70 mili-
volt dengan penyesuaian terhadap perilimfe, tetapi -150
milivolt dengan penyesuaian terhadap endolimfe pada
permukaan atasnya, yang merupakan tempat rambut-
rambut ini menonjol melalui lamina retikularis ke dalam
endolimfe. Diduga bahwa potensial listrik yang tinggi
ini, pada ujung stereosilia akan meningkatkan kepekaan
sel, sehingga meningkatkan kemampuan sel untuk mem-
beri respons terhadap suara yang paling halus.
Penentuan Frekuensi Suara-
Prinsip "Tempat"
Sejak awal diskusi dalam bab ini, sudah terlihat bahwa sua-
ra berfrekuensi rendah menyebabkan aktivasi maksimal
pada membran basilar di dekat apeks koklea, dan suara
berfrekuensi tinggi mengaktivasi membran basilar di dekat
basis koklea. Suara dengan frekuensi diantaranya akan
mengaktivasi membran pada jarak di antara kedua keadaan
yang ekstrim ini. Selanjutnya, adapengaturan spasial pada
serabut saraf di jaras koklearis, yang berasal dari koklea
sampai korteks serebri. Perekaman sinyal di haktus audi-
torius pada batang otak dan di area penerima pendengaran
pada korteks serebri memperlihatkan neuron-neuron otak
yang spesifik diaktivasi oleh fiekuensi suara tertentu. Oleh
karena itu, metode utamct yang digunakan oleh sistem
sarafuntuk mendeteksi perbedaan frekuensi suara adalah
dengan menentukan posisi di sepanjang membran basilar
yang paling terangsang. Ini disebut prinsip tempat untuk
menentukan frekuensi suara.
Sekarang, merujuk lagi pada Gambar 52-6,kita dapat
melihat bahwa ujung distal membran basilar pada heliko-
trema dirangsang oleh semua suara dengan frekuensi di
bawah 200 siklus per detik. Oleh karena itu, berdasarkan
 BAB 52
prinsip tempat, sulit dimengerti bagaimana kita dapat
membedakan antara frekuensi suara yang rendah, dari
kisaran 200 turun sampai 20. Diduga bahwa frekuensi
yang rendah ini terutama dibedakan oleh prinsip yang
disebut prinsip beruntun ataufrekuensi. Prinsip ini berar-
ti, suara berfrekuensi rendah, dari20 sampai 1500 hingga
2000 siklus per detik, dapat menyebabkan impuls saraf
beruntun yang tersinkronisasi pada frekuensi yang sama,
dan impuls beruntun ini akan ditransmisikan melalui ner-
vus koklearis ke dalam inti koklear di otak. Selanjutnya
diduga bahwa inti koklear dapat membedakan berbagai
macam frekuensi beruntun ini. Pada kenyataannya, keru-
sakan pada seluruh apikal dari separuh koklea, yang
menghancurkan membran basilar tempat semua suara
berfrekuensi rendah akan secara normal dideteksi, tidak
secara total menghilangkan kemampuan membedakan
suara berfrekuensi rendah.
Menentukan Kekerasan Suara
Kekerasan suara ditentukan oleh sistem pendengaran,
sekurang-kurangnya melalui tiga cara.
Pedama, ketika suara menjadi lebih keras, amplitudo
getaran membran basilar dan sel-sel rambut juga mening-
kat, sehingga sel-sel rambut mengeksitasi ujung saraf
dengan lebih cepat.
Kedua, ketika amplitudo getaran meningkat, akan
menyebabkan semakin banyak sel-sel rambut di ping-
gir bagian membran basilar yang beresonansi menjadi
terangsang, sehingga menyebabkan p enj uml ahan spas ial
impuls-yaitu, transmisi melalui banyak serabut saraf,
dan bukan melalui beberapa serabut saraf.
Ketiga, sel-sel rambut luar tidak terangsang secara
barmakna sampai getaran membran basilar mencapai
intensitas yang tinggi, dan perangsangan sel-sel ini tam-
paknya yang mengabarkan pada sistem sarafbahwa suara
tersebut sangat keras.
Deteksi Perubohon Kekeroson Suoro-Hukum
Tenogo. Telah dijelaskan dalam Bab 46 bahwa kemam-
puan seseorang menginterpretasikan perubahan untuk
intensitas rangsangan sensoris lebih kurang berbanding
terbali\ dengan fungsi tenaga dari intensitas yang sebenar-
nya. Pada suara, sensasi interpretasi ini berubah kurang
lebih sebanding akar pangkat tiga dari intensitas suara se-
benarnya. Untuk rnenjelaskan ini dengan carayanglain,
telinga dapat menentukan perbedaan intensitas suara dari
bisikan yang paling lembut sampai suara ribut yang paling
keras, mewakl\i sekitar I trilyun kali pefingkatan energi
suara atau 1 juta kali peningkatan amplitudo pergerakan
membran basilar. Pada saat ini, telinga grerrginterpretasi-
kan perbedaan tingkat suara sekitar 10.000 kali lipat pe-
rubahan. Jadi, skala intensitas sangat "dipadatkan" oleh
mekanisme persepsi suara dari sistem pendengaran. Hal
ini memungkinkan kita menginterpretasikan perbedaan
intensitas suara dalam rentang yang sangat lebar, rentang
lndera Pendengaran 687
Getaran +ll+ Suara +
1oo ^.1*
ul
: Tusukan .;-.-'......-. +-*^a
Il
80
€o
eE 60
Ee
(EO
40
Ei
eo
20
tr-
l!,, 0
c"^^
f6 ll -zu
.:( T,
Pe-40
-60
+0
1 2 5 1020 100 500 2000 10.000
Frekuensi
GAMBAR 52-9. Hubungan antara ambang pendengaran dan
persepsi somestetik (ambang taktil dan tusukan) terhadap tingkat
energi suara pada setiap frekuensi suara.
yang jauh lebih luas daripada yang dimungkinkan jika ti-
dak untuk pemadatan skala intensitas.
Soluon Desibel. Karena perubahan intensitas suara
yang ekstrim dapat dideteksi dan dibedakan oleh telinga,
intensitas suara biasanya ditunjukkan dalam bentuk loga-
ritma dari intensitas sebenarnya. Peningkatan 10 kali lipat
energi suara disebut 7 bel, dan 0,1 bel disebut I desibel.
Satu desibel mewakili peningkatan energi suara yang se-
benamya yakni sebesar 1,26 kali.
Alasan lain menggunakan sistem desibel dalam mem-
perlihatkan perubahan kekerasan suara adalah, pada in-
tensitas suara biasa dengan kisaran untuk komunikasi,
telinga hampir tidak dapat membedakan perubahan in-
tensitas suara sekitar satu desibel.
Ambong Pendengoron Suqro di Berbogoi Fre-
kuensi. Gambar 52-9 memperlihatkan ambang tekanan
di berbagai frekuensi suara yang hampir tidak dapat di-
dengar olbh telinga. Gambar ini memperlihatkan bahwa
suara 3000 siklus per detik dapat didengar bahkan bila
intensitasnya serendah 70 desibel di bawah I dyne/cm2
tingkat tekanan suara, yaitu satu psr sepuluhjuta mikro-
watt per sentimeter persegi. Sebaliknya, suara 1 00 siklus
per detik dapat dideteksi hanyajika intensitasnya 1 0.000
kali lebih besar dari ini.
Renlong Frekuensi Pendengoron. Frekuensi suara
yang dapat didengar oleh orang muda adalah antara20
dan 20.000 siklus per detik. Namun, merujuk kembali ke
Gambar 52-9,kita melihat bahwa rentang suara bergan-
tung pada perluasan kekerasan yang sangat besar. Jika
kekerasannya adalah 60 desibel di bawah 1 dyne/cm2
tingkat tekanan suara, rentang suara adalah 500 sampai
5000 siklus per detik; hanya dengan suara keras rentang
20 sampai 20.000 siklus dapat dicapai secara lengkap.
Pada usia tua, rentang frekuensi biasanya menurun men-
jadi 50 sampai 8000 siklus per detik atau kurang, seperti
yang akan didiskusikan kemudian pada bab ini.
688 UNIT X Sisfem Saraf: B. lndera Khusus

Mekanisme Pendengaran ini, semua serabut sinaps, dan neuron tingkat dua berja-
lan terutama ke sisi yang berlawanan dari batang otak dan
Sentral berakhir di nukleus olivarius superior. Beberapa serabut
tingkat kedua lainnya juga berjalan ke nukleus olivarius
Jaras Persarafan Pendengaran superior pada sisi yang sama. Dari nukleus olivarius supe-
Gambar 52- 1 0 menggambarkan jaras pendengaran utama. rior, jaras pendengaran kemudian berjalan ke atas melalui
Jaras ini menunjukkan bahwa serabut sarafdari ganglion lemnikus lateralis. Beberapa serabut berakhir di nukleus
spiralis Corti memasuki nukleus koklearis dorsalis dan lemnikus lateralis, tetapi sebagian besar melewati nukleus
ventralis yang terletak pada bagian atas medula. Pada titik ini dan berjalan ke kolikulus inferior, tempat iemua atau
hampir semua serabut pendengaran bersinaps. Dari sini,
jaras berjalan ke nukleus genikulatum medial, tempat se-
mua serabut bersinaps. Akhirnya, jaras berlanjut melalui
radiasio auditorius ke korteks auditorik, yang terutama
terletak pada girus superior lobus temporalis.
Beberapa titik penting harus diperhatikan. Peftama,
sinyal dari kedua telinga dijalarkan melalui jaras kedua
sisi otak, dengan penjalaran yang sedikit lebih besar pada
jaras kontralateral. Pada sekurang-kurangnya di tiga tem-
pat dalam batang otak, terjadi persilangan antara kedua
jaras ini: (1) dalam korpus trapezoid, (2) dalam komisura
di antara dua inti lemniskus lateralis, dan (3) dalam komi-
sura yang menghubungkan dua kolikulus inferior.
Kedua, banyak serabut kolateral dari traktus audito-
rius berjalan langsung ke dalam sistem aktivasi retikular
auditorik
di batang otaft. Sistem ini menonjol secara difus ke atas
primer dalam batang otak dan ke bawah ke dalam medula spina-
Otak tengah Nukleus lis dan mengaktivasi seluruh sistem saraf untuk memberi
genikulatum respons terhadap suara yang.keras. Kolateral lain menuju
medial
kevermis serebelum, yang juga diaktivasi seketika itu ju-
ga jikaada suara keras yang timbul mendadak.
Kolikulus Ketiga, orientasi spasial dengan derajat tinggi diper-
inferior tahankan dalam traktus serabut yang berasal dari koklea
Oiak tengah sampai ke korteks. Pada kenyataannya, ada tiga pola spa-
sial untuk menghentikan berbagai frekuensi suara di inti
koklea, dua pola di kolikulus inferior, satu polayang tepat
untuk frekuensi suara yang berlainan di korteks auditorik,
dan sekurang-kurangnya lima pola lainnya yang kurang
Nukleus
tepat di korteks auditorik dan area lain yang berhubungan
lemniskus
lateralis dengan pendengaran.

Kecepolon Peleposon lmpuls di Berbogoi

Derojot Joros Pendengoron. Serabut saraf tunggal
yang memasuki inti koklea dari nervus auditorius da-
pat melepaskan impuls paling sedikit 1000 impuls per
detik, kecepatan terutama ditentukan oleh kekerasan
Pons suara. Pada suara berfrekuensi 2000 sampai 4000 siklus
Nukleus
olivarii per detik, impuls nervus auditorius seringkali sinkron
Stria superior dengari gelombang suara, tetapi tidak selalu terjadi pada
akustik setiap gelombang.
dorsalis Tempat
Dalam traktus auditorius di batang otak, pelepasan
Nukleus akustik
impuls biasanya tidak lagi sinkron dengan frekuerrsi
koklearis intermediet
suara kecuali pada frekuensi suara di bawah 200 siklus
Medula per detik. Di atas tingkat kolikulus inferior, bahkan
Korpus sinkronisasi ini terutama hilang. Penemuan ini mem-
trapezoid perlihatkan bahwa sinyal suara tidak dijalarkan secara
langsung tanpa diubah dari telinga ke tingkat yang lebih
tinggi pada otak; sebaliknya, informasi dari sinyal suara
GAMBAR 52-10. Jaras saraf pendengaran. (Dimodifikasi dari mulai dipotong dari jalur impuls pada tingkat serendah
Brodal A: The auditory sysfems. ln Neurological Anatomy in Re- nukleus koklearis. Hal ini akan dijelaskan lebih lanjut
lation to Clinical Medicine, 3d ed. New York: Oxford University nanti. lerutama dalam hubungannla dengan persepsi
Press, 1981 .) arah dari mana suara datang.
 BAB 52 Indera Pendengaran
GAMBAR 52-11. Korteks auditorik.
Fungsi Korteks Serebri
pada Pendengaran
Proyeksi area sinyal pendengaran terhadap korteks sere-
bri diperlihatkan pada Gambar 52-11, yang menunjuk-
kan bahwa korteks auditorik secara prinsip terletak pada
bidang supratempot,al girus temporalis superior tetapi
juga meluas sampai ke srsl lateral lobus temporalis,
pada korteks insularis, dan bahkan ke bagian lateral dari
operkulum parietalis.
Terdapat dua bagian terpisah yang diperlihatkan pada
Gambar 52-11: korteks auditorik primer dan kortehs aso-
siasi auditorik (disebut juga korteks auditorik sekunder).
Korteks auditorik primer secara langsung dirangsang oleh
penonjolan korpus genikulatum medial, sedangkan area
asosiasi auditorik dirangsang secara sekunder oleh im-
puls yang berasal dari korteks auditorik primer dan oleh
penonjolan dari daerah asosiasi talamus yang berdekatan
dengan korpus genikulatum medial.
Persepsi Frekuensi Suoro Dqlom Korteks Audilo-
rik Plim er. Sekurang-kurangnya tel4!-diremukan enam
peta tonotopik dalam korteks auditorik primer dan area
asosiasi auditorik. Dalam setiap peta inf, suara berfrekuen-
si tinggi akan merangsang neuron pada salah satu ujung
peta, sedangkan suara berfrekuensi rendah merangsang
neuron pada ujung yang berlawanan. Kebanyakan, suara
berfrekuensi rendah terletak di anterior, seperti yang ter-
lihat pada Gambar 52-11, dan suara berflekuensi tinggi
689
terletak di posterior. Ini tidak berlaku untuk semua peta.
Sekarang, pertanyaan yang timbul adalah mengapa kor-
teks auditorik mempunyai begitu banyak peta tonoto-
pik? Jawabannya barangkali adalah setiap daerah yang
teryisah memotong beberapa gambaran spesifik suara.
Sebagai contoh, satu dari peta besar dalam korteks audi-
torik primer hampir pasti membedakan frekuensi suara
itu sendiri dan memberikan orang tersebut sensasi psikis
mengenai puncak suara. Peta lainnya mungkin digunakan
untuk mendeteksi arah datangnya suara. Area korteks au-
ditorik lainnya mendeteksi kualitas khusus, seperti suara
yang datang tiba-tiba, atau barangkali modulasi suara
yang khusus, seperli antara keributan dengan frekuensi
suara mumi.
Rentang frekuensi di setiap masing-masing neuron
dalam korteks auditorik berespons jauh lebih sempit
daripada yang di koklea dan nukleus pemancar di batang
otak. Merujuk kembali ke Gambar 52-68, perhatikan
bahwa membran basilar di dekat basis koklea dirangsang
oleh semua frekuensi suara, dan pada inti koklea, lebar
penyajian suara yang sama ini ditemukan. Pada saat eksi-
tasi mencapai korteks serebri, kebanyakan neuron yang
responsif terhadap suara hanya berespons dalam rentang
frekuensi yang sempit, daripada rentang yang lebih lebar.
Oleh karena itu, pada suatu tempat di sepanjang jaras, me-
kanisme "penajaman" terhadap respons frekuensi diolah.
Diduga bahwa efek penajaman ini terutama disebabkan
oleh fenomena inhibisi lateral, yang telah didiskusikan
pada Bab 46 dalam hubungannya dengan mekanisme
penjalaran informasi pada saraf. Sehingga, perangsangan
koklea pada satu frekuensi menghambat frekuensi sua-
ra pada kedua sisi frekuensi primer; hal ini disebabkan
oleh serabut kolateral yang membelokkan jaras sinyal pri-
mer dan mencetuskan pengaruh inhibisi pada jaras yang
berdekatan. Efek yang sama juga telah diperlihatkan me-
miliki makna yang penting pada pola penajaman kesan
somestetik, kesan penglihatan, dan jenis sensasi lainnya.
Banyak neuron di korteks auditorik, terutama dalam
kortel<s asosiasi auditorik, tidak hanya berespons ter-
hadap frekuensi suara tertentu dalam telinga. Dianggap
bahwa neuron ini "mengasosiasikan" berbagai lrekuensi
suara antara satu dengan yang lainnya atau mengasosia-
sikan informasi suara dengan informasi dari area sensoris
lain di korteks. Tentu saja, bagian parietal korteks aso-
siasi auditorik sebagian beftumpang tindih dengan area
somatosensorik Il, yang dapat memberikan kesempatan
mudah untuk pengumpulan informasi pendengaran de-
ngan informasi somatosensorik.
Diskriminosi "Polo" Suqro Oleh Korteks Audito-
rik.Pembuangan total korteks auditorik bilateral tidak
mencegah seekor kucing atau kera untuk mendeteksi
suara atau bereaksi dengan sikap kasar terhadap suara.
Tetapi, keadaan tersebut sangat mengurangi atau kadang-
kadang bahkan menghilangkan kemampuan binatang un-
tuk membedakan puncak suara yang berbeda dan terutama
pola suara. Sebagai contoh, seekor binatang yang telah
dilatih.untuk mengenal kombinasi atau urutan nada, akan
 690 UNIT X Sistem Saraf: B. lndera Khusus
kehilangan kemampuan ini jika korteks auditoriknya di-
h ancurkan, dan se lanj utny a, binatang ters ebut ti dak dapat
mempelajari kembali jenis respons ini. Oleh karena itu,
korteks auditorik terutama penting dalam membedakan
gaya suara dan pola urutan suqra.
Kerusakan kedua korteks auditorik primer pada ma-
nusia akan sangat menurunkan sensitivitas pendengaran
seseorang. Kerusakan yang terjadi pada satu' sisi saja,
hanya akan sedikit menurunkan kemampuan pendengaran
pada telinga yang berlawanan; tetapi tidak menyebabkan
ketulian pada telinga, karena terdapat banyak hubungan
silang dari satu sisi ke sisi lainnya padajaras saraf audi-
torik. Narrun demikian, kerusakan ini tidak memengaruhi
kemampuan seseorang untuk menentukan sumber suara,
karena untuk melakukan fungsi lokalisasi ini dibutuhkan
sinyal-sinyal yang saling bertautan pada kedua korteks.
Lesi yang mengenai area asosiasi auditorik tetapi ti-
dak mengenai korteks auditorik primer, tidak menurunkan
kemampuan seseorang untuk mendengar dan membeda-
kan nada suara, atau bahkan untuk menginterpretasikan
sekurang-kurangnya pola suara yang sederhana. Tetapi,
orang tersebut sering tidak mampu menginterpretasikan
arti dari suara yang didengarnya. Sebagai contoh, lesi pa-
da bagian posterior girus temporalis superior, yang disebut
area Wernicke dan juga merupakan bagian dari korteks
asosiasi auditorik, sering membuat orang tersebut tidak
dapat menginterpretasikan arti kata-kata meskipun ia men-
dengar secara sempuma semua kata-kata tersebut dan bah-
kan dapat mengulanginya. Fungsi area asosiasi auditorik
ini dan hubungannya dengan keseluruhan fungsi intelek-
tual otak didiskusikan secara lebih rinci pada Bab 57.
Penentuan Arah Sumber Suara
Seseorang menentukan sumber suara dalam arah horizon-
tal melalui dua prinsip yaitu: (1) perbedaan waktu antara
masuknya suara ke dalam satu telinga dan masuknya ke
dalam telinga yang lain, dan (2) perbedaan antara intensi-
tas suara dalam kedua telinga.
Mekanisme pertama berfungsi paling baik untuk fre-
kuensi di bawah 3000 siklus per detik, dan mekanisme
kedua bekerja paling baik pada frekuensi yang lebih ting-
gi karena kepala bertindak sebagai sawar suara yang lebih
baik pada frekuensi-frekuensi ini. Mekanisme perbedaan
waktu dalam membedakan arah, jauh lebih tepat daripada
mekanisme intensitas, karena mekanisme ini tidak bergan-
tung pada faktor-faktor luar, melainkan hanya bergantung
pada interval waktu yang tepat antara dua sinyal akustik.
Jika seseorang melihathur+sl<e arah sumber suara, suara
akan mencapai kedua telinga dengan jarak waktu yang
tepat sama, sedangkan jika telinga kanan lebih dekat de-
ngan suara daripada telinga kiri. sinyal suara dari telinga
kanan akan memasuki otak lebih dahulu daripada sinyal
dari telinga kiri.
Kedua mekanisme yang telah disebutkan tidak dapat
mengatakan apakah suara berasal dari depan atau dari be-
lakang, dari atas atau dari bawah seseorang. Pembedaan
ini terutama dicapai melalui surikula kedua telinga. Ben-
tuk aurikula mengubah kualitas suara yang masuk ke te-
linga, yang bergantung padaarah dari sumber suara. Hal
ini terjadi melalui penguatan frekuensi bunyi spesifik
yang berasal dari berbagai arah.
Mekonisme Sorof untuk MendeteksiAroh Suoro.
Kerusakan korteks auditorik pada kedua sisi otak, baik
pada manusia atau mamalia tingkat lebih rendah, akan
menyebabkan hilangnya hampir semua kemdmpuan un-
tuk mendeteksi arah datangnya suara. Analisis saraf untuk
proses deteksi ini dimulai dari nukleus olivarius superior
di dalam batang otak, meskipun temyata jaras persarafan
pada semua jalur dari nukleus ini ke korteks dibutuhkan
untuk menginterpretasikan sinyal. Mekanisme tersebut
dianggap terjadi sebagai berikut:
Nukleus olivarius superior dibagi menjadi dua bagi-
an, (1) nukleus olivarius superior medial dan (2) nukleus
olivarius superior lateral. Nukleus lateral bertanggung ja-
wab untuk mendeteksi arah sumber suara, agaknya mela-
lui perbandingan sederhan a diantara perbedaan intensitas
suarq yarg mencapai kedua telinga, dan mengirimkan
sinyal yang tepat ke korteks auditorik untuk memperki-
rakan arahnya.
Namun demikian, nukleus olivarius superior medial,
mempunyai mekanisme spesifik untuk mendeteksi perbe-
daan waktu antara sinyal akustik yang memasuki kedua
telinga. Nukleus ini terdiri atas sejumlah besar neuron
yang mempunyai dua dendrit utama, satu menonjol ke ka-
nan dan satu menonjol ke kiri. Sinyal akustik dari telinga
kanan mengenai dendrit kanan, dan sinyal dari telinga kiri
mengenai dendrit kiri. Intensitas eksitasi di setiap neuron
sangat sensitif terhadap perbedaan waktu yang spesifik
antara dua sinyal akustik yang berasal dari kedua telinga.
Neuron yang dekat dengan salah satu perbatasan nukle-
us akan berespons secara maksimum terhadap perbedaan
waktu yang singkat; sedangkan yang dekat dengan perba-
tasan yang berlawanan akan berespons terhadap perbedaan
waktu yang sangat panjang; neuron yang berada di antara
keduanya, akan berespons terhadap perbedaan waktu se-
dang. Jadi, pola spasial perangsangan neuron berkembang
di dalam nukleus olivarius superior medial; dengan suara
yang datang langsung dari depan kepala merangsang satu
perangkat neuron olivarius secara maksimal dan suara
dari sudut sisi yang berbeda menstimulasi perangkat neu-
ron lainnya pada sisi yang tepat berlawanan. Orientasi
spasial sinyal ini kemudian dijalarkan ke korteks audito-
rik, tempat arah suara ditentukan oleh lokus neuron yang
dirangsang secara maksimal. Diduga bahwa semua sinyal
yang digunakan untuk penentuan arah suara dijalarkan
melalui jaras yang berbeda dan merangsang lokus yang
berbeda dalam korteks serebri, dari jaras penjalaran dan
lokus terakhir untuk pola gaya suara.
Mekanisme untuk mendeteksi arah datangnya suara
kembali. menunjukkan bagaimana informasi spesifi k da-
lam sinyal sensorik dipotong ketika sinyal melalui tingkat
aktivitas neuron yang berbeda. Dalam kasus ini, "kuali-
tas" arah suara dipisahkan dari "kualitas" nada suara pada
tingkat nukleus olivarius superior.
 BAB 52
Sinyal Sentrilugal dari
Sistem Saraf Pusat ke
Pusat Pendengaran Bagian Bawah
Jaras retrograd telah diperlihatkan pada setiap tingkatan
sistem saraf pendengaran dari korteks auditorik ke kok-
lea di dalam telinga itu sendiri. Jaras terakhir terutama
dari nukleus olivarius superior ke reseptor suara sel ram-
but di organ Cofti.
Serabut retrograd ini bersifat menghambat. Ternyata,
perangsangan langsung pada titik yang berbeda dalam
nukleus olivarius telah memperlihatkan penghambatan
daerah yang spesifik di organ Corti, mengurangi sensiti-
vitas suaranya l5 sampai 20 desibel. Kita dengan mudah
dapat mengerti bagaimana hal ini dapat menyebabkan
seseorang langsung memberi per'hatian terhadap suara
dengan kualitas tertentu, sementara orang tersebut me-
nolak suara berkualitas lain. Keadaan ini dengan mudah
diperlihatkan ketika seseorang sedang mendengar in-
strumen tunggal dalam orkes simfoni.
Kelainan Pencieng aran
Tipe-Tipe Tuli
Tuli biasanya dibagi menjadi dua tipe: (1) disebabkan
oleh kerusakan koklea atau nervus auditorius, yang bia-
sanya digolongkan ke dalam "tuli saraf', dan (2) dise-
babkan oleh kerusakan struktur fisik telinga yang men-
jalarkan suara ke dalam koklea, yang biasanya disebut
"tuli konduksi."
Jika koklea atau nervus auditorius dirusak, orang
tersebut akan mengalami tuli permanen. Tetapi, jika
koklea dan nervus tetap utuh tetapi sistem tulang pende-
ngaran-timpani telah hancur atau mengalami ankilosis
("membeku" di tempat akibat fibrosis atau kalsifikasi);
gelombang suara masih dapat dikonduksikan ke dalam
koklea melalui konduksi tulang dari pembangkit suara
yang diletakkan pada kepala di atas telinga.
Audiomeler. Untuk menentukan sifat kelainan pen-
dengaran, digunakan "audiometer". Alat ini merupakan
earphone sederhana yang dihubungkan dengan osila-
tor elektronik yang mampu memancarkan suara mumi
dengan kisaran dari lrekuensi rendah sampai frekuensi
tinggi. Instrumen ini dikalibrasi sehingga tingkat intensi-
tas nol dari suara pada setiap frekuensi adalah kekerasan
yang hampir tidak dapat didengar oleh telinga normal.
Kontrol volume yang terkalibrasi dapat meningkatkan
kekerasan di atas tingkat nol. Jika kekerasan harus diting-
katkan sampai 30 desibel di atas normal sebelum dapat
didengar, orang tersebut dikatakan mengalami kehilang-
an pendengaran 30 desibel untuk frekuensi tertentu.
Dalam melakui.aia uji pendengaran dengan meng-
gunakan audiometer, satu pengujian kira-kira mencakup
8 sampai 10 frekuensi yang mencakup spektrum pen-
dengararl, dan kehilangan pendengaran ditentukan dari
masing-masing frekuensi ini. Kemudian seperti yang
diperlihatkan dalam Gambar 52-12 dan 52-13 yang di-
sebut dengan audiogram, menggambarkan kehilangan
pendengaran untuk masing-masing frekuensi spektrum
pendengaran. Audiometer, selain dilengkapi dengan alat
earphone untuk menguii konduksi suara oleh telinga,
dapat ditambah dengan vibrator n.rekanik untuk menguji
lndera Pendengaran 691
-10
Normal
;-i
10
$ ')n
s30 i,
i
:40
s50
I
(E .l I
E60
F70 X Konduksi udara
80
* Konduksi tulang
90
100
1 250 500 1000 2000 4000 8000
Frekuensi
GAMBAR 52-12. Audiogram dari tipe tuli saraf pada usia lanjut.
konduksi tulang dari prosesus mastoideus di kepala ke
dalam koklea.
Audiogrom poda Tuli Sorof. Pada tuli saraf-yang
mencakup kerusakan koklea, nervus auditorius, atau sir-
kuit sistem saraf pusat dari telinga-orang tersebut akan
mengalami penurunan atau kehilangan kemampuan total
untuk mendengar suara seperti pada pengujian konduksi
udara dan konduksi tulang. Audiogram yang menggam-
barkan tuli saraf sebagian, diperlihatkan dalam Gambar
52-12.Dalam gambar ini, tuli terutama untuk suara ber-
frekuensi tinggi. Tuli seperti itu dapat disebabkan oleh
kerusakan basis koklea. Tipe tuli ini terjadi pada hampir
semua orang tua.
Pola lain tuli sarafseringkali terjadi sebagai berikut:
( 1 ) tuli untuk suara berfrekuensi rendah yang disebabkan
oleh pajanan berlebihan dan berkepanjangan terhadap
suara yang sangat keras (pemusik rock atau mesin pesa-
wat terbang), karena suara berfrekuensi rendah biasanya
lebih keras dan lebih merusak organ Corti, dan (2) tuli
untuk semua frekuensi yang disebabkan oleh sensitivitas
obat terhadap organ Corti, khususnya sensitivitas terha-
dap beberapa antibiotik, seperti streptomisin, kanamisin,
dan kloramlenikol.
Audiogrom poda Tuli Konduksi Telingo Te-
ngoh. Tipe tuli yang sering ditemukan adalah tuli yang
disebabkan oleh fibrosis telinga tengah setelah infeksi
berulang atau fibrosis yang terjadi pada penyakit heredi-
ter, yang disebut otosklerosis. Dalam kasus ini, gelom-
bang suara tidak dapat dijalarkan secara mudah melalui
tulang.lulnn* pendengaran dari membran timpani ke
fenestra ovalis. Gambar 52-13 memperlihatkan audio-
gram dari seseorang dengan "tuli konduksi udara telinga
tengah". Pada kasus ini, konduksi tulang pada dasarnya
normal, tetapi konduksi melahii sistem tulangtulang
pendengaran sangat menurun pada semua frekuensi, te-
ruiama,pada liekuensi rendah. Pada beberapa kasus tuli
konduksi, bidang depan stapes menjadi "terankilosis"
karena pedurnbuhan tulang yang berlebihan ke tepi fe-
nestra ovalis. Dalam kasus ini, orang tersebut meniadi
tuli total untuk konduksi melalui tulang pendengaran,
tetapi dapat mendengar kembali secara hampir normal,
692 UNIT X Sistem Saraf: B. lndera Khusus

Gillespie PG, Cyr JL: Myosin-lc, the hair cellb adaptation mo-
-10 tor. Annu Rev Physiol 66:52 I , 2004.
Normal Grffiths TD, Warren JD, Scott SK, et al: Cortical processing of
10 complex sound: a way forward? Trends Neurosci 27;181,
d, tn 2001.
Grothe B: New roles for synaptic inhibition in sound localiza-
s30
E
Iion. Nat Rev Neurosci 4;5'/0, 2003
- 4l) Joris PX, Schreiner CE, Rees A; Neural processing of ampli-
gs0
G
tude-modulated sounds. Physiol Rev 84: 511, 2001.
McDermott BM Jr, Lopez-Schier H: Inner ear: Caz- youfeel the
:60 noise? Curr Biol 14;R231,2004.
FIV Minor LB, Schessel DA, Carey JP; Meniere's clisease. Curr Opin
X Konduksi udara
Neurol I7:9,2001.
80
on
* Konduksi tulang
Rauschecker JP, Shannon RV: Sending sound to the brain. Sci-
ence 295:1025, 2002.
100 Read HL, Winer JA, Schreiner CE; Functional architecture of
125 2s0 500 1000 2000 4000 8000 auditory cortex. Curr Opin Neurobiol I 2.133, 2002.
Frekuensi Robles L, Ruggero MA: Mechanics of the mammalian cochleas.
Physiol Rev 8l:1 305, 2001.
GAMBAR 52-1 3. Audiogram pada tuli konduksi udara akibat skle-
Santos-Sacchi J: New tunes from Corti s organ; the outer hair
rosis telinga tengah.
cell boogie rules. Curr Opin Neurobiol I 3:159, 2003.
Schreiner CE, Read HL, Sfiter ML: Modular organization of
frequency integration in primary auditoty cortex. Annu Rev
dengan operasi yaitu mengangkat stapes dan menggan- Neurosci 23:50l, 2000.
. Scott SK, Johnsrude IS. The neuroanatomical andfunctional or-
tikannya dengan prostesis logam atau Teflon halus yang
menjalarkan suara dari inkus ke fenestra ovalis. ganization of speech perception. Trends Neurosci 26: 100,
2003.
Semple MN, Scott BH: Cortical mechanisms in hearing. Curr
Kepustakaan Opin Nettrobiol 13:l67, 2003.
Strga N, Ma X: Multiparametric corticofugal modulation and
Brugge J: Central Auditory Processing and Neural Modeling. plasticity in the auditotl, system. Nat Rev Neurosci 1;783,
New York: Plenttm Press, 1998. 2003.
Eatock RA: Auditoty physiology: listening with K' channels. Syka J; Plastic changes in the central auditoty system after
Curr Biol l 3: R767, 2003. hearing loss, restoration offunction, and during learning.
Fettiplace R, Ricci AJ: Adaptation in auditoty hair cells. Curc Physiol Rev 82:601, 2002.
Opin Neurobiol 13:,146, 2003. Trainor LJ, ShahinA, Roberts LE: Effects of musicql training on
Frolenkov GI, Belyantseva IA, Friedman TB, Grffith AJ. Ge- the auditory cortex in children. Ann N Y Acad Sci 999:506,
netic insights into the morphogenesis ofinner ear hair cells. 2003.
Nat Rev Gnet 5;489, 2001. NM: Specifc long-term menory traces in primary
tr4/ienberger
Geisler CD: From Sound to Synapse: Physiology of the Mam- auditory cortex. Nat Rev Neurosci,5;279, 2001.
malian Ear New York:Oxford University Press, 1998.
 #
:::: :J+:::fi:::,:t.a,::a::a:::a;;-a.::.:t:.::::.::iia;tlta,:,..:aa:::.. :r.:a:a.la:.:::::t:a:.':

5$,

Indera Kimia-Pengecapan
.::::::*

:
)ra pengecapan dan penghidu membuat kita mampu
,,.'tglernbe,4{& ,maka$an'yengtlUalitdtii'.,1
JftlS uugl!idak $*tll.:j:!:t.lg+l+.4{.I!,&1!i+-I+;,.ji,t
kjta inginkan atau
:l 41qfiuv.q$.,Sfl.!$o4#tmr
ti o*i *^k*"*
ata,*.. l

ffiF ffi ffi=' .'...uha

uur'mn
+k*n makanan
yanglezat unruk dimakan dan bergzi
emaLikan, .triiii
eka*:+yr..vgntr'dffllnf-.,rfieth;ti+tiil,
yang dapatmemarikan,
^uk*uo
dari makanan
ffil*i't ,,,h d rcrgizi. Indera
lndera penghidu
lr.j4'mflfibttat,.br {, 1_laamp*,, r.fl,eag9aali.-b*ipien..',,,
,u,uor1, i9gl,ia4$.€,#
';:+:,': :.::t::,...:::..:i:.iii:,..ir,.t:ttri'j,::.:,r.r.:":tt'@94$,:- ,Affa.ta.,:q '4khidy,4" ,",,

tttl

-...f.1;,flF,r.! 1.-.,E!,'.f vrrF.It..-,,,,,.r,.,,:;i:-,,=1..,:-..,

.' "-' '-..F-*11g*f#4fi,t
|::.:::|::.|l::i:.::....:.;.|::.:.]::.].:|.;.:|.:::.:i::.:.||.:'.::|
.y, ,g;iil4apq! a.earam,.tpu,.:,.. ,
lut, tetapi pengalaman juga menyatakan bahwa indera penghidu sangat berperan pada
:.,,,,,, ,,,...,;1!9rsgps,i.1ig$gbCapan Selain itu,
persepsi pengecapan, Selain tekstur,,m*k
iru, tekstr.rr seperti yang dideteksi
makanan,;.**p6*i,y*ag diAetets; olefr
oleh indera
indera
t l..'
.,-,:.,,..,1i-'@mul.$t. 'ildt{r.y,4,tatdi., nan seperti merica, ' :'
,,,.
'lafiE-;ii#r* u e.rd ;,i
pengecapan. Makna p.nting pengecapan terletak pada kenyataan bahwa p*g.cupuo --.
memungkinkan manusia memilih makqn4n sesuai dengan keinginannya dan mungkin
ju€a;s,g uat$en olftdi'@gan toU,tft t*.fraAap
"a1-*at'ie.*eii#i-

'' .',. gn'tabi,P.gp Utama,...,,: -'':":,'.,.:.,i'- '" ''-".

:::g:6fid4h&+*.4::K6ha*kJ:#1no*dhifrll*}hftd:sd**1'&d*d6]4d4i*hb*h**.'^fr*+!ad{*:*i
91414,1gs;iE .'y+"s.*1$tgsang u1'"*ntor
berbagai reseptor penge-
begitu. penelitian yang bersifat
.::,:;:t,j::,: a :ti

eurofi siologi telah mengr likitnya l3 reseptor kimia yane

:..;ti::r...ila:j.1t. :4t;j:::a:::':j
:t- :

::"-*:'r*:::T:l*'ryr"-'.11',',"0T'1'yd-':?T::,1"1u-;-t::::o*i*^:
iin1,le*ln't*lpui
pahit'l'.'"|to'glutamat,danlreseptoiionrudrogen'
reseptor manis, 2 reseptor pahit, I reseptor glutamat, dar
dan I reseptor ion hidrogen.
+;igtri;fi4
membuat analisiss pengecapan yang pyk-tis,
yat anSlisr'-s-q:ngeca-qan praktis, kemampuan y€ng i"-
kemamnyan reseptor yang
Vlng te-
,Iah Y."lO
disebutkan di afas-jugddikumpulkan
idikurypulkan menjadi
enjadi limq
lima kategori
kategon urn
umum yang disebut
diqebut
sensasi pengecapai uthma Kelima kategorii tetsebut
tersebut adalah asir4 manis, pnhit
asam, aasirq
asami,
adatan asani, pahit
**J'J'JJl'j"g
dan)'imam,i"
u.*t*-ru*, pengecapan yang berbeda Semua itu
*"n"riru beratuS;ratus
Seseoarang dapat menerima ;;r"";o* ,.,n* ,*
s.lharusnya merupakan kombrLagi dan.s-€nsasi sensasi pengecapan
og".upuo dasar, juga
Uegitu juSa
Oasar, b-egrtu
:j1:::: '': "' iiii##"+,+,tei;i'{# g merupakan. kombinasi
]/an

'iiliiiiij!i!!!8 ,

'l;t!'+ta':uiiti:."ut;l#.-..::::,,:::: ,:,, .:,.!,,ooo,,. ,.. ,t,.,,..,.,.,.1,,:,::,....,,,:,,:,,,..;.--,

694 UNIT X Slslem Saraf: B. lndera Khusus

Roso Asom. Rasa asam disebabkan oleh asam, yakni
karena konsentrasi ion hidrogen, dan intensitas sensasi
asam ini hampir sebanding dengan /ogaritma konsentrasi
ion hidrogen. Artinya, semakin asam suatu makanan, se-
makin kuat pula sensasi asam yang terbentuk.
Roso Asin. Rasa asin dihasilkan dari garam yang terioni-
sasi, terutama karena konsentrasi ion natrium. Kualitas ra-
sanya berbeda-beda antara garam yang satu dengan yang
lain, kafena beberapa garam juga menghasilkan sensasi
rasa selain rasa asin. Kation garam, khususnya kation
natrium, terutama berperan membentuk rasa asin, tetapi
anion juga ikut berperan *alaupun lebih kecil.
Roso Monis. Rasa manis tidak dibentuk oleh satu golong-
an zat kimia saja. Beberapa tipe zat kimia yang menye-
babkan rasa ini mencakup gula, glikol, alkohoi, aldehid,
keton, amida, ester, beberapa asam amino, beberapa pro-
tein kecil, asam sulfonat,'asam halogenasi, dan garam-ga-
ram anorganik dari timah dan berilium. Perhatikan bahwa
kebanyakan zatyang membentuk rasa manis adalah zaI
kimia organik. Sungguh sangat menarik bahwa perubahan
yang sangat kecil pada struktur kimia, seperti penarnbah-
an radikal sederhana, seringkali dapat mengubah zal dari
rasa manis menjadi pahit.
Roso Pohit. Rasa pahit, seperti rasa manis, tidak diben-
tuk hanya oleh satu tipe agen kirnia. Di sini sekali lagi,
zat yang memberikan rasa pahit hampir seluruhnya me-
rupakan substansi organik. Dua golongan substansi ter-
tentu yang cenderung menimbulkan rasa pahit adalah:
(1) substansi organik rantai panjang yang mengandung
nitrogen, dan (2) alkaloid. Alkaloid meliputi banyak obat
yang digunakan dalam obat-obatan, seperti kuinin, kafein,
striknin. dan nikotin.
Beberapa substansi yang mula-mula terasa manis juga
dapat berubah menjadi pahit sesudahnya. Ini berlaku un-
tuk sakarin, sehingga membuat zat ini tidak disukai oleh
beberapa orang.
Rasa pahit, bila timbui dengan intensitas yang tinggi,
biasanya akan membuat manusia atau hewan membuang
makanan tersebut. Sensasi rasa pahit ini tidak diragukan
lagi merupakan fungsi yang penting, karena banyak tok-
sin mematikan yang ditemukan dalam tanaman beracun
merupakan alkaloid, dan semua ini dapat menimbulkan
rasa yang sangat pahit, yang biasanya diikuti dengan
membuang makanan tersebut.
Roso Umom i. IJmamiadalah kara dalarn bahasa Jepang
(yang berarti "lezat") untuk menyatakan rasa kecap yang
menyenangkan, yang secara kualitatif berbeda dari rasa
asam, asin, manis, atau pahit. Umami merupakan rasa
yang dominan ditemukan pada makanan yang mengan-
dung t--glutamat, seperti pada ekstrak daging dan keju
lama, dan beberapa ahli fisiologi menganggap rasa ini
harus dipisahkan, sehingga menjadi kategori kelima dari
perangsangan pengecapan utama.
Ambang Batas Pengecapan
Ambang batas untuk merangsang rasa asam oleh asam
hidroklorida rata-rata 0,0009 N; untuk merangsang rasa
asin oleh natrium klorida, 0,01 M; untuk rasa manis oleh
sukrosa, 0,01M; dan untuk rasa pahit oleh kuinin 0,000008
M. Seperti yang sudah diperkirakan, kepekaan terhadap
rasa pahit lebih kuat dibandingkan yang lain, karena sen-
sasi ini memberikan fungsi perlindungan untuk melawan
berbagai toksin berbah ay a y angterdapat dalam makanan.
Tabel 53-1 memperlihatkan indeks rasa relatif (ke-
balikan dari ambang batas pengecapan) di berbagai zat.
Pada tabel ini, intensitas keempat sensasi pengecapan
utama masing-masing mengacu pada intensitas dari rasa
asam hidroklorida, kuinin, sukrosa, dan natrium klorida,
yang masing-masing dipilih secara acak untuk mempu-
nyai indeks rasa 1.
Pengecopon yong Tidok Peko. Beberapa orang
mempunyai pengecapan yang tidak peka terhadap zatter-

TABEL 53-1 . lndeks Rasa Relatif dari Berbagai Substansi

:::::,:1',= Sukrosa 1 NaCl

'l-piopoksi-2- .

5000
itm NaF
:i ,rts,i-l amino- 4;nitro- CaCl,
+,'l
'lt
beniena NaBr: i

.iil o;,9.;1 sa#;;,

ili t t-' Ktoroforrn i3
ii iu?-i? , 1,7 , flHoct '

ii$ll irlfi .t, 1,3 KQI

lll iiilfl
...,,-l;0.2
','0;8
o,+s
iin,o 0,32 :

-:.i 0;3':::,,, :,..,-,,' t,'...i

 BAB 53 lndera Kimia-Pengecapan dan Penghidu
tentu, khususnya untuk berbagai tipe komponen tiourea.
Zat yang sering digunakan oleh psikolog untuk menguji
ketidakpekaan pengecapan adalah fe n i I t i a k ar b am i d a, dan
sekitar 1 5-30% manusia memperlihatkan ketidakpekaan
pengecapan; persentase yang sesungguhnya bergantung
pada metode pengujian dan konsentrasi zat.
Taste bud dan Fungsinya
Gambar 53-l memperlihatkan taste bud, yang mempu-
nyai diameter sekitar 1/30 milimeter dan panjang sekitar
1/16 milimeter. Taste budterdiri atas kurang lebih 50 sel-
seI ep ite I y ang term odifi kas i, beberapa diantarany a adalah
sel penyokong yang disebut sebagai sel sustentakular, dan
yang lainnya disebut sebagai sgl pengecap. Sel-sel penge-
cap terus-menerus digantikan melalui pembelahan mito-
sis dari sel-sel epitel di sekitamya, sehingga beberapa sel
pengecap adalah sel muda. Sel pengecap lainnya adalah
sel matang yang terletak ke arah bagian tengah bud; yang
akan segera terurai dan larut. Masa hidup setiap sel penge-
cap adalah sekitar 10 hari.pada mamalia tingkat rendah
tetapi masih tidak diketahui pada manusia.
Ujung-ujung luar sel pengecap tersusun di sekitar
pori-pori pengecap yang sangat kecil, seperti terlihat
pada Gambar 53-1. Dari ujung-ujung setiap sel pengecap,
beberapa mikrovili, atau rambut pengecap, akan menon-
jol keluar menuju pori-pori pengecap, untuk mendekati
rongga mulut. Mikrovili ini di permukaan memberikan
reseptor untuk pengecapan.
Anyaman di sekitar badan sel-sel pengecap merupa-
kan rangkaian percabangan terakhir dari serabut-serabut
saraf pengecap yang dirangsang oleh sel-sel reseptor
pengecap. B eberapa dari serabut-serabut ini berinvaginasi
menjadi lipatan-lipatan membran sel pengecap. Beberapa
vesikel membentuk membran sel di dekat serabut. Diduga
bahwa vesikel ini mengandung substansi neurotransmiter,
yang dilepaskan melalui membran sel untuk merangsang
ujung-ujung serabut sarafsebagai respons terhadap rang-
sangan kecap.
Epitel
berlapis
skuamosa
Serabut saraf
Sel-sel pengecap
GAMBAR 53-1. Taste bud.
695
Lokosi Iosfe Bud. Taste bud ditemukan pada tiga tipe
papila lidah, yakni sebagai berikut: (1) Sebagian besar
taste bud terletak di dinding saluran yang mengelilingi
papila sirkumvalata, yang membentuk garis V di permu-
kaan lidah posterior. (2) Sejumlah taste bud terletak pada
papila fungiformis di atas permukaan anterior lidah. (3)
Sejumlah lainnya terletak pada papila foliata yang terdapat
di lipatan- I ipatan s epanj ang permukaan I ater al lidah. Tas rc
bud tambahan terletak pada palatum, dan beberapa dian-
taranya ditemukan pada pilar tonsilar, epiglotis, dan bah-
kan di esofagus bagian proksimal. Orang dewasa mempu-
nyai 3000 sampai 10.000 taste bud, sedangkan anak-anak
mempunyai lebih sedikit. Di atas usia 45 tahun, sebagian
besar taste bud mengalami degenerasi, yang menyebab-
kan sensasi pengecapan menjadi semakin kurang tajarn
pada usia tua.
Spesifisitos losfe Bud Untuk Rongsongon Penge-
copon Ulomo. Peneiitian mikroelektroda pada satu
taste bud memperlihatkan bahwa setiap taste bud keba-
nyakan biasanya berespons terhadap satu dari lima rang-
sangan pengecapan utama, bila substansi kecap berada
dalam konsenstrasi yang rendah. Tetapi pada konsentrasi
yang tinggi, sebagian besar taste bud dapat dirangsang
oleh dua atau lebih rangsangan pengecapan utama, dan
juga oleh beberapa rangsangan kecap lainnya yang tidak
termasuk dalam kategori "utama".
Mekqnisme Perongsongon losfe Bud
Potensial Reseptor. Membran sel-sel pengecap, se-
perti kebanyakan sel-sel reseptor sensorik lainnya, mem-
punyai muatan negatif di bagian dalam yang berlawanan
den gan bagi an lu ar. Pemberi an zat p enge cap pada ram but-
rambut pengecap akan menyebabkan hilangnya sebagian
potensial negatif-sehingga sel pengecap mengalami de-
polarisasi. Di sebagian besar keadaan, penurunan poten-
sial dalam kisaran yang luas, hampir sebanding dengan
logaritma dari konsentrasi zat perangsang. Perubahan
potensial listrik pada sel pengecap ini disebut potensial
res ept or untuk pengecapan.
Mekanisme reaksi untuk memulai potensial reseptor di
sebagian besar zat yang terangsang dengan vili pengecap
adalah dengan pengikatan zatkimia kecap pada molekul
reseptor protein yang dekat atau menonjol melalui mem-
bran vilus. Hal ini kemudian akan membuka kanal ion,
sehingga membuat ion natrium yang memiliki muatan
positif masuk dan mendepolarisasi kenegatifan normal
di dalam sel. Selanjutnya, zat kimia kecap secara befta-
hap dibersihkan dari vilus pengecap oleh saliva, sehingga
akan rnenghi langkan rangsangan.
Tipe protein reseptor di setiap vilus pengecap menen-
tukan tipe rasa yang akan diterima. Untuk ion natrium dan
ion hidrogen, yang secara berurutan melepaskan sensasi
kecap rasa asin dan asam, protein reseptor akan membuka
kanal ion yang spesifik pada membran sel kecap di ba-
gian apikal, dengan cara mengaktifkan reseptor. Namun
demikian, untuk sensasi rasa manis dan pahit, bagian
molekul protein reseptor yang menonjol ke membran di
696 UNIT X Slsfem Saraf: B. lndera Khusus

bagian apikal, akan mengaktifkan substansi second mes-
senger transmiter di dalam sel, dan second messenger rni
yang akan menyebabkan perubahan kimia untuk melepas-
kan sinyal pengecapan.
Pembentukan fmpuls Saraf oleh Taste Bud.Pada
pemberian rangsangan kecap yang pertama kali, kecepat-
an pelepasan impuls di serabut saraf dari taste bud akan
meningkat sampai puncaknya dalam waktu beberapa de-
tik, tetapi kemudian akan beradaptasi dalam waktu bebe-
rapa detik berikutnya, sampai mencapai kadar yang lebih
rendah dan stabil selama rangsangan kecapnya tetap ada.
Jadi, sinyal yang cepat dan kuat akan dihantarkan oleh
sarafpengecap, dan sinyal kontinu yang lebih lemah akan
dihantarkan selama taste budtetap terpajan dengan rang-
sangan kecap.
Transmisi Sinyal Pengecap
ke Sistem Saraf Pusat
Gambar 53-2 memperlihatkan jaras saraf untuk trans-
misi sinyal pengecap dari lidah dan daerah faringeal ke
sistem saraf pusat. Impuls pengecap dari dua pertiga an-
terior lidah mula-mula akan diteruskanke saraf lingualis,
kemudian melalui korda timpanl menuju nervus fasialis,
dan akhirnya ke traktus solitarius di batang otak. Sensasi
pengecap dari papila sirkumvalata di bagian belakang
lidah dan dari daerah posterior rongga mulut dan teng-
gorokan lainnya, akan ditransmisikan melalui nervus
glossofaringeus jugake traktus solitarius, tetapi pada ke-
tinggian yang sedikit lebih posterior. Akhirnya, beberapa
sinyal pengecap dari dasar lidah dan bagian-bagian lain
di daerah faring, akan ditransmisikan ke traktus solitarius
melalui nervus vagus.
Semua serabut pengecap bersinaps di batang otak ba-
gian posterior di dalam nukleus traktus solitarlzs. Nukleus
ini mengirimkan neuron susunan-kedua ke daerah kecil
di nukleus medial posterior ventral talamus, yang terle-
tak sedikit ke medial dari ujung talamus daerah fasial di
sistem lemnikus medialis-kolumna dorsalis. Dari talamus,
neuron susunan-ketiga ditransmisikanke ujung bawah gi-
rus postsentralis pada korteks serebri parietalis, tempat
neuron ini melingkar ke dalamfisura sylvii, dan ke dalam
daerah operkular-insular. Daerah ini terletak sedikit ke
lateral, ventral, dan rostral dari daerah untuk sinyal taktil
lidah di area somatik serebri I. Dari penjelasan mengenai
jaras pengecap ini, dapat terlihat bahwa jaras ini sangat
paralel dengan jaras somatosensorik dari lidah.
Refleks Pengecopon Bergobung di dolom Bo-
long Otok. Dari traktus solitarius, sejumlah besar im-
puls pengecapan ditransmisikan ke dalam batang otak
itu sendiri langsung ke nukleus salivatorius inferior dan
superior. Kemudian area ini akan mentransmisikan sinyal
ke glandula submandibularis, sublingualis, dan parotis
untuk membantu mengendalikan sekresi saliva selama
proses menelan dan pencernaan makanan.

Adoptosi Pengecopon. Setiap orang telah terbiasa

dengan fakta bahwa sensasi pengecapan dapat beradap-
Korteks Gustatorik tasi dengan cepat, seringkali hampir seluruhnya dalam
(operkulum insula- .,1 : waktu satu atau beberapa menit selama ada rangsangan
fronialis anterior) yang berkesinambungan. Namun, dari penelitian elektro-
\

tI\ \ fisiologi terhadap serabut saraf pengecap, terlihat bahwa

adaptasi taste bud sendiri biasanya hanya memberikan
_^M
:T#
peranan tidak lebih dari sekitar separuhnya. Oleh karena
: itu, adaptasi terakhir yang sangat luar biasa, yang terjadi
i\. :irr
pada sensasi pengecapan hampir seluruhnya terjadi pada
;. 'u\
sistem saraf pusat itu sendiri, walaupun mekanisme dan
daerahnya belum diketahui. Di setiap kecepatan, mekanis-
postero-medial menya berbeda dengan kebanyakan sistem sensorik lain-
talamus nya, yang hampir seluruhnya beradaptasi pada reseptor.
Ganglion
Korda
Lidah
' timpani
genikulatum

Pemilahan Pengecapan
Nukleus tra.ldus
dan Pengendalian Diet
Glossofaringeus solitarius
Pemilahan pengecapan secara sederhana berarti bahwa
Area
Gustatorik seekor hewan akan memilih jenis makanan tertentu yang
lebih disukainya daripada yang lain, dan hewan tersebut
Ganglion
secara otomatis menggunakannya untuk membantu me-
nodosum ngendalikan jenis makanan yang dimakannya. Selain itu,
pemilahan pengecapan seringkali berubah sesuai dengan
Faring kebutuhan tubuh akan substansi khusus tertenfu.
Percobaan berikut ini menggambarkan kemampuan
GAMBAR 53.2. Penjalaran sinyal pengecapan ke sistem saraf hewan untuk memilih makanan sesuai dengan kebutuhan
pusat. tubuhnya: Pertama-tama, hewan-hewan yang mengalami
 BAB 53 Indera Kimia-Pengecapan dan Penghidu
adrenalektomi dan kekurangan gqrqm, secara. otomatis
akan memilih air minum yang mempunyai kandungan
riatrium klorida yang tinggi dibandingkan air murni, dan
keadaan ini seringkali cukup memenuhi kebutuhan tu-
buh dan mencegah kematian akibat kekurangan garam.
Kedua, hewan yang disuntik dengan insulin dalam jumlah
besar akan mengalami kekurangan gula darah, dan hewan
tersebut secara otomatis akan memilih makanan yang
paling manis dari berbagai sampel. Ketiga, hewan yang
mengalami paratiroidektomi dan kekurangan kalsium, se-
cara otomatis akan memilih air minum dengan kandungan
kalsium klorida yang tinggi.
Fenomena serupa juga ditemukan di kehidupan se-
hari-hari. Sebagai contoh, "kandungan garam" di daerah
gurun terbukti akan menarik hewan-hewan dari daerah
yang jauh. Manusia juga akan menolak setiap makanan
yang mempunyai sensasi afektif yang tidak enak. Hal
tersebut di berbagai keadaan dapat melindungi tubuh kita
dari substansi yang memang tidak dikehendaki.
Fenomena pemilahan pengecapan hampir selalu ber-
asal dari beberapa mekanisme yang terdapat pada sistem sa-
rafpusat dan bukan dari mekanisme pada reseptor penge-
capan itu sendiri, walaupun kenyataanya bahwa reseptor
memang seringkali menjadi peka terhadap nutrien yang
dibutuhkan. Alasan yang penting untuk memercayai bah-
wa pemilahan pengecapan merupakan fenomena sistem
saraf pusat, adalah bahwa pada pengalaman terdahulu
dengan rasa yang tidak enak atau enak akan sangat berpe-
ranan penting dalam menentukan pemilahan pengecapan
seseorang. Sebagai contoh, jika seseorang merasa "sakit"
segera sesudah makan jenis makanan tertentu, orang ter-
sebut umunnya akan membentuk pemilahan pengecapan
yang negatif, atau aversi pengecqpan pada makanan ter-
tentu di kemudian hari; efek serupa juga dapat ditemukan
pada hewan tingkat rendah.
lndera Penghidu
Penciuman adalah indera yang paling sedikit dimengerti.
Keadaan ini sebagian disebabkan oleh kenyataan bahwa
indera penghidu merupakan fenomena subjektif yang til
dak mudah dipelajari pada hewan-hewan tingkat rendah.
Kendala lain yang menambah kerumitan adalah pada
manusia indera penghidu tidak berkembang sempurna
dibandingkan sebagian besar hewan tingkat rendah.
Membran Olfaktorius
Membran olfaktorius, yang gambaran histologinya diper-
lihatkan pada Gambar 53-3, terletak di bagian superior di
setiap lubang hidung. Di sebelah medialnrmembran olfak-
torius terlipat ke bawah di sepanjang permukaan septum
superior; di sebelah lateral terlipat di atas turbinat supe-
rior dan bahkan di atas sebagian kecil dari permukaan atas
turbinat medial. Di setiap lubang hidung, membran olfak-
torius mempunyai luas permukaan sekitar 2,4 sentimeter
persegi.
697
GAMBAR 53-3. Susunan membran olfaktorius dan bulbus olfak-
torius, dan hubungannya dengan traktus olfaktorius.
Sel-Sel Olfoktorius. Sel-sel reseptor unruk sensasi peng-
hidu adalah sel-sel olfaktorius (lihat Gambar 53-3), yang
pada dasarnya merupakan sel saraf bipolar yang berasal
dari sistem saraf pusat itu sendiri. Terdapat sekitar 100
juta sel seperti ini pada epitel olfaktorius yang tersebar di
antara sel-sel sustentakular, seperti terlihat pada Gambar
53-3. Ujung mukosa dari sel olfaktorius membentuk tom-
bol, yang dari tempat ini akan dikeluarkan 4 sampai 25
rambut olfaktorius (uga disebut silia olfaktorius), yang
berdiameter 0,3 mikrometer dan panjangnya sampai 200
mikrometer, terproyeksi ke dalam mukus yang melapisi
permukaan dalam rongga hidung. Silia olfaktorius yang
terproyeksi ini akan membentuk alas yang padat pada
mukus, dan ini adalah silia yang akan bereaksi terhadap
bau di udara, dan kemudian akan merangsang sel-sel ol-
faktorius, seperti yang akan dibicarakan berikut. Pada
membran olfaktorius, di antara sel-sel olfaktorius tersebar
banyak glandula Bowman yang kecil, yang menyekresi
mukus ke permukaan membran olfaktorius.
Perangsangan Sel-Sel Olfaktori us
Mekosnime Eksitosi podq Sel-Sel Olfqkiorius.
Bagian sel olfaktorius yang memberi respons terhadap
rangsangan kimia olfaktorius adalah silia olfaktorius.
Substansi yang berbau, yang tercium pada saat kontak
dengan permukaan membran olfaktorius, mula-mula
menyebar secara difus ke dalam mukus yang menutupi
silia. Selanjutnya, akan berikatan dengan protein reseptor
di membran setiap silium.setiap protein reseptor sebenar-
nya merupakan molekul panjang yang menyusupkan diri
melalui membran, yang melipat ke arah dalam dan ke
arah luar kira-kira sebanyak tujuh kali. Bau tersebut
berikatan dengan bagian protein reseptor yang melipat ke
arah luar. Namun demikian, bagian dalam protein yang
melipat akan saling berpasangan untuk membentuk yang
disebut protein-G, yang merupakan kombinasi dari tiga
698 UNIT X Sislem Saraf: B. Indera Khusus
subunit. Pada perangsangan protein reseptor, subunit alfa
akan memecahkan diri dari protein-G dan segera meng-
aktivasi adenilat siklase, yang melekat pada sisi dalam
membran siliar di dekat badan sel reseptor. Siklase yang
teraktivasi kemudian mengubah banyak molekul adeno-
sin trifosfat intrasel menjadi adenosin monofosfat siklik
(cAMP). Akhimya, cAMP ini mengaktivasi protein mem-
bran lain di dekatnya, yaitu gerbang kanal ion natrium,
yang akan membuka "gerbangnya", dan memungkinkan
sejumlah besar ion natrium mengalir melewati membran
ke reseptor di dalam sitoplasma sel. Ion natrium akan
meningkatkan potensial listrik dengan arah positif di sisi
dalam membran sel, sehingga merangsang neuron olfak-
torius dan menjalarkan potensial aksi ke dalam sistem
saraf pusat melalui neryus olfaktorius.
Makna yang penting dari mekanisme ini pada aktivasi
saraf-saraf olfaktorius adalah bahwa mekanisme terse-
but sangat melipatgandakan efek perangsangan, bahkan
dari bau yang paling lernah sekalipr.tn. Untuk ringkasnya:
(l) Aktivasi protein reseptor oleh substansi bau dapat
mengaktivasi kompleks protein-G. (2) Hal ini kemudian
mengaktivasi banyak molekul adenilat siklase di bagian
dalam membran sel olfaktorius. (3) Selanjutnya, hal ini
akan menyebabkan pembentukan jumlah molekul cAMP
menjadi berkali lipat lebih banyak. (4) Akhimya, cAMP
tetap membuka kanal ion natrium yang jumlahnya se-
makin banyak. Oleh karena itu, bau tertentu yang mempu-
nyai konsentrasi yang paling kecil, tetap dapat memulai
rangkaian efek yang akan membuka banyak sekali kanal
natrium. Hal ini menimbulkan sensitivitas yang sangat
besar pada neuron-neuron olfaktorius, bahkan bilajumlah
bau itu sedikit sekali.
Untuk merangsang sel-sel olfaktorius, selain mekanis-
me kimiawi dasar masih terdapat beberapa faktor fisik
yang memengaruhi derajat perangsangan. Pertama, hanya
substansi yang dapat menguap yang dapat tercium bau-
nya, yaitu yang dapat terhirup ke dalam nostril-nostril.
Kedua, substansi yang merangsang tersebut paling sedikit
harus bersifat larut dalam air, sehingga bau tersebut dapat
melewati mukus untuk mencapai silia olfaktorius. Ketiga,
silia ini akan sangat membantu bagi bau yang paling se-
dikit larut dalam lemak, diduga karena konstituen lipid
pada silium itu sendiri merupakan penghalang yang le-
mah terhadap bau yang tidak larut dalam lemak.
Polensiol Membrqn don Potensiol Aksi podo
Sel-Sel Olfoktorius. Potensial membran di dalam sel-
sel olfaktorius yang terangsang, seperli yang diukur oleh
mikroelektroda, r.ata-rata sekitar -55 milivolt. Pada nilai
potensial ini, sebagian besar sel secara terus-menerus akan
menghasilkan potensial aksi pada kecepatan yang sangat
lambat, dengan variasi mulai dari satu kali setiap 20 detik
sampai dua atau tiga kali per detik. .
Kebanyakan bau menyebabkan depolarisasi pada
membran sel olfaktorius, dengan menurunkan potensial
negatif di dalam sel dari nilai normal yakni -55 milivolt
sampai -30 milivolt atau bahkan lebih rendah lagi-se-
hingga mengubah voltase pada arah yang positif. Ber-
samaan dengan hal ini, jumlah potensiai aksi meningkat
sampai 20 hingga 30 per detik, yang merupakan kecepat-
an yang tinggi untuk serabut saraf olfaktorius yang ber-
ukuran kecil.
Dalam kisaran yang lebih luas, kecepatan impuls ner-
vus olfaktorius akan berubah secara hampir sebanding
dengan logaritma kekuatan rangsangan, yang memperli-
hatkan bahwa reseptor olfaktorius ini mengikuti prinsip-
prinsip transduksi yang mirip dengan yang terjadi pada
reseptor sensorik lainnya.
Adoptosi. Sekitar 50 persen reseptor olfaktorius akan
beradaptasi pada detik pertama atau setelah terkena rang-
sangan. Sesudah itu, reseptor yang beradaptasi akan sa-
ngat sedikit dan akan berlangsung dengan sangat lambat.
Namun dari pengalaman, kita semua tahu bahwa sensasi
bau dapat beradaptasi dengan jelas hampir. dalam waktu
safu menit atau segera sesudah memasuki udara yang
berbau kuat. Karena adaptasi psikologis inijauh lebih be-
sar daripada derajat adaptasi reseptor itu sendiri, hampir
dapat dipastikan bahwa sebagian besar adaptasi tambahan
terjadi dalam sistem saraf pusat. Hal ini tampaknya juga
terjadi untuk sensasi pengecapan.
Diyakini bahwa mekanisme persarafan untuk adap-
tasi adalah sebagai berikut: Sejumlah besar serabut saraf
sentrifugal melintas dari daerah olfaktorius di otak ke be-
lakang sepanjang traktus olfaktorius, dan berakhir pada
sel-sel inhibitor khusus pada bulbus olfaktorius, yaitu sel
granul. Diduga bahwa sesudah timbulnya rangsangan ol-
faktorius, sistem saraf pusat dengan segera membentuk
penghambatan umpan balik yang kuat untuk menekan pe-
nyiaran sinyal penghidu yang melalui bulbus olfaktorius.
Mencari Sensasi Utama Penghidu
Dahulu, sebagian besar ahli fisiologi percaya bahwa se-
bagian besar sensasi penghidu berasal dari sejumlah ke-
cil sensasi utama, dengan cara yang sama seperti pada
penglihatan dan pengecapan yang terdiri dari beberapa
sensasi utama. Berdasarkan penelitian psikologis, telah
diusahakan untuk mengklasifikasikan sensasi-sensasi ini
menjadi sebagai berikut:
l. Camphoraceous
2. Musky
3. Harum bunga-bungaan (flora[)
4. PepperminQ
5. Sangat samar (etherea[)
6. Bau yang tajam (pungent)
7. Busuk (Putrid)
Perlu diperhatikan bahwa daftar ini tidak benar-benar me-
wakili sensasi penghidu utama yang sesungguhnya. Pada
tahun-tahun terakhir ini, beberapa petunjuk termasuk
penelitian yang spesifik terhadap gen-gen yang menyandi
protein-protein reseptor, menunjukkan sedikitnya 100
sensasi penghidu utama-perbedaan yang sangat men-
colok bila dibandingkan dengan hanya tiga sensasi wama
utama yang dideteksi melalui penglihatan dan hanya lima
sensasi pengecapan utama yang dapat dideteksi oleh li-
dah. Hal-hal pendukung selanjutnya untuk berbagai sen-
 BAB 53 lndera Kimia-Pengecapan dan Penghidu
sasi penghidu utama, adalah bahwa ada orang yang tidak
peka terhadap bqu dari satu zat tertentu; ketidakpekaan
seperti ini sudah teridentifikasi untuk lebih dari 50 zat
yang berbeda. Diperkirakan bahwa ketidakpekaan bau
untuk setiap zat mencerminkan kurangnya protein resep-
tor yang cocok pada sel-sel olfaktorius untuk zattertentu.
"Sifot Afektif Penghidu." Penghidu, walaupun lebih
banyak dari pengecapan, mempunyai kualitas afektif beru-
pa menyenangkan atau tidak menyenangkan. Karena itu:
lah, penghidu bahkan lebih penting daripada pengecapan
dalam memilah makanan. Selain itu, orang yang sebelum-
nya pernah memakan makanan yang dirasakannya tidak
enak seringkali akan merasa mual hanya dengan mencium
bau makanan yang sama untuk kedua kalinya. Namun se-
baliknya, bau parfum dengan kualitas yang sesuai dapat
merusak emosi seseorang. Selain itu, pada beberapa he-
wan tingkat rendah, bau merupakan perangsang gairah
seksual yang utama.
Ambong Bolos Penghidu. Salah satu karakteristik
dasar dari penghidu adalah bahwa agen perangsang ada
di udara dalam jumlah yang sedikit saja dapat menimbul-
kan sensasi penghidu. Sebagai contoh, zat metilmerkap-
tan dapat tercium walaupun hanya ditemukan l/25 triliun
per gram di dalam setiap mililiter udara. Karena ambang
batas yang sangat rendah ini,zattersebut akan bercampur
dengan gas alami, dan memberi bau pada gas sehingga
dapat mendeteksi apabila sejumlah kecil gas bocor dari
pipanya.
Grodosi lnlensiios Penghidu. Walaupun ambang ba-
tas konsentrasi substansi yang mengeluarkan bau sangat
kecil, sebagian besar bau (jika tidak paling banyak), ha-
nya dengan konsentrasi sebesar l0 sampai 50 kali di atas
nilai ambang batas, dapat menghasilkan intensitas bau
yang maksimal. Ini berbeda dengan kebanyakan sistem
sensorik tubuh yang lainnya, yang memerlukan kisaran
perbedaan intensitas yang sangat besar, misalnya, 500.000
berbanding 1 untuk mata dan 1 triliun berbanding 1 un-
tuk telinga. Perbedaan ini mungkin dapat dijelaskan oleh
fakta bahwa sistem penghidu lebih dihubungkan dengan
proses deteksi ada atau tidak adanya bau daripada deteksi
kuantitatif i ntens itasnya.
Penjalaran Sinyal-Sinyal Penghidu
ke dalam Sistem Saraf Pusat
Bagian olfaktorius pada otak merupakan salah satu dari
struktur otak yang pertama berkembang pada hewan pri-
mitif, dan sebagian besar bagian lain yang tersisa dari otak
berkembang di sekitar permulaan olfaktgrius ini. Pada ke-
nyatannya, bagian otak yang merupakan asal mula dari
olfaksi ini kemudian berkembang menjadi struktur dasar
otak yang mengendalikan emosi dan aspek perilaku lain-
nya pada manusia; sistem ini kita sebut sistem limbik,
dibahas pada Bab 58.
699
Hipotalamus Areaolfaktoriusmedia
Korteks
prefrontalis
Traktus
Korteks 'Nervus
temporalis
GAMBAR 53-4. Hubungan persarafai,n pada sistem otfaktorius.
Penjoloron Sinyol-Sinyol Olfoktorius ke dolom
Bulbus Olfoklorius. Bulbus olfaktorius diperlihatkan
pada Gambar 53-4. Serabut saraf yang kembali dari bul-
bus disebut nervus kranialis I, atau traktus ofaktorius.
Namun demikian, pada kenyataannya kedua traktus dan
bulbus merupakan pertumbuhan jaringan otak dari dasar
otak ke arah anterior; pembesaran yang berbentuk bulat
pada ujungnya, disebut bulbus olfaktorius, terletak pada
lempeng kribriformis yang memisahkan rongga otak dari
bagian atas rongga hidung. Lamina kribriformis memiliki
banyak lubang kecil yang merupakan tempat masuknya
saraf-saraf kecil dalam jumlah yang sesuai berjalan naik
dari membran olfaktorius di rongga hidung memasuki
bulbus olfaktorius di rongga kranial. Gambar 53-3 meng-
gambarkan hubungan yang erct antara sel-sel olfaktorius
di membran olfaktorius dengan bulbus olfaktorius, yang
memperlihatkan bahwa akson-akson pendek dari sel ol-
faktorius akan berakhir di struktur globular yang multi-
pel di dalam bulbus olfaktorius yang disebut glomeruli.
Setiap bulbus memiliki beberapa ribu macam glomeruli,
masing-masing merupakan ujung dari sekitar 25.000 ak-
son yang berasal dari sel-sel olfaktorius. Setiap glomeru-
lus juga merupakan ujung untuk dendrit yang berasal dari
sekitar 25 sel-sel mitral yang besar dan sekitar 60 sel-sel
berumbai yang lebih kecil, dengan badan sel yang terle-
tak di bulbus olfaktorius pada bagian superior glomeruli.
Dendrit ini menerima sinaps dari saraf sel olfaktorius, sel
mitral dan sel berumbai yang mengirimkan akson-akson
melalui traktus olfaktorius untuk menjalarkan sinyal-
sinyal olfaktorius ke tingkat yang lebih tinggi di sistem
saraf pusat.
Beberapa penelitian menunjukkan bahwa glomeruli
yang berbeda akan memberi respons bau yang berbeda
pula. Kemungkinan bahwa glomeruli tertentu merupakan
petunjuk sebenamya untuk menganalisis berbagai sinyal
bau yang dijalarkan ke dalam sistem sarafpusat.
700 UNIT X Slstern Saraf: B. Indera Khusus
Jaras Olfaktorius yang Paling Tua,
yang Kurang Tua, dan yang Paling Baru
Masuk ke dalam Sistem Saraf Pusat
Traktus olfaktorius memasuki otak pada sambungan an-
terior antara mesensefalon dan serebrum; di sini, trak-
tus akan terbagi menjadi dua jaras, seperti yang tampak
dalam Gambar 53-4, satu berjalan di sebelah medial
menuju area olfaktorius medial, dan yang lain berjalan di
sebelah lateral menuju area olfaktorius lateral. Area ol-
faktorius medial mewakili sistem olfaktorius yang paling
tua, sedangkan area olfaktorius lateral merupakan input
untuk (l) sistem olfaktorius yang tua dan (2) sistem yang
paling baru.
Sistem Olloktorius yong Poling Tuo-Areo Olfok-
torius Mediol. Area olfaktorius medial terdiri dari seke-
lompok nuklei yang terletak di bagian tengah basal otak
tepat di anterior hipotalamus. Sebagian besar bentuk yang
mencolok ini adalah nuklei septum, yang merupakan nu-
klei di garis tengah yang masuk ke dalam hipotalamus dan
bagian primitif lainnya dalam sistem limbik otak. Sistem
ini merupakan area di otak yang paling berkaitan dengan
perilaku dasar (dibahas dalam Bab 58).
Makna penting area olfaktorius medial ini paling baik
dimengerti dengan memperhatikan apayang terjadi pada
binatang ketika area olfaktorius lateral pada kedua sisi
otaknya diangkat dan hanya sistem medial yang tersisa.
Jawabannya adalah bahwa area ini hampir tidak banyak
memengaruhi respons primitif terhadap olfaksi, seperti
menjilat bibir, salivasi, dan respons makan lainnya yang
disebabkan oleh bau makanan, atau dorongan emosi pri-
mitif yang berkaitan dengan bau. Sebaliknya, pengang-
katan area lateral akan menghapus refleks-refleks olfakto-
rius yang telah terkondisi dan lebih kompleks.
Sislem Olfoktorius yong Kurong Tuo-Areo Ol-
foklorius lolerol. Area olfaktorius lateral terutama
terdiri dari korteks prepiriformis dan korteks piriformis
ditambah bagian kortikal nuklei amigdaloid. Dari daerah
ini, jaras sinyal berjalan ke hampir semua bagian sistem
limbik, terutama ke bagian yang kurang primitif, seperti
hipokampus, yang tampaknya menjadi hal paling penting
dalam proses belajar untuk menyukai atau tidak menyu-
keri makanan tertentu yang bergantung pada pengalaman
sefieorang terhadap makanan. Sebagai contoh, diyakini
bahwa area olfaktorius lateral ini dan hubungannya yang
banyak dengan sistem perilaku limbik, menyebabkan
seseorang mengembangkan sikap antipatinya terhadap
makanan yang menyebabkan mual dan muntah.
Gambaran penting area olfaktorius lateral adalah bah-
wa sebagian besar jaras sinyal dari area ini langsung ma-
sukke bagian korteks serebri yang lebih tua, yang disebut
paleokorteks dalam bagian anteromedial lobus tempora-
/ls. Ini adalah satu-satunya area dari seluruh korteks sere-
bri, yang merupakan tempat sinyal sensorik berjalan lang-
sung ke korteks tanpa terlebih dahulu melewati talamus.
Joros yong lebih Boru. Sekarang telah ditemukan
jaras olfaktorius yang lebih baru, yang berjalan melalui
talamus, melewati dorsomedial nukleus talamik kemu-
dian ke kuadran lateroposterior korteks orbitofrontalis.
Berdasarkan penelitian pada monyet, sistem yang lebih
baru ini kemungkinan membantu dalam menganalisis bau
secara sadar.
Ringkoson. Jadi, terdapat sistem olfaktorius paling tua
yang mencetuskan refleks olfaktorius dasar, sistem kurang
t u a y ang memberikan pengaturan otomatis tetapi sebagian
berasal dari pengendalian yang telah dipelajari mengenai
asupan makanan dan penolakan terhadap makanan yang
tidak sehat dan beracun, dan sistem yang lebih baruyang
sebanding dengan sebagian besar sistem sensorik kortikal
lainnya dan digunakan untuk persepsi dan analisis olfaksi
secara sadar.
Pengendolion Sentrifugol Terhodop Aktivitos di
Bulbus Qlfoklorius Oleh Sistem Sorof Pusot. Ba-
nyak serabut saraf yang berasal dari bagian olfaktorius
otak akan berjalan keluar dari otak ke traktus olfaktorius
menuju bulbus olfaktorius (yaitu secara "sentrifugal" dari
otak ke bagian perifer). Serabut-serabut ini akan berakhir
pada sejumlah besar sel-sel granula kecil yang terletak
di antara sel-sel mitral dan sel-sel berumbai pada bulbus
olfaktorius. Sel-sel granula mengirimkan sinyal ke sel-sel
mitral dan sel-sel berumbai. Dianggap bahwa hambatan
umpan balik merupakan cara untuk membantu mempe;-
tajam kemampuan seseorang untuk membedakan antara
bau yang satu dengan yang lain.
Kepustakaan
Bermudez-Rattoni F: Molecular mechanisms of taste-recogni-
tion memory. Nat Rev Neurosci 5:209, 2004.
Dohlman HG: G proteins and pheromone signaling. Annu Rev
Physiol 64:129, 2002.
Gibson AD, Garbers DL: Guanylyl cyclases as afamily of puta-
tive odorant receptors. Annu Rev Neurosci 23:417,2000.
Herness MS, GilbertsonTA. Cellular mechanisms of taste trans-
duction. Annu Rev Physiol 6l:873, 1999.
Levine AS, Kotz CM, Gosnell BA: Sugars andfats: the neurobi-
ology ofpreference. J Nutr 133:8315, 2003.
Lledo PM, Gheusi G: Olfactory processing in a changing brain.
Neuroreport I4: I655, 2003.
Lowe G: Electrical signaling in the olfactory bulb. Curr Opin
Neurobiol I 3 : 476, 2003.
Margolskee RF: Molecular mechanisms of bitter and sweet taste
transduction. J Biol Chem 277:1, 2002.
Matthews HR, Reisert J: Calcium, the two-faced messenger of
olfactory transduction and adaptation. Curr Opin Neurobiol
l3:469,2003.
Menini A, Lagostena L, Boccaccio A: Olfaction: from odorant
molecules to the olfactory cortex. News Physiol Sci I9: I01 ,
2004.
Mombaerts P: Genes and ligands for odorant, vomeronasal and
taste receptors. Nat rev Neurosci 5:263, 2004.
Mombaerts P: Odorant leceptor gene choice in olfactory sen-
sory neurots: the one receptor-one neuron hypothesis revi-
sited. Curr Opin Neurobiol I 4:3 I, 2004.
Montmayeur JP, Matsunami H: receptors for bitter and sweet
taste. Curr Opin Neurobiol I2:i66, 2002.
 BAB 53 Indera Kimia-Pengecapan dan Penghidu 701

Reed RR: The contribution of signaling pathways to olfac- Sewards TV: Dual separate pathways for sensory and hedonic
tory organization and development. Curr Opin Neurobiol aspects oftaste. Brain Res Bull 62;271, 2004.
l3:482.2003. Smith DV Margolskee RF: Making sense of taste. Sci Am
Ronnett GV Moon C: G proteins and olfactory signal transduc- 284:32, 2001.
iion. Annu Rev Physiol 64:189, 2002.