Attachment

PEMULIAAN TANAMAN
BAKHTIAR
ERITA HAYATI
PROGRAM STUDI AGROTEKNOLOGI

FAKULTAS PERTANIAN
UNIVERSITAS SYIAH KUALA
BANDA ACEH
2015
PEMULIAAN TANAMAN
BAKHTIAR
ERITA HAYATI
PROGRAM STUDI AGROTEKNOLOGI

FAKULTAS PERTANIAN
UNIVERSITAS SYIAH KUALA
BANDA ACEH
2015
ii
DAFTAR ISI
BAB Halaman
DAFTAR LAMPIRAN Ii
DAFTAR GAMBAR Iii
DAFTAR TABEL Iv
PRAKATA V
KATA PENGANTAR Vi
I PENDAHULUAN 1
II TAHAPAN PEMULIAAN TANAMAN 15
III SUMBERDAYA GENETIK DALAM 31
PEMULIAAN TANAMAN
IV REPRODUKSI TANAMAN 45
V SUMBER KERAGAMAN GENETIK 77
UNTUK PEMULIAAN TANAMAN
VI GENETIKA KUANTITATIF DALAM 105
PEMULIAAN TANAMAN
VII PEMULIAAN TANAMAN MENYERBUK 123
SENDIRI
VIII PEMULIAAN TANAMAN MENYERBUK 164
SILANG
IX PEMULIAAN TANAMAN MEMBIAK 197
SECARA VEGETATIF
X PEMULIAAN TANAMAN UNTUK 212
KETAHANAN TERHADAP PENYAKIT
XI PELEPASAN VARIETAS 242
LAMPIRAN 256
iii
DAFTAR GAMBAR
Gambar Halaman
1.1. Ilmu yang berkaitan dengan Pemuliaan 7
Tanaman
2.1. Tahapan Baku Pemuliaan Tanaman 18
2.2. Pemuliaan Tanaman Secara Klasik dan 19
Teknologi Gen
3.1. Pusat asal Tanaman menurut Vavilov 36
3.2. Konsep gen pool yang menghunbungkan 40
tanaman budidaya dengan kerabat liarnya
4.1. Perbandingan Mitosis dan Meiosis 49
4.2. Struktur Bunga 51
4.3. Siklus Hidup Tanaman dan Pembentukan 55
Kantong embrio dalam ovul dan serbuk
sari dalam antera
4.4. Sistem self-incompatibility gametofitik 60
4.5. Keturunan dari persilangan dengan 61
menggunakan mandul jantan sistem genik
4.6 Beberapa Modifikasi Batang 66
4.7. Tahapan Kultur Jaringan 67
4.8. Diagramatik Aneuploid 93
5.1. Diagramatik Aneuploid 93
5.2. Keturunan Hasil Persilangan Interspesifik 94
5.3. Ilustrasi kemungkinan hasil fusi 100
Protoplasma
5.4. Tranformasi menggunakan A. 102
Tumefaciens
6.1. Pewarisan Warna Bunga Snapdragon 109
yang memperlihatkan dominan tidak
iv
Sempurna
6.2. Pewarisan warna kernel gandum oleh tiga 111
gen aditif
7.1. Frekwesnsi homozigot dan heterozigot 127
setelah beberapa generasi selfing
7.2. Peningkatan frekwensi homozigot dan 128
penurunan frekwensi heterozigot pada
tanaman menyerbuk sendiri
7.3. Penerapan proses homozigositas pada 129
tanaman menyerbuk sendiri
7.4. Berbagai Metode Pemuliaan Tanaman 132
Menyerbuk sendiri
7.5. Prosedur seleksi massa pada tanaman 137
menyerbuk sendiri
7.6. Seleksi Galur murni berdasarkan ukuran 138
biji
7.7. Prosedur seleksi galur murni 140
7.8. Seleksi Prosdur Pedigree 148
7.9. Prosedur Seleksi Bulk 150
7.10. Prosedur Seleksi SSD 152
7.11. Prosedur Haploid Ganda 154
7.12. Linkage Drag dengan Pemuliaan 155
Backcross Traditional
7.13. Backcros dengan seleksi untuk 155
memperbaiki toleransi IR64 terhadap
kekeringan
7.14. Prosedur Back Cross 157
8.1. Skematik Seleksi Berulang 177
8.2. Prosedur Seleksi Berulang Fenotipik 178
v
8.3. Prosedur seleksi satu tongkol satu baris 181
8.4. Prosedur Seleksi Berulang Untuk DGU 183
8.5. Prosedur Seleksi Saudara Tiri (Half-sib 186
Selection): Disilangkan ke Tester
8.6. Seleksi Saudara Tiri (Half-sib Selection): 187
Disilangkan ke Tester dan Selfing
8.7. Seleksi Saudara Kandung (Full-sib 188
Selection)
8.8. Seleksi S1 190
8.9. Seleksi Pembentukan varietas sintetik 192
9.1. Prinsip penerapan seleksi klonal setelah 206
hibridisasi
9.2 Skema Prosedur Seleksi Klonal 207
10.1. Sistem Backcross untuk memindahkan 226
gen tahan dominan dari donor tahan (RR)
ke tetua recurrent (rr)
vi
DAFTAR TABEL
Tabel Halaman
2.1. Perbandingan pemuliaan konvensional dan 23
bioteknologi moderen
3.1. Pusat asal Tanaman menurut Vavilov 37
3.2. Pusat dan bukan pusat asal beberapa spesies 39
tanaman budidaya yang diusulkan Harlan
3.3. Gen Pool I dan Gen Pool II sejumlah 41
tanaman
4.1. Contoh tanaman yang memiliki bunga 52
lengkap dan tidak lengkap
4.2. Contoh tanaman yang memiliki bunga 52
sempurna dan tidak sempurna
4.3. Contoh tanaman monoecious dan dioecious 52
4.4. Reproduksi Vegetatif Secara Alami 64
4.5 Reproduksi Vegetatif secara Buatan 65
4.6 Kelebihan dan kekurangan agamospermy 68
obligat dan fakultatif
4.7 Beberapa Istilah dalam Apomiksis 69
5.1. Jenis persilangan yang mungkin dibuat dari 80
sepasang gen
5.2. Hubungan antara jumlah pasangan alel yang 81
terlibat dalam sebuah persilangan
heterozigot dengan tipe gamet dan
keturunan yang dihasilkan
5.3. Nisbah fenotipik pada F2 untuk dua gen 83
yang tidak terpaut yang dipengaruhi oleh
tingkat dominansi pada setiap lokus dan
epistasis antar lokus
5.4 Contoh Tanaman Budidaya Poliploid 91
vii
6.1. Ringkasan ratio fenotipik epistasis 113
6.2. Distribusi Chi-Square 114
6.3. Data untuk perhitungan statistik 115
7.1. Perbedaan antara seleksi massa dan seleksi 141
galur murni
8.1. Klasifikasi Seleksi Terarah Tanaman 170
Jagung
8.2. Metode Pemuliaan yang diterapkan pada 176
tanaman menyerbuk sendiri dan silang
10.1. Komponen ketahanan parsial pada dua 218
Varietas padi
10.2. Varietas Differensial untuk Penyakit Blas 222
pada Padi
10.3 Nomor kode ras dominan berdasarkan pola 224
reaksi terhadap varietas diferensial
Indonesia
10.4 Pengecekan terhadap interaksi inang- 227
patogen
10.5 Pengelompokan penyakit HDB padi 235
berdasarkan panjang lesio ketahanan
terhadap Xanthomonas oryzae pv. oryzae
pada fase vegetatif
viii
PRAKATA
Penyusunan Buku Ajar ini dilatar belakangi oleh
permasalahan dalam proses pembelajaran pada mata kuliah
Pemuliaan Tanaman di Program Studi Agroteknologi Fakultas
Pertanian Universitas Syiah Kuala yang terjadi selama ini adalah
proses penyampaian materi dan pemahaman materi perkuliahan
sangat terbatas sedangkan materi yang harus dipahami sangat
banyak. Kondisi tersebut sangat sulit diprediksi sehingga sering
membuat target penyampaian materi tidak bisa tercapai.
Buku ini disusun terdiri dari 11 bab yang harus diselesaikan
dalam satu semester dengan 16 kali pertemuan. Pada bagian akhir
setiap bab disajikan latihan soal agar mahasiswa dapat
memantapkan mengaplikasikannya dalam memecahkan masalah
genetika.
Buku ajar ini diharapkan dapat meningkatkan pemahaman
mahasiswa menambah ketertarikan dan gairah untuk mempelajari
lebih mendalam tentang pemuliaan tanaman. Semoga bermanfaat.
ix
KATA PENGANTAR
Syukur Alhamdulillah, sampai saat ini Allah masih
memberi kesehatan dan kesempatan untuk menyusun Buku Ajar
Pemuliaan Tanaman. Penyusunan buku ajar ini didorong karena
buku teks Pemuliaan Tanaman yang ditulis dalam bahasa Indonesia
sangat terbatas dan kebanyakan mahasiswa Pertanian merasa mata
kuliah Pemuliaan Tanaman sangat sulit dipahami. Dalam buku ajar
ini diusahakan memberikan pandangan bahwa mata kuliah ini
tidaklah sesulit yang dibayangkan. Konsep-konsep Pemuliaan
Tanaman yang abstrak akan lebih mudah dimengerti dengan
diberikan contoh-contoh percobaan yang nyata.
Buku ajar Pemuliaan Tanaman ini khususnya ditujukan
untuk mahasiswa yang mengambil mata kuliah Pemuliaan
Tanaman dan sebagai bahan rujukan utama bagi dosen yang
mengajar mata kuliah Pemuliaan Tanaman pada Program Studi
Agroteknologi serta dapat juga digunakan oleh mahasiswa
Pertanian lainnya yang belajar tentang Pemuliaan Tanaman.
Pada kesempatan ini penulis mengucapkan terima kasih
kepada semua pihak yang telah berkenan memberikan bantuan apa
pun sehingga buku ini dapat tersusun seperti sekarang. Secara
khusus ucapan terima kasih disampaikan kepada segenap teman
sejawat Tim pengampu mata kuliah Pemuliaan Tanaman pada
Program Studi Agroteknologi Fakultas Pertanian Universitas Syiah
Kuala atas kerjasamanya dalam memanfaatkan buku ajar ini di
dalam perkuliahan.
Akhirnya kami mengharap supaya buku ajar ini bisa
bermanfaat bagi mahasiswa Pertanian lainnya. Disamping itu kami
sangat mengharapkan saran-saran dari semua pihak agar dimasa
yang akan datang dapat ditinjau kembali.
Banda Aceh 28 September 2015

Penyusun
x
TUJUAN PEMBELAJARAN PEMULIAAN TANAMAN
Memberikan pengetahuan teoritis tentang dasar genetik tanaman,

pengertian, tujuan pemuliaan tanaman, tahapan pemuliaan
tanaman, cara reproduksi dan konsekuensi genetik, dan
keterampilan praktis tentang teknik dan metode perbaikan sifat
tanaman, sehingga bermanfaat untuk menilai sifat dan kemampuan
tanaman serta merancang program pemuliaan tanaman dengan
saling mengaitkan antara cara perkembangbiakan tanaman dengan
metode pemuliaan yang sesuai.
MANFAAT MATA KULIAH

Pengetahuan yang memadai tentang teori dan praktek pemuliaan
tanaman merupakan prasyarat dalam mengikuti perkembangan
praktek perbaikan tanaman yang sangat cepat. Hasil panen di
seluruh dunia tidak statis dan mendorong pemuliaan tanaman untuk
yang terus menghasilkan varietas tanaman baru yang tetap
produktif pada berbagai kondidi cekaman biotik (hama, penyakit,
gulma) dan cekaman abiotik (kekeringan N rendah) pada berbagai
agro-ekologi. Oleh karena itu pemulia tanaman masa depan harus
memiliki keterampilan yang diperlukan untuk mengembangkan
varietas tanaman yang sesuai untuk lingkungan tersebut serta
perbaikan tanaman untuk sifat-sifat kualitas (kualitas protein,
kandungan minyak, dan lain-lain). Selanjutnya, pemulia tanaman
moderen harus memiliki pemahaman yang lebih baik tentang peran
bioteknologi sebagai alat yang membantu pemulia tanaman
meningkatkan varietas yang ada terutama untuk sifat-sifat yang
bersifat kualitatif seperti ketahanan terhadap penyakit dan serangga
hama. Pengetahuan teoritis dan praktis yang diperoleh dari kuliah
ini ini akan memungkinkan mahasiswa yang berminat untuk
melanjutkan pendidikan dalam bidang pemuliaan tanaman ke
jenjang yang lebih tinggi
xi
RENCANA PEMBELAJARAN SEMESTER (RPS)
MATA KULIAH : PEMULIAAN TANAMAN
KODE : AGT 023
SKS :3
SEMESTER :V
PROGRAM STUDI : AGROTEKNOLOGI
DOSEN :
STANDAR KOMPETENSI:
Peserta kuliah mampu menguasai dengan benar dasar genetik dan teknik dasar perbaikan sifat tanaman, serta
menyusun program pemuliaan tanaman dengan saling mengaitkan antara cara perkembangbiakan tanaman dengan
metode pemuliaan yang sesuai
CAPAIAN PEMBELAJARAN :
Setelah menyelesaikan mata kuliah ini, mahasiswa mampu merancang dan menerapkan metode pemuliaan
tanaman secara konvensional dan inkonvensional sesuai jenis, sifat tanaman, kondisi lingkungan dan cara
pembiakan tanaman dengan tepat untuk merakit varietas unggul. Mahasiswa nmampu mengemukakan pendapat
secara argumentatif, bekerja dalam kelompok, bekerja mandiri dan berpikir logis.
MING KEMAMPUAN BAHAN KAJIAN BENTUK KRITERIA BOBO
GU AKHIR YANG (MATERI PEMBELAJARAN PENILAIAN T
KE DIHARAP KAN PEMBELAJARAN) (INDIKATOR) NILAI
1 Menjelaskan Pendahuluan Small Group Discussion Kontribusi 6,25%
pengertian 1. Penjelasan tentang Cooperative Learning masukan
pemuliaan RPS dan Kontrak Simulasi Penjelasan benar
tanaman, ilmu Kuliah Self-Directed Learning dan tepat
yang diperlukan 2. Pengertian Discovery Learning
bagi pemulia Pemuliaan Collaborative Learning
tanaman dan Tanaman Contextual Instruction
menghargai 3. Ilmu dan Project Based Learning
peranan pemuliaan pengetahuan yang Problem Based Learning
tanaman bagi diperlukan untuk Inquiry
masyarakat menjadi pemulia
tanaman
4. Peranan
Pemuliaan
Tanaman bagi
Masyarakat
13
2 Menjelaskan Tahapan Kegiatan Small Group Discussion Kelengkapan 6,25%
prosedur umum Pemuliaan Tanaman Cooperative Learning dan kebenaran
program pemuliaan 1. Tahapan pemuliaan Simulasi penjelasan
tanaman tanaman Self-Directed Learning kerapian sajian,
2. Tujuan dan Discovery Learning kemampuan
prioritas program Collaborative Learning komunikasi
Pemuliaan Contextual Instruction
Tanaman Project Based Learning
3. Identifikasi Problem Based Learning
keragaman genetik Inquiry
4. Peningkatan
keragaman genetik
5. Seleksi
6. Uji Daya Hasil dan
Multi Lokasi
7. Pelepasan dan
Perlindungan
Varietas
3 Mengidentifikasi Sumberdaya Genetik Small Group Discussion Kelancaran dan 6,25%
dan memanfaatkan Dalam Pemuliaan Cooperative Learning tingkat
SDG untuk Tanaman Simulasi komunikatif
14
memperbaiki 1. Pentingnya Self-Directed Learning sajian
tanaman yang lebih Sumberdaya Discovery Learning
unggul Genetik Tanaman Collaborative Learning
Mempresentasikan 2. Pusat Asal dan Contextual Instruction
makalah yang Keragaman Project Based Learning
berkaitan dengan Tanaman Problem Based Learning
pentingnya SDG 3. Konsep Gen Pool Inquiry
bagi pemuliaan 4. Lembaga
tanaman Internasional dan
Nasional
Mengkoleksi SDG
4-5 Mengidentifikasi Perkembang Biakan Small Group Discussion Kelengkapan 12,5%
dan menjelaskan Tanaman Cooperative Learning dan kebenaran
pengaruh 1. Reproduksi Simulasi identifikasi
reproduksi Seksual dan Self-Directed Learning
tanaman terhadap Aseksual Discovery Learning
kegiatan pemuliaan 2. Mekanisme Collaborative Learning
penyerbukan Contextual Instruction
sendiri dan silang Project Based Learning
3. Male-sterility and Problem Based Learning
self Inquiry
15
incompatibility
4. Penentuan Cara
Reproduksi
Tanaman
6 Mengidentifikasi Sumber Keragaman Small Group Discussion Kebenaran 6,25%
berbagai sumber Genetik dalam Cooperative Learning identifikasi dan
jkeragaman genetik Pemuliaan Tanaman Simulasi kejelasan
yang dapat Rekombinasi gen, Self-Directed Learning pemanfaatan
dimanfaatkan Variasi Jumlah Discovery Learning
dalam program Kromosom, Collaborative Learning
pemuliaan tanaman Contextual Instruction
Hibridisasi
Project Based Learning
Interspesifik, Mutasi, Problem Based Learning
variasi somaklonal, Inquiry
fusi protoplas dan
transfer gen langsung
7 Memahami, Genetika kuantitatif Small Group Discussion Kebenaran 6,25%
menjelaskan dan dalam pemuliaan Cooperative Learning identifikasi dan
menerapkan tanaman Simulasi perhitungan
pengetahuan Pewarisan Sifat Self-Directed Learning serta interpretasi
16
tentang perilaku Genetik pada Discovery Learning data
genetik sifat Tanaman, Interaksi Collaborative Learning
kuantitatif dalam gen, aksi gen, Contextual Instruction
pemuliaan tanaman frekwensi gen, Project Based Learning
Pengujian Ratio Problem Based Learning
Genetik, Heritabilitas Inquiry
8-10 Menjelaskan Pemuliaan Tanaman Small Group Discussion Kebenaran dan 18,75%
prinsip dan metode Menyerbuk Sendiri Cooperative Learning ketepatan
dasar pemuliaan 1. Dasar genetik Simulasi rancangan
yang digunakan tanaman, contoh2 Self-Directed Learning program
pada populasi 2. Tujuan pemuliaan Discovery Learning pemuliaan
tanaman 3. Evaluasi Collaborative Learning tanaman
menyerbuk sendiri keragaman Contextual Instruction menyerbuk
genetiki Project Based Learning sendiri
4. Metode Problem Based Learning
Pemuliaan Inquiry
5. Introduksi dan
seleksi,
6. Persilangan/hibrid
isasi,
7. Seleksi hasil
17
persilangan,
8. Uji daya hasil
9. Uji adaptasi dan
pelepasan varietas
10. Uji BUSS untuk
mendapatkan Hak
PVT
11-13 Menjelaskan Pemuliaan Tanaman Small Group Discussion Kebenaran dan 18,75%
prinsip dan metode Menyerbuk Silang Cooperative Learning ketepatan
dasar pemuliaan 1. Dasar genetik Simulasi rancangan
yang digunakan tanaman, contoh2 Self-Directed Learning program
pada populasi 2. Tujuan pemuliaan Discovery Learning pemuliaan
tanaman 3. Evaluasi Collaborative Learning tanaman
menyerbuk silang. keragaman genetik Contextual Instruction menyerbuk
4. Metode Pemuliaan Project Based Learning silang
Pembentukan Problem Based Learning
populasi, Inquiry
5. Perbaikan populasi,
6. Seleksi,
7. Pembentukan
Varietas Hibrida,
18
komposit, sintetis
8. Uji daya hasil
9. Uji adaptasi dan
pelepasan varietas
14 Menjelaskan Pemuliaan Tanaman Small Group Discussion Kebenaran dan 6,25%
prinsip dan metode Membiak Vegetatif Cooperative Learning ketepatan
dasar pemuliaan Simulasi rancangan
yang digunakan Self-Directed Learning program
pada populasi Discovery Learning pemuliaan
tanaman membiak Collaborative Learning tanaman
secara vegetative Contextual Instruction membiak
Project Based Learning vegetatif
Problem Based Learning
Inquiry
15 Menjelaskan Pemuliaan untuk Small Group Discussion Ketepatan 6,25%

prinsip dan metode Ketahanan Terhadap Cooperative Learning penjelasan,
dasar pemuliaan Penyakit Simulasi keaktifan dalam
untuk ketahanan Self-Directed Learning diskusi
terhadap penyakit Discovery Learning
Collaborative Learning
19
Contextual Instruction
Inquiry
16 Mengetahui cara Pelepasan varietas Small Group Discussion Ketepatan 6,25%
memeliharan dan Cooperative Learning penjelasan
mempertahankan Simulasi
bahan pemuliaan Self-Directed Learning
dan varietas dan Discovery Learning
prosedur pelepasan Collaborative Learning
varietas Contextual Instruction
Inquiry
20
Pertemuan-pertemuan tersebut menggunakan pendekatan bentuk pembelajaran yang didasarkan kepada student
center learning. Bentuk pembelajaran yang digunakan adalah sebagai berikut:
Metode Aktivitas Belajar Mahasiswa Aktivitas Dosen

Pembelajaran
Small Group  Membentuk kelompok (5-10) memilih  Membuat rancangan bahan dikusi dan aturan
Discussion bahan diskusi mepresentasikan paper dan diskusi.
mendiskusikan di kelas
 Menjadi moderator dan sekaligus mengulas
pada setiap akhir sesi diskusi mahasiswa.
Simulasi  Mempelajari dan menjalankan suatu peran  Merancang situasi/ kegiatan yang mirip
yang ditugaskan kepadanya atau dengan yang sesungguhnya, bisa berupa
mempraktekan/mencoba berbagai model bermain peran, model komputer, atau
(komputer) yang telah disiapkan. berbagai latihan simulasi.
 Membahas kinerja mahasiswa.
Discovery  Mencari, mengumpulkan, dan menyusun  Menyediakan data, atau petunjuk (metode)
Learning informasi yang ada untuk untuk menelusuri suatu pengetahuan yang
mendeskripsikan suatu pengetahuan. harus dipelajari oleh mahasiswa.
 Memeriksa dan memberi ulasan terhadap
hasil belajar mandiri mahasiswa
Self-Directed  Merencanakan kegiatan belajar,  Sebagai fasilitator.
Learning melaksanakan, dan menilai pengalaman
 Memberi arahan, bimbingan, dan konfirmasi
belajarnya sendiri.
terhadap kemajuan belajar yang telah
dilakukan individu mahasiswa .
Cooperative  Membahas dan menyimpulkan masalah/  Merancang dan dimonitor proses belajar dan
Learning tugas yang diberikan dosen secara hasil belajar kelompok mahasiswa.
berkelompok
 Menyiapkan suatu masalah/kasus atau
bentuk tugas untuk diselesaikan oleh
mahasiswa secara kerkelompok
Collaborative  Bekerja sama dengan anggota  Merancang tugas yang bersifat open ended.
Learning kelompoknya dalam mengerjakan tugas
 Sebagai fasilitator dan motivator.
 Membuat rancangan proses dan bentuk
penilaian berdasarkan konsensus
kelompoknya sendiri.
Contextual  Membahas konsep (teori) kaitannya  Menjelaskan bahan kajian yang bersifat teori
Instruction dengan situasi nyata dan mengkaitkannya dengan situasi nyata
dalam kehidupan sehari-hari, atau kerja
 Melakukan studi lapang/ terjun di dunia
profesional, atau manajerial, atau
22
nyata untuk mempelajari kesesuaian teori entrepreneurial.
 Menyusun tugas untuk studi mahasiswa
terjun ke lapangan
Project Based  Mengerjakan tugas (berupa proyek) yang Merancang suatu tugas (proyek) yang
Learning telah dirancang secara sistematis. sistematik agar mahasiswa belajar
pengetahuan dan ketrampilan melalui proses
 Menunjukan kinerja dan mempertanggung
pencarian/ penggalian (inquiry), yang
jawabkan hasil kerjanya di forum.
terstruktur dan kompleks.
 Merumuskan dan melakukan proses
pembimbingan dan asesmen.
Problem Based  Belajar dengan menggali/ mencari  Merancang tugas untuk mencapai
Learning informasi (inquiry) serta memanfaatkan kompetensi tertentu
Inquiry informasi tersebut untuk memecahkan
 Membuat petunjuk(metode) untuk
masalah faktual/ yang dirancang oleh
mahasiswa dalam mencari pemecahan
dosen .
masalah yang dipilih oleh mahasiswa sendiri
atau yang ditetapkan.
23
Evaluasi
1) Ujian dilakukan secara tertulis dalam bentuk subjektif test
(uraian) sebanyak dua kali, yaitu Ujian Tengah Semester
(UTS) dan Ujian Akhir Semester (UAS).
2) Evaluasi proses pembelajaran dilakukan dengan cara
pengamatan aktivitas belajar mahasiswa selama proses
pembelajaran meliputi kemampuan menyampaikan ide,
partisipasi dalam kelompok, kemampuan kerjasama, sikap
menghargai pendapat, keseriusan, sikap kepemimpinan.
Penilaian diberikan berdasarkan rubric penilaian yang telah
disiapkan sebelumnya.
3) Komponen Penilaian
:
No Komponen Penilaian Bobot (%)
1 Kehadiran 5
2 Keaktifan di kelas (individu) 5
3 Tugas Mandiri 15
4 Tugas Kelompok 10
5 Praktikum/Lembar Kerja Mahasiswa 25
6 UTS 20
7 UAS 20
4) Konversi nilai angka ke nilai Huruf (Bobot)
Nilai Angka Bobot

≥ 85 A
75 -<85 B+
65 -<75 B
55 -<65 C+
45 -<55 ≤C
35 - <45 ≤D
E < 35 E
Rubrik untuk Menilai Kemampuan Menulis Makalah
Nama Mahasiswa :
NIM :
Topik Bahasan :
Tanggal :
GRADE SKOR INDIKATOR KINERJA SKOR
Sangat > 81 Ide, jelas, inovatif, dan mampu
Baik menyelesaikan masalah dengan
cakupan luas
Baik 61- 80 Ide yang dikemukakan jelas,
mampu menyelesaikan masalah,
inovatif, cakupan tidak terlalu luas
Cukup 41– 60 Ide yang dikemukakan jelas dan
sesuai, namun kurang inovatif
Kurang 21–40 Ada ide yang dikemukakan,
namun kurang sesuai dengan
permasalahan
Sangat <20 Tidak ada ide yang jelas untuk
kurang menyelesaikan masalah
25
Rubrik untuk Menilai Kemampuan Membangun Argumen
Nama Mahasiswa :
NIM :
Topik Bahasan :
Tanggal :
GRADE SKOR INDIKATOR KINERJA SKOR
Sangat >81 Argumen logis, inovatif dan dapat
Baik mudah diimplementasikan pada
dunia nyata
Baik 61- 80 Argumen logis, masuk akal,
inovatif
Cukup 41– 60 Argumen logis, masuk akal,
namun kurang inovatif
Kurang 21–40 Argumen cukup logis, namun
tidak masuk akal
Sangat < 20 Argumen tidak masuk akal dan
kurang tidak ada hubungan logis
26
Rubrik Kualitas Makalah
Nama Mahasiswa :
NIM :
Topik Bahasan :
Tanggal Penilaian :
No Komponen Indikator Bobot Skor Total
(B) (S) (BX
1-5 S)
1 Isi karangan Relavansi topic 3
dengan substansi
tugas
2 Organisasi ide Susunan dan 2
pengungkapan ide
3 Penggunaan Kompleksitas, 2
kosa kata efektivitas kalimat,
akurasi
penggunaan bahasa
4 Penggunaan Keluasan kosa 2
Tata Bahasa kata, ketepatan
penggunaan kata,
idiom, bentuk kata
5 Penggunaan Ketepatan 1
Ejaan/Tanda penggunaan tanda
baca baca, huruf besar,
ejaan
1=sangat kurang, 2=kurang, 3=sedang, 4=baik, 5=baik sekali
27
Rubrik Deskriptif untuk Menilai Presentasi Lisan
Nama Mahasiswa :
NIM :
Topik Bahasan :
Tanggal :
Dimensi Patut Dicontoh Memuaskan Di Bawah Harapan Skor
Organisasi Presentasi terorganisasi dengan Presentasi mempunyai fokus dan Tidak ada organisasi yang jelas.
baik dan menyajikan fakta yang menyajikan beberapa bukti yang Fakta tidak digunakan untuk
meyakinkan untuk mendukung mendukung kesimpulan- mendukung pernyataan. (15-19)
kesimpulan-kesimpulan. (25-30) kesimpulan. (20-24)
Isi Isi akurat dan lengkap. Para Secara umum akurat, tetapi tidak Isinya tidak akurat atau terlalu
pendengar menambah wawasan lengkap. Para pendengar bisa umum. Pendengar tidak belajar
baru tentang topik tersebut (35-40) mempelajari beberapa fakta yang apapun atau kadang menyesatkan.
tersirat, tetapi mereka tidak (25-29)
menambah wawasan baru tentang
topik tersebut(30-34)
Gaya Pembicara tenang dan Secara umum pembicara tenang, Pembicara cemas dan tidak
Presentasi menggunakan intonasi yang tepat, tetapi dengan nada yang datar dan nyaman, dan membaca berbagai
berbicara tanpa bergantung pada cukup sering bergantung pada catatan daripada berbicara.
catatan, dan berinteraksi secara catatan. Kadang-kadang kontak Pendengar sering diabaikan.
intensif dengan pendengar. mata dengan pendengar Tidak terjadi kontak mata karena
Pembicara selalu kontak mata diabaikan. (20-24) pembicara lebih banyak melihat
dengan pendengar (25-30) ke papan tulis atau layar. (15-19)
Skor Total
Rubrik Deskriptif Untuk Penilaian Sesama Anggota Tim
Nama Mahasiswa :
NIM :
Topik Bahasan :
Tanggal :
DEMENSI Luar Biasa Baik Di bawah Skor
harapan
Kontribusi Sangat Berkontribusi Membuat
Pada Tugas berkontribusi secara “adil” beberapa
dalam hasil dalam hasil kontribusi
kerja tim. kerja tim. nyata dalam
hasil kerja
(25-30) (20-24)
tim. (15-19)
Kepemimpin Secara rutin Menerima Jarang atau
an melakukan ”pembagian tidak pernah
kepemimpinan yang adil” dari berlatih
yang baik. tanggung tentang
jawab memimpin.
(35-40)
kepemimpinan
(25-29)
. (30-34)
Kolaborasi Menghargai Menghargai Tidak
pendapat pendapat berkontribusi
orang lain dan orang lain dan pada diskusi
berkontribusi berkontribusi kelompok
besar dalam dalam diskusi atau sering
diskusi kelompok. gagal
kelompok. berpartisipasi
(20-24)
(25-30) .(15-19)
Skor Total
Rubrik untuk Penilaian Keaktifan dalam diskusi
Nama Mahasiswa :
NIM :
Topik observasi : Aktivitas mahasiswa dalam kegiatan
diskusi kelompok
Tempat observasi :
Waktu observasi :
No Indikator yang Skala Bobot Total
diobservasi Penilaian (S) (B) (SxB)
1 2 3 4 5
1 Bertanya 25%
2 Menjawab pertanyaan 25%
3 Mengemukakan pendapat 25%
4 Menghargai pendapat 25%
Jumlah Total 100%
xxx
Rubrik untuk Penilaian Diri
Nama Mahasiswa :
NIM :
Anggota kelompok :
Kegiatan kelompok :
Tanggal Penilaian :
Untuk pertanyaan 1 sampai dengan 5 tulis masing-masing huruf
sesuai dengan pendapat anda!. (A) = selalu; (B) = jarang; (C) =
jarang sekali; (D) = tidak pernah
No. Bobot Indikator

1 Selama diskusi saya memberikan saran kepada
kelompok untuk didiskusikan
2 Ketika kami berdiskusi, setiap anggota
memberikan masukan untuk didiskusikan
3 Semua anggota kelompok semestinya melakukan
sesuatu dalam kegiatan kelompok
4 Setiap anggota kelompok mengerjakan
kegiatannya sendiri dalam kegiatan kelompok
5 Selama kegiatan kelompok, saya mendengarkan
6 Selama kegiatan kelompok, saya mengendalikan
kelompok
7 Selama kegiatan kelompok, saya bertanya
8 Selama kegiatan kelompok, saya menganggu
kelompok
9 Selama kegiatan kelompok, saya merancang
gagasan
10 Selama kegiatan kelompok, saya tidur
11. Selama kegiatan kelompok, tugas apa yang anda lakukan?

………………………………………………………………………
………………………………………………………………………
………………………………………………………………………
………………………………….………………………………...…
xxxi
Rubrik untuk Penilaian Substansi Laporan Praktikum
Nama Mahasiswa :
NIM :
Topik Bahasan :
Tanggal Penilaian :
No Uraian substansi Skala Penilaian Bo Total
bot
1 2 3 4 5
1 Langkah analisis diikuti 5
secara sistimatis
2 Rumusan hipotesis 10
3 Penyusunan table kerja 10
4 Kecermatan perhitungan 20
dalam penyusunan table
kerja
5 Langkah-langkah dan 25
kecermatan perhitungan
dalam substansi data
6 Uji signifikansi 15
7 Menarik simpulan analisis 10
8 Kecermatan penggunaan 5
simbul statistic
Total
xxxii
Tugas-tugas
Tugas Kelompok : Biologi Penyerbukan dan Hibridisasi

1. Dalam satu kelompok terdiri atas dua oaring mahasiswa.
Mahasiswa memilih salah satu spesies tanaman.
2. Pertama, setiap mahasiswa dalam kelompok tersebut
bekerja secara mandiri untuk menulis laporannya tentang
pusat asal dan keragaman, biologi penyerbukan secara
alami, dan metode hibridisasi buatan untuk tanaman yang
dipilihnya. Laporan ini dikumpulkan pada hari kuliah,
minggu ke dua perkulihan sebelum kuliah dimulai.
3. Kedua, setiap kelompok menyiapkan presentasi oral untuk
dipresentasikan selama 15 menit terhadap tugasnya pada
sesi pada minggu ke tiga perkuliahan. Presentasinya
termasuk bahan yang sudah dituliskan/dikumpulkan dan
disertai dengan pengembangan metode pemuliaan untuk
memecahkan masalah tertentu dari tanaman yang
dipilihnya. Kedua mahasiswa dalam satu kelompok
bertanggung jawab secara bersama-sama dalam presentasi
oral.
xxxiii
Tugas Mandiri:
Merancang program Pemuliaan tanaman (menyerbuk sendiri,

silang, vegetatif)
Ukuran huruf 12 time new roman , 1.5 spasi, 5-7 halaman.
1. Pendahuluan (Merancang tujuan pemuliaan tanaman yang
dipilih : menguraikan tipe kultivar, perkiraan preferensi
petani/konsumen terhadap tanaman yang akan dimuliakan
serta tujuan dan target pemuliaannya) ½ - 1 halaman.
2. Upaya menciptakan variasi dan menyeleksi karakteristik
yang diinginkan (menguraikan ketersediaan plasma nutfah
yang ada, upaya /metode menciptakan variasi yang
diinginkan (persilangan, seleksi, introduksi, bioteknologi)
sesuai tujuan & target pemuliaan sehingga diperoleh
kultivar/galur/klon harapan) 1- 2 halaman.
3. Pengujian (menguraikan secara singkat proses pengujian
genotipe-genotipe harapan dilakukan) 1-2 halaman.
4. Proses adopsi dan penyebaran kultivar (menguraikan
langkah-langkah secara sederhana dalam melakukan upaya
adopsi dan penyebaran varietas baru, misal melalui
demplot, penyuluhan ke kelompok tani dll). 1 halaman.
5. Kesimpulan .½ halaman.
6. Pustaka (paper/text book, bukan blog, dll ) 1 halaman
xxxiv
Tugas 3. Surat Dari Petani
Kepada Yth : Mahasiswa pada Kuliah Pemuliaan Tanaman Program
Studi Agroteknologi Unsyiah
Dari : Kelompok Tani Sangat Laku
Perihal : Permintaan bantuan
Assalamualaikum wr wb.
Dengan hormat,
Perkenalkan, kami petani padi yang tergabung dalam kelompok tani Sangat
Laku, Gampong Murah, Kecamatan Meriah, Kabupaten Bahagia, Propinsi Kaya
Raya. Kami menanam dua varietas padi. Satu varietas, Type A, memiliki beras
berwana merah dan tumbuh baik pada berbagai kondisi musim tanam, baik pada
tanam musim kemarau maupun pada musim hujan.Varietas satu lagi, Type B,
memiliki beras berwarna putih, tetapi pertumbuhannya sangat dipengaruhi oleh
musim tanam.
Kami ingin menanam padi varietas tipe A lebih banyak tetapi beras yang
dihasilkan berwarna putih, karena komsumen di Aceh lebih menyukai beras
putih dibandingkan beras merah. Kami tidak mengetahui genotipe dari padi tipe
A ataupun tipe B. Kami juga tidak mengetahui warna yang mana yang dominan
dan mana yang resesif.
Kami harap anda dapat membantu kami dalam dua hal, yaitu memproduksi padi
hibrida dengan beras putih dari padi beras merah dan memproduksi padi hibrida
yang pertumbuhannya baik pada berbagai kondidi musim tanam. Kami
mengharapkan rekomendasi dari anda kepada kami bagaimana cara
memproduksi padi hibrida beras putih dari padi beras merah, selanjutnya kami
dapat menanam benih baru di lapangan untuk melihat hibrida yang mana yang
tumbuh baik pada berbagai kondidi musim tanam.
Kami sangat mengharapkan rekomendasi dari anda semua tentang bagaimana
cara mengkombinasikan kedua varietas padi tersebut. Kami sangat senang dan
banggga untuk dapat melakukannya percobaan lapangan sesuai dengan
rekomendasi anda.
Kami mohon rekomendasi anda dititipkan ke Laboratorium Pemuliaan Tanaman
Fakultas Pertanian Unsyiah untuk dapat diteruskan kepada kami pada saat tim
dari Lab tertebut berkunjung ke tempat kami pada tanggal 13 Desember 2015.
Demikian atas bantuan semuanya kami ucapkan terimakasih.
Wassalam
Hormat kami Ketua Kelompok Tani,
(Bukan Saya )
xxxv
1
BAB I
PENDAHULUAN
Pengantar
Kebutuhan bahan pangan, pakan, serat, dan biofuel terus

meningkat seiring dengan peningkatan populasi manusia, oleh
kerena itu perlu peningkatan produksi. Varietas unggul merupakan
faktor utama yang menentukan tingginya produksi yang diperoleh
bila persyaratan lain dipenuhi. Varietas unggul dapat diperoleh
melalui kegiatan pemuliaan tanaman.
Tujuan Umum Pembelajaran :
Mahasiswa mampu menguasai dengan benar dasar genetik dan

teknik dasar perbaikan sifat tanaman, serta menyusun program
pemuliaan tanaman dengan saling mengaitkan antara cara
perkembanganbiakan tanaman dengan metode pemuliaan yang
sesuai untuk merakit varietas unggul baru.
Tujuan Khusus Pembelajaran :
Dalam bab ini akan dibahas dan didiskusikan tentang

pengertian pemuliaan tanaman, ilmu dan pengetahuan yang
diperlukan untuk menjadi pemulia tanaman dan sumbangan
pemuliaan tanaman bagi masyarakat.
2
Rencana perkuliahan untuk pertemuan ini
Rencana Aktivitas
Perkuliahan
(100 menit)
Langkah 1 Pembukaan
10 menit 1. Dosen memperkenalkan diri selanjutnya
menjelaskan Rencana Pembelajasan Semester
(RPS) berupa isi Mata Kuliah dalam Silabus
selama satu semester dan kontrak perkuliaahan
(KP)
2. Mahasiswa mencermati isi KP, mendiskusikan
atau menyetujui dan menandatangani KP.
3. Memotivasi mahasiswa untuk bersemangat
belajar
Langkah 2 Penyajian
80 menit 1. Dosen menanyakan apa yang diketahui oleh
mahasiswa tentang pengertian pemuliaan
tanaman
2. Mahasiswa menjawab pertanyaan sesuai
dengan apa yang mereka ketahui
3. Dosen menjelaskan pengertian pemuliaan
tanaman
4. Dosen menjelaskan ilmu dan disiplin terkait
dengan pemuliaan tanaman
5. Dosen menjelaskan peranan pemuliaan
tanaman dalam masyarakat
6. Dosen memandu refeksi
7. Mahasiswa menyampaikan hal-hal yang
diketahui tentang materi yang sedang
didiskusikan, melakukan refleksi, mencatat
materi diskusi
Langkah 3 Penutup
10 menit 1. Merangkum uraian matakuliah yang telah
disampaikan/diskusi
2. Mahasiswa menyimak, mengajukan
pendapat,bertanya atau menjawab dan
mencatat
3. Mahasiswa diberi tugas selama satu minggu
3
untuk membuat tulisan yang menjelaskan
tentang pemuliaan tanaman sebagai seni dan
ilmu, peranan pemuliaan dalam masyarakat,
dan pengaruh pemuliaan dalam peningkatan
hasil tanaman,
4
1.1. Pengertian Pemuliaan Tanaman
Kebutuhan bahan pangan, pakan, serat, dan biofuel terus

meningkat seiring dengan peningkatan populasi manusia.
Pembukaan lahan pertanian baru semakin sulit, perubahan pola
cuaca, dan penurunan kuantitas dan kualitas air yang tersedia untuk
produksi tanaman pertanian. Hal ini menjadi tantangan yang sangat
besar bagi manusia.
Di Indonesia, untuk mencukupi kebutuhan, khususnya
bahan pangan, pengembangan tanaman pangan dilakukan secara
ekstensif dan intensif. Pengembangan tanaman secara ekstensif
bertujuan untuk meningkatkan produksi dengan cara memperluas
areal pertanaman, sedangkan pengembangan tanaman secara
intensif bertujuan untuk meningkatkan produksi dengan cara
menaikkan produksi per satuan luas lahan. Pengembangan tanaman
secara intensif umumnya dilakukan di daerah-daerah yang
berpenduduk padat.
Sejak tahun 1950-an, peningkatan produksi bahan pangan
sudah merupakan program utama. Intensifikasi dilakukan melalui
program Bimas SSBM (Bimbingan Massal Swasembada Bahan
Makanan) yang dikenal dengan paket Panca Usaha Tani, yaitu: (1)
perbaikan cara bercocok tanam, (2) penggunaan varietas unggul; 3)
pemakaian pupuk dengan dosis dan waktu yang tepat, 4)
pengendalian hama dan penyakit, dan 5) pengelolaan pengairan.
Varietas unggul merupakan faktor utama yang menentukan
tingginya produksi yang diperoleh bila persyaratan lain dipenuhi.
Varietas unggul dapat diperoleh melalui kegiatan pemuliaan
tanaman. Suatu varietas unggul tidak selamanya akan menunjukkan
keunggulannya, tetapi makin lama produksi akan makin menurun
tergantung pada komposis genetiknya (Mangoendidjojo, 2003).
Pemuliaan tanaman berasal dari kata “mulia” dan
"tanaman", mulia yang berarti terpuji. Pemuliaan tanaman adalah
usaha atau kegiatan untuk menjadikan tanaman menjadi mulia
melalui sifat genetik (gen). Dengan demikian, pemuliaan tanaman
5
adalah kegiatan mengubah susunan genetik (sifat) tanaman agar
diperoleh tanaman yang lebih bermanfaat dan bernilai ekonomi
bagi manusia.
Pemuliaan tanaman sebelumnya dikenal dengan nama ilmu
seleksi karena dalam pelaksanaannya dilakukan pemilihan terhadap
tanaman yang diinginkan, baik secara individu maupun kelompok.
Kegiatan seleksi ini telah dipraktikkan oleh manusia zaman dulu
ketika manusia hidup berpindah-pindah, manusia mulai memilih
berbagai tanaman di alam yang dapat dijadikan sebagai makanan,
obat-obatan dan keperluan ritual lainnya. Setelah manusia mulai
hidup menetap, manusia mulai mendomestikasikan tanaman yang
tumbuh di alam secara liar untuk dijadikan tanaman budidaya. Pada
saat itu, manusia melakukan seleksi untuk mencari bahan tanaman,
meskipun dalam bentuk yang sangat sederhana, karena tidak
didasari pada pengetahuan tentang pemindahan sifat dari tetua ke
keturunannya.
Sampai sekarangpun praktik seleksi tersebut masih
dilaksanakan oleh petani, dengan cara memilih tanaman yang
memiliki penampilan bagus disisakan dari kebun atau sawah.
Pemanenannya tidak disatukan dengan tanaman yang akan
dipergunakan untuk konsumsi atau untuk dijual tetapi dipanen
secara terpisah untuk dijadikan sebagai calon benih atau bibit untuk
musim tanam berikutnya, sehingga seleksi dianggap sebagai
pemuliaan tanaman.
Praktik seleksi tanaman mulai lebih terarah, ketika
dikenalnya ilmu genetika. Pada saat itu mulai dikenal gen sebagai
unit dasar pewarisan karakter-karakter pada tanaman, prilaku
kromosom sebagai tempat terletaknya gen pada saat pembelahan
sel, pengetahuan struktur DNA (deoxyribonucleic acid) sebagai
penyimpan informasi genetik dan aksinya dalam mengendalikan
karakter-karakter tanaman telah memberikan landasan bagi
manusia untuk memanipulasi gen dan memperbaiki tanaman secara
lebih sistematis dan terarah.
6
Untuk menetapkan suatu calon varietas lebih baik dari
varietas yang telah ada diperlukanya evaluasi tanaman yang sedang
dimuliakan di lapangan. Pengetahuan perancangan percobaan
dalam menyusun tata letak unit percobaan di lapangan diperlukan
pengetahuan statistika yang memadai. Analisis stasistika akan
memberikan memudahkan dalam menangani genetika kuantitatif
dan penggunaannya dalam pemuliaan untuk memperbaiki
penampilan tanaman sehingga lebih unggul dari sebelumnya.
Pemuliaan tanaman dikenal sebagai seni dan ilmu
mengubah susunan genetik dari tanaman agar lebih bermanfaat
bagi manusia. Perubahan yang dilakukan pada tanaman permanen
dan diwariskan. Dalam bahasa Inggris disebut ”Plant Breeding”
sinonim dengan ”Plant Improvement”. Profesional yang melakukan
kegiatan pemuliaan tanaman disebut dengan pemulia tanaman.
Plant breeding is the art and science of changing and improving the
heredity of plants (Poehlman and Sleper,1996).
Pesatnya permintaan akan varietas unggul baru, mendorong
perusahaan swasta untuk turut serta dalam bisnis penyediaan benih
varietas unggul. Perusahaan tersebut memerlukan tenaga pemulia
tanaman, lahan, modal dan lainnya untuk merakit dan
memproduksi dan memasarkan varietas unggul. Konsekwensinya,
pemuliaan tanaman juga merupakan bagian dari bisnis, sehingga
menurut Bernardo (2010) pemuliaan tanaman adalah seni, ilmu dan
bisnis dalam memperbaiki susunan genetik tanaman secara logis
agar lebih bermanfaat bagi manusia.
Seni termasuk kecerdasan dan ketajaman dalam
pengamatan, intuisi dan membuat keputusan. Seni (art) dalam
pemuliaan tanaman terletak pada kemampuan pemulia untuk
mengamati karakteristik atau penampilan tanaman secara visual
dan memilihnya untuk dijadikan sebagai bahan pemuliaan ataupun
untuk dijadikan sebagai varietas baru sesuai dengan tujuan yang
diinginkan. Ilmu (science) yang mempelajari tentang perubahan
susunan genetik (sifat) tanaman sehingga diperoleh tanaman baru
yang bermanfaat bagi manusia. Ilmu dalam pemuliaan tanaman
7
berdasarkan genetika yang mempelajari tentang gen dan
pewarisannya, disamping itu diperlukan juga ilmu-lmu yang
berkaitan dengan tanaman (anatomi, fisiologi, biokimia, ilmu
tanah, entomologi, fitopatologi, dan biologi molekuler serta
statistika) agar dapat menjadi pemulia yang sukses. Bisnis dalam
pemuliaan tanaman terletak pada manajemen sumberdaya
(keuangan, manusia, lahan dan waktu) dalam usaha
memaksimumkan penerimaan/pendapatan.
1.2. Ilmu yang berkaitan dengan Pemuliaan Tanaman
Pemuliaan tanaman bertujuan memperbaiki sifat mewaris

dari tanaman yang bernilai ekonomi agar lebih bermanfaat bagi
manusia. Pemulia tanaman harus membekali diri dengan beberapa
disiplin ilmu pengetahuan untuk mengembangkan varietas unggul
dengan sukses dan diterima sebagai tanaman komersial oleh
masyarakat. Ilmu yang berkaitan dengan pemuliaan tanaman
termasuk ilmu tanaman yang mencakup mekanisme reproduksi
tanaman, genetika tanaman, anatomi tanaman, biokimia dan
fisiologi tanaman, teknik budidaya tanaman (Agronomi), ilmu
hama dan penyakit tanaman, serta ilmu-ilmu lainnya seperti biologi
molekuler, bioteknologi, statistika dan komputer (Gambar 1. 1).
AGRONOMI
BIOKIMIA PENYAKIT
TUMBUHAN TUMBUHAN
FISIOLOGI PEMULIAAN HAMA

TUMBUHAN TANAMAN TUMBUHAN
BOTANI STATISTIKA
KOMPUTER
GENETIKA
BIOTEKNOLOGI
Gambar 1.1. Ilmu yang berkaitan dengan Pemuliaan Tanaman

8
Genetika sangat diperlukan oleh pemulia tanaman dalam
mempelajari pewarisan sifat tanaman. Informasi tentang faktor
yang bertanggung jawab terhadap ekspresi dan pemindahan sifat
adalah gen. Perlu diketahui jumlah, lokasi, struktur dan cara
ekspresi dan pemindahan gen agar dapat ditetapkan pendekatan
pemuliaan yang tepat untuk mengembangkan tanaman dengan
kombinasi sifat yang diinginkan. Adanya keragaman genetik
merupakan syarat utama agar seleksi buatan menjadi efektif. Oleh
karena itu pemulia harus mampu memilah keragaman akibat
genetik dan keragaman akibat lingkungan dari sifat tanaman yang
sedang dipelajari. Sampai saat ini ini pemuliaan tanaman tetap
menggunakan prinsip-prinsip genetika dan mencari terobosan baru
melalui teknologi yang baru yang dikenal dengan istilah
bioteknologi.
Botani mempelajari anatomi, morfologi, sistem reproduksi,
dan taksonomi tanaman. Pengamatan karakter secara anatomi dan
morfologi akan membantu dalam karakterisasi dan deskripsi dari
tipe tanaman yang berbeda. Pengetahuan tentang sistem dan
mekanisme reproduksi tanaman sangat penting untuk menghasilkan
kombinasi baru melalui persilangan terkendali dan efisiensi
penyerbukan. Taksonomi mempelajari hubungan kekerabatan dari
tanaman yang akan disilangkan.
Dalam pemuliaan tanaman, usaha untuk memperoleh suatu
varietas unggul yang berdaya hasil tinggi diperlukan pengetahuan
tentang sistem fisiologi tanaman untuk menentukan tipe tanaman
ideal. Sebagai contoh, tanaman padi yang respon terhadap
pemupukan dengan dosis tinggi biasanya mempunyai daun yang
berwarna lebih hijau gelap dan daun bendera yang tegak, berbatang
pendek. Pengetahuan tentang respon tanaman terhadap berbagai
cekaman biotik dan abiotik sangat diperlukan untuk merakit
tanaman yang tahan melalui mekanisme pertahanan tanaman yang
tepat untuk menghadapi cekaman tersebut.
Dalam pengembangan varietas baru dengan kualitas nutrisi
yang lebih baik, diperlukan pengetahuan komposisi kimia, nilai gizi
9
dan cara menganalisisnya agar pelaksanaan seleksi menjadi tepat.
Pengetahuan biokimia juga sangat penting dalam mengidentifikasi,
mengisolasi, mengkarakterisasi dan memanipulasi DNA pada
tingkat molekuler yang merupakan bagian dari pemuliaan secara
molekuler.
Pemulia tanaman harus memiliki pengetahuan dan
ketrampilan tentang persyaratan pengelolaan tanaman yang
optimum agar pembudidayaan tanaman menjadi berhasil dengan
baik. Pengetahuan agronomi dalam budidaya tanaman sangat
diperlukan agar terjamin kecukupan keragaman fenotipik untuk
seleksi dan untuk memaksimumkan potensi genetik tanaman.
Patogen tanaman perlu diperhatikan secara terkendali dalam
bahan pemuliaan dan juga untuk mengoptimumkan keragaan
varietas baru. Pemulia tanaman harus memiliki pengetahuan yang
cukup tentang keragaman dan struktur populasi pathogen, cara
penyebaran, tipe kerusakan dan kondisi lingkungan untuk seleksi
buatan. Tipe ketahanan pada inang dalam melawan pathogen dan
sifat tertentu yang berkaitan dengan ketahanan inang sangat
diperlukan dalam mengembangkan varietas tahan terhadap
penyakit.
Entomologi membantu pemulia tentang cara melindungi
tanaman dari serangan hama yang merusak tanaman. Dalam
pengembangan varietas tahan hama diperlukan pengetahuan
tentang siklus hidup serangga, tipe kerusakan yang ditimbulkan,
keragaman serangga hama dalam populasi, prilaku hama dalam
menyerang tanaman, perbanyakan hama secara buatan dan
penciptaan lingkungan yang sesuai bagi hama dalam kegiatan
seleksi tanaman tahan hama.
Pemulia tanaman memerlukan pengetahuan statistic untuk
pengumpulan data, analisis dan interpretasi data serta evaluasi sifat
tanaman dalam percobaan pemuliaan, demikian juga diperlukan
untuk menentukan apakah suatu sifat lebih banyak dikendalikan
oleh faktor keturunan atau lingkungan. Penanganan data yang
10
banyak secara manual sangatlah merepotkan, untuk itu diperlukan
penanganan dengan menggunakan computer.
1.3. Sumbangan Pemuliaan Tanaman bagi Masyarakat
Peran nyata dari pemuliaan tanaman adalah menghasilkan

varietas unggul baru baik varietas inbrida, hibrida, bersari bebas,
maupun klon. Varietas unggul ialah varietas yang unggul
dibandingkan dengan varietas yang sudah ada. Sifat-sifat unggul
secara umum adalah produksi tinggi, daya adaptasi luas, berumur
genjah, tahan terhadap cekaman lingkungan baik biotic seperti
hama dan penyakit maupun abiotik seperti kekeringan, salinitas dan
lainnya, responsive terhadap pemukukan dan berkualitas baik,
mempunyai sifat agronomi yang disukai produsen, memberikan
kepastian hasil.
Varietas unggul baru dengan potensi hasil tinggi akan
meningkatkan produksi tanaman pertanian, yang akhirnya dapat
ketahanan dan keamanan pangan serta memenuhi kebutuhan
manusia lainnya. Varietas unggul yang memiliki daya adaptasi luas
dapat meningkatkan perluasan areal produksi. Varietas unggul
berumur genjah akan memungkinkan panen lebih cepat sehingg
terjadi efisiensi penggunaan lahan dan peningkatan indek
pertanaman. Varietas tahan terhadap hama dan penyakit, akan
membantu pelaku usaha tani menghindari kerugian besar akibat
serangan hama dan penyakit. Varietas unggul yang memiliki
respon pemupukan dan berbatang pendek telah meningkatkan hasil
tanaman berlipat ganda pada era revolusi hijau dan sesuai untuk
dipanen dengan mesin. Varietas unggul yang dihasilkan pemulia
memiliki kualitas hasil tinggi, sehingga dapat memenuhi kebutuhan
industri dan masyarakat yang makin maju. Misalnya jagung OPM
yang memiliki kandungan protein tinggi terutaman lisin, beras
yang mengandung vitamin A, semangka (tanpa biji, rasa manis,
warna daging buah menarik), durian bangkok (daging buah tebal,
aroma tidak terlalu tajam, rasa anak dan manis).
11
1.4. Pengaruh pemuliaan tanaman yang tidak diharapkan
Pemuliaan tanaman masih menjadi salah satu tumpuan

dalam usaha penyediaan pangan dunia, meskipun demikian ada
beberapa pengaruh dari program pemuliaan tanaman yang tidak
diharapkan. Pengaruh tersebut diantaranya adalah berkurangya
keragaman, dasar genetik sempit, bahaya keseragaman, munculnya
kombinasi-kombinasi sifat yang tidak diinginkan, serta peningkatan
kerentanan terhadap hama dan penyakit, dan penguasaan plasma
nutfah.
Varietas unggul moderen lebih seragam dibandingkan
varietas lokal. sehingga pemuliaan tanaman menurunkan
keragaman tanaman. Varietas seragam lebih rentan terhadap ras
baru dari patogen dibandingkan varietas lokal yang memiliki
keragaman genetik yang tinggi.
Akibat fokus pada peningkatan produksi dan mutu hasil,
sebagian kecil variasi genetik mendominasi pertanaman. Seleksi
yang dilakukan dalam program pemuliaan tanaman mengakibatkan
sempitnya keragaman genetik tanaman yang dibudidayakan.
Keadaan diperparah dengan sedikitnya pilihan varietas yang
ditanam petani karena tuntutan konsumen akan keseragaman
produk. Tanaman menjadi mudah terserang hama dan penyakit,
karena organisme pengganggu lebih tinggi plastisitas fenotipiknya
daripada tanaman budidaya. Beberapa wabah besar telah terjadi
akibat hal ini, seperti penyakit hawar pada kentang, hawar jagung
dan tungro pada padi melalui vektor wereng coklat. Sempitnya
latar belakang genetik juga akan menyebabkan stagnasi dalam
program pemuliaan. Untuk mengatasi hal ini, program pemuliaan
modern memasukkan persilangan dengan kerabat jauh atau bahkan
spesies yang berbeda untuk memperluas variabilitas. Selain itu,
persyaratan kestabilan penampilan untuk sejumlah spesies tanaman
diperlunak sehingga kultivar yang bersifat spesifik lokasi juga
dapat disetujui untuk dilepaskan.
12
Varietas seragam memiliki dasar genetik sempit. Varietas
tersebut umumnya memiliki kemampuan beradaptasi yang buruk.
Sebagian besar varietas unggul memiliki tetua asal yang sama yang
dapat menyebabkan bahaya keseragaman.
Kadang-kadang, pemuliaan tanaman mengarah ke
kombinasi yang tidak diinginkan. Contohnya tanaman yang
memiliki kombinasi yang tidak diinginkan dari karakter
Raphanobrassica dan Pomato. Akibat penekanan pada pemuliaan
untuk ketahanan terhadap penyakit utama dan hama serangga
sering mengakibatkan peningkatan kerentanan terhadap penyakit
dan hama minor.
Kebanyakan varietas tanaman masa kini dihasilkan oleh
sebagian kecil perusahaan benih, beberapa di antaranya bermodal
kuat, transnasional, dan menguasai teknologi tinggi. Masyarakat
adat, yang sebelum terjadi industrialisasi pertanian menguasai
benih berangsur-angsur terdesak perannya dan petani lambat-laun
tergantung pada pasokan benih dari industri benih. Hal ini
dipandang tidak adil oleh anggota gerakan anti-globalisasi.
Keadaan ini sedikit banyak merupakan akibat dari Revolusi Hijau,
yang berfokus pada peningkatan hasil, dan pemberlakuan prinsip
Perlindungan Varietas (Hak Cipta Pemulia Tanaman).
Salah satu pemecahan yang ditawarkan adalah
menggunakan konsep pemuliaan tanaman partisipatif
(participatory plant breeding). Melalui cara ini, plasma nutfah
tetap dikuasai oleh masyarakat pemilik plasma nutfah, tetapi
industri benih juga mendapat keuntungan dari pemanfaatan sumber
daya genetik ini.
1.5. Rangkuman
Varietas unggul merupakan faktor utama yang menentukan

tingginya produksi yang diperoleh bila persyaratan lain dipenuhi.
Varietas unggul dapat diperoleh melalui kegiatan pemuliaan
tanaman. Pemuliaan tanaman adalah seni, ilmu dan bisnis dalam
13
memperbaiki susunan genetik tanaman secara logis agar lebih
bermanfaat bagi manusia. Profesional yang melakukan kegiatan
pemuliaan tanaman disebut dengan pemulia tanaman. Untuk
menjadi pemulia yang sukses, perlu dibekali dengan ilmu tanaman
yang mencakup mekanisme reproduksi tanaman, genetika tanaman,
anatomi tanaman, biokimia dan fisiologi tanaman, agronomi, ilmu
hama dan penyakit tanaman, serta ilmu-ilmu lainnya seperti biologi
molekuler, bioteknologi, statistika dan computer. Varietas yang
dihasilkan pemulia memiliki berbagai keunggulan sehingga dapat
meningkatkan produksi tanaman pertanian, menjaga ketahanan dan
keamanan pangan serta memenuhi kebutuhan manusia lainnya.
Kegiatan pemuliaan tanaman akan menyebabkan berkurangya
keragaman genetik, munculnya kombinasi-kombinasi sifat yang
tidak diinginkan, serta peningkatan kerentanan terhadap hama dan
penyakit, dan penguasaan plasma nutfah.
1.6. Latihan
2. Bagaimana membedakan antara pemuliaan tanaman sebagai

seni dan sebagai ilmu?
3. Apa perbedaan antara seleksi artificial dan seleksi alam?
4. Apa saja peranan pemuliaan tanaman dalam kehidupan sehari-
hari?
1.7. Glossarium
Genetika : Ilmu yang mempelajari tentang gen dan

pewarisannya dan keragamannya
Gen : suatu unit keturunan berupa segmen tertentu
dari molekul DNA yang umumnya terletak
dalam kromosom dan memperlihatkan
ekspresinya berupa penampakan fisik
(fenotipe)
Klon : Varietas tanaman yang diperoleh dengan cara
14
pembiakan vegetatif
Varietas : sekelompok/populasi tanaman yang
mempunyai sifat-sifat khusus, serupa,stabil dan
dapat dibedakan dengan kelompok/populasi
lain dalam spesies/jenis yang sama
1.8. Daftar Pustaka
Bernardo, R. 2010. Breeding for Quantitative Traits in Plants, 2nd

edition. Stemma Press Woodbury, Minnesota
Sleper D.A. dan J.M. Poehlman. 1996. Breeding Field Crops. Edisi
ke-5. Wiley-Blackwell
Mangoendidjojo,W. 2003. Dasar-dasar Pemuliaan Tanaman.
Kanisius, Yogyakarta
15
BAB II
TAHAPAN PEMULIAAN TANAMAN
Pengantar
Pemuliaan tanaman merupakan panduan antara seni dan
ilmu an bisnis dalam memperbaiki susunan genetik tanaman agar
lebih sesuai dengan permintaan dan kebutuhan manusia. Tujuan
akhir setiap program pemuliaan tanaman adalah menghasilkan
sifat-sifat yang lebih baik dalam hal sifat-sifat tertentu. Untuk
mengahasilkan varietas unggul baru, pemulia perlu mengetahui
tahapan kegiatan pemuliaan baku agar pekerjaan pemuliaan
tanaman dapat mencapai sasaran.


aktifitas dan strategi pemuliaan tanaman, tahapan baku pemuliaan
tanaman mulai pembentukan penetapan tujuan, pembentukan
populasi dasar, seleksi dan pengujian sampai pelepasan varietas.
16
Rencana perkuliahan untuk pertemuan kedua
Rencana Aktivitas
Perkuliahan
(100 menit)
Langkah 1 Pembukaan
10 menit 1. Dosen menjelaskan pokok bahasan pada
pertemuan ini.
2. Dosen menjelaskan tujuan pembelajaran pada
pertemuan ini.
3. Dosen memotivasi mahasiswa untuk
bersemangat belajar
Langkah 2 Penyajian
80 menit 1. Dosen menanyakan langkah apa saja yang
harus dilakukan pemulia untuk menghasailkan
varietas unggul baru
3. Dosen menjelaskan tahapan baku pemuliaan
tanaman
4. Dosen menjelaskan pertimbangan-
pertimbangan yang perlu diperhatikan dalam
menetapkan tujuan program pemuliaan
tanaman
5. Dosen menjelaskan pentingnya sumberdaya
genetik dan cara peningkatan keragaman
genetik sebagai material bagi pemulia tanaman
6. Dosen menjelaskan proses seleksi, penilaian
dan evaluasi material pemuliaan bagi pemulia
tanaman.
7. Dosen menjelaskan proses pengujian material
pemuliaan dan pelepasan varietas baru.
mencatat materi diskusi.
17
didiskusikan, melakukan refleksi.
Langkah 3 Penutup
disampaikan/diskusi
2. Mahasiswa diberi tugas selama tiga minggu
untuk merancang program pemuliaan tanaman
sesuai dengan petunjuk yang diberikan.
Tugas Mandiri: Merancang program Pemuliaan tanaman

(menyerbuk sendiri, silang, vegetatif)
Ukuran huruf 12 time new roman , 1.5 spasi, 5-7 halaman.

Dikumpulkan sebelum perkuliahan minggu ke lima dimulai.
1. Pendahuluan (Merancang tujuan pemuliaan tanaman yang
dipilih : menguraikan tipe kultivar, perkiraan preferensi
petani/konsumen terhadap tanaman yang akan dimuliakan
serta tujuan dan target pemuliaannya) ½ - 1 halaman.
2. Upaya menciptakan variasi dan menyeleksi karakteristik
yang diinginkan (menguraikan ketersediaan plasma nutfah
yang ada, upaya /metode menciptakan variasi yang
diinginkan (persilangan, seleksi, introduksi, bioteknologi)
sesuai tujuan & target pemuliaan sehingga diperoleh
kultivar/galur/klon harapan) 1- 2 halaman.
3. Pengujian (menguraikan secara singkat proses pengujian
genotipe-genotipe harapan dilakukan) 1-2 halaman.
4. Proses adopsi dan penyebaran kultivar (menguraikan
langkah-langkah secara sederhana dalam melakukan upaya
adopsi dan penyebaran varietas baru, misal melalui
demplot, penyuluhan ke kelompok tani dll). 1 halaman.
5. Kesimpulan .½ halaman.
18
2.1. Kegiatan dan Stategi Pemuliaaan Tanaman
Kegiatan pemuliaan tanaman dapat dibagi menjadi lima

tahapan utama. Pertama, adalah penentuan tujuan program
pemuliaan yang jelas. Kedua, penyediaan bahan pemuliaan dengan
cara mencari dan mengkoleksi, mengidentifikasi, mengevaluasi
sumberdaya genetik dan meningkatkan keragaman genetik. Ketiga,
seleksi genotipe yang memiliki komplek gen yang diinginkan
melalui penilaian terhadap bahan pemuliaan untuk dijadikan
sebagai galur harapan. Keempat, pengujian dan evaluasi
keunggulan genotipe atau galur harapan melalui uji daya hasil
pendahuluan, uji daya hasil lanjutan dan uji multi lokasi. Kelima,
pelepasan galur harapan menjadi varietas unggul baru dan
distribusi untuk diproduksi secara massal. Tahapan-tahapan
tersebut akan menjadi landasan dalam menyusun strategi
pemuliaan tanaman (Gambar 2.1).
Gambar 2.1. Tahapan Baku Pemuliaan Tanaman

19
Menurut Poehman dan Sleper (1996) unsur-unsur utama
dari strategi pemuliaan tanaman adalah (1). mengidentifikasi sifat-
sifat morfologi, fisiologi dan patologi didalam spesies tanaman
budidaya yang berhubungan dengan adaptasinya, ketahanan
penyakit, produktivitas, kesesuaian untuk pangan, serat atau untuk
produk industri. (2) mencari gen-gen baru yang mengkode sifat-
sifat yang diinginkan dalam galur-galur yang berbeda dari spesies
budidaya dan kerabat liarnya.(3) mengkombinasikan gen-gen untuk
sifat yang diinginkan tersebut ke dalam satu varietas yang
diperbaiki melalui prosedur pemuliaan klasik ataupun bioteknologi
(4) melakukan seleksi dan evaluasi terhadap penampilan galur
pemuliaan pada lingkungan setempat dibandingkan dengan varietas
yang telah ada, dan (5) memperbanyak benih dan
mendistribusikannya sebagai varietas baru yang lebih unggul dari
varietas yang telah ada (Gambar 2.2).
Pemuliaan Tanaman
Klasik Teknologi Gen
Sumber Genetik Sumber Genetik
Tanaman (sendiri, kerabat dekat) Tanaman (sendiri, kerabat dekat, kerabat jauh),
Hanya spesifik spesies Non Tanaman (Hewan, Bakteri, Fungi, Virus)
S Evaluasi Identifikasi P
E MateriTanaman dan Isolasi Gen R
L O
E Pemindahan Gen T T
K Persilangan ke sel Tanaman E A
S K N
I S A
Regenerasi Menjadi I M
Pengujian Tanaman
P A
R V N
O A
R Berulangan Ketahanan,
T
I Tahun dan Lokasi Hasil, Kualitas
E
K E
S T
I A Seleksi
S
V
A Pengujian
R
I
E
T Varietas Baru
A Termasuk Paten
S
Gambar 2.2. Pemuliaan Tanaman Secara Klasik dan Teknologi Gen
20
2.2. Tujuan Pemuliaan Tanaman
Bagi pemulia tanaman, sebelum satu benih di semai dan

sebelum satu persilangan tanaman dibuat, pertama sekali adalah
menentukan tujuan yang diinginkan. Dalam mengembangkan
tujuan pemuliaan, pemulia perlu memperhatikan kebutuhan
produsen, konsumen dan industri, seperti petani, pabrik
penggilingan, dan pengolahnya menjadi makanan. Disamping itu
pemulia harus mengetahui lingkungan target, dan tingkat cekaman
biotik dan abiotik yang terjadi di berbagai lingkungan pada setiap
tahun dan setiap musim selama bertahun-tahun. Pemulia juga harus
mengetahui praktek budidaya yang dilakukan petani, infrastruktur
ekonomi seperti ketersediaan pupuk dan pestisida bagi produser,
dan produk biji-bijian akan diolah menjadi apa. Semua hal tersebut
perlu dipertimbangkan dalam mengembangkan varietas baru agar
diadopsi oleh produsen.
Tujuan dalam program pemuliaan tanaman didasarkan pada
strategi jangka panjang untuk mengantisipasi berbagai perubahan
arah konsumen atau keadaan lingkungan. Ada dua tujuan umum
dalam pemuliaan tanaman yaitu peningkatan kepastian terhadap
hasil yang tinggi dan perbaikan kualitas produk yang dihasilkan.
Peningkatan kepastian terhadap hasil adalah untuk memuhi
kebutuhan petani/produsen yang menginginkan peningkatan daya
hasil, cepat dipanen (umur genjah), ketahanan terhadap organisme
pengganggu atau lingkungan yang kurang menukung usaha tani,
daya tumbuh tanaman yang kuat, serta kesesuaian terhadap
perkembangan teknologi pertanian yang lain. Hasil yang tinggi
menjamin terjaganya persediaan bahan mentah untuk diolah lebih
lanjut. Tanaman yang berumur genjah akan memungkinkan
efisiensi penggunaan lahan yang lebih tinggi. Ketahanan terhadap
organisme pengganggu atau kondisi alam yang tidak mendukung
akan membantu pelaku usaha tani menghindari kerugian besar
akibat serangan hama, penyakit, serta bencana alam. Beberapa
tanaman tertentu yang dalam usaha budidayanya melibatkan
21
banyak peralatan mekanik memerlukan populasi yang seragam atau
khusus agar dapat sesuai dengan kemampuan mesin dalam bekerja.
Usaha perbaikan kualitas produk adalah untuk memeuhi
kebutuhan konsumen tujuan utama kedua. Tujuan ini diarahkan
pada perbaikan ukuran, warna, kandungan bahan tertentu (atau
penambahan serta penghilangan substansi tertentu), pembuangan
sifat-sifat yang tidak disukai, ketahanan simpan, atau keindahan
serta keunikan. Contohnya perbaikan ukuran pada semangka,
pepaya kecil, warna kuning atau merah pada semangka, warna
bunga anggrek, kandungan bahan tertentu seperti golden rice yang
mengandung vitamin A, ketahanan simpan pada bunga potong,
keindahan dan keunikan pada tanaman hias seperti mawar, dahlia,
anggrek, dan lainnya.
Pemuliaan tanaman juga harus memenuhi kebutuhan
industri seperti meningkatkan kandungan curcumin pada
temulawak, pembuangan sifat-sifat yang tidak disukai seperti rasa
pahit pada timun, asam oleat pada canola. Perkembangan
bioteknologi di akhir abad ke-20 telah membantu pemuliaan
terhadap tanaman yang mampu menghasilkan bahan pangan
dengan kandungan gizi tambahan (pangan fungsional) atau
mengandung bahan pengobatan tertentu (pharmcrops, kegiatannya
dikenal sebagai crop pharming).
2.3. Koleksi dan penilaian sumberdaya genetik
Sumberdaya genetik merupakan sumber bahan baku bagi

pemulia untuk mengembangkan varietas baru. Sumberdaya genetik
dapat berupa biji atau bagian-bagian tanaman lainnya yang berasal
dari introduksi, kerabat liar dari tanaman budidaya, varietas lokal,
galur harapan, varirtas yang telah ada sebelumnya, hasil
persilangan, mutan ataupun hasil rekayasa genetika.
Dalam sumberdaya genetik tersimpan berbagai
keanekaragaman sifat yang dimiliki oleh masing-masing nomor
koleksi (aksesi). Tanpa keanekaragaman, perbaikan sifat tidak
22
mungkin dilakukan, dengan demikian, sumberdaya genetik harus
dipelihara dengan baik agar tidak punah sehingga pemulia dapat
mengambangkan varietas baru secara berksinambungan. Koleksi
sumberdaya genetik disimpan dalam bank gen.
Usaha pencarian sumberdaya genetik baru dilakukan
melalui kegiatan eksplorasi ke tempat-tempat yang secara
tradisional menjadi pusat keanekaragaman hayati (atau hutan) atau
dengan melakukan pertukaran koleksi. Lembaga-lembaga publik
seperti IRRI dan CIMMYT menyediakan koleksi sumberdaya
genetik bagi publik secara bebas bea, namun untuk kepentingan
bisnis diatur oleh perjanjian antara pihak-pihak yang terkait.
2.4. Peningkatan variasi genetik
Keragaman genetik dalam sumberdaya genetik merupakan

bahan dasar untuk perakitan varietas baru. Apabila tidak dijumpai
sifat yang diinginkan dalam koleksi sumberdaya genetik, maka
pemulia tanaman perlu menimbulkan keragaman untuk
mendapatkan individu yang memiliki sifat yang diinginkan
tersebut.
Peningkatan keragaman genetik dapat dilakukan melalui
berbagai cara diantaranya (1) introduksi, (2). persilangan, (3).
manipulasi kromosom, (4). mutasi gen atau kromosom dan (5).
fusi protoplasma (6). manipulasi urutan gen, (7) transfer gen dan
manipulasi regulasi gen. Empat cara yang pertama dikenal sebagai
"pemuliaan klasik" atau "konvensional" dan tiga cara yang terakhir
merupakan cara pemuliaan "modern " serta dianggap sebagai
bagian dari bioteknologi. Perbandingan pemuliaan konvensional
dan bioteknologi moderen dapat dilihat pada Tabel 2.1.
Introduksi merupakan kegiatan mendatangkan bahan tanam
dari tempat lain. Introduksi merupakan cara paling sederhana untuk
meningkatkan keragaman genetik. Seleksi penyaringan (screening)
dilakukan terhadap koleksi sumberdaya genetik yang didatangkan
dari berbagai tempat dengan kondisi lingkungan yang berbeda-
23
beda. Pengetahuan tentang pusat keanekaragaman (diversitas)
tumbuhan penting untuk penerapan cara ini. Keanekaragaman
genetik untuk suatu spesies tidaklah sama di semua tempat di
dunia. N.I. Vavilov, ahli botani dari Rusia, memperkenalkan teori
"pusat asal" (centers of origin) bagi keanekaragaman tumbuhan.
Tabel 2.1. Perbandingan pemuliaan konvensional dan bioteknologi

moderen
Perbandingan Pemuliaan Pemuliaan
Tanamana Tanamana
Modern Konvensional
Gen yang di Berbagai gen-gen dari Hanya gen-gen
transfer berbagai organisme dari tanaman
(bakteri, tanaman, dalam spesies yang
yeast, hewan, sama atau
manusia, virus, dll.) kelompok tanaman
yang kompatibel
Metode transfer Rekayasa Genetika Seleksi dan
gen hibridisasi
Waktu yang Kurang dari dua tahun Lebih dari dua
diperlukan untuk tahun
mendapatkan
tanaman baru
Biaya Pemuliaan Sangat mahal Lebih murah
Tanaman
Teknologi Canggih dan lebih Dasar dan
sulit sederhana
Persilangan merupakan cara yang paling populer untuk

meningkatkan keragaman genetik karena murah, efektif, dan relatif
mudah dilakukan. Berbagai galur hasil rekayasa genetika juga
masih memerlukan beberapa kali persilangan untuk memperbaiki
penampilan sifat-sifat barunya. Persilangan bertujuan untuk
manipulasi komposisi gen dalam populasi. Keberhasilan
persilangan memerlukan prasyarat pemahaman akan proses
reproduksi tanaman yang bersangkutan (biologi bunga). Berbagai
macam skema persilangan telah dikembangkan dan menghasilkan
24
sekumpulan metode pemuliaan yang telah diterapkan pada berbagai
perusahaan perbenihan.
Keberhasilan persilangan perlu mempertimbangkan
ketepatan waktu berbunga (sinkronisasi), keadaan lingkungan yang
mendukung, kemungkinan inkompatibilitas dan sterilitas
keturunan. Keterampilan teknis dari pelaksana persilangan juga
dapat berpengaruh pada keberhasilan persilangan. Pada sejumlah
tanaman, seperti jagung, padi, dan Brassica napus (rapa),
penggunaan teknologi mandul jantan dapat membantu mengurangi
hambatan teknis karena persilangan dapat dilakukan tanpa bantuan
manusia.
Manipulasi kromosom termasuk semua manipulasi ploidi,
baik poliploidisasi (penggandaan genom) maupun pengubahan
jumlah kromosom. Gandum roti dikembangkan dari penggabungan
tiga genom spesies yang berbeda-beda. Semangka tanpa biji
dikembangkan dari persilangan semangka tetraploid dengan
semangka diploid. Pengubahan jumlah kromosom (seperti
pembuatan galur trisomik atau monosomik) biasanya dilakukan
sebagai alat analisis genetik untuk menentukan posisi gen-gen yang
mengatur sifat tertentu. Galur dengan jumlah kromosom yang tidak
berimbang akan mengalami hambatan dalam pertumbuhannya.
Teknik pemuliaan ini sebenarnya juga mengandalkan persilangan
dalam praktiknya.
Pemuliaan tanaman dengan bantuan mutasi (dikenal pula
sebagai pemuliaan tanaman mutasi) adalah teknik yang cukup
populer untuk menghasilkan variasi-variasi sifat baru. Tanaman
dipaparkan pada sinar radioaktif dari isotop tertentu (biasanya
kobal-60) dengan dosis rendah sehingga tidak mematikan tetapi
mengubah sejumlah basa DNA-nya. Mutasi pada gen akan dapat
mengubah penampilan tanaman. Pada tanaman yang dapat
diperbanyak secara vegetatif, induksi jaringan kimera sudah cukup
untuk menghasilkan varietas baru. Pada tanaman yang diperbanyak
dengan biji, mutasi harus terbawa oleh sel-sel reproduktif, dan
generasi selanjutnya (biasa disebut M2, M3, dan seterusnya)
25
diseleksi. Pemuliaan mutasi sejak akhir abad ke-20 telah dilakukan
pula dengan melakukan mutasi pada kultur jaringan.
Metode-metode yang melibatkan penerapan genetika
molekular masuk dalam kelompok ini, seperti teknologi antisense,
peredaman gen (termasuk interferensi RNA), rekayasa gen, dan
overexpression. Meskipun teknik-teknik ini telah diketahui berhasil
diterapkan dalam skala percobaan, belum ada varietas komersial
yang dilepas dengan cara-cara ini di Indonesia.
Transfer gen sebagai alat untuk menghasilkan keragaman
genetik tanaman mulai dikembangkan sejak 1980-an, setelah
ditemukan enzim restriksi endonuklease dan mengetahui cara
menyisipkan fragmen DNA organisme asing ke dalam kromosom
penerima, dan diciptakannya alat sekuensing DNA. Teknik transfer
gen juga memerlukan keterampilan dalam kultur jaringan untuk
mendukung proses ini.
Dalam transfer gen, fragmen DNA dari organisme lain
(baik mikroba, hewan, atau tanaman), atau dapat juga gen sintetik,
disisipkan ke dalam tanaman penerima dengan harapan gen "baru"
ini akan terekspresi dan meningkatkan keunggulan tanaman
tersebut. Penyisipan gen dilakukan melalui transformasi dengan
perantara bakteri penyebab puru pada pangkal batang yaitu
Agrobacterium (terutama untuk tanaman non-monokotil),
elektroporasi terhadap membran sel, biobalistik (penembakan
partikel), dan transformasi dengan perantara virus.
2.5. Penilaian dan Seleksi
Seleksi merupakan salah satu cara mengidentifikasi bahan

pemuliaan yang memiliki kombinasi gen sesuai dengan yang
diharapkan. Seleksi dalam hal ini mencakup seleksi untuk memilih
tetua atau galur pada populasi bersegregasi. Sifat yang diinginkan
dari bahan pemuliaan diidentifikasi dan diseleksi sesuai dengan
tujuan program pemuliaan serta dievaluasi kestabilan sifatnya
26
sebelum layak dilepas kepada publik. Tahap identifikasi dapat
dilakukan terpisah maupun terintegrasi dengan tahap seleksi.
Penguasaan berbagai metode percobaan, metode seleksi,
dan juga naluri sangat diperlukan dalam proses identifikasi dan
seleksi. Rancangan percobaan yang digunakan disesuaikan dengan
situasi dan kondisi. Dalam seleksi, selalu perlu digunakan kontrol
sehingga yang dipilih memang lebih baik. Percobaan dapat
dilakukan di laboratorium untuk pengujian genotipe/penanda
genetik atau biokimia, di rumah kaca untuk seleksi ketahanan
terhadap hama atau penyakit atau lingkungan di bawah optimal,
serta di lapangan terbuka. Kriteria seleksi digunakan sesuai dengan
tujuan dan metode seleksi. Kadang-kadang perlu dibantu oleh
pakar lain untuk meningkatkan ketelitian penelitian. Sebagai
contoh yang dicari adalah genotype tahan penyakit X, tetapi pada
saat ditemukan genotipenya, penyakit X-nya sudah berubah ras di
alam, sehingga genotype tahan penyakit X yang diperoleh menjadi
sia-sia.
Penggunaan metode seleksi yang efektif tergantung dari
tujuan, cara pembiakan tanaman, heritabilitas sifat yang menjadi
target pemuliaan, ketersediaan biaya dan fasilitas, serta jenis tipe
varietas yang akan dirakit. Pada saat awal sebaiknya seleksi tidak
terlalu ketat karena masalah interaksi genotipe x lingkungan.
Proses seleksi tanaman yang diperbanyak secara klonal
relatif mudah. Keturunan pertama hasil persilangan langsung dapat
diseleksi dan dipilih yang menunjukkan sifa-sifat terbaik sesuai
yang diinginkan. Metode seleksi massa dan galur murni dapat
diterapkan terhadap tanaman dengan semua cara reproduksi. Hasil
persilangan tanaman berpenyerbukan sendiri seperti padi dan
gandum tidak menunjukkan depresi silang-dalam dapat diseleksi
secara bulk (curah). Teknik modifikasi seleksi galur murni yang
sekarang banyak dipakai adalah seleksi keturunan biji tunggal
(single seed descent, SSD) karena dapat menghemat tempat dan
tenaga kerja.
27
Seleksi untuk tanaman berpenyerbukan silang atau mudah
bersilang, seleksi berbasis nilai pemuliaan (breeding value)
dianggap yang paling efektif. Metode, seleksi "tongkol-ke-baris"
(beserta modifikasinya), seleksi saudara tiri, seleksi kandung dan
seleksi saudara kandung timbal-balik (reciprocal selection),
diterapkan pada tanaman berpenyerbukan silang. Metode seleksi
timbal-balik yang berulang (recurrent reciprocal selection) adalah
program seleksi jangka panjang yang banyak diterapkan
perusahaan-perusahaan besar benih untuk memperbaiki gene pool
yang dimiliki. Dua atau lebih gene pool perlu dimiliki dalam suatu
program pembuatan varietas hibrida.
Penggunaan penanda genetik sangat membantu dalam
mempercepat proses seleksi. Apabila dalam pemuliaan
konvensional seleksi dilakukan berdasarkan pengamatan langsung
terhadap sifat yang diamati, aplikasi pemuliaan tanaman dengan
penanda genetik dilakukan dengan melihat hubungan antara alel
penanda dan sifat yang diamati. Agar teknik ini dapat dilakukan,
hubungan antara alel/genotipe penanda dengan sifat yang diamati
harus diketahui terlebih dahulu.
2.6. Pengujian dan Evaluasi
Bahan-bahan pemuliaan yang telah terpilih sebagai calon

varietas yang diharapkan disebut dengan galur harapan. Galur
harapan ini harus dievaluasi atau diuji terlebih dahulu dalam
kondisi lapangan karena proses seleksi pada umumnya dilakukan
pada lingkungan terbatas dan dengan ukuran populasi kecil.
Evaluasi dilakukan untuk melihat apakah keunggulan yang
ditunjukkan sewaktu seleksi juga dipertahankan dalam kondisi
lahan pertanian terbuka dan dalam populasi besar. Selain itu, bahan
pemuliaan terpilih juga akan dibandingkan dengan varietas yang
sudah lebih dahulu dirilis. Calon varietas yang tidak mampu
mengungguli varietas yang sudah lebih dahulu dilepas, akan tidak
dilanjutkan lagi dalam proses ini. Apabila bahan pemuliaan lolos
28
tahap evaluasi, galur harapan tersebut akan dipersiapkan untuk
dilepas sebagai varietas baru.
Pengujian calon varietas baru dilakukan melalui tiga tahap
yaitu uji pendahuluan, uji daya hasil pendahuluan dan uji daya
lanjutan atau uji multi lokasi. Semakin lanjut tahap pengujian,
ukuran plot percobaan semakin besar. Uji pendahuluan dilakukan
di satu lokasi dengan melibatkan 20-50 bahan pemuliaan terseleksi.
Uji daya pendahuluan dilakukan pada beberapa lokasi dengan
melibatkan maksimum 20 bahan pemuliaan terseleksi. Uji multi
lokasi dilakukan pada beberapa lokasi dengan melibatkan
maksimum biasanya kurang dari 10 bahan pemuliaan terseleksi.
Rancangan percobaan yang digunakan dalam pengujian
dapat digunakan Rancangan Acak Lengkap, Rancangan Acak
Kelompok, Rancangan Bujur Sangkar Latin, Rancangan Petak
Terbagi, Rancangan Kisi maupun Rancangan Augmented, sesuai
dengan situasi dan kondisi. Dalam pengujian selalu diikutsertakan
varietas kontrol sehingga yang dipilih memang lebih baik. Kriteria
seleksi yang digunakan sesuai dengan tujuan dan metode yang
digunakan. Jika seleksi dilakukan terhadap beberapa peubah maka
seleksi dilakukan secara simultan atau bertahap.
2.7. Pelepasan varietas
Pelepasan varietas baru hasil pemuliaan kepada masyarakat

(publik) diatur oleh Pemerintah. Pengaturan ini untuk melindungi
kepentingan masyarakat (publik) supaya tidak dirugikan. Calon
varietas yang akan dilepas ke publik diajukan kepada menteri
pertanian untuk disetujui pelepasannya setelah pihak yang akan
melepas memberi informasi mengenai ketersediaan benih yang
akan diperdagangkan.
Pelepasan varietas dilakukan melalui sidang pelepasan
varietas. Galur harapan yang terbukti unggul berdasarkan hasil uji
multilokasi dan memenuhi persyaratan dapat dilepas menjadi
varietas unggul. Calon varietas unggul yang lulus dalam sidang
29
pelepasan varietas dapat dilepas menjadi varietas baru. Pengakuan
pemerintah terhadap suatu varietas baru hasil pemuliaan atau
introduksi dinyatakan dalam: “Keputusan Mentri Pertanian bahwa
varietas tersebut merupakan suatu varietas unggul yang dapat
diseberluaskan.
Benih varietas unggul yang dilepas dikuasai oleh pemulia
yang merakitnya dan hak ini dinamakan "perlindungan varietas"
atau "hak pemulia" (breeder's right). Benih di tangan pemulia
disebut benih pemulia ("breeder seed") dan terbatas jumlahnya.
Benih pemulia tersedia hanya terbatas dan perbanyakannya
sepenuhnya dikontrol oleh pemulia.
2.8. Rangkuman
Tahapan pemuliaan tanaman baku melituti penentuan tujuan

program pemuliaan, penyediaan bahan pemuliaan, seleksi,
pengujian dan evaluasi dan pelepasan dan distribusi varietas unggul
baru untuk diproduksi secara massal.
2.9. Latihan
1. Uraikan setiap tahapan kegiatan pemuliaan tanaman baku!
2.10. Glossarium
Hibridisasi : Penyerbukan silang antara tetua yang berbeda

susunan genetiknya dengan tujuan untuk
menggabungkan semua karakter yang baik ke
dalam satu genotipe baru, memperluas
keragaman genetik, atau membentuk varietas
hibrida.
Frekuensi : nisbah jumlah alel yang dikaji dari semua
alel individu yang memiliki lokus tersebut dalam
populasi
30
Frekuensi : nisbah jumlah individu dengan genotipe yang
genotype dikaji terhadap jumlah individu dalam populasi
tersebut
Frekuensi : nisbah jumlah individu dengan fenotipe yang
fenotipe kaji terhadap jumlah individu dalam populasi
tersebut
Galur murni : sekelompok tanaman yang terdiri atas tanaman-
tanaman homosigot dan seragam atau
sekelompok tanaman yang berasal dari suatu
genotipe homosigot melalui penyerbukan
sendiri.
mempunyai sifat-sifat khusus, serupa,stabil dan
2.11. Daftar Pustaka
Acquaah, G. 2007. Principles of Plant Genetics and Breeding.

Blackwell, Malsen.
Borojevic, S. 1990. Principles and Methods of Plant Breeding.
Elssevier, New York.
Chahal, GS and Gosal, SS. 2002. Principles and Procedures of
Plant Breeding. Narosa Publishing House, New Delhi.
Permentan No. 61 tahun 2011 tentang Pengujian, Penilaian,
Pelepasan dan Penarikan Varietas
31
BAB III
SUMBERDAYA GENETIK DALAM
PEMULIAAN TANAMAN
Pengantar
Pemuliaan tanaman merubah sifat tanaman agar sesuai

dengan kebutuhan manusia. Untuk merubah sifat tersebut secara
permanen dan diturunkan ke keturunannya diperlukan adanya
sumberdaya genetik. Pusat asal tanaman sangat penting bagi
pemulia untuk mencari lokasi spesies liar dari tanaman budidaya,
kerabat dekat dan gen-gen baru, khususnya gen dominan, sumber
ketahanan terhadap cekaman biotik dan abiotik sebagai bahan baku
bagi kegiatan pemuliaan tanaman. Sumberdaya genetik tanaman
juga harus koleksi dan dilestarikan dengan baik agar pemulia
tanaman dapat mengembangkan varietas tanaman secara
berkelanjutan.

Setelah mengikuti materi ini, mahasiswa diharapkan dapat

menjelaskan dan mengidentifikasi pusat-pusat asal dan penyebaran
spesies, pemanfaatan dan konservasi dan pelestarian sumbedaya
genetik dunia dan Indonesia untuk memperbaiki tanaman yang
lebih unggul.
32
Rencana Aktivitas
Perkuliahan
(100 menit)
Langkah 1 Pembukaan
pertemuan ini, tujuan pembelajaran yang ingin
dicapai pada pertemuan ini dan memotivasi
mahasiswa untuk terlibat dalam aktivitas
pembelajaran
2. Menanyakan apa yang diketahui oleh
mahasiswa tentang pusat asal, penyebaran
spesies tanaman di dunia
Langkah 2 Penyajian
80 menit 1. Dosen menyajikan informasi kepada
mahasiswa melalui bahan bacaan
2. Dosen mengelompokkan mahasiswa kedalam 5
kelompok yang terdiri atas 5 orang dalam satu
kelompok.
3. Tiap anggota tim diberikan materi yang
berbeda (sub pembahasan yang berbeda).
4. Anggota tim yang berbeda yang telah
mempelajari sub bab yang sama diminta untuk
membentuk kelompok baru (kelompok ahli)
untuk mendiskusikan sub bab mereka.
5. Setelah selesai diskusi sebagai tim ahli, tiap
anggota diminta untuk kembali ke kelompok
asal dan bergantian mengajar teman satu tim
mereka tentang sub bab yang mereka kuasai.
6. Dosen meminta tiap anggota kelompok yang
lainnya untuk mendengar dengan sungguh-
sungguh dan juga membahasnya untuk
33
mencapai pemahaman bersama yang tepat.

7. Dosen meminta beberapa kelompok awal
untuk mempresentasikan hasil diskusi kepada
seluruh kelas.
8. Dosen mengevaluasi hasil belajar tentang
materi yang telah dipelajari
9. Dosen membantu mahasiswa untuk melakukan
refeksi terhadap bahan kajian pada pertemuan
ini.
Langkah 3 Penutup
10 menit 1. Dosen memberi penjelasan tambahan untuk
memantapkan mahasiswa tentang sumberdaya
genetika dan hubungannya dengan pemuliaan
tanaman.
2. Dosen meminta beberapa mahasiswa
mengemukakan pertanyaan dan membahasnya.
3. Menugaskan mahasiswa untuk membaca
pustaka yang berkaitan dengan sub pokok
bahasan yang akan disampaikan pada
perkuliahan minggu berikutnya.
34
3.1. Manfaat Sumberdaya Genetik Tanaman
Perubahan sifat tanaman yang permanen dan diturunkan

dapat terjadi secara evolusi dan pemuliaan tanaman. Evolusi terjadi
secara alami tanpa campur tangan manusia, sedangkan pemuliaan
terjadi akibat campur tangan manusia. Evolusi terjadi selama jutaan
tahun untuk merubah sifat tanaman agar tanaman dapat bertahan
hidup pada kondisi alami.
Pemuliaan tanaman merubah sifat tanaman agar sesuai
dengan kebutuhan manusia yang terjadi dalam beberapa tahun saja.
Kedua perubahan tersebut bekerja atas dasar perbedaan genetik dan
mengakibatkan perubahan dan menghasilkan keragaman genetik
baru. Keragaman genetik ini akan menjadi bahan baku bagi
pemulia tanaman untuk mengembangkan varietas baru sehingga
keragaman genetik ini disebut dengan sumberdaya genetik.
Sumber daya genetik tanaman, antara lain (1) bentuk
primitif tanaman budi daya dari genus yang sama, (2) strain liar di
habitat asli dari tanaman budi daya, (3) varietas lokal, (4) varietas
lama yang tidak terpakai lagi dan galur yang dihasilkan oleh
pemulia yang tidak memiliki nilai komersial, tetapi masih memiliki
gen yang berguna untuk pemuliaan tanaman, dan (5) genetic stock,
yaitu aksesi plasma nutfah yang mengandung gen-gen berguna
untuk membentuk varietas modern melalui pemuliaan tanaman.
Ketika pemulia ingin memperbaiki tanaman, mereka akan
mencari sumberdaya genetik yang akan menyediakan gen-gen yang
diinginkan untuk menjalankan program pemuliaan tanaman.
Strategi yang ditempuh adalah mencari sumberdaya genetik
tanaman tersebut yang tersedia di negaranya, jika belum ada, maka
maka tanaman tersebut dapat diperoleh dari pusat asal atau pusat
keragaman jenis tanaman tersebut.
Pusat asal tanaman sangat penting bagi pemulia untuk
mencari lokasi spesies liar dari tanaman budidaya, kerabat dekat
dan gen-gen baru, khususnya gen dominan, sumber ketahanan
terhadap cekaman biotik dan abiotik. Pusat asal tanaman juga
35
penting diketahui untuk menghindari erosi genetik, kehilangan

sumberdaya genetik akibat kehilangan ekotipe dan kultivar local
(landraces), kehilangan habitat, dan peningkatan urbanisasi. Oleh
karena itu sumberdaya genetik tanaman harus koleksi dan
dipelihara dengan baik agar pemulia tanaman dapat
mengembangkan varietas tanaman secara berkelanjutan.
Konservasi sumberdaya genetik dapat dilakukaan dengan
pendekatan konservasi ex situ dan in situ. Dalam konservasi ex situ,
sampel-sampel sumberdaya genetik berupa biji, stek, kultur in vitro
dan lain-lain dikonservasi di gen bank gen secara in vivo atau
secara in vitro. Konservasi in vivo dilakukan dengan cara
mengumpulkan dan memeliharanya di lapangan secara terisolasi.
Sedangkan konservasi in vitro dilakukan dengan menyimpan
jaringan atau sel bahkan gen dan genom sebagai pustaka DNA.
Jaringan yang tidak terdiferensiasi dapat disimpan untuk periode
waktu yang lama pada suhu rendah (-1960C) dalam nitrogen (N2)
cair melalui cryopreservasi. Konservasi in situ dilakukan pada
tempat asal spesies tanaman tersebut yang dipelihara secara alami.
Sumberdaya genetik dunia dikelola oleh badan
International Plant Genetic Resource Institute (IPGRI) di Roma.
Sedangkan pengelolaan sumberdaya genetik di Indonesia
dipercayakan kepada Komisi Nasional Plasma Nutfah (KNPN).
Sumberdaya genetik Indonesia secara fisik dikoleksi dan
dikonservasi di Balai Besar Bioteknologi dan Sumber Daya
Genetik Pertanian (BB-BIOGEN) di Cimanggu, Bogor dan juga di
beberapa lembaga lainnya sesuai dengan komoditas tanaman. Padi
dikoleksi di Balai Besar Penelitaian Padi (BB-Padi) Sukamandi.
3.2. Pusat Asal dan Keragaman Tanaman
Pusat asal suatu tanaman merupakan daerah geografi tempat

tanaman tersebut berasal. Pusat keragaman merupakan tempat
dimana keragaman genetik diantara genotipe dari varietas yang
dibudidaya dan kerabat dekat dan spesies liarnya sangat tinggi.
36
Nikolai Ivanivich Vavilov (N.I. Vavilov) mengumpulkan

berbagai tanaman dari berbagai negara di dunia kemudian
dipelajari penyebaran berbagai tanaman budidaya di dunia, jumlah
varietas didalam satu spesies, keragaman sifat tertentu, frekwensi
dan penyebaran gen untuk sifat tertentu, munculnya sifat-sifat
dalam merespon perubahan lingkungan dan lain-lain. Berdasarkan
penelitiannya diusulkan delapan pusat dan tiga subpusat asal
tanaman budidaya (Gambar 3.1).
Gambar 3.1. Pusat asal Tanaman menurut Vavilov
Vavilov menyarankan bahwa pusat keragaman suatu spesies

sebagai pusat asal suatu tanaman. Pandangan tersebut telah
dibantah karena beberapa tanaman memiliki lebih dari satu pusat
keragaman dan beberapa tanaman lainnya memiliki satu pusat
keragaman, tetapi tidak berada pada daerah yang banyak spesies
liarnya. Hal ini dijelaskan dengan asumsi bahwa tanaman tersebut
sudah lama sekali dibawa oleh manusia ke daerah baru, dan
keragaman genetik terus meluas sehingga menghasilkan keragaman
genetik yang tinggi diantara koleksi. Vavilov menamakan daerah
tempat asal domestikasi dan memiliki keragaman maksimum
sebagai pusat primer dan daerah tempat keragaman terus
terbentuk setelah domestikasi sebagai pusat sekunder. Dengan
demikian, pusat asal dan pusat keragaman suatu tanaman bisa sama
37
atau berbeda. Sebagai contoh, pusat primer jagung adalah Mexico

tetapi pusat sekunder dari jagung pulut telah berkembang di Cina.
Tabel 3.1. Pusat asal Tanaman menurut Vavilov

Pusat asal Contoh Tanaman Budidaya
I Cina Kedelai, lobak, kayu manis,
bawang merah, jeruk, buckwheat,
millet
IIA India (India, Assam Padi, jute, kenaf, kapas, tebu, taro,
dan Burma) yam, mangga, timun, jeruk
IIB Indo-Malaya (Indo- Pisang, kelapa,jeruk, tebu, yam
Cina dan kepulauan
Malaya)
III Asia Tengah Almond, cantaloupe, flax, lentil,
(Punjab, Khasmir, bunga matahari, gandum roti,
Afganistan, bayam, anggur.
Tadzhikistan,
Uzbekistan Barat
dan Tian-shan Barat)
IV Timur Dekat (Asia Alfalfa, apel, kol, rye, barley
Kecil, chickpea, melon, pear, cheri,
Transcaucasia, Iran walnuts, gandum, wijen, lobak,
dan dataran tinggi kurma
Turki)
V Mediterania Celery, chick pea, gandum
makaroni, pipermint
VI Ethiopia Kopi, jarak, sorgum, barley, flax,
lentil, gandum tetraploid, kol,
bawanng merah
VII Meksiko Selatan dan Jagung, lima bean, pepaya, kapas
Amerika Tengah ladang, curcubita (labu dll),
kakao, ketela, cabe, alpokat
VIII Amerika Selatan Lima bean, kentang, ketela,
(Peru-Equador- tembakau, tomat, jambu biji
Bolivia)
VIIIa Chili Kentang
VIIIb Brazilia-Paraguay Kakao, kacang tanah, nenas,
karet, singkong, pala
38
Analisis keragaman tanaman berdasarkan pola geografi

akan membantu pemulia untuk memilih wilayah untuk eksplorasi
sumberdaya genetik dan merakitnya kedalam program pemuliaan
tanaman. Dalam rangka mengefisienkan pemanfaatan sumbedaya
genetik tanaman tersebut perlu diketahui hubungan kerabatan
antara spesies dan genusnya. Vavilov memformulasikan Hukum
Seri Homolog (1920). Ada kemiripan pola keragaman antar spesies
yang berkerabat. Suatu karakter ditemukan dalam satu spesies, hal
yang sama ditemukan juga pada spesies lain kerabat dekatnya.
Dengan demikian kita dapat menduga kemunculan bentuk-bentuk
pada spesies dan genus lainnya. Kemiripan ini disebabkan oleh
adanya gen yang identik atau gen yang mirip ada pada kerabat
dekat dari spesies tersebut. Hukum ini menjadi petunjuk bagi
pemulia untuk mengakumulasikan gen-gen yang diinginkan dan
merakit kedalam suatu tanaman. Jika gen ada dalam suatu spesies,
kita dapat menduga akan ada juga gen tersebut pada spesies
kerabatnya atau dapat dirakit secara buatan melalui pemuliaan
mutasi atau hibridisasi.
Konsep pusat asal tanaman yang diusulkan Vavilov telah
direvisi beberapa kali. Penetapan asal tanaman yang lebih komplek
dijelaskan J.R. Harlan (1971) dengan menggunakan istilah pusat
asal dan pusat bukan asal. Pusat asal merupakan suatu daerah
geografi terbatas dimana tanaman telah didomestikasi dan dari
daerah tersebut tanaman menyebar ke daerah lain di dunia. Pusat
bukan asal merupakan daerah geografi yang luas dimana tanaman
mungkin telah didomestikasi secara bersamaan pada daerah-daerah
yang berbeda (Tabel 3.2.)
39
Tabel 3.2. Pusat dan bukan pusat asal beberapa spesies tanaman
budidaya yang diusulkan Harlan
Pusat Bukan Pusat
A1 Timur Dekat A2 Afrika
Oat Sorgum
Kol Okra
Smooth bromegrass Sudangrass
Flax Kelapa sawit
Cherry Semangka
B1 Cina B2 Asia Tenggara dan Pasifik

Padi Jackbean
Kedelai Terong
Rapeseed Kelapa
Peach Tebu
Timun Pisang
C1 Mesoamerika C2 Amerika Selatan

Jagung Kacang Tanah
Labu Tembakau
Kapas ladang Lima bean
Bunga matahari Lada
Nenas
3.3. Konsep Gen Pool
Suatu spesies tanaman budidaya akan membentuk satu gen

pool dengan spesies tumbuhan liar leluhurnya (asal
domestikasinya). Harlan dan de Wet (1971) mengusulkan konsep
gen pool agar penggunaan sumberdaya genetik lebih efektif.
Tanaman dalam koleksi sumberdaya genetik yang memiliki kerabat
jauh dengan tanaman budidaya akan semakin sulit untuk
direkombinasikan.
Keseluruhan keragaman genetik diklasifikasikan pada
tingkat yang berbeda, yaitu gen pool primer (GP-1), sekunder (GP-
2) dan tersier (GP-3). Persyaratan keanggotaan suatu pool gen ialah
40
tingkat kemampuan menghasilkan turunan yang fertile dari hasil

perkawinannya.
Bila persilangan antara dua individu akan terbentuk biji
normal (menghasilkan turunan fertil), bersegregasi dan
berrekombinasi sehingga memungkinkan pemindahan gen melalui
kegiatan pemuliaan, maka kedua individu tersebut membentuk pool
gen I. Contohnya, tanaman budidaya dan juga ras liar. Bila hasil
persilangan umumnya steril namun masih mempunyai tingkat
fertilitas tertentu walaupun kecil maka kedua individu tersebut
termasuk ke dalam pool gen II. Bila tanpa bantuan teknik
laboratorium tertentu tidak mungkin mendapatkan individu fertil
dari turunan hasil persilangan antar dua individu tersebut, maka
kedua spesies tersebut masuk ke dalam pool gen III. Pada Tabel
3.3. disajikan daftar tanaman dengan GP-I dan GP-II nya
Tanaman
Budidaya
Gen Pool I
Tumbuhan Liar
Leluhur
Tumbuhan liar,
hibridisasi dengan derajad
fertilitas rendah
Tumbuhan liar,
hibridisasi tidak fertil
Gambar 3.2. Konsep gen pool yang menghunbungkan tanaman

budidaya dengan kerabat liarnya
41
Tabel 3.3. Gen Pool I dan Gen Pool II sejumlah tanaman.
Tanaman Tingkat GP-I GP-II

ploidi Subspesies Subspesies liar
terbudidaya
Padi
Asia 2x Oryza sativa O. rufipogon Oryza spp
Afrika 2x O. glaberima O. barthii Oryza spp
Jagung 2x Zea mays Z. Mexicana Trypsacum spp
Z. perennis
Kedelai 2x Glycine max G. ussuriensis Tidak ada
Gandum
Einkorn 2x Triticum T. boeoticum Triticum, Secale,
monococcum Aegilops
Emmer 4x T. dicoccum T, dicoccoides Trticum, Secale,
Aegilops
Timopheevi 4x T. timopheevi T. araraticum Triticum, Secale,
Aegilops
Roti 6x T. X. aestivum Tidak ada Triticum, Secale,
Aegilops
Rye 2x Secale cereale S. cereal Triticum, Secale,
Aegilops
Barley 2x Hordium vulgare H. Tidak ada
sapontanicum
Sorghum 2x Sorghum bicolor S. bicolor S. halepense
Sumber : Harlan (1975)
3.4. Pusat-pusat Penelitian International yang mengkoleksi

SDG
- AVRDC (Asian Vegetable Research and Development

Center), di Shanhua, Taiwan (untuk tanaman kubis cina,
mungbean, cabe, tomat dan kedelai).
- CIMMYT (International Center for Maize and Wheat
Improvement) di Mexico (untuk tanaman jagung, tricale,
dan gandum) http://www.cimmyt.org.
- CIAT (International Center for Tropical Agriculture) di
Cali, Colombia (untuk tanaman dry bean, singkong, padi,
rumput makanan ternak tropis)
http://www.ciat.cgiar.org/inicio_in.htm.
42
- CIP (International Potato Center) di Lima, Peru (untuk

tanaman kentang, ketela) http://www.cipotato.org.
- ICARDA (International Center for Agricultural Research in
the Dry Areas), di Aleppo, Syiria (untuk tanaman barley,
chikpea, faba bean, rumput makanan ternak tropis, lentil,
gandum) http://www.icarda.cgiar.org.
- ICRISAT (International Crps Research Institute for Semi-
Arid Tropic) di Patancheru, Andhra Pradesh, India (untuk
tanaman chickpea, millet, kacang tanah, pigeonpea,
sorgum).
- IITA (International Institute of Tropical; Agriculture) di
Ibadan, Nigeria (untuk tanaman singkong, cocoyam,
cowpea, lima bean, jagung, pigeonpea, padi, kedelai, ketela,
winget bean dan yam).
- INTSOI (International Soybeasn Institute) di Urbana,
Illinois. Untuk Tanaman kedelai
- IPGRI– International Plant Genetic Resources Institute
IPGRI mempunyai mandat untuk memajukan konservasi
dan keanekaragaman genetik. http://www.ipgri.cgiar.org
- IRRI (International Rice Research Institute) di Los Banos,
Laguna, Philipina (Untuk tanaman padi)
http://www.irri.org.
- PIS (Plant Introduction Station) di Beltsville, Martland,
USA (yang mengkoleksi Kacang Tanah)
3.5. Pusat Penelitian beberapa tanaman di Indonesia
- BB-BIOGEN : Balai Besar Penelitian dan Pengembangan

Bioteknologi dan Sumberdaya Genetika Tanaman
Pertanian, di Cimanggu Bogor.
- BB-Padi : Balai Besar Penelitian Tanaman Padi, di
Sukamandi, Jawa Barat
- BALITKABI: Balai Penelitian Tanaman Kacang-kacangan
dan Umbi-Umbian di Malang Jawa Timur
43
- BALITJAS: Balai Penelitian Tanaman Jagung dan Serealia

di Maros, Sulawesi Tenggara (mengkoleksi Tanaman
Jagung dan Gandum)
- BALITSA; Balai Penelitian Tanaman Syuran, di Lembang,
Jawa Barat
- BALITBU: Balai Penelitian Tanaman Buah-buahan, di
Solok, Sumatera Barat.
- BALITHI; Balai penelitian Tanaman Hias, di Segunung,
Cipanas jawa Barat
- PPKS; Pusat Penelitian Tanaman Kelapa Sawit, di Marihat,
Sumatera Utara,
- Pusat Penelitian Tanaman Karet, Sembawa, Sumatera
Selatan
- BALITRO; Balai Penelitian Tanaman Rempah dan Obat-
obatan, di Cimanggu Bogor
- Balai Penelitian Kopi dan Kakao di Jember Jawa Timur
3.6. Rangkuman
Sumber daya genetik tanaman, antara lain (1) bentuk

primitif tanaman budi daya dari genus yang sama, (2) strain liar di
habitat asli dari tanaman budi daya, (3) varietas lokal, (4) varietas
lama yang tidak terpakai lagi dan galur yang dihasilkan oleh
pemulia yang tidak memiliki nilai komersial, tetapi masih memiliki
gen yang berguna untuk pemuliaan tanaman, dan (5) genetic stock,
yaitu aksesi plasma nutfah yang mengandung gen-gen berguna
untuk membentuk varietas modern melalui pemuliaan tanaman.
Pusat asal suatu tanaman merupakan daerah geografi tempat
tanaman tersebut berasal. Pusat keragaman merupakan tempat
dimana keragaman genetik diantara genotipe dari varietas yang
dibudidaya dan kerabat dekat dan spesies liarnya sangat tinggi.
44
3.7. Latihan
1. Jelaskan apa manfaat sumberdaya genetik bagi pemulia

tanaman!
2. Apa beda pusat asal dan pusat keragaman tanaman?
3. Jelaskan konsep gen pool?
4. Cari pusat keragaman (origin of diversity, Vavilov) untuk
tanaman menyerbuk sendiri 10 spesies tanaman dan untuk
tanaman menyerbuk silang 10 spesies tanaman, untuk tanaman
membiak secara vegetative 10 spesies tanaman,
3.8. Glossarium
Pusat asal : suatu daerah geografi terbatas dimana tanaman

telah didomestikasi dan dari daerah tersebut
tanaman menyebar ke daerah lain di dunia.
Pusat bukan : daerah geografi yang luas dimana tanaman
asal mungkin telah didomestikasi secara bersamaan
pada daerah-daerah yang berbeda
3.9. Daftar Pustaka
Harlan J.R and de Wet J.M.J., 1971. Toward a rational

classification of cultivated plants. Taxon, 20: 509-517
Harlan J.R. 1975. Crops and Man. American society of Agronomy,
Crops Science Socioty of Amarica. Madison Wisconsin.
Sitaresmi, T., Wening, RH., Rakhmi, AT., Yunani, N dan Susanto,
U. 2013. Pemanfaatan Plasma Nutfah Padi Varietas Lokal
dalam Perakitan Varietas Unggul. Iptek Tanaman Pangan.
8(1): 22-30.
Vavilov, NI. 1951. The origin, variation, imunity and breeding of
cultivated plants. In selecting writing of NI Vavilov.
Translation by K. Stass Chaster, Chonica Botanic.
12(1/6). 364 pp.
45
BAB IV
REPRODUKSI TANAMAN
Pengantar
Umumnya spesies tanaman agronomi termasuk kedalam

angiospermae. Angiospermae merupakan tanaman berpembuluh
yang menghasilkan biji yang tertutup dalam ovary dewasa, yaitu
buah. Buah berasal dari bunga. Ada dua kelompok angiospermae,
yaitu monokotil dan dikotil. Hampir semua angiospermae memiliki
penampilan reproduktif sama, tetapi ada juga species yang
memiliki cara reproduksi yang berbeda. Cara reproduksi tananaman
akan mempengaruhi metode pemuliaan tanaman. Bab ini akan
diselesaikan dalam dua kali pertemuan tatap muka atau 2 x 100
menit.


mekanisme pewarisan sifat dan anatomi bunga, proses reproduksi
sexual yang menyangkut penyerbukan, pembuahan, dan
perkembangan biji. Mendiskusikan reproduksi asexual dan
implikasi cara reproduktif untuk dimanfaatkan dalam menyusun
strategi pemuliaan tanaman.
46

Rencana Aktivitas
Perkuliahan
(200 menit)
Langkah 1 Pembukaan
pertemuan ini.
pertemuan ini.
3. Dosen memotivasi mahasiswa untuk terlibat
dalam aktivitas pembelajaran
Langkah 2 Penyajian
160 menit 1. Dosen mengelompokkan mahasiswa kedalam 4
kelompok.
sungguh dan juga membahsanya untuk
untuk mempresentasikan hasil diskusi pada
semua mahasiswa dalam satu kelas.
7. Dosen memberi evaluasi
47

ini.
Langkah 3 Penutup
memantapkan mahasiswa tentang reproduksi
tanaman dan hubungannya dengan pemuliaan
tanaman.
3. Dosen memberi tugas kepada mahasiswa untuk
untuk dikumpulkan minggu depan
48
4.1. Pengaruh Cara Reproduksi Tanaman terhadap

Pemuliaan Tanaman
Pemulia tanaman perlu mengetahui sistem reproduksi

tanaman. Struktur genetik tanaman tergantung pada cara
reproduksinya. Metode pemuliaan umumnya dipilih agar struktur
genetik alami dari spesies masih dipertahankan dalam budidaya.
Jika tidak, maka dibutuhkan upaya khusus untuk mempertahankan
varietas baru dikembangkan dalam budidaya. Pada spesies
berbunga, diperlukan hibridisasi buatan untuk melakukan studi
genetik untuk memahami pewarisan sifat yang diharapkan, dan
untuk transfer gen-gen yang diingnkan dari satu tetua ke tetua yang
lain. Untuk mencapai hal ini, pemulia perlu benar-benar memahami
biologi bunga dan faktor lain yang berhubungan dengan
pembungaan dalam spesies. Hibridisasi buatan memerlukan kontrol
penyerbukan yang efektif sehingga hanya serbuk sari yang
diinginkan saja diperbolehkan terlibat dalam persilangan. Untuk
tujuan ini, pemulia perlu memahami perilaku reproduksi dari
spesies. Pengendalian penyerbukan sangat penting untuk industri
benih hibrida. Cara reproduksi juga menentukan prosedur untuk
perbanyakan dan pemeliharaan varietas yang dikembangkan oleh
pemulia tanaman.
4.2. Mekanisme Pewarisan Sifat
Pemuliaan tanaman memanfaatkan mekanisme pewarisan

sifat dalam mengembangkan dan mempertahankan varietas.
Karakteristik yang dapat diamati dan penampilan dari varietas (dari
tanaman), fenotipenya, merupakan akibat dari genotipe dari
varietas, yang dipengaruhi oleh lingkungan. Dengan kata lain,
fenotipe merupakan fungsi dari interaksi antara genotipe dan
lingkungan.
Fenotipe = f (genotipe x lingkungan)
49
Agar pemuliaan tanaman efektif dan efisien maka

pengetahuan tentang mekanisme pewarisan sifat yang
mempengaruhi genotipe yang perlu diketahui diantaranya,
pembelahan inti dan kromosom dan cara reproduksi tanaman.
Setiap inti sel mengandung material genetik sel, yaitu DNA
yang terletak dalam kromosom. Molekul DNA berasosiasi dengan
protein-pritein khusus (histon), dan juga enzim-enzim yang terlibat
dalam replikasi DNA, kesemuanya ini terbungkus menjadi
kromosom.
Sel somatik (bukan sel kelamin) berada dalam keadaan
diploid (2n), mengandung dua set genom dasar (haploid) (1n atau
x). Jumlah kromosom bervariasi antar spesies; tetapi jumlah
kromosom (2n dalam sel tubuh dan 1n dalam sel kelamin) dalam
satu spesies tetap konstan.
Gambar 4.1. Perbandingan Mitosis dan Meiosis

50
Mitosis merupakan satu fase dari siklus sel. Mitosis

dibedakan menjadi empat tahapan pembelahan., yaitu Profase,
Metafase, Anafase dan Telofase (PMAT). Selama pembelahan sel,
DNA mengalami pengandaan dan terdistribusi ke dalam inti sel
anak. Jumlah kromosom dalam inti sel anak tergantung pada proses
pembelahan inti. Ada dua proses pembelahan inti untuk
menghasilkan pembentukan sel baru, yaitu mitosis dan meiosis
(Gambar 4.1).
Mitosis merupakan pembelahan yang sama, menghasilkan
dua sel anak yang secara genetik sama dengan sel induknya. Sel
tubuh dihasilkan melalui pembelahan mitosis. Meiosis mengurangi
jumlah kromosom. Menghasilkan sel anak haploid. Sel kelamin
dibentuk melalui meiosis. Setiap proses melibatkan pengandaan
dan pemindahan kromosom ke sel anak.
4.3. Reproduksi Sexual
Reproduksi diperlukan untuk perbanyakan individu baru.

Reproduksi satu spesies tanaman dapat terjadi secara sexual,
asexual, atau keduanya. Sexual memerlukan penyatuan gamet
untuk menghasilkan generasi baru. Asexual merupakan
perbanyakan yang terjadi tanpa tahapan gametofitik.
4.3.1. Jenis Bunga
Alat reproduksi seksuak adalah bunga. Secara umum, bunga

terdiri dari empat bagian, yaitu kelopak bunga, mahkota bunga,
stamen dan pistil (Gambar 4.2). Mahkota bunga merupakan bagian
bunga yang besar dan berwarna cerah, kelopak ukurannya lebih
kecil dari mahkota, biasanya berwarna hijau. Kelopak bunga dan
mahkota bunga bukan merupakan alat reproduksi pada tanaman,
tetapi hanya stamen dan pistil yang merupakan alat reproduksi pada
tanaman.
51
Gambar 4.2. Struktur Bunga
Stamen bisanya tersusun dari benang sari yang menyokong

kepala sari, di dalam kepala sari terdapat serbuk sari. Pistil
merupakan alat kelamin betina pada tanaman, dimana pada bagian
dasarnya membesar dan mengandung ovary, sebagai tempat
terbentuknya biji kemudian memanjang sebagai tabung pistil dan
diujungnya terdapat stigma, sebagai tempat jatuhnya serbuk sari.
Pada spesies rumput-rumputan, organ reproduktif bunga dilindungi
oleh lemma dan palea, seperti pada padi.
Tipe bunga mempengaruhi teknik yang digunakan untuk
mengontrol penyerbukan dalam mengembangkan varietas dan
memelihara kemurnian genetik dari varietas. Tipe bunga dapat juga
digunakan untuk mengidentifikasi tanaman. Bunga dapat
diklasifikasikan dua pasang katagori, yaitu bunga lengkap dan
bunga tidak lengkap atau bunga sempurna dan bunga tidak
sempurna.
Bunga tanaman tergolong bunga lengkap apabila
mempunyai ke empat bagian bunga (yaitu kelopak bunga, mahkota
bunga, stamen dan pistil) dan bunga tidak lengkap apabila tidak ada
salah satu bagian bunga tersebut. Bunga sempurna atau bunga
biseksual, merupakan bunga yang apabila stamen dan pistil terletak
52
dalam satu bunga yang sama. Apabila pistil dan stamen tidak
terletak dalam satu bunga maka dikatakan bunga tidak sempurna
atau uniseksual, bunga tidak sempurna bisa bunga pistilet (bunga
betina saja) atau bisa bunga staminat (bunga jantan saja).Umumnya
tanaman dari family legum (Leguminosae atau Fabaceae) memiliki
bunga lengkap, sedangkan tanaman dari family rumput-rumputan
(Gramineae atau Poaceae) memiliki bunga tidak lengkap.
Table 4.1 Contoh tanaman yang memiliki bunga lengkap dan tidak
lengkap
Bunga Lengkap Bunga Tidak Lengkap
Kedelai Jagung
Kapas Sorghum
Kentang Padi
Bunga Matahari Gandum
Table 4.2. Contoh tanaman yang memiliki bunga sempurna dan

tidak sempurna
Bunga Sempurna Bunga tidak sempurna
Kedelai Jagung
Kapas Padi liar
Kentang Singkong
Anggur Labu
Bunga Matahari
Table 3.3. Contoh tanaman monoecious dan dioecious

Monoecious Dioecious
Jagung Barley
Singkong Salak
Padi liar Kurma
Pala
Pepaya
53
Istilah monosious dan disious berasal dari bahasa latin. Mono =

satu dan di = dua, ecious bahagian dari kata yang diterjemahkan
menjadi “rumah”.
4.3.2. Pembentukan Gamet
Reproduksi seksual melibatkan tiga proses penting, yaitu

(1) pembentukan gamet, (2) penyerbukan dan (3) pembuahan.
Pembentukan gamet disebut juga gametogenesis. Proses
gametogenesis ada dua, yaitu (1) pembentukan gamet jantan
(mikrosporogenesis) dan (2) pembentukan gamet betina
(megasporogenesis), keduanya melibatkan proses meiosis.
Mikrosporogenesis terjadi di dalam antera. Di dalam antera
banyak sekali sel mikrospora yang disebut juga Serbuk sari
Mother Cell (PMC). Satu sel induk mikrospora yang diploid di
dalam antera membelah secara meiosis, pada pembelahan pertama
membentuk sepasang sel haploid. Pembelahan meiosis kedua
menghasilkan empat mikrospora yang haploid yang berkembang
menjadi serbuk sari .
Setiap serbuk sari mengalami pembelahan inti secara
mitosis yang tidak disertai pembelahan sitoplasma menghasilkan
satu sel yang mengandung dua inti haploid, yang satu inti menjadi
inti vegetatif dan satu lagi menjadi inti generatif. Biasanya, pada
tahap ini serbuk sari terlepas dari antera dan jatuh di kepala putik
dan mulai berkecambah dengan tumbuhnya tabung sari yang
menembus masuk ke dalam tangkai putik. Inti generatif membelah
secara mitosis tanpa disertai pembelahan sitoplasma menghasilkan
dua inti gamet jantan, sedangkan inti vegetatif tumbuh menjadi inti
tabung yang akan mengantarkan kedua inti generatif menuju ke
mikrofil untuk pembuahan.
Megasporogenesis terjadi terjadi di dalam ovul. Di dalam
setiap ovul terdapat satu sel induk megaspora atau disebut juga
Megaspore Mother Cell (MMC) yang diploid membelah secara
meiosis, pada pembelahan pertama menghasilkan sepasang sel
54
haploid. Pembelahan meiosis kedua menghasilkan empat

megaspora yang haploid yang tersusun dalam deret lurus (tetrad
linier), tetapi tiga diantaranya mengalami degenerasi. Satu
megaspora yang tersisa mengalami tiga kali pembelahan kromosom
secara mitosis yang tidak disertai pembelahan sitoplasma
menghasilkan sebuah sel besar (kantong embrio) dengan delapan
inti haploid. Kantong embrio ini dikelilingi oleh integumen. Pada
salah satu ujung kantong embrio yang dikelilingi oleh integumen
terdapat satu lubang yang disebut mikrofil sebagai tempai
masuknya tabung sari.
Tiga inti haploid dari delapan ini terletak dekat mikrofil,
yang satu menjadi inti telur (gamet betina = n), dan dua lainnya
mengapit inti telur yang disebut sinergid. Tiga inti lainnya terletak
pada ujung kantong embrio yang berlawanan dengan mikrofil yang
disebut sebagai antipodal dan kemudian mengalami degenerasi.
Dua inti yang lain yang disebut inti polar tetap tinggal di tengah
kantong embrio menyatu menjadi endospema yang diploid (2n).
4.3.3. Penyerbukan dan pembuahan
Penyerbukan terjadi ketika serbuk sari (dari bunga jantan)

menempel pada kepala putik yang reseptif (dari bunga betina),
yang dapat terjadi secara alami atau dengan bantuan. Proses proses
mulai lepasnya serbuk sari dari antera, kemudian melekat ke kepala
putik (stigma) sampai tumbuh tabung sari di dalam tangkai putik
hingga terjadi pembuahan, disebut penyerbukan. Pembuahan
mensyaratkan gamet jantan dan gamet betina menyatu untuk
membentuk zigot. Gamet tersebut bisa berasal dari tanaman yang
sama atau tanaman yang berbeda.
Ada dua jenis proses penyerbukan dalam reproduksi
seksual. Penyerbukan Sendiri, yaitu biji berkembang dari
penyatuan gamet jantan dan betina yang dihasilkan pada tanaman
atau klon yang sama. Penyerbutan Silang, yaitu biji berkembang
dari penyatuan gamet yang dihasilkan pada tanaman yang berbeda.
55
Tanaman dapat diklasifikasikan sebagai menyerbuk sendiri atau

silang berdasarkan pada proses produksi bijinya mana yang lebih
sering.
Tabung sari menembus mikrofil dan melepaskan dua sel
sperma masing-masing n kromosom dari tabung sari ke dalam
kantong embrio, satu sel sperma (n) menyatu dengan sel telur (n)
membentuk zygot 2n, proses ini dinamakan dengan pembuahan.
Zigot membelah secara mitotik menghasilkan embrio biji.
Gambar 4.3. Siklus Hidup Tanaman dan Pembentukan Kantong

embrio dalam ovul dan serbuk sari dalam antera
Embrio pada saat perkecambahan biji akan tumbuh menjadi

tanaman baru. Sel sperma (n) yang satu lagi menyatu dengan dua
inti polar di dalam kantong embrio membentuk sel 3n, yang
selanjutnya mengalami mitosis menghasilkan endosperm. Lapisan
paling luar dari sel endosperm disebut aleuron. Endosperm
merupakan jaringan tempat pati, minyak atau protein disimpan
sebagai cadangan makanan. Cadangan makanan yang disimpan di
dalam endosperm ini akan digunakan sebagai makanan bagi
perkecambahan embrio biji dan bagi pertumbuhan awal tanaman.
56
Proses penyatuan dua sel sperma dengan sel telur dan inti polar di
dalam kantong embrio disebut dengan pembuahan ganda.
4.4.Tanaman Menyerbuk Sendiri dan Menyerbuk Silang
Tanaman dikelompokkan menjadi tanaman menyerbuk

sendiri atau menyerbuk silang berdasarkan sumber polen yang
membuahi sel telur di dalam kontong embrio. Sebenarnya
pengelompokan tanaman menjadi berpenyerbukan sendiri dan
silang adalah relatif, karena didasarkan pada apakah tanamaan
tersebut secara alami lebih sering menyerbuk sendiri atau
menyerbuk silang.
Pengetahuan tentang mekanisme penyerbukan suatu spesies
sangat penting karena akan menentukan tipe varietas yang akan
dibentuk dan metode pemuliaaan yang akan digunakan dalam
mengembangkan varietas tersebut. Produksi benih hibrida akan
lebih mudah pada tanaman menyerbuk silang dibandingkan dengan
pada tanaman menyerbuk sendiri. Pembentukan galur homozigot
terjadi secara alami pada tanaman menyerbuk sendiri, tetapi untuk
mendapatkan genotipe homozigot pada tanaman menyerbuk silang
harus dengan dibuat pesilangan sendiri oleh manusia.
Pada tanaman menyerbuk sendiri tipe varietas yang akan
dibentuk adalah galur murni. Galur murni adalah galur yang secara
genetik seragam dan dan stabil sehingga keseragaman tersebut
dapat diturunkan ke generasi selanjutnya. Galur murni terdiri dari
keturunan dari tanaman homozigot dan semua individu homozigot
untuk semua lokus dan mempunyai genotipe yang sama, sehinga
tidak ada keragaman genetik antar individu dari keturunan tersebut.
4.4.1.Tanaman Menyerbuk Sendiri
Tanaman menyerbuk sendiri adalah tanaman yang kepala

putiknya diserbuki oleh polen yang berasal dari pohon tanaman itu
sendiri. Pembuahan yang terjadi karena penyatuan sperma dan telur
57
pada tanaman yang sama disebut pembuahan sendiri (disebut juga

autogamy). Tanaman bisa menyerbuk sendiri karena secara genetik
self-compatible (cocok antara polen dan putik) dan waktu
merekahnya serbuksari terjadi ketika bagian-bagian bunga masih
menghalangi putik dari penyerbukan silang. Faktor yang
mendukung terjadinya penyerbukan sendiri adalah bunganya
bersifat biseksual (organ jantan dan betina terletak dalam satu
bunga), homogami (benang sari dan kepala putik pada biseksual
masak pada waktu bersamaan), dan kleistogami (penyerbukan pada
bunga biseksual terjadi sebelum mahkota bunga membuka).
Beberapa mekanisme yang menyebabkan tanaman
menyerbuk sendiri secara alami tidak bisa menyerbuk silang
adalah: (1) bunga tidak membuka, (2) stigma reseptif dan polen
merekah sebelum bunga terbuka, yang disebut dengan cleistogamy,
seperti pada padi (3) stigma dan stamen tersembunyi oleh organ-
organ bunga yang lain setelah bunga terbuka, seperti pada kacang
panjang dan kacang tanah, stigma dan stamen tersembunyi di
dalam dua petal yang berada di bawahnya yang disebut lunas (4)
stigma dilindungi oleh antera, seperti pada tomat.
Beberapa contoh tanaman menyerbuk sendiri
Kacang tanah Tembakau Kopi Kacang kapri
Kentang Tomat Chili Barley
Padi Gandum Terong Cabe
Kedelai Buncis Jeruk Dll
4.4.2. Tanaman Menyerbuk Silang
Tanaman menyerbuk silang adalah tanaman yang kepala

putiknya diserbuki oleh polen dari pohon tanaman yang berbeda.
Organ kelamin jantan dan organ kelamin betina terletak pada
bungan yang berbeda, dalam satu tanaman atau lain tanaman.
Penyerbukan alami dapat terjadi karena bantuan angin (anemofili),
serangga (entomofili), air (hidrofili) dan hewan (zoofili). Penyatuan
58
sperma dan telur dari tanaman yang berbeda disebut pembuhan

silang (disebut juga allogamy).
Mekanisme yang menyebabkan tanaman menyerbuk silang
secara alami tidak bisa menyerbuk sendiri adalah: (1) hambatan
mekanis untuk menyerbuk sendiri, seperti heterostyle atau
heteromorfi (panjang pendeknya kepala putik dan tangkai sari tidak
sama (2) Dikhogami, (perbedaan waktu matangnya polen dan
stigma), seperti polen lebih dulu matang sebelum stigma reseptif
yang disebut dengan protandry atau sebaliknya stigma duluan
reseptif sedangkan polen belum matang yang disebut dengan
protogyny (3) adanya bunga monoecious yaitu bunga betina dan
bunga jantan letaknya terpisah tetapi masih pada satu pohon
tanaman seperti pada kelapa sawit dan jagung dan diocious, yaitu
bungan betina dan bunga jantan berada pada pohon yang berbeda
seperti pada salak pondoh dan pepaya dan (4) self-sterility (bunga
jantan tidak berfungsi karena jantan mandul atau self-
inkompatibility (terjadi penyerbukan tetapi tidak terjadi pembuahan
karena faktor fisiologis, misalnya inaktifnya zat tumbuh sehingga
tabung sari tidak terbentuk).
Beberapa contoh tanaman menyerbuk silang

Alpukat Karet Kelapa sawit Mangga
Bawang Jagung Pepaya Nangka
Cempedak Keladi Kubis Nenas
Durian Kelapa Lobak Pala
Pisang Tebu Timun Ubi kayu
4.4.2.1. Self-Incompatibility
Ketidak cocokan sendiri (Self-Incompatibility) merupakan

ketidakmampuan dari tanaman menghasilkan zigot dengan
penyerbukan sendiri padahal gamet jantan dan betina keduanya
berfungsi dengan baik. Self-Incompatibility merupakan mekanisme
yang efektif untuk membatasi pembuhan sendiri dan inbreeding
59
dan mendorong pernyerbukan silang pada beberapa spesies

tanaman. Beberapa mekanisme yang menyebabkan self-
incompatibility adalah: (1) polen gagal berkecambah pada stigma,
(2) pertumbuhan tabung polen di dalam tangkai putik terhambat
sehingga tupung sari gagal mencapai ovary, (3) tabung sari terlalu
panjang sehingga gagal untuk mempenetrasi ovul, (4) gamet jantan
yang masuk ke kantong embrio gagal untuk menyatu dengan sel
telur.
Berdasarkan pada hubungan interaksi antara genotipik dan
fenotipik organ reproduktif betina dan jantan, sistem self-
incompatibility dikelompokkan menjadi dua, yaitu (1) self-
incompatibility gametofitik dan (2) self-incompatibility sporofitik.
Alel-alel pada sel pistil menentukan reseptivitasnya terhadap polen.
Self-incompatibility gametofitik merupakan interaksi antara
genotipe haploid polen dengan genotipe diploid pistil.
Ketidakmampuan polen untuk mempengaruhi pembuahan
ditentukan oleh alelnya sendiri. Self-incompatibility sprorofitik
merupakan ketidakmampuan polen untuk menembus pistil
ditentukan oleh genotipe pohon induk penghasil polen.
Pada sistem self-incompatibility gametofitik, kecepatan
pertumbuhan tabung sari dikendalikan oleh lokus S dengan satu
seri alel ganda ganda yang dibedakan dengan nomor atau huruf
yaitu S1, S2, S3,...,Sn. Inti polen adalah haploid, sehingga akan
membawa hanya satu alel inkompatibilitas, sedangkan jaringan
tangkai putik berasal dari tanaman induk yang diploid sehingga
akan mengandung dua alel inkompatibilitas. Pada sistem ini
hambatan perkecambahan polen atau pertumbuhan tabung sari
terletask di dalam tangkai putik. Jika alel inkompatibilitas pada inti
polen sama dengan alel inkompatibilitas yang ada dalam tangkai
putik maka pertumbuhan tabung sari akan melambat dan
pembuahan tidak akan pernah terjadi. Sebaliknya, jika alel
inkompatibilitas pada inti polen berbeda dengan salah satu alel
inkompatibilitas yang ada dalam tangkai putik maka tabung sari
akan tumbuh dengan kecepatan normal dan pembuahan akan terjadi
60
secara normal pula. Sebagai contoh jika tangkai putik bergenotipe

S1S2, maka gamet jantan dari yang berasal dari S1S2 keduanya tidak
akan berfungsi karena kedua alelnya sama dengan alel yang ada
pada pistil. Gamet jantan dari S1S3 berfungsi secara normal karena
setengah dari polen mempunyai allel S3 yang tidak sama dengan
salah satu alel pada pistil, demikian juga gamet jantan dari S3S4
akan berfungsi secara normal karena polennya mengandung alel S 3
dan S4 yang tidak sama dengan alel-alel pada pistil (Gambar 4.4).
Gambar 4.4. Sistem self-incompatibility gametofitik
Gambar 4.4. Sistem self-incompatibility gametofitik yang

memperlihatkan pertumbuhan tabung sari yang kompatibel dan
yang tidak kompatibel. (A) Tabung sari tidak tumbuh dalam
tangkai putik membawa alel serupa untuk ketidakcocokan. (B)
hanya serbuk sari dengan alel inkompatibilitas berbeda dari tangkai
putik yang dapat mengembangkan tabung serbuk sari normal. (C)
Semua serbuk sari membawa alel inkompatibilitas berbeda dari
tangkai putik dan mengembangkan tabung serbuk sari yang normal.
Pada sistem self-incompatibility sporofitik, semua gamet
jantan dari satu tanaman induk mempunyai kemampuan yang sama
untuk membuahi gamet betina karena kemampuan polen untuk
membuahi telur ditentukan oleh pohon induk penghasil polen. Jika
tanaman bergenotipe S1S2, S1 dominan terhadap S2, maka semua
polen dari tanaman tersebut akan berfenotipe seperti S 1, sehingga
baik polen dengan alel S1 maupun polen dengan alel S2 tidak akan
cocok dengan tangkai putik yang mengandung alel S1, tetapi cocok
dengan tangkai putik yang mengandung alel S2. Pada sistem ini
61
hambatan perkecambahan polen atau pertumbuhan tabung sari

terletak pada permukaan kepala putik.
4.4.2.2.Mandul Jantan
Mele steril atau mandul jantan adalah bunga hermaprodit

yang organ bunga jantan tidak menghasilkan anther atau polen
yang viabel, tetapi ovarinya berfungsi secara normal. Pada tanaman
yang secara normal menyerbuk sendiri, mandul jantan digunakan
untuk membuat persilangan dengan tidak memerlukan tenaga untuk
emaskulasi. Mandul jantan juga telah banyak digunakan oleh
pemulia dalam memproduksi benih hibrida. Di alam, mandul jantan
bisa terjadi karena terganggunya proses metabolisme yang
menyangkut rangkaian pembentukan polen.
Ada dua jenis mandul jantan, yaitu (1) Genik Male Sterility
(GMS) dan (2) Cytoplasmic Male Sterility (CMS). GMS
dikendalikan oleh gen yang ada pada inti saja, bisa resesif bisa juga
dominan. Resesif jika terjadi mutasi sehingga enzim tertentu yang
terlibat dalam rangkaian pembentukan polen rusak (produk gen
tidak berfungsi). Dominan, jika gen-gen menghasilkan protein
sitotoksik, protein yang dihasilkan mengganggu tapetum, yaitu
jaringan dalam kotak sari sebagai penghasil nutrisi bagi polen.
Gambar 4.5. Keturunan dari persilangan dengan menggunakan

mandul jantan sistem genik
(http://www.biology.science.cmu.ac.th).
62
Pada gen pengendali mandul jantan genik yang resesif,

genotipe msms mandul, MsMs dan Msms subur, sebaliknya pada
gen pengendali mandul jantan genik yang dominan, msms subur,
MsMs dan Msms mandul. Potensi pemanfaatan mandul jantan
sistem genik sangat sulit karena sulit diperoleh 100% mandul
(Gambar 4.5).
CMS dikendalikan oleh gen yang terletak di dalam
sitoplasma, yaitu di dalam mitokondria. Pada sistem CMS,
gangguan terhadap produk gen yang terlibat dalam pembentukan
polen di dalam sitoplasma yang menyebabkan polen menjadi
mandul ternyata bisa dipulihkan kembali oleh produk gen yang ada
di dalam inti. Hal ini bisa terjadi jika gen dalam sitoplasma
menghasilkan enzim toksik/inhibit, dan gen inti menghasilkan
enzim penghambat kerja enzim toksik/inhibit sehingga terbentuk
polen. Simbol yang digunakan untuk gen sitoplasma yang mandul
adalah S dan yang normal adalah N. Untuk gen pemulih kesuburan
yang ada di inti dilambangkan dengan RfRf, Rfrf, rfrf atau F saja.
Gen Sitoplasma Gen Inti Genotipe Fenotipe

N FF NFF Subur
N Ff NFf Subur
N Ff Nff Subur
S FF SFF Subur
S Ff SFf Subur
S Ff Sff Mandul
CMS,rfrf x N atau CMS,RfRf --- CMS, Rfrf (semua jantan subur)
CMS,rfrf x N atau CMS,Rfrf---- 50% CMS, Rfrf (subur)

 50% CMS, rfrf (mandul jantan)
CMS,rfrfx N atau CMS,rfrf --- CMS,rfrf (semua jantan mandul)

63
4.5. Reproduksi Aseksual
Beberapa species dapat diperbanyak dengan tanpa tahapan

gametophytic. Penyatuan gamet (pembuahan) tidak ada dalam
siklus hidupnya. Pengurangan jumlah kromosom (meiosis) dan
produksi biji bisa terjadi atau juga bisa tidak terjadi. Reproduksi
asexual menghasilkan individu yang secara genetik identik satu
sama lain dan juga identik dengan tetuanya. Reproduksi vegetatif
biasanya tidak menyediakan kesempatan untuk seleksi variasi
genetik.
Reproduksi aseksual pada tanaman dapat dikelompokkan
menjadi dua, yaitu (1) pembiakan vegetatif dan (2) apomiksis.
Pembiakan vegetatif merupakan perbanyakan tanaman dengan
menggunakan organ-organ vegetatif tanaman selain biji.
4.5.1. Perbanyakan Vegetatif
Pada beberapa species, individu baru dapat muncul dari

sekelompok sel yang terdifferensiasi atau sel yang tidak
terdifferensiasi dari tanaman induk, tidak dihasilkan embryo atau
biji. Akibatnya individu baru berkembang secara asexual dari satu
tetua saja, sehingga secara genetik identik dengan tetuanya.
Keturunan tersebut dinamakan klon (individu atau populasi yang
diturunkan dari sel tunggal atau satu induk dengan mitosis,
sehingga turunan yang diproduksi secara asexual akan identik
secara genetik dengan individu asalnya).
Sejumlah jaringan dan organ yang dapat menghasilkan
keturunan secara asexual. Spesies tanaman tertentu hanya dapat
memperbanyak diri secara adalah vegetatif saja, tetapi ada juga
species tanaman yang umumnya memperbanyak diri secara sexual
dapat juga diperbanyak secara vegetatif buatan untuk
mempertahankan kemurnian genetik. Beberapa contoh reproduksi
vegetatif secara alami dan buatan disajikan pada Tabel 4.4 dan 4.5.
64
Tabel 4.4. Reproduksi Vegetatif Secara Alami

Bagian yang Pengertian Contohnya
digunakan
Umbi lapis Batang di bawah permukaan tanah yang Bawang
(bulbs) memendek dan menebal (modifikasi merah,
daun) dan membentuk lapisan-lapisan bawang putih
sehingga terbentuk umbi lapis. Umbi
lapis tersebut membentuk dapat
berkembang menjadi individu baru.
Umbi batang Pertumbuhan calon batang yang Bunga
(cormus) memendek, menebal tetapi tidak diikuti gladiol, Taro
pembentukan lapisan-lapisan. Umbi
yang dapat menghasilkan suatu tanaman
yang terpisah dari induknya.
Stolon Organ batang yang tumbuh secara Stroberi,
(runners) horizontal di atas permukaan tanah yang tanaman
beruas-ruas, pada ruas tersebut mentol,
berkembang akar adventif dan mata tunas mawar dan
yang dapat berkembang menjadi tanaman melati, lada.
yang baru yang independen sehingga
dapat dipergunakan untuk perbanyakan
tanaman.
Batang akar Batang yang tumbuh di bawah Jahe, kunyit
(rhizome) permukaan tanah, mempunyai buku-buku
dengan panjang ruas tertentu.
Umbi (tubers) Jaringan batang akar yang membesar dan Kentang
lunak yang mengandung cadangan
makanan. Buku atau "mata tunas" pada
jaringan ini dapat menghasilkan akar
adventitif dan dapat terpisah dari tanaman
induknya.
Subang Bagian bunga yang sedang mekar Bawang
(Bulbis) mengalami modifikasi dan tanpa melalui putih, bunga
pembentukan biji dan bila jatuh ke tanah gladiol
dan kondisi lingkungan mendukung maka
akan tumbuh menjadi tanaman baru.
Suckers Suckers muncul sebagai tajuk lateral dari Nenas,
pangkal batang dan dapat terpisah Pisang,
sehingga membentuk tanaman baru. sweet potato,
Suckers bisa juga berasal dari tunas dan date
adventitif pada akar. palm, bunga
mawar
65
Tabel 4.5. Reproduksi Vegetatif secara Buatan
Bagian Pengertian Contohnya

yang
digunakan
Stek Potongan akar, batang atau pucuk Jeruk nipis,
(cutting) dari tanaman jika dimasukkan ke lemon,
dalam tanah lembab, potongan dari tebu
batang aerial dapat tumbuh menjadi singkong,
tanaman baru dari buku dan tunas ubi jalar,
lateral. teh, krisan
Layering Pembengkokan bagian tanaman Melati,
(batang) ke permukaan tanah dan anggur,
ditimbun dengan tanah. Pada bagian mawar,
yang ditimbun tanah akan tumbuh
tunas dan akar
Okulasi Tempelan mata tunas suatu batang Karet,
(Budding) yang sudah diketahui lebih unggul kakao,
ke bibit atau batang bawah yang tanaman
memiliki perakaran yang lebih baik buah-
buahan
Sambungan Penyambungan suatu bagian Tomat,
(grafting) tanaman ke tanaman lain yang akan terong,
diperbaiki kualitasnya. tanaman
buah-
buahan
Cangkok Cabang yang dikupas kulitnya, tanaman
kemudian diberi media tanah dan buah-
diairi sampai tumbuh akar buahan
selanjutnya dipotong dari batang
utamanya apabila sudah keluar akar
Kultur Kultur sel atau jaringan tanaman Berbagai
Jaringan pada media hara dalam kondisi tanaman
aseptik dan kemudian diregenerasi
menjadi tanaman utuh yang
berfungsi secara normal
66
Gambar 4.6. Beberapa Modifikasi Batang
4.5.2. Kultur Jaringan
Kultur jaringan dimasukkan kedalam tipe perbanyakan

aseksual. Kultur jaringan biasanya melibatkan potongan sel yang
tidak berdifferensiasi atau jaringan meristematic dari tanaman dan
ditumbuhkan secara in vitro pada media agar steril yang
mengandung hara, pembelahan sel terjadi secara mitosis. Dengan
memanipualasi komponen media, jaringan dapat dipicu untuk
berkembang membentuk akar dan tajuk. Akhirnya, individu baru
dapat dipisahkan dan dipindahkan ke tanah.
Kultur jaringan dapat dilakukan karena adanya titoptensi sel
somatic. Setiap sel yang dimiliki tanaman mengandung seluruh
genom dan memiliki potensi untuk berkembang menjadi tanaman
utuh. Beberapa species tanaman yang secara normal tidak dapat
diperbanyak secara vegetatif dapat diperbanyak dengan kultur
jaringan. Bagi pemulia tanaman, kultur jaringan dapat menjadi
sebagai teknik untuk mempertahankan dan memperbanyak tanaman
yang identik secara genetik, menghasilkan tanaman yang bebas dari
penyakit dan menghasilkan variasi genetik baru selama seleksi.
67
Pada kondisi tertentu, jaringan yang dikulturkan dapat memicu

perubahan genetik.
Gambar. 4.7. Tahapan Kultur Jaringan
4. 5..3. Apomiksis
Apomiksis (apo= tanpa; miksis = campur, kawin)

merupakan pembiakan aseksual melalui biji, tetapi embrio biji yang
terbentuk tidak melibatkan penyatuan gamet betina dan gamet
jantan. Apomixis termasuk agamospermy yaitu proses
berkembangnya biji tanpa pembuahan. Ada dua tipe agamospermy,
yaitu Autonomous dan Pseudogamous. Autonomous dimana
enndosperma terbentuk tanpa penyerbukan atau pembuahan. Pada
pseudogamous, walaupun terjadi pembuahan (penyatuan gamet)
tidak terjadi, tetapi diperlukan adanya penyerbukan untuk
mendorong embrio apomiktik atau perkembangan kantong embryo
untuk menghasilkan biji. Penyerbukan tidak menambahkan
material genetik.
Ada dua tingkat agamospermy yang berbeda, yaitu obligat
dan fakultatif. Apomiksis obligat apabila tanaman hanya
menghasilkan biji apomiksis saja dari reprouksi aseksual, seperti
68
manggis. Apomiksis fakultatif apabila tanaman menghasilkan biji

apomiksis dan juga menghasilkan biji dengan embrio normal
(terjadi pembuahan) hasil reproduksi seksual. Apomiksis akan
menjamin keseragaman biji yang dihasilkan dari tanamannya.
Table 4.6. Kelebihan dan kekurangan agamospermy obligat dan

fakultatif
Tingkat Kelebihan Kekurangan
Agamospermy
Obligat Genotipe terpelihara, Memungkinkan
termasuk genotipe rekombinasi genetik
heterozigotik dan variasi untuk
seleksi dalam
perbaikan varietas
Facultatif Memungkinkan Varietas secara
pengembangan seleksi genetik tidak stabil,
variasi genetik dalam sehingga sulit untuk
perbaikan varietas mermpertahankan
genotipe yang
diinginkan
Mekanisme yang menyebabkan apomiktik dibedakan

berdasarkan sel yang mengalami mitosis untuk menghasilkan
embrio dari biji. Mekanisme tersebut adalah embrio adventif,
apospori, diplospori, parthenogenesis, androgenesis, semigami dan
apogami (Tabel 4.7).
69
Tabel. 4.7. Beberapa Istilah dalam Apomiksis
Istilah Pengertian
Embrio Adventif Embrio terbentuk dari jaringan sel sporofitik
diploid (sel 2n) dari ovul, integumen atau dinding
ovary mengalami mitosis membentuk embrio
tanpa melalui gemetofitik. Endospem
diperkirakan berasal dari inti polar dari kantong
embrio normal yang berkembang secara terpisah
di dalam ovul. Ini merupakan agamospermy yang
paling sederhana (pada mangga dan jeruk)
Apospori Embrio berkembang dari dari sel somatik ovul
yaitu sel integumen dan sel inti yang membelah
secara mitosis untuk menghasilkan kantong
embryo diploid ( 2n). Apospory umumnya terjadi
pada angiospermae
Diplospory Embrio dan endosperm berasal dari sel induk
megaspora diploid (2n). Inti dari sel induk
megaspora mengalami pembelahan mitosis untuk
menghasilkan kantong embrio diploid.
Parthenogenesis Embrio biji terbentuk dari sel telur haploid
membelah secara mitotic tanpa pembuahan
dengan inti gamet jantan.
Androgenesis Embrio biji terbentuk dari inti gamet jantan
setelah inti tersebut masuk ke kantong embrio
tetapi tidak terjadi pembuahan dengan inti gamet
betina. Individu yang berkembang dari biji
tersebut haploid dan memiliki genotipe seperti
gamet jantan tanaman yang manghasilkannya
Semigami Inti gamet jantan masuk ke kantong embrio dan
mempenetrasi sel telur, tetapi tidak terjadi
penaytuan gamet betina dan jantan membentuk
zigot 2n. Inti gamet jantan dan gamet betina
masing-masing membelah sendiri-sendiri
menghasilkan embrio haloid. Tanaman haploid
yang berkembang dari embrio mengandung
sebagian jaringan tetua betina atau berasal dari
tetua jantan.
Apogami Embrio yang dihasilkan dari sel lain bukan sel
telur, tetapi dari sel-sel sinergit atau anti podal
dari kantong embrio.
70
4.5.4. Vivipary
Vivipari adalah biji berkecambah sebelum mereka terlepas

dari induknya, seperti pada tanaman bakau. Vivipari bukan
merupakan bentuk dari apomixis karena tidak dihasilkan biji.
Namun demikian, jika turunan yang dihasilkan berasal dari
vivipary diturunkan dari jaringan yang berhubungan dengan
reproduksi sexual, khususnya, primordial bunga, vivipary sering
kali dimasukkan ke dalam kelompok apomixis.
4.6. Penentuan Cara Perkembang Biakan
Ada beberapa langkah dalam menentukan cara

perkembangbiakan tanaman, apakah suatu tanaman yang kita
jumpai termasuk tanaman menyerbuk sendiri atau menyerbuk
silang?. Langkah pertama adalah mengamati sistem pembentukan
bunga pada tanaman tersebut. Tanaman diocious, pasti sistem
penyerbukannya silang, tetapi pada tanaman monocious, akan
mempunyai dua kemungkinan. Jika bunga betina dan bunga jantan
letaknya terpisah jauh seperti pada jagung, cempedak dan nangka
tanaman tersebut pasti menyerbuk silang, tetapi jika bunga betina
dan bunga jantan letaknya berdekatan, maka ada kemungkinan
terjadi penyerbukan sendiri disamping penyerbukan silang.
Langkah kedua, adalah mengisolasi tanaman tersebut atau
membungkus bunga (jika bunganya hermaprodit), untuk
menghalangi penyerbukan silang oleh serbuk sari dari bunga lain.
Jika tidak terbentuk buah dan biji, maka ini menunjukkan bahwa
penyerbukan sendiri tidak bisa terjadi pada tanaman tersebut,
sehingga tanaman tersebut dapat digolongkan menjadi tanaman
menyerbuk silang. Sebaliknya, jika terbentuk buah dan biji berarti
telah terjadi penyerbukan sendiri. Namun demikian hal ini belum
dapat dipastikan karena penyerbukan silang mungkin juga bisa
terjadi. Oleh sebab itu untuk kepastian, diperlukan langkah
berikutnya, dengan mengamati apakah terjadi inbreeding. Jika
71
terjadi inbreeding, maka tanaman tersebut adalah heterozigot dan

berpenyerbukan silang, sebaliknya jika tidak terjadi inbreeding,
maka tanaman tersebut homozigot dan berpenyerbukan sendiri.
4.7. Rangkuman
Cara perkembangbiakan tanaman menentukan struktur

genetik populasi. Struktur genetik populasi menentukan metode
pemuliaan dan jenis varietas yang akan dibentuk. Tananaman
berbiak seksual yang menyerbuk sendiri memiliki genetik populasi
homozigot. Jenis varietas yang akan dibentuk umumnya galur
murni (homosigot-homogen). Metode pemuliaan untuk tanaman
menyerbuk sendiri adalah dengan pembentukan galur murni
unggul.
Tananaman berbiak seksual yang menyerbuk silang
memiliki struktur genetik populasi heterosigot-heterogen. Jenis
varietas yang dibentuk bisa varietas bersari bebas dan maupun
hibrida. Metode Pemuliaan untuk tanaman menyerbuk silang
adalah melalui perbaikan populasi dengan seleksi berulang,dan
pembentukan hibrida.
Tananaman berbiak secara vegetatif memiliki struktur
genetik populasi heterosigot-homogen. Jenis varietas yang akan
dihasilkan berupa klon (populasi hasil perbiakan vegetatif). Metode
pemuliaan dilakukan melalui pembentukan klon unggul.
4.8. Latihan
1. Lingkari proses pembelahan sel yang tepat untuk setiap

pernyataan
Pernyataan Proses
a. Pada akhir proses, sel anak Mitosis Meiosis
merupakan diploid
b. Sel-sel anak menerima satu copy Mitosis Meiosis
identik setiap satu kromosom yang
72
ada pada sel induk asalnya

c. Proses ini memungkinkan Mitosis Meiosis
terjadinya rekombinasi genetik
d. Pada akhir proses, sel anak Mitosis Meiosis
memiliki setengah jumlah
kromosom sel induk
e. Proses ini melibatkan dua kali Mitosis Meiosis
pembelahan dengan hanya satu rode
replikasi kromosom
f. Sel somatik merupakan hasil dari Mitosis Meiosis
proses ini
g. Reproduksi Seksual memerlukan Mitosis Meiosis
proses ini
2. Jika jumlah kromosom diploid pada padi adalah 24. Pilih jumlah
kromosom yang tepat pada setiap sel atau jaringan dari 3 pilihan
yang tersedia dalam tabel di bawah ini!
Sel atau Jaringan Jumlah Kromosom
A Tepung Sari 12 24 36
B Sel Embrio 12 24 36
C Zigot 12 24 36
D Sel Somatik 12 24 36
E Sel Sperma 12 24 36
F Sel Dauan 12 24 36
G Sel telur 12 24 36
H Sel endosperm 12 24 36
4. Sebutkan dan jelaskan satu faktor yang membedakan reproduksi

sexual dari reproduksi asexual?
Jawab:
Reproduksi sexual melibatkan penyatuan gamet dan perkembangan
biji untuk menghasilkan generasi baru. Salah satu tugas pemulia
tanaman adalah menyeleksi tetua dan mengontrol penyerbukan
sehingga dapat dihasilkan keturunan yang diinginkan.
73
5. Apa yang membedakan bunga lengkap dari bunga tidak lengkap?

6. Lingkari mana bagian bunga yang sangat penting untuk
reproduksi ?.1. Kelopak bunga, 2. Putik, 3. Mahkota, 4. Stamen
7. Jelaskan perbedaan struktural antara bunga sempurna dan bunga
tidak sempurna!
8. Jika anda mengamati sebuah bunga dari suatu tanaman yang
belum pernah anda ketahui (lihat) sebelumnya, bagaimana anda
menentukan apakah tanaman tersebut menyerbuk sendiri atau
menyerbuk silang?
9. Untuk setiap tipe bunga berikut, pilihlah cara penyerbukan yang
mungkin cocok untuk setiap tipe bunga tersebut. Asumsikan
tidak terjadi male sterility atau self-incompatibility
Istilah Cara Penyerbukan

Bunga lengkap Sendiri Silang Jarang-silang
Bunga tidak lengkap Sendiri Silang Jarang-silang
Bunga sempurna Sendiri Silang Jarang-silang
Bunga tidak sempurna Sendiri Silang Jarang-silang
Tanaman Monoecious Sendiri Silang Jarang-silang
Tanaman Dioecious Sendiri Silang Jarang-silang
4.9. Topik Diskusi
Tanaman dapat dikelompokkan sebagain tanaman yang

diperbanyak dengan penyerbukan sendiri, penyerbukan silang atau
diperbanyak secara vegetatif. Diskusikan konsekwensi pemuliaan
dari ketiga cara perbanyakan tanaman tersebut.
4.10. Refleksi
Kirimkan jawaban anda untuk pertanyaan berikut ke email

bakhtiar_fp@unsyiah.ac.id batas akhir minggu depan.
74
1. Konsep mana dari materi pembelajaran ini yang berguna

bagi anda? Kenapa konsep tersebut berguna bagi anda?
2. Dalam bahasa sendiri, tuliskan rangkuman ringkas (satu
setengah halaman atau kurang) untuk materi pembelajaran
ini
3. Konsep manakah dari materi pembelajaran ini yang masih
kurang jelas bagi anda?
4.11. Tugas Rumah
1. Bedah bunga lengkap dan tidak lengkap. Pikirkankan,

apakah ada atau tidaknya struktur-struktur dari bunga
tersebut akan mempengaruhi proses penyerbukan, sehingga
dapat diputuskan metode yang dapat digunakan untuk
mengembangkan varietas atau menjaga kemurnian genetik
dari varietas tanaman tersebut
2. Cari gambar morfologi bunga tanaman menyerbuk sendiri
(5 tanaman)
a. Saat antesis (pecahnya kepala sari) dan masaknya
polen dari setiap tanaman (5 tanaman)
b. Receptivitas kepala putik dari setiap tanaman (5
tanaman)
3. Kompatibilitas polen-stigma
4.12. Glossarium
Istilah Pengertian
Penyerbukan : Proses proses mulai lepasnya serbuk sari
dari antera, kemudian melekat ke kepala
putik (stigma) sampai tumbuh tabung
sari di dalam tangkai putik hingga terjadi
pembuahan
Apospori : Embrio berkembang dari dari sel somatik
ovul yaitu integumen dan nucleus yang
membelah secara mitosis membentuk
75
embrio 2n.
Diplospory : Embrio dan endosperm berasal dari sel
induk megaspora 2n. Inti dari sel induk
megaspora mengalami mitosis untuk
membentuk kantong embrio.
Embrio : Embrio terbentuk dari sel sporofit, sel 2n
Adventius dari ovul, integumen atau dinding ovary
mengalami mitosis membentuk embrio.
Endospem diperkirakan berasal dari inti
polar dari kantong embrio normal yang
berkembang secara terpisah di dalam
ovul.
Parthenogenesis : Embrio biji terbentuk dari sel telur
haploid tanpa pembuahan dengan inti
gamet jantan.
Androgenesis : Embrio biji terbentuk dari inti gamet
jantan serbuk sari setelah masuk ke
kantong embrio tetapi tidak terjadi
pembuahan dengan inti gamet betina.
Tanaman haploid yang berkembang dari
biji tersebut memiliki susunan genetik
seperti gamet jantan.
Semigami : Inti gamet jantan masuk ke kantong
embrio dan mempenetrasi sel telur, tetapi
tidak terjadi penaytuan gamet betina dan
jantan membentuk zigot 2n. Inti gamet
jantan dan gamet betina masing-masing
membelah sendiri-sendiri menghasilkan
embrio haloid. Tanaman haploid yang
berkembang dari embrio mengandung
sebagian jaringan tetua betina atau
berasal dari tetua jantan.
Apogami : Embrio yang dihasilkan dari sel lain
bukan sel telur, tetapi dari sel-sel sinergit
76
atau anti podal dari kantong embrio.
Acquaah, G. 2007. Principles of Plant Genetics and Breeding.

Blackwell, Malsen.
Borojevic, S. 1990. Principles and Methods of Plant Breeding.
Elssevier, New York.
Chahal, GS and Gosal, SS. 2002. Principles and Procedures of
Plant Breeding. Narosa Publishing House, New Delhi
Takayama, S and Isogai, A.2005. Self-Incompatibility in Plants.
Annu. Rev. Plant Biol. 56:467–89.
Charlesworth, D., Vekemans X., Castric, V., and
Glémin,S.2005.Plant self-incompatibility systems: a molecular
evolutionary perspective. 168: 61–69
77
BAB V
SUMBER KERAGAMAN GENETIK UNTUK
PEMULIAAN TANAMAN
Pengantar
Umumnya individu tanaman yang satu berbeda dengan
individu tanaman yang lain, walaupun kita amati pada satu spesies.
Perbedaan ini dikenal dengan keragaman. Keragaman antar
tanaman bisa disebabkan oleh lingkungan yang tidak diwariskan
dan genetik, yang diwariskan. Sumber keragaman genetik bisa
mutasi, variasi jumlah kromosom, hibridisasi interspesifik,
rekombinasi gen, variasi somalkonal, fusi protoplas dan konstruksi
gen.

Dalam bab ini akan dibahas dan didiskusikan tentang sumber

keragaman genetik akibat mutasi, variasi jumlah kromosom,
hibridisasi interspesifik, rekombinasi gen, variasi somalkonal, fusi
protoplas dan konstruksi gen.
78
Rencana Aktivitas
Perkuliahan
(100 menit)
Langkah 1 Pembukaan
10 menit Dosen menjelaskan pokok bahasan pada
pembelajaran
Langkah 2 Penyajian
kelompok.
79
seluruh kelas.
ini.
Langkah 3 Penutup
memantapkan mahasiswa tentang keragaman
genetika dan hubungannya dengan pemuliaan
tanaman.
80
5.1. Rekombinasi gen
Pemuliaan tanaman sekarang tidak terlepas dari

pengetahuan genetik yang disumbangkan oleh Mendel. Dari
persilangan antara dua tanaman kacang kapri yang mempunyai satu
sifat beda (sepasang alel), Mendel medapatkan semua tanaman F1
mirip dengan salah satu tetuanya. Sifat yang muncul pada tanaman
F1 dinamakan dengan sifat dominan sedangkan yang tidak muncul
dinamankan resesif. Kedua sifat tersebut akan muncul kembali
dengan ratio 3 dominan : 1 resesif pada generasi F2. Berdasarkan
percobaan tersebut disimpulkan bahwa: “pada saat pembentukan
gamet, dua anggota dari satu gen bersegregasi (berpisah) satu
sama lainnya ke dalam gamet-gamet yang berbeda secara acak”.
Pesilangan antara dua tanaman dengan satu sifat beda (sepasang
gen) akan diperoleh enam jenis persilangan yang mungkin dibuat
(Tabel 5.1)
Tabel 5.1. Jenis persilangan yang mungkin dibuat dari sepasang

gen
Persilangan Genotipe Fenotipe
AA x AA Semua AA Semua A
AA x Aa 1AA:1Aa Semua A
AA x aa Semua Aa Semua A
Aa x Aa 1AA: 2Aa:1aa 3A: 1a
Aa x aa 1Aa : 1aa 1A: 1a
aa x aa Semua aa Semua a
Persilangan dengan menggunakan dua sifat beda (dua

pasang alel), apabila kedua sifat tersebut tidak terpaut, satu dari
mereka dominan penuh terhadap yang lain, F1 akan heterozigot
untuk kedua lokus. Akibat segregasi kromosom secara acak selama
81
meiosis untuk kedua lokus tersebut maka akan menghasilkan empat

jenis gamet dengan frekwensi yang sama. Dengan selfing F1,
penyatuan empat jenis gamet betina dan empat jenis jantan secara
acak dari tanaman F1, akan menghasilkan sembilan genotipe dan
diantaranya ada dua genotipe homozigot baru yang merupakan
rekombinasi dari gen kedua tetuanya pada F2.
P1 AAbb x aaBB P2
Gamet P Ab aB
F1 AaBb
Gamet F1 AB, Ab, aB dan ab
F2 AABB - genotipe baru

AAbb - genotipe tetua
aaBB - genotipe tetua
aabb - genotipe baru
Jika persilangan tetua dengan tiga pasang alel yang berbeda, maka
pada F2. akan diperoleh enam genotipe yang berbeda dengan kedua
tetuanya.
Tabel 5.2. Hubungan antara jumlah pasangan alel yang terlibat

dalam sebuah persilangan heterozigot dengan tipe gamet
dan keturunan yang dihasilkan
Jumlah Banyaknya Banyaknya Banyaknya Jumlah Jumlah

pasangan jenis gamet fenotipe pada genotipe kombinasi populasi F2
alel yang F2 pada F2 gamet F1 terkecil yang
dihasilkan jika dominan yang mungkin diperlukan
oleh F1 sempurna
1 2 2 3 4 5
2 22 =4 22 = 4 32 = 9 42 = 16 42 = 16
3 23 = 8 23 = 8 33 = 27 43 = 64 43 = 64
4 24 = 16 24 = 16 34 = 81 44 = 256 44 = 256
5 25 = 32 25 = 32 35 = 243 45 = 1024 45 = 1024
10 210 = 1.024 210 = 1.024 310 =59.049 410 =1084576 410 =1084576
N 2n 2n 3n 4n 4n
82
Apabila jumlah pasangan gen lebih banyak lagi maka akan

diperoleh kombinasi yang lebih banyak juga (Tabel 5.2).
Keragaman genetik baru dapat dihasilkan dari persilangan dua tetua
yang memiliki sifat beda karena dapat menghasilkan kombinasi
sifat yang baru. Apabila gen tidak terpaut maka rekombinasi gen
yang dihasilkan juga hanya terbatas pada gen-gen yang ada pada
tetuanya.
Jika ada interaksi antar gen yang mengendalikan suatu sifat
maka ada kemungkinan untuk diperoleh genotipe dengan sifat yang
tidak ada pada kedua tetuanya. Interaksi gen pada lokus berbeda
yang mempengaruhi satu sifat disebut dengan epistasis. Epistasis
digunakan untuk menjelaskan dua gen yang mempengaruhi satu
sifat, gen yang satu menutupi ekspresi gen yang lain. Gen yang
menutupi ekspresi gen lain disebut epitatik, sedangkan gen yang
ditutupi dinamakan dengan hipostatik.
Epistasis dikenal juga dengan istilah intergenik atau
interaksi interalelik. Epistasis menyebabkan ratio fenotipik pada F2
meyimpangan dari 9: 3 : 3 : 1 yang merupakan ratio fenotipik yang
dijumpai pada segregasi dua gen yang saling bebas, dominan penuh
dan tidak ada interaksi. Keragaman genetik baru dan beberapa
kemungkinan ekspresinya disajikan pada Tabel. 5.3.
83
Tabel. 5.3. Nisbah fenotipik pada F2 untuk dua gen yang tidak
terpaut yang dipengaruhi oleh tingkat dominansi pada setiap lokus
dan epistasis antar lokus.
Genotipe F2
Dasar genetik dari Nisbah

AABB
AaBB
AABb
aaBB
AaBb
Aabb
Aabb
Aabb
aaBb
1 2 2 4 1 2 1 2 1 Dominan penuh tidak cukup pada
kedua lokus, tidak ada epistasis,
Nisbah fenotipik sama dengan
nisbah genotipik
3 6 1 2 3 1 Dominan penuh tidak cukup pada A.
Dominan penuh pada B. Tidak ada
epistasis
9 3 3 1 Dominan penuh pada A dan B. Tidak
ada epistasis
9 3 4 Epistasis resesif. aa epistatik
terhadap B, b.
12 3 1 Epistasis dominan, A epistatik
terhadap B, b.
Epistasis dominan dan resesif, A
epistatik terhadap B, b. bb epistatik
13 3 terhadap A,a. A dan bb
menghasilkan fenotipe yang sama.
9 7 Epistasis Resesif duplikat, aa
epistatik terhadap B, b. bb epistatik
terhadap A,a
15 1 Epistasis dominan duplikat, A
epistatik terhadap B, b. B epistatik
terhadap A,a.
9 6 1 Gen-gen duplikat dengan interaksi.
A_bb dan aaB_ mempunyai fenotipe
yang sama, A_B_ dan aabb
mempunyai fenotipe yang berbeda
Transgresi gen merupakan salah satu sumber keragaman

genetik yang dihasilkan oleh segregasi dari sifat-sifat yang lebih
kecil atau lebih besar dari satu atau kedua sifat dari tetuanya.
84
Sebagai contoh, jika satu sifat kuantitatif dikendalikan oleh lima

gen dengan pengaruh aditif, maka akan diperoleh F2 sebagai
berikut:
P1 aaBBccddee x AAbbCCDDee P2
Tinggi 60 cm Tinggi 80 cm
F1 AaBbCcDeee
F2 aabbccddee - AABBCCDDee
Tinggi 50 cm Tinggi 90 cm
Lebih pendek dari tetua Lebih tinggi dari tetua
Jika gen pada kromosom yang sama terpaut satu sama lain
maka, tidak akan diperoleh segregasi yang bebas, karena gen-gen
tersebut tidak bisa terpisah, akibatnya tidak akan diperoleh
rekombinasi antar gen di dalam kelompok pautan tesebut. Hal ini
akan membatasi kerja pemulia untuk mendapatkan genotipe baru
dari rekombinasi gen-gen terpaut. Rekombinasi dari gen terpaut
bisa terjadi sebagai akibat pindah silang. Pindah silang adalah
proses pertukaran segmen kromosom dari kromatid bukan saudara
dari kromosom homolog akibat patah secara simetrik dan
bergabung dengan cara menyilang pada saat sinapsis selama
meiosis.
Dua lokus heterozigot bisa terpaut dalam bentuk repulsi
atau coupling. Coupling jika alel dominan pada dua lokus terletak
pada satu kromosom dan alel ressif pada kromosom lain. (AB//ab).
Repulsi jika alel dominan dan alel resesif terletak pada kromosom,
demikian sebaliknya (Ab//aB). Untuk mengatahui pautan dapat
diuji dengan dua cara, pertama dengan testcross, dan kedua dengan
selfing tanaman F1 atau menyilangkan dua tanaman yang
heterozigot. Dari testcross akan diperoleh nisbah fenotipe 1 : 1 : 1 :
1, jika menyimpang secara nyata dari nisbah tersebut, berarti lokus
tersebut terpaut. Demikian pula halnya dengan selfing akan
diperoleh nisbah fenotipe 9 : 3 : 3 : 1, jika menyimpang dari nisbah
85
tersebut berari lokus yang kita uji tersebut terpaut. Cara yang
umum digunakan untuk menetapkan hal tersebut adalah dengan
menggunakan uji statistik chi-square (χ2) suatu uji kesesuaian.
Formula umum chi-square adalah:
2
(O  E )
χ =
2
E
Keterangan :
Σ = sigma = jumlah
O = nilai yang diamati
E = nilai yang diharapkan
Nilai χ2 dan derajat bebas selanjutnya digunakan untuk

menentukan peluang , jika peluang memperoleh nilai pengamatan
lebih besar dari 5 dalam 100 (P > 0,05), penyimpangan tersebut
tidak berbeda nyata secara statistika dan akan terjadi secara
kebetulan saja. Jika P = 0.05, maka penyimpangan dari nilai
harapan dipandang sebagai penyimpangan yang nyata secara
statistika dan bukan hanya kebetulan saja. Jika P = 0.01, atau lebih
kecil, penyimpangan sangat nyata secara statistika.
Dua lokus dianggap saling bebas jika persentase
rekombinasinya 50 persen. Persentase rekombinasi (karena pindah
silang pada saat menghasilkan gamet) dapat digunakan sebagai
ukuran kuantitatif dari jarak antara dua lokus pada suatu peta
genetik. Jarak ini diukur dalam satuan map units (mu), yang
memperlihatkan posisi relatif dari gen pada kromosom. Jarak
antara dua gen terpaut yang lebih lauh akan memberi peluang
pindah silang lebih besar daripada jarak yang lebih dekat.
Frekwensi pindah silang 1 persen antara dua lokus sama dengan 1
map unit yang berarti bahwa setiap 100 gamet yang terbentuk, satu
pindah silang akan terjadi antara dua lokus.
86
P1 AABB x aabb P2
Gamet P AB ab
F1 AaBb
Gamet F1 AB, Ab, aB, ab
Testcross: AaBb x aabb
Jumlah Jumlah Simpangan Simpangan Chi-square

Genotipe Pengamatan Harapan Kuadrat (O-E)2
(O) (E) (O-E) (O-E)2 (E)
(1) (2) (3) (4) (5) (6)
AB//ab 403 250 153 23409 93,636
ab//ab 403 250 153 23409 93,636
Ab//ab 97 250 -153 23409 93,636
aB//ab 97 250 -153 23409 93,636
2
Total 1000 1000 0,00 χ = 374,544
Berdasarkan testcross diatas menunjukkan bahwa frekwensi

fenotipik yang diamati tidak mencerminkan segregasi secara bebas
karena jumlah individu AaBb dan aabb lebih banyak dan individu
Aabb dan aaBb lebih sedikit dari yang diharapkan.
Gen A dan b merupakan gen terpaut dan terletak pada
kromosom yang sama. Individu yang lebih banyak jumlahnya akan
sama dengan tetuanya karena gamet F1-nya sama dengan gamet
tetuanya. Persentase rekombinasi dapat dihitung dengan
persamaan:
jumlah kelas bukan tetua
% Re kombinasi  x100 %
total jumlah individu
Ab // ab  aB // ab
= x100%
AB // ab  ab // ab  Ab // ab  aB // ab
87
194
= x100
1000
= 19.4%
Nilai persentase rekombinasi ini dapat digunakan untuk menduga

jarak relatif antara lokus A dan b, yaitu 19.4 mu.
Pautan antara dua gen atau lebih yang mengendalikan sifat
yang berbeda bisa menguntungkan jika alel-alel pada masing-
masing lokus berada dalam keadaan coupling. Keuntungannya
adalah alel-alel yang diinginkan akan lebih sering muncul bersama-
sama dalam populasi segregasi sehingga pemulia lebih mudah
mendapatkan individu dengan alel-alel yang diinginkan untuk dua
sifat. Pautan tidak diharapkan jika alel-alel bedara dalam keadaan
repulsi. Pemulia harus menanam populasi lebih banyak daripada
populasi yang lokusnya tidak terpaut untuk mendapatkan segregasi
dengan alel-alel yang diinginkan pada kromosom yang sma akibat
dari pindahsilang antara dua lokus yang terpaut dalam keadaan
repulsi.
Pautan yang sangat dekat antara dua lokus sulit dibedakan
dengan pleitropi, pengendalian dua sifat atau lebih oleh satu gen.
Pautan dan pleitropi dapat dibedakan dengan mencari hasil pindah
silang yaitu turunan yang homozigot untuk kedua sifat. Tanaman
yang homozigot untuk kedua sifat tidak akan pernah muncul dalam
populasi jika ada pleitropi.
Pautan akan mengurangi frekwensi genotipe tertentu dan
meningkatkan frekwensi genotipe yang lain. Populasi dalam
keadaan tidak seimbang pautan, jika frekwensi dari gamet pada gen
coupling tidak sama dengan frekwensi gamet pada gen yang terpaut
dalam bentuk repulsi (AB + ab ≠ Ab + aB). Untuk mendapatkan
keseimbangan pautan dalam populasi harus diberi kesempatan
untuk rekombinasi genetik didalam individu heterozigot. Hal ini
memerlukan pengulangan generasi dari intermating atau selfing
dari individu-individu heterozigot.
88
5.2. Variasi Jumlah Kromosom
Sebuah genom terdiri dari sejumlah kromosom dasar

disebut dengan monoploid (yang dilambangkan dengan x). Dalam
genom setiap jenis kromosom (atau nomor kromosom) hanya
diwakili sekali saja. Organisme yang kromosom-kromosomnya
merupakan penggandaan dari jumlah monoploid dinamakan
euploid. Organisme eukariot secara normal memiliki satu set
kromosom (haploid) atau dua set kromosom (diploid), sehingga
keduanya merupakan euploid normal. Euploid yang memiliki lebih
dari dua set kromosom dalam sel somatiknya disebut dengan
poliploid. Poliploid yang memiliki tiga set kromosom atau tiga
genom disebut triploid (3x), 4 genom disebut tetraploid (4x), 5
genom disebut pentaploid (5x), 6 genom disebut hexaploid (6x) dan
seterusnya.
Jumlah kromosom pada sel gametik dikenal dengan haploid

yang dilambangkan dengan n, yang merupakan setengah dari
jumlah kromosom dalam sel somatiknya [jumlah kromosom
diploid (2n)]. Pada beberapa spesies tumbuhan jumlah haploid (n)
dan jumlah monoploid (x) sama, sehingga n atau x (atau 2n atau
2x) bisa digunakan secara saling bertukaran. Namun demikian pada
89
tanaman tertentu seperti gandum modern n dan x sangat berbeda.

Gandum mempunyai 42 kromosom, hasil penelitian dengan
seksama menunjukkan ternyata gandum merupakan hexaploid,
yang memiliki enam kromosom yang agak mirip tetapi ketujuh set
kromosomnya tidak identik. Sehingga 6x = 42 dan x = 7, tetapi
gametnya mengandung 21 kromosom sehingga n = 21 dan 2n = 42.
Monoploid atau haploid mempuyai peran yang sangat
penting dalam metode pemuliaan tanaman modern. Sifat-sifat
tertentu yang diinginkan oleh pemulia pada tanaman diploid yang
dikendalikan oleh alel-alel resesif, biasanya tidak teridentifikasi
jika berada dalam keadaan heterozigot karena hanya menampakkan
fenotipenya yang dominan. Untuk mendapatkan tanaman
homozigot resesif diperlukan waktu yang cukup lama jika
dilakukan secara konvensional, sedangkan melalui pemuliaan
haploid, untuk mendapatkan tanaman homozigot tersebut relatif
lebih cepat. Pada waktu meiosis gen-gen heterozigot akan
bersegregasi ke dalam gamet-gamet yang haploid.
Haploid digunakan dalam pemuliaan tanaman dan analisis
genetika seperti hal-hal (1) dengan haploid ganda akan diperoleh
tanaman yang homozigot relatif lebih cepat dibandingkan dengan
pada galur inbeed, (2) genotipe yang mengalami mutasi resesif
segera diketahui fenotipenya pada tanaman haploid, (3) lebih
sedikit diperlukan populasi untuk memperoleh genotipe tertentu
karena segregasinya sederhana, (4) dalam analisis sitogenetika
polihaploid dapat digunakan untuk trensfer gen dari poliploid ke
diploid, (5) pada tanaman self-incompatible tidak mungkin terjadi
penyerbukan sendiri, dengan haploid ganda memungkinkan
diperoleh tanaman dengan alel homozigot.
Tanaman haploid dapat terjadi melalui (1) perkembangan
embrio dari sel telur tanpa dibuahi pada jagung, (2) hibridisasi
interspesifik pada barley yang dikuti oleh hilangnya kromosom dari
spesies liar dan embrio haploid yang terbentuk dikulturkan secara
in vitro selanjutnya planlet haploid digandakan menjadi double
haploid dan ditanam di rumah kaca sampai dewasa, (3) semigami
90
yaitu inti sel telur tidak berfusi dengan inti sel sperma, sehingga
masing-masing sel membelah dan berkembang menjadi embrio
haploid pada kapas dan (4) kultur antera atau polen.
Poliploid dapat dibedakan berdasarkan asalnya kromosom,
menjadi autoploid (atau juga autopoliploid; berarti sendiri), yaitu
penggandaan kromosom dalam satu spesies dan alloploid (atau juga
allopoliploid; berarti berbeda), yaitu poliploid yang terjadi akibat
kombinasi genom dari spesies yang berbeda. Allopoliploid hanya
terbentuk antara spesies yang berkerabat dekat, set kromosom yang
berbeda adalah homeolog (hanya sebagian kromosom homolog)
bukan keseluruhannya homolog seperti pada autopoliploid.
Autotetraploid bisa terjadi secara alami akibat penggandaan
genom 2x secara spontan menjadi 4 x dan juga dapat diinduksi
dengan menggunakan kolkhisin. Secara komersial tanaman
autotetraploid menguntungkan karena jumlah set kromosomnya
lebih banyak sehingga akan meningkatkan ukuran tanaman. Ukuran
sel, buah, bunga, stomata, dan lain-lain semuanya lebih besar
daripada tanaman diploid aslinya.
Pada autotetraploid, nisbah genetik untuk sifat yang diwariskan
secara sederhana lebih komplek dari pada diploid. Sebagai contoh,
pada diploid jika alel A dan a, maka akan ada tiga genotipe yang
mungkin yaitu AA, Aa atau aa, tetapi pada autotetraploid akan ada
lima genotipe yang mungkin yaitu:
AAAA kuadraplek
AAAa triplek
AAaa duplek
Aaaa simplek
aaaa nulliplek
Jika A dominan sempurna, semua genotipe akan menampakkan
karakteristik yang dominan kecuali hanya pada nulliplek yang
menampakkan karakteristik resesif. Jika masing-masing genotipe
tersebut diselfing dan dengan asumsi kromosom bersegregasi
secara acak maka nisbah segregasi dominan terhadap resesif akan
menjadi:
91
AAAA 1A:0a
AAAa 1A:0a
AAaa 35A: 1 a
Aaaa 3A:1a
aaaa 0 A : 35 a
Jika dominan tidak lengkap, maka akan lebih rumit, apalagi adanya
pautan akan lebih mempersulit untuk mengidentifikasinya.
Tabel 5.4. Contoh Tanaman Budidaya Poliploid
Tanaman Tipe Ploidi Jlh Kromosom Jlh Jlh

Gamet (n) Kromosom Kromosom
Dasar (X) Somatik (2n)
Kentang Autopoliploid 24 12 2n = 4x = 48
Pisang Autopoliploid ? 11 2n = 3x = 33
Kacang Autopoliploid 20 10 2n = 4x = 40
Tanah
Ubi Jalar Autopoliploid 45 15 2n= 6x=90
Tembakau Allopoliploid 24 12 2n = 4x = 48
Kapas Allopoliploid 26 13 2n = 4x = 52
Gandum Allopoliploid 21 7 2n=6x=42
Tebu Allopoliploid 40 8 2n=8x=80
Strawbery Allopoliploid 28 7 2n=8x=56
Aneuploid adalah individu yang jumlah kromosom yang

tidak melibatkan pengggandaan seluruh set kromosom dasar tetapi
terjadi penambahan atau pengurangan pada individu atau bagian
kromosom. Secara umum set kromosom aneuploid berbeda dari
tipe liar hanya satu atau beberapa jumlah kromosom. Jumlah
92
kromosom aneuploid bisa lebih besar ataupun juga lebih kecil dari
tipe liarnya.
Aneuploid dapat terjadi secara spontan karena (1)
kromosom gagal berpisah (nondisjunction) pada anafase I meiosis,
(2) perpasangan dan pergerakan kromosom abnormal pada meiosis
seperti pada triploid dan (3) tanaman haploid yang diserbuki oleh
polen normal sehingga gamet membawa jumlah kromosom yang
tidak simbang. Aneuploid berguna untuk (1) mengidentifikasi
letak gen pada kromosom, (2) mengetahui fungsi gen (3)
mengetahui pengaruh kromosom dan dosis gen dan (4)
memungkinkan substitusi kromosom tertentu ke dalam suatu
varietas.
Penamaan euploid berdasarkan banyaknya jumlah
kromosom yang hilang atau bertambah pada suatu individu,
sehingga dapat dibedakan sebagai berikut :
Formula Tipe Keterangan
aneuploid
2n Disomik Diploid Normal
2n-2 Nullisomik Kehilangan sepasang kromosom
2n-1 Monosomik Kehilangan satu kromosom
2n-1-1 Monosomik Kehilangan 1 kromosom pada setiap

ganda pasang kromosom
2n+1 Trisomik Penambahan satu kromosom
2n+2 Tetrasomik Penambahan sepasang kromosom
2n+1+1 Trisomik Penambahan 1 kromosom setiap

ganda pasang kromosom
93
Gambar 5.1. Diagramatik Aneuploid
5.2. Hibridisasi Interspesifik
Hibridisasi interspesifik merupakan persilangan antara

spesies yang berbeda. Jika suatu sifat yang diinginkan oleh pemulia
tidak tersedia di dalam spesies yang ingin dikembangkan, maka
pemulia mencari sifat tersebut pada kerabat liar dari spesies
tersebut untuk dibentuk suatu varietas baru dengan sifat yang
iinginkan dari dua spesies atau lebih. Tanaman poliploid dapat
dihasilkan dengan cara hibridisasi interspesifik. Tanaman tersebut
dikenal dengan Allopoliploid (berarti berbeda) merupakan
poliploid yang terbentuk dari kombinasi genom dari dua spesies
atau lebih. Namun demikian pemindahan gen dengan cara
hibridisasi interspesifik sering mengalami kesulitan untuk
mendapatkan biji atau tanaman yang viabel. Oleh karena itu
diperlukan teknik khusus untuk mengatasi hambatan tersebut.
94
Setiap genom harus diidentifikasi dengan jelas supaya kita

dapat mengikuti perannya dalam membentuk poliploid. Identifikasi
genom biasanya ditandai dengan huruf besar. Sebagai contoh,
poliploid yang terbentuk dari tiga genom. Jika set kromosom dasar
atau genom spesies tetua pertama adalah A dan set kromosom dasar
spesies tetua kedua adalah B dan set kromosom dasar spesies tetua
ketiga adalah C. Masing-masing genom terdiri dari tujuh
kromosom tetapi genom A tidak homolog dengan B atau C dan
sebaliknya. Masing-masing spesies tetua diploidnya adalah AA,
BB dan CC sehingga keturunan hasil persilangan ketiga tersebut
adalah ABC dan penggandaan hibrid F1 ini akan menjadi
AABBCC.
Gambar. 5.2. Keturunan Hasil Persilangan Interspesifik

95
Pola pewarisan material genetik pada allopoliploid lebih

sederhana dari autopoliploid. Segregasinya mirip dengan segregasi
diploid. Jika tanaman AAAA disilangkan dengan aaaa akan
diperoleh F1 AAaa dan jika tanaman F1 AAaa dibiarkan menyerbuk
sendiri akan diperoleh kemungkinan gametnya adalah 1 AA : 2 Aa
: 1 aa, sehingga perbandingan fenotipe F2-nya adalah 15 dominan :
1 resesif, jika A dominan penuh, sehingga yang resesif sangat
jarang ditemukan dalam populasi ini.
Sekarang, tanaman allopoliploid telah dihasilkan secara
rutin dalam pemuliaan tanaman. Penggandaan kromosom secara
spontan untuk mendapatkan hibrid yang steril sangat jarang terjadi,
oleh karena itu penggandaan kromosom diinduksi dengan
kolkhisin. Amphidiploid sintetik yang telah digunakan secara luas
yaitu Triticale, yaitu amphidiploid antara gandum (Triticum, 2n =
6x = 42) dan rye (Secale, 2n = 2x = 14). Triticle tanaman kombinasi
sifat daya hasil tinggi dari gandum dan sifat batang kuat (tahan
rebah) dari rye.
Allopoliploid bermanfaat dalam identifikasi genetik asal
tanaman poliploid, menghasilkan genotipe dan spesies baru,
memudahkan transfer gen dari spesies yang berkerabat dekat, dan
memungkinkan transfer atau substitusi individu kromosom atau
pasangan kromosom.
5.4. Mutasi
Mutasi merupakan perubahan susunan basa DNA. Mutasi

dapat terjadi pada semua sel baik sel kelamin ataupun sel somatik.
Mutasi pada sel kelamin seperti sel-sel induk mikrospora atau
megaspora biasanya perubahan yang terjadi dapat diwariskan ke
individu keturunannya. Mutasi bisa terjadi pada nukleotida
penyandi gen atau bisa juga pada daerah bukan penyandi gen. Jika
mutasi terjadi pada daerah bukan penyandi gen maka tidak dapat
dideteksi pengaruhnya terhadap sel atau individu. Mutasi pada gen
akibatnya akan mengubah produk gen yang dapat menyebabkan
96
perubahan fenotipe, yaitu munculnya fenotipe baru yang berbeda

dengan fenotipe tetua.
Mutasi dapat terjadi secara sontan atau dengan cara
diinduksi. Mutasi yang tidak diketahui penyebabnya dikenal
dengan mutasi spontan. Mutasi spontan dapat terjadi di alam secara
acak atau akibat pengaruh lingkungan. Frekwensi mutasi spontan
sangat kecil (10-6 pada tingkat gen dan 10-9 pada tingkat nukleotida)
per generasi. Mutasi dapat diinduksi dengan menggunakan zat-zat
khusus (mutagen). Mutagen fisik seperti sinar Ultra Violet (UV),
Neutron, X, γ, β. Mutagen kimia seperti ethyl methanesulfonate
(EMS), diethyl sulfate (DES), ethyleimine (EI), ethyl nitroso
urethane (ENV), ethyl nitroso urea (ENH) dan methyl nitroso urea
(MNH).
Mutasi dapat menyebabkan perubahan struktur kromosom.
Mutasi pada kromosom dapat dibedakan menjadi 4 jenis, yaitu
delesi atau defisiensi, duplikasi, inversi dan translokasi.
Hilangnya sebagian potongan kromosom dinamakan delesi
atau defisiensi. Dalam diagram berikut bagian D, E, F dan G yang
hilang:
Delesi dapat menampilkan fenotipe yang unik jika satu kromosom

homolog membawa delesi seperti halnya mutasi dominan, tetapi
delesi akan menyebabkan letal jika dalam keadaan homozigot yang
bertindak sebagai resesif terhadap pengaruh letal.
Proses mutasi kromosom bisa menghasilkan satu tambahan
pada beberapa bagian kromosom. Adanya dua bagian kromosom
tertentu pada kromosom yang sama dinamakan dengan duplikasi,
97
seperti terlihat pada diagram berikut bagian C dan D menjadi dua

kali.
Bagian tambahan dari sebuah duplikasi yang mengalami

mutasi gen, fungsinya dapat didukung oleh copy yang lain. Hal ini
akan memberi kesempatan untuk penyebaran fungsi dari gen yang
terduplikasi yang akan menguntungkan dalam evolusi genom.
Dengan demikian duplikasi akan menyumbangkan tambahan bahan
genetik yang mampu untuk menimbulkan fungsi-fungsi baru.
Jika satu kromosom putus pada dua tempat, kadangkala
bagian di tengah-tengah diantara dua daerah yang putus tersebut
berputar 1800 sebelum tersambung kembali dengan kedua ujung
yang putus tadi. Mutasi kromosom yang menyebabkan sebuah
segmen kromosom yang berputar 180 derajad dan tersambung
kembali disebut Inversi.
Inversi tidak melibatkan pertukaran materi genetik,
sehingga biasanya inversi viabel dan tidak memperlihatkan ada
bagian abnormalitas pada tingkat fenotipik. Pada beberapa kasus
satu kromosom putus pada tempat sebuah gen yang memiliki
fungsi esensial dan titik tempat putus tersebut bisa bertindak
sebagai mutasi gen letal yang terpaut inversi.
98
Pertukaran bagian-bagian kromosom antar kromosom

bukan homolog yang menghasilkan mutasi kromosom disebut
translokasi. Translokasi resiprokal merupakan tipe translokasi yang
paling umum terjadi. Satu segmen dari satu kromosom tertukar
dengan satu segmen dari kromosom bukan homolog yang satu lagi,
sehingga dua translokasi kromosom terjadi secara bersamaan.
Translokasi dapat merubah ukuran kromosom dan juga posisi
sentromernya.
Pada translokasi heterozigot yang membawa dua kromosom
yang mengalami translokasi dan kromosom pasangannya normal
akan memperlihatkan pengaruh genetik .
99
Walaupun banyak varietas yang dimuliakan dengan cara

mutasi, tetapi masih jauh lebih sedikit dibandingkan dengan jumlah
varietas yang dikembangkan dengan cara hibridisasi dan seleksi
(Fehr, 1987). Pemulian dengan cara mutasi hanya terbatas pada
sifat-sifat yang bernilai ekonomi tinggi dan hanya tepat digunakan
jika sifat yang diinginkan tidak tersedia di dalam plasma nutfah.
Frekwensi perubahan sifat yang diharapkan dari mutasi buatan
umumnya rendah, oleh karena itu untuk memperbesar peluang
keberhasilannya perlu diseleksi individu yang lebih banyak.
5.5. Variasi Somaklonal
Pada dasarnya, perbanyakan tanaman secara in vitro akan

menghasilkan keturunan tanaman yang fenotipik dan genotipiknya
identik dengan tetuanya. Namun demikian sering juga dijumpai ada
variasi dalam populasi tanaman yang diperbanyak secara in vitro,
terutama pada kultur sel. Frekwensi variasi genetik alami pada
kultur sel relatif tinggi sehingga tidak diperlukan perlakuan agen
mutasi. Akibat variasi tersebut berasal dari sel-sel somatik yang
diperbanyak secara in vitro maka dinamakan sebagai variasi
somaklonal. Variasi yang diinduksi oleh kultur jaringan telah
dilaporkan pada berbagai tanaman seperti tebu, tembakau, padi,
jagung, gandum, dan kedelai.
Pemulia tanaman dapat menganggap variasi tersebut
sebagai salah satu sumber keragaman genetik untuk pengembangan
varietas baru. Variasi somaklonal termasuk mutasi dalam
spektrum luas seperti mutasi titik, penyusunan kembali kromosom,
inversi, duplikasi, poliploidi, aneuploid dan delesi.
Induksi dan seleksi dengan menggunakan ragam genetik
dari in vitro dapat dilakuakan dengan dua cara. Pertama, tanaman
budidaya atau klon yang memiliki kekurangan diperbanyak dengan
cara kultur jaringan, selanjutnya diseleksi mutan-mutan
regeneranya yang memiliki sifat yang diinginkan. Caranya dengan
membuat subklon melalui kultur jaringan dan diseleksi ragam
100
genetiknya. Sub-subklon yang berbeda dari klon asalnya dalam hal

karakter morfologi atau ketahanan terhadap penyakit diperbanyak
dan dievaluasi di lapangan. Kedua, kultur sel tanaman diseleksi
untuk ketahanan terhadap kondisi bercekaman dan tanaman
diregenerasi dari sel yang tahan.
5.6. Fusi Protoplas
Fusi protoplas merupakan penyatuan dua atau lebih

protoplas (sel tanpa dinding) dari sel somatik selanjutnya
diregenerasikan menjadi tanaman utuh. Fusi protoplas digunakan
oleh pemulia tanaman jika tidak dapat dihasilkan biji dengan cara
persilangan secara seksual setelah hibridisasi interspesifik
(persilangan dengan kerabat liar) atau sifat-sifat yang ingin
digabungkan dikendalikan oleh gen yang berada pada sel-sel
somatik seperti klroroplas dan mitokondria.
Gambar 5.3. Ilustrasi kemungkinan hasil fusi Protoplasma

101
Fusi protoplas memungkinkan memindahkan sel-sel organel

dari satu spesies ke spesies lain yang tidak bisa diperoleh dengan
hibridisasi seksual, yang biasanya membawa organel dari spesies
tetua betina saja melalui sel telur. Organisme yang memiliki
sitoplasma dan organel dari satu spesies dan inti dari spesies lain
dinamakan dengan cybrida. Fusi protoplas juga memungkinkan
untuk mendapatkan kombinasi baru DNA organel dan inti,
sehingga menghasilkan variasi genetik baru.
5.7. Pemindahan Gen Secara Langsung
Pemindahan DNA pengkode sifat tertentu dari satu

organisme ke organisme lain dengan teknik DNA rekombinan
dinamakan juga dengan rekayasa genetika. Sumber DNAnya bisa
dari organisme termasuk bukan tanaman.
Transfer gen dikenal pula sebagai transformasi DNA. Gen
dari organisme lain disisipkan ke dalam DNA tanaman untuk
tujuan tertentu. Strategi pemuliaan ini banyak mendapat
penentangan dari kelompok-kelompok lingkungan karena varietas
yang dihasilkan dianggap membahayakan lingkungan jika
dibudidayakan.
Transformasi tanaman yang dimediasi dengan
Agrobacterium tumefaciens merupakan metode transformasi
tanaman yang paling umum digunakan A. tumefaciens secara alami
menginfeksi tumbuhan dikotil dan menyebabkan tumor yang
disebut ‘crown gall’ Bakteri ini merupakan bakteri gram negatif
yang menyebabkan crown gall dengan mentransfer bagian DNA-
nya (dikenal sebagai T-DNA) dari Tumour inducing plasmid (Ti
plasmid) ke dalam inti sel dan berintegrasi dengan genom sehingga
menyebabkan penyakit ‘crown gall’.T-DNA mengandung 2 tipe
gen, gen onkogenik yang menyandikan enzim termasuk sintesis
auksin dan sitokinin dan membentuk formasi tumor, serta gen yang
menyandikan sintesis opin, hasil dari kondensasi asam amino dan
gula. Opin dihasilkan dan diekskresikan sel ‘crown gall’ dan
102
digunakan oleh A. tumefaciens sebagai sumber karbon dan

nitrogen. Sementara gen untuk reaksi katabolisme opin, gen yang
membantu transfer T-DNA dari bakteri ke sel tanaman, dan gen
tansfer konjugatif plasmid, terdapat diluar T-DNA.
A. tumefaciens terlebih dahulu melakukan pelekatan pada
permukaan sel tanaman dengan membentuk mikrofibril sehingga
menyebabkan terjadinya luka pada tanaman yang akan
mengeluarkan senyawa fenolik yaitu asetosiringone sebagai respon
sinyal. Sinyal tersebut mengaktifkan virA yang merupakan protein
kinase untuk mengaktifkan virG dan memfosforilasinya menjadi
virG-P. Dengan aktifnya virG-P ini akan mengaktifkan gen-gen vir
lainnya untuk mulai bersifat virulen dan melakukan transfer VirD
untuk memotong situs spesifik pada Ti plasmid, pada sisi kiri dan
kanannya sehingga melepaskan T-DNA yang akan ditransfer dari
bakteri ke sel tanaman. T-DNA utas tunggal akan diikat oleh
protein VirE yang merupakan single strand binding protein
sehingga terlindung dari degradasi. Bersamaan dengan itu, protein
virB membentuk saluran transmembran ysng menghubungkan sel
A. tumefaciens dan sel tanaman sehingga T-DNA dapat masuk ke
sel tanaman. Gen pada T-DNA, yang meliputi gen auksin, sitokinin
dan opin, ikut terekspresi sehingga memacu pertumbuhan sel
tanaman menjadi banyak (tumor).
Gambar 5. 4. Tranformasi menggunakan A. tumefaciens

103
Dengan adanya teknologi transformasi yang dimediasi A.

tumefaciens ini berperan dalam menghasilkan tanaman transgenik,
seperti tanaman tembakau yang tahan terhadap antibiotik tertentu.
Resistensi terhadap antibiotik ini didapatkan dari bakteri yang turut
menyisip pada T-DNA A. tumefaciens.
5.8. Rangkuman
Sumber keragaman genetik bisa mutasi, variasi jumlah

kromosom, hibridisasi interspesifik, rekombinasi gen, variasi
somalkonal, fusi protoplas dan konstruksi gen.
5.9. Latihan
1. Agen apa saja yang dapat diunakan untuk melakukan mutasi

pada tanaman?
2. Bagaimana membedakan allopolyploid dan autopolyploid
3. Berikan contoh hibridisasi interspesifik dan penggunaannya
dalam pemuliaan tanaman!
4. Perbanyakan tanaman secara kultur jaringan biasanya
menghasilkan tanaman yang identik dengan induknya, jelaskan
kenapa kegiatan kultur jaringan dapat menghasilkan variasi
somaklonal?
5.10. Glossarium
Delesi : Proses mutasi kromosom yang menghasilkan

pengurangan bagian kromosom
Duplikasi : Proses mutasi kromosom yang menghasilkan
satu tambahan pada beberapa bagian
kromosom
Inversi : Mutasi kromosom yang menyebabkan sebuah
segmen kromosom yang berputar 180 derajad
104
dan tersambung kembali

Translokasi : Pertukaran bagian-bagian kromosom antar
kromosom bukan homolog yang menghasilkan
mutasi kromosom
Euploid : Organisme yang kromosom-kromosomnya
merupakan penggandaan dari jumlah
monoploid
Aneuploid : Poliploidi yang jumlah kromosom bukan hasil
pengggandaan seluruh set kromosom dasar
tetapi terjadi penambahan atau pengurangan
pada individu atau bagian kromosom
Poliploid : Euploid yang memiliki lebih dari dua set
kromosom dalam sel somatiknya.
Alloploid : poliploid yang terjadi akibat kombinasi genom
dari spesies yang berbeda
Autoploid : poliploid yang terjadi akibat penggandaan
kromosom dalam satu spesies
Epistasis : Interaksi gen pada lokus berbeda yang
mempengaruhi satu sifat
Variasi : Variasi yang berasal dari sel-sel somatik yang
somaklonal diperbanyak secara in vitro
Cybrida : Organisme yang memiliki sitoplasma dan
organel dari satu spesies dan inti dari spesies
lain
Rekayasa : Pemindahan DNA pengkode sifat tertentu dari
genetika satu organisme ke organisme lain dengan
teknik DNA rekombinan.
Poehlman, J.M., and Sleper, D.A. 1995. Breeding Field Crops, the
4th Edition. Iowa State University Press. Iowa, USA.
Standfield, D. 1991. Genetika Schaum’s, Erlangga Jakarta.
105
BAB VI
GENETIKA KUANTITATIF DALAM PEMULIAAN
TANAMAN
Pengantar
Pemulia tanaman perlu mengetahui prilaku sifat-sifat yang
ingin diperbaiki dari tanaman yang akan dimuliakan. Sifat yang
distribusi variasinya tidak kontinyu dan dapat dikategorikan ke
dalam kelas diskrit termasuk sifat kualitatif. Sifat yang berdistribusi
secara kontinyu tidak dapat dianalisis dengan cara yang sama
sebagaimana sifat diskontinyu/diskrit. Sifat kontinyu sering diukur
dan diberi nilai secara kuantitatif sehingga sering dikatakan sebagai
sifat kuantitatif.


memahami, menjelaskan dan menerapkan pengetahuan tentang
perilaku genetik sifat kuantitatif dalam pemuliaan tanaman.
106
Rencana Aktivitas
Perkuliahan
(100 menit)
Langkah 1 Pembukaan
pembelajaran
2. Menanyakan apa yang diketahui oleh
mahasiswa tentang pewarisan sifat-sifat
quantitatif dalam pemuliaan tanaman
Langkah 2 Penyajian
kelompok.
107

seluruh kelas.
ini.
Langkah 3 Penutup
memantapkan mahasiswa tentang sifat
kuantitatif dan hubungannya dengan pemuliaan
tanaman.
3. Menugaskan mahasiswa untuk membaca
pustaka yang berkaitan dengan sub pokok
bahasan yang akan disampaikan pada
perkuliahan minggu berikutnya.
108
6.1. Pewarisan Sifat Genetik pada Tanaman
1) Pewarisan secara Kualitatif
Karakter ini dikendalikan oleh gen tunggal atau beberapa

gen. Distribusinya merupakan variasi tidak kontinyu dan pengaruh
faktor lingkungan sedikit terhadap ekspresinya. Sebagai contoh
adalah beberapa karakter dari kacang kapri yang dipelajari Mendel.
2) Pewarisan secara Kuantitatif
Karakter ini dikendalilan oleh banyak gen, sehingga disebut

juga multiple gen atau polygenes. Distribusinya merupakan variasi
kontinyu dan pengaruh faktor lingkungan terhadap ekspresinya
besar. Contoh karakter jenis ini adalah potensial hasil, Ketahanan
terhadap cekaman kekeringan, periode kematangan dan lain-lain.
Interaksi genetik gen
Ada dua tipe interaksi genetik gen, yaitu interaksi genetik

antara gen pada satu lokus dan interaksi genetik antar gen pada
lokus yang berbeda.
1.) Interaksi genetik antara gen pada satu lokus
Tipe Aksi Gen
Aksi gen yang mempengaruhi sifat kuantitatif diantaranya

adalah aditif, dominan tidak sempurna, dominan lengkap, dan over
dominan.
109
Aksi Gen Aditif
Aksi gen aditif merupakan aksi gen dimana setiap gen

berkonstribusi terhadap setiap pengaruh aditif. Sebagai contoh gen
untuk tinggi tanaman kedelai, A = 10 cm, dan a = 5 cm, sehingga
AA = 20 cm, Aa = 15 cm, dan aa = 10 cm, dimana setiap gen
menambah ke setiap ekspresi fenotipik.
Aksi Gen Non Aditif
Aksi gen non aditif merupakan aksi gen dimana setiap gen tidak
memiliki pengaruh aditif.
Aksi Gen Dominan tidak sempurna
Pada dominan tidak sempurna, konstribusi alel A > satu unit

tertentu sehingga pengaruh dua alel tidak sama dengan 2 x
pengaruh dari alel tunggal. Jika AA aditif maka kombinasi Aa
mendekati AA. Sebagai contoh, gen untuk warna bunga, R = bunga
merah, dan r = bunga putih, sehingga RR = bunga merah, Rr =
bunga pink, dan rr = bunga putih, dimana warna pink merupakan
warna diantara merah dan putih.
Gambar 6.1. Pewarisan Warna Bunga Snapdragon yang

memperlihatkan dominan tidak Sempurna
110
Aksi Gen Dominan Lengkap
Sebagai contoh, gen untuk tingga (T) dan pendek (t), sehingga
TT = tinggi, Tt = tinggi, dan tt = rendah, di mana heterozigot (Tt)
menunjukkan fenotipe dominan (tinggi).
Aksi Gen Overdominan
Aksi gen overdominan merupakan aksi gen dimana

heterozigot Aa memperlihatkan hibrid vigor dibandingkan
homozigot dominan AA dan homozygote resesif aa. Tipe ini
menguntungkan pada banyak tanaman menyerbuk silang, tetapi
pada tanaman menyerbuk sendiri, kebanyakan gen homozygot dan
overdominan jarang dijumpai.
Skala nilai fenotipe 0 1 2

Genotipe aa Aa AA
Aditif
Skala nilai fenotipe 0 1,5 2

Genotipe aa Aa AA
Dominan sebagaian
Skala nilai fenotipe 0 2

Genotipe aa Aa
AA
Dominan Lengkap
Skala nilai fenotipe 0 2 2,5

Genotipe aa AA Aa
Over dominan
Gambar 10.5.Skematis berbagai Aksi Gen

111
Interaksi genetic antar gen pada lokus yang berbeda
2.1. Aksi gen aditif
Ini merupakan aksi gen dimana setiap gen berkonstribusi

terhadap setiap pengaruh aditif. Sebagai contoh, sifat yang warna
kernel gandum yang dikendalikan oleh tiga gen additif. Pada 1909
Herman Nilsson-Ehle dari Swedia melakukan percobaan dengan
warna kernel gandum. Gandum merupakan tanaman hexaploid,
dari persilangan tiga spesies yang berbeda yang menghasilkan
hibrid yang stabil, allopolyploid. Tiga spesies tersebut mirip tetapi
sedikit berbeda genom yang disebut A, B, dan D.
Setiap genom memiliki gen tunggal yang mempengaruhi warna
kernel, dan setiap lokus memiliki alel merah dan alel putih. Kita
akan melambangkan alel merah sebagai A, B, dan D, dan alel putih
a, b, dan d. Perawarisan gen tersebut adalah dominan tidak
sempurna, atau “aditif”. Jumlah pigmen merah pada kernel
proporsional terhadap jumlah alel merah yang muncul, dari 0
sampai 6.
Generasi
tetua
Generasi F1
Generasi F2
Fenotipe
Gambar 6.2. Pewarisan warna kernel gandum oleh tiga gen aditif
112
Gambar 6.2. tersebut menunjukkan keragaman warna biji
gandum. Persilangan gandum berbiji sangat terang dengan gandum
berbiji sangat gelap. Individu-individu F2 yang ditunjukkan sebagai
distribusi warna sangat merah sampai merah pudar. Kisaran dari
fenotipe tersebut adalah tipe sifat kuantitatif. Distribusi ini dapat
dibandingkan dengan warna bunga kapri hasil penelitian Mendel,
dimana individu-individu F2 berwarna merah atau putih, yang
merupakan dua fenotipe tetua.
2.2. Aksi gen non-aditif
Ini merupakan aksi gen dimana setiap gen tidak mempunyai

pengaruh aditif. Jika interaksi atau interferensi dua atau lebih lokus
dengan setiap lokus lainnya dalam mengespresikan fenotipik
disebut “epistaisis”. Interaksi epistasis terjadi jika dua gen atau
lebih gen melibatkan enzim tertentu dalam lintasan bersama. Jika
satu gen mutan, lintasan biokimia diblok dan gen berikutnya dalam
lintasan tidak dapat mengekspresikan pengaruh fenotipiknya.
Interaksi Genetik antar Gen pada Dua Lokus
Jika epistasis dilibatkan dalam persilangan dihibrid (dua lokus

gen), ratio Mendelian 9: 3: 3: 1 akan mengalami modifikasi
menjadi ratio yang kombinasinya bervariasi, yang menghasilkan
kurang dari empat fenotipe. Ada enam tipe "ratio epistasis"
yangumum dikenal diringkas pada tabel berikut.
113
Table 6.1. Ringkasan ratio fenotipik epistasis
Interaksi Genetik Ratio fenotipik

Pewarisan Mendelian 9 A-B- : 3 A-bb : 3 aaB- : 1 aabb
Epistasis Dominan 12 (A-B-, A-bb) : 3 aaB- : 1
aabb
Epistasis Rsessif 9 A-B- : 3 A-bb : 4 (aaB-, aabb)
Duplikat gen dengan 9 A-B- : 6 (A-bb, aaB-) : 1 aabb
pengaruh kumulatif
Duplikat gen-gen dominan 15 (A-B-, A-bb, aaB-) : 1 aabb
Duplikat gen-gen resesif 9 A-B- : 7 (A-bb, aaB-, aabb)
Interaksi dominan dan resesif 13 (A-B-, A-bb, aabb) : 3 aaB-
Sumber : Elrod dan Stansfield, 2007.
Pengujian Ratio Genetik dengan Uji Khi-Square (χ2)
Salah satu cara untuk pengujian secara statistika untuk

mengetahui apakah jumlah turunan yang diamati akan masuk
katagori tertentu sesuai dengan harapan atau tidak digunakan uji
khi-Square (χ 2) (Erold dan Stansfield, 2007). Kita membuat
hipotesis nol yang menyatakan bahwa ratio yang diamati tidak
berbeda dengan ratio yang diharapkan, tetapi jika menyimpang dari
yang diharapkan, berapa besar penyimpangan tersebut sehingga
kita dapat menolak hipotesis nol kita? Dalam percobaan biologi,
kita menolak hipotesis nol jika peluang atau terjadinya kurang dari
5% dari setiap kali pengamatan. Jika ukuran sampel diperbesar,
penyimpangan akan menjai berkurang secara proporsional. Dalam
Uji Khi-Square, ukuran sampel akan digunakan dalam pehitungan
"derajat bebas", yaitu ukuran sampel dikurangkan dengan satu (n-
1). Sebagai contoh, jika ada empat fenotipe (n = 4), maka derajat
114
bebas adalah 4 - 1 = 3. Nilai Khi-Square ditentukan sebagai jumlah
simpangan kuadrat dibagi dengan yang diharapkan.
χ 2 = Jumlah dari {(diamati - diharapkan)2/ (diharapkan)}
Jika Nilai Khi-Square dihitung, peluang dari kejadian dapat

diperoleh dari Tabel Distribusi Khi-Square berikut.
Table 6.2. Distribusi Chi-Square
dB Peluang
0,95 0,80 0,50 0,20 0,05 0,01 0,005
1 0,004 0,064 0,455 1,642 3,841 6,635 7,879
2 0,103 0,446 1,386 3,219 5,991 9,210 10,597
3 0,352 1,005 2,366 4,642 7,815 11,345 12,838
4 0,711 1,649 3,357 5,989 9,488 13,277 14,860
5 1,145 2,343 4,351 7,289 11,070 15,086 16,750
6 1,635 3,070 5,348 8,558 12,592 16,812 18,548
7 2,167 3,822 6,346 9,803 14,067 18,475 20,278
8 2,733 4,594 7,344 11,030 15,507 20,090 21,955
9 3,325 5,380 8,343 12,242 16,919 21,666 23,589
10 3,940 6,179 9,342 13,442 18,307 23,209 25,188
15 7,261 10,307 14,339 19,311 24,996 30,578 32,801
20 10,851 14,578 19,337 25,038 31,410 37,566 39,997
25 14,611 18,940 24,337 30,675 37,652 44,314 46,928
30 18,493 23,364 29,336 36,250 43,773 50,892 53,672
/ Berbeda tidak nyata secara statistik / / Berbeda nyata secara statistik /
Sumber : Elrod dan Stansfield, 2007.
Ukuran Statistik dari Karakter Kuantitatif
Statistik yang umum digunakan dalam pemuliaan tanaman

termasuk, jangkauan, rata-rata, ragam, standar deviasi dan
koefisien keragaman (Poehlman & Sleper, 1995). Untuk karakter
kuantitatif, mererka diukur dan memperlihatkan variasi kontinyu.
115
Nilai fenotipik untuk kebanyakan sifat kuantitatif cenderung

berdistribusi secara normal jika diukur dari pengamatan yang
cukup besar. Untuk memperlihatkan cara perhitungan statistik,
disajikan satu contoh data berikut.
 x
N
Rata-rata : x i 1 i
2
 ( xi  x)
N
i 1
Ragam (V) 
N 1
Standar deviasi (σ) = V

Koefisien Keragaman (KK) = x100%
x
Table 6.3. Data untuk perhitungan statistik
Nilai Frekwensi Hasil Simpangan Simpangan Hasil

Amatan (f) kali dari rataan Kuadrat kali
(x) (fx) (xx) (xx) 2
f( x  x )2
8 1 8 -3 9 9
9 7 63 -2 4 28
10 25 250 -1 1 25
11 35 385 0 0 0
12 23 276 +1 1 23
13 8 104 +2 4 32
14 1 14 +3 9 9
Jumlah 100 1100 126
(∑)
Sumber: Poehlman & Sleper, 1995.

116
Dari Tabel di atas, data terdiri atas 100 pengamatan
(x). Jumlah atau frekwensi (f) dari setiap nilai pengamatan
dikalikan dengan pengamatan diperoleh (fx). Jumlah hasil kali
(∑fx) dibagi dengan jumlah total data (n) merupakan rata-rata
sampel ( x ) atau x = ∑fx/n = 1100/100 = 11. Penyimpangan dari
nilai pengamatan dalam populasi digambarkan dengan ragam (V),
dimana yaitu rata-rata dari jumlah simpangan kuadrat: V = ∑
[f( x  x )2]/(n - 1) = 126/99 = 1.27. Ragam dapat digunakan untuk
menghitung simpang baku (s), yaitu sama dengan akar kuadrat
dari ragam (1.27) = 1.13. Ragam kecil dan standar deviasi kecil
untuk sebuah sampel populasi menunjukkan bahwa nilai
pengamatan berada disekitar rata-rata; Ragam besar dan standar
deviasi besar meningindikasikan bahwa pengamatan menyebar jauh
dari rata-rata. Dalam membuat perbandingan keragaman data antar
data dua populasi dengan sedikit perbedaan rata-rata digunakan
Koefficient keragaman (KK) dan diekspresikan dalam persentase
dari standar deviation terhadap rata-rata atau 100(s/ x ) =
100(1.13/11) = 10.3%. Dalam percobaan biologi, koefisien
keragaman lebih kecil atau sama dengan 10% yang umum
digunakan.
Ukuran statistik dapat digunakan untuk menghitung jumlah
gen (n) yang berkonstribusi terhadap karakter kuantitatif sebagai
berikut:
n = 1/8 [( x P1 - x P2)2 / (VF22 - VF12)]

117
dimana x P1 dan x P2 merupakan rata-rata dari tetua inbrida (P1

and P2), dan VF22 dan VF12 merupakan ragam kuadrat dari generasi
F2 dan F1. Metode ini hanya efektif jika gen mempunyai pengaruh
sama besar, tidak ada dominansi, tidak ada epistasis, dan tidak
terpaut. Pehitungan ini tidak sesuai khususnya lebih dari empat atau
lima gen yang dilibatkan.
Heritabilitas
Dalam pengukuran karakter kualitatif, akan ada variasi

fenotipik akibat genetik dan lingkungan. Heritabilitas merupakan
ukuran tingkat keragaman dalam distribusi fenotipe akibat
pengaruh genetik. Heritabilitas dalam arti luas diukur dengan cara
membagi total ragam genetik dengan total ragam fentotpe;
Lambangnya H. Heritabilitas dalam arti sempit diukur dengan cara
membagi ragam aditif dengan ragam total ragam fenotipe,
dilambangkan sebagai h2.
H = (Vg/Vp) x 100
h2 = (Va/Vp) x 100
Vp = Vg + Ve + Vge
Vg = Va + Vd + Vi
Di mana H merupakan heritabilitas dalam arti luas, h2

merupakan heritabilitas dalam arti sempit dan Vp merupakan
ragam fenotipik yang terdiri atas ragam genetic (Vg), Ragam
118
lingkungan (Ve), dan ragam akibat interaksi antara genetic dan
lingkungan (Vge) (Poehlman & Sleper, 1995). Ragam genetik
(Vg) dapat dibagi ke dalam tiga komponen: ragam aditif (Va),
ragam dominan (Vd), dan ragam interaksi nonallelic atau ragam
epistasis (Vi). Ragam genetic aditif (Va) merupakan ragam yang
disebabkan oleh gen-gen yang memiliki pengaruh aditif. Ragam
dominan (Vd) merupakan ragam yang berasal dari simpangan
heterozigot dari mid-parent atau rata-rata dari tetua homozigot.
Ragam interaksi epistasis (Vi) merupakan hasil dari penyimpangan
yang diakibatkan oleh penngaruh epistasis dari gen
nonallelic. Secara normal, Va > Vd > Vi.
Frekwensi gen dan Keseimbangan Genetik
Dalam pemuliaan tanaman, proporsi dari alel yang berbeda

atau gen dapat diangap sebagai suatu keseluruhan populasi
tanaman. Proporsi gen ini dalam populasi disebut dengan
frekwensi gen, dan Proporsi dari variasi genotipe dalam populasi
disebut dengan frekwensi genotipe. Total varietas dan jumlah alel
di dalam suatu populasi atau species dikenal sebagai gen pool.
Pada tanaman menyerbuk silang, gen pool dibagi oleh tanaman
dalam populasi. Frekwensi gen dan frekwensi genotipe bisa tetap
konstan dari satu generasi ke generasi jika populasi berada dalam
keseimbangan genetik. Namun demikian, untuk mencapai
keseimbangan genetik diperlukan kondisi berikut: 1.) besarnya
ukuran populasi tidak terbatas, 2.) tidak ada mutasi, 3.) tidak ada
seleksi, 4.) tidak ada migrasi, dan 5.) perkawinan acak. Jika satu
dari lima kondisi tersebut tidak terpenuhi, frekwensi gen dan
119
genotipeakan berubah pada setiap generasi pemuliaan. Prinsip

keseimbangan genetik ini dikenal dengan Hukum Hardy-
Weinberg. Pada tahun 1908, Ahli matematika dari Ingris Hardy
dan Ahli Fisika Jerman Weiberg memperkenalkan prinsip ini
secara terpisah dan. Jika frekwensi gen alel dominan allele p,
frequensi alel gen q, dan p+q = 1, Frekwensi genotipe pada
keturunan dapat diekspresikan dengan perluasan binomial (p+q)2.
(p + q)2 = p2 + 2pq + q2 = 1
Di mana frekwensi genotipe dari genotipe AA, Aa, dan aa

diekspresikan sebagai p2, 2pq, dan q2.
Segregasi Transgresif
Beberapa dari keturunan bisa berada diluar kisaran tetuanya

(Poehlman & Sleper, 1995). Sebagai contoh, Gen untuk warna biji
merah pada gandum (R) dan putih (r). Tetua medium merah
(R1R1r2r2) disilangkan dengan tetua medium merah (r1r1R2R2);
Turunan F1 medium merah (R1r1R2r2). Namun demikian, jika
diselfing turunan F1, beberapa turunan F2 akan menjadi sangat
merah gelap (R1R1R2R2), beberapa merah gelap R1R1R2r2, beberapa
medium merah (R1R1r2r2), beberapa merah cerah (R1r1r2r2) dan
beberapa putih (r1r1r2r2). Turunan F2 yang memperlihatkan
fenotipe diluar kisaran tetuanya disebut "segregasi transgresf"
(Gambar 5.1). Pemulia tanaman sering bekerja dengan segregasi
transgresif untuk mendapatkan segregat yang superior terhadap
strain tetua untuk sifat yang diturunkan secara kuantitatif. Pada
120
keturunan tersebut produksi biji lebih banyak dibandingkan
tetuanya, keturunan tersebut memperlihatkan heterosis atau hybrid
vigor. Banyak tanaman hibrida telah dihasilkan secara komersil
akibat adanya superioritas kultivar hibrida. Heterosis dapat diukur
dalam persen dengan menghitung perbedaan kemajuan dari hibrida
dibandingkan dengan tetuanya: bisa diukur dengan salah dari
mid-parent (MP) atau high-parent (HP).
% mid-parent heterosis = 100 x (F1 - MP) / MP
% high-parent heterosis = 100 x (F1 - HP) / HP
Di mana F1 ekspresi fenotipik dari turunan hibrida F1, MP

merupakan mid-parent atau rata-rata ekspresi fenotipik kedua
tetuanya ( P1 + P2) / 2, dan HP merupakan ekspresi fenotipik dari
salah satu tetua dengan ekspresi tertinggi (bisa P1 atau P2).
P aaBB AAbb
70 kg/plot) (70 kg/plot)
F1 AaBb
(70 kg/plot)
F2 aabb Aabb AAbb AABb AABB

(60 kg/plot) (65 kg/plot) (70 kg/plot) (75 kg/plot) (80 kg/plot)
Gambar 5.1. Segregasi transgresif
Proporsi dari turunan F2 berada di luar kisaran tetua. Setiap

alel dominan A atau B menambahkan produksi hasil 5 kg/plot
terhadap dasar 60 kg/plot. Pada keturunan F2, genotipe aabb, aabb,
AABb, dan AABB memperlihatkan produksi hasil di luar kisaran
121
produksi hasil tetua (70 kg/plot), dan turunan F2 tersebut disebut

dengan segregat transgresif. Jika AABb dan AABB produksi hasil
lebih tinggi dari tetuanya.
10.6. Rangkuman
Sifat kualitatif menunjukan klas fenotipe yang jeas atau

distribusinya diskrit, sedangkan sifatkuantitatif menunjukkan
distribusi fenotipe yang kontinyu, dikendalikan oleh banyak gen
dan lingkungansangat pesar pengaruh terhadap sifat tersebut.
Banyak sifat yang bernilai ekonomi seperti hasil tanaman tergolong
sifat kuantitatif sehingga perlu dipelajari berdasarkan genetika
kuantitatif dengan menggunakan metode-metode statistik.
1.1. Latihan
1. Apa beda sifat kuantitatif dibandingkan sifat kualitatif berikan

tiga contohnya!
2. Ada beberapa tipe aksi gen yang mempengaruhi sifat kuantitatif,
Sebutkan dan jelaskan masing-masing tipe tersebut!
3. Seorang pemulia menghitung jumlah daun jagung per batang
dari populasi tetua pertama (P1), tetua kedua (P2), turunan
generasi pertama (F1) dan turunan generasi kedua (F2).
Datanya dijajikan pada table berikut:
Popu Jumlah Daun per Batang N

Lasi 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
P1 4 20 48 65 38 5 180
P2 4 17 28 46 30 22 12 5 1 165
F1 5 10 23 51 27 6 122
F2 2 9 38 58 120 156 98 72 24 6 583
122
a) Hitung rataan, ragam dan simpang baku untuk setiap

populasi (bulatkan ke bilangan terdekat)
b) Bagaimana saudara menjelaskan perbedaan-perbedaan antar
ragam?
c) Karena populasi F2 tidak mendekati nilai ekstrem P2,
apakah kesimpulan saudara tentang jumlah gen yang
menentukan jumlah daun jagung tersebut?
1.7. Glossarium
Sifat : Sifat kontinyu sering diukur dan diberi nilai

Kuantitatif secara kuantitatif
Aksi gen aksi gen dimana setiap gen berkonstribusi
aditif terhadap setiap pengaruh aditif
QTL : Quantitative trait locus berupa segmen
kromosom dengan penanda molekuler yang
sangat besar pengaruhnya terhadap
penampilan sifat kuantitatif.
1.8. Daftar Pustaka
Crowder, LV. 1993. Genetika Tumbuhan. Gajah Mada University

Press, Yogyakarta
Elrod, SL dan Stanfield, WD. 2007. Teori dan Soal-soal Genetika,
edisi keempat. Erlangga. Jakarta.
Falconer, DS. 1989. Introduction to Quantitatif Genetics. Longman,
Burnt Mill.
123
BAB VII
PEMULIAAN TANAMAN MENYERBUK SENDIRI
Pengantar
Penyerbukan sendiri adalah jatuhnya serbuk sari (polen) ke
putik dari bunga yang sama atau bunga yang berbeda dari genotipe
yang sama. Tanaman menyerbuk sendiri adalah tanaman yang
tingkat penyerbukan sendirinya lebih dari 90%. Secara alami,
spesies tanaman menyerbuk sendiri jarang mengalami penyerbukan
silang.. Mekanisme penyebab penyerbukan sendiri adalah bunga
hermaprodit, self-compatible, kleistogami, homogami. Klestogami,
bunga hermaprodit tidak pernah mekar atau terjadi penyerbukan
sebelum bunga mekar. Homogami, antera dan stigma pada bunga
hermaprodit matang pada waktu yang sama. Contoh tamanan
menyerbuk sendiri adalah padi, kedelai, kacang hijau, buncis,
tomat. Bab ini akan dibahas dalam tiga kali pertemuan kuliah atau
3 x 100 menit.


mengeksplorasi dasar genetik dan prosedur umum pemuliaan yang
digunakan untuk memperbaiki dan mengembangkan varietas dari
tanaman menyerbuk sendiri.
124
Rencana Aktivitas
Perkuliahan
(300 menit)
Langkah 1 Pembukaan
pertemuan ini.
pertemuan ini.
Langkah 2 Penyajian
kelompok.
125

ini.
Langkah 3 Penutup
memantapkan mahasiswa tentang pemuliaan
tanaman menyerbuk sendiri.
126
7.1. Dasar Genetik Tanaman Menyerbuk Sendiri
Genotipe tanaman menyerbuk sendiri berbeda dengan

tanaman menyerbuk silang. Susunan genetik tanaman menyerbuk
sendiri bersifat homozigot, sedangkan tanaman menyerbuk silang
heterozigot. Di alam, populasi tanaman menyerbuk sendiri dapat
berupa populasi homogen homozigot atau populasi homogen
heterozigot. Tanaman yang genotipenya heterozigot pada populasi
tanaman menyerbuk sendiri dapat disebabkan oleh penyerbukan
silang diantara tanaman yang berbeda genotipenya dan mutasi.
Tanaman menyerbuk sendiri dapat menjadi homozigot
berdasarkan prilaku pasangan alelnya pada lokus. Lokus yang
mempunyai gen identik atau homozigot (AA atau aa) maka akan
tetap homozigot dengan penyerbukan sendiri. Sementara lokus
yang mempunyai alel berbeda atau heterozigot (Aa) akan
bersegregasi, sehingga keturunannya akan menjadi homozigot dan
heterozogot dengan perbandingan yang sama.
AA atau aa (homozigot) Aa (heterozigot)
Menyerbuk sendiri Menyerbuk sendiri
AA atau aa AA : Aa: aa
Semua homozigot Homozigot : Heterozigot
(AA, aa) : (Aa)
Apabila terjadi penyerbukan sendiri secara terus menerus

maka genotipe yang terbentuk adalah cenderung homozigot atau
genotipe homozigot makin lama makin besar proporsinya,
sebaliknya proporsi heterozigot semakin lama semakin kecil.
Gambar berikut ini akan mengilustrasikan bagaimana pada setiap
generasi selfing setelah persilangan akan terjadi peningkatan
frekwensi homozigot dan penurunan frekwensi heterozigot.
127
Gambar 7.1. Frekwesnsi homozigot dan heterozigot setelah

beberapa generasi selfing
Ini membuktikan bahwa frekwensi heterozigot pada

generasi pertama adalah ½ x 100% = 50%, pada generasi kedua
adalah ½ x (½ x 100%) = 25%, pada generasi ketiga adalah ½ x (½
x (½ x 100%) = 12,5%. Oleh karena itu jika ada m generasi selfing,
1
frekwensi heterozigot akan menjadi . Frekwensi homozigot
m
2
  1 
akan menjadi 1   m  atau disamakan penyebut menjadi
  2 
 2m  1 
 m  sehingga frekwensi homozigot setelah m generasi akan
 2 
 2m  1 
sama dengan  m  . Sebagai contoh, jika S0 (Aa)
 2 
diserbuksendirikan selama tiga generasi (m= 3), maka generasi
 3 1
ketiga dari tanaman yang diselfing (S3) akan mempunyai  2 3  =
 2 
7
= 87,5% keturunan homozigot (AA dan aa). Apabila terlibat n
8
lokus heterozigot maka frekwensi homozigot setelah penyerbukan
128
n
 m 1 
sendiri selama m generasi akan menjadi  2  . Sebagai contoh,
 m 
 2 
jika S0 (AaBa) memiliki 2 lokus (n = 2) diserbuksendirikan selama
tiga generasi (m= 3), maka generasi ketiga dari tanaman yang
diselfing (S3) akan mempunyai [(23-1) / 23]2 = 49/64 = 76.6 %
keturunan homozigot (AABB, AAbb, aaBB dan aabb). Contoh lain,
jika terdapat 3 pasang gen heterozigot (n = 3), kemudian diselfing 5
kali (m=5), maka akan diperoleh [1+(25-1)]3 = [1 + (32-1)]3 =
(1+31)3 = 1 + 93 + 961 + 29791. Hal ini menunjukkan bahwa
komposisi genotype pada generasi ke enam akan terdiri atas 1
tanaman dengan nol lokus homozigot, 3 heterozigot, 93 tanaman
dengan 1 lokus homozigot, 2 heterozigot, 961 tanaman dengan 2
lokus homozigot, 1 heterozigot dan 29791 tanaman dengan 3 lokus
homozigot, 0 heterozigot.
Gambar 7.2. Peningkatan frekwensi homozigot dan penurunan

frekwensi heterozigot pada tanaman menyerbuk sendiri
Dengan demikian semakin lama frekwensi heterozigot

semakin kecil dan frekwensi homozigot semakin meningkat.
Informasi ini akan berguna bagi pemulia dalam menentukan ukuran
129
populasi, jumlah generasi selfing yang diperlukan untuk memulai

seleksi dan jumlah seleksi agar pola segregasi dari karakter
dependen (bebas).
Gambar 7.3. Penerapan proses homozigositas pada tanaman

menyerbuk sendiri
7.2. Jenis Varietas Tanaman Menyerbuk Sendiri
Tujuan utama dari pemuliaan tanaman menyerbuk sendiri

adalah menghasilkan tanaman unggul homosigot, dan seragam
dengan susunan genetik murni (terbentuk galur murni yang
unggul). Selain itu dapat juga dihasilkan varietas hibrida seperti
padi hibrida. Galur murni adalah sekelompok tanaman yang terdiri
atas tanaman-tanaman homosigot dan seragam atau sekelompok
tanaman yang berasal dari suatu genotipe homosigot melalui
penyerbukan sendiri.
130
Tipe varietas dari tanaman menyerbuk sendiri adalah

varietas murni atau galur murni yang terdiri atas satu galur murni
(homosigous dan homogenous). Varietas galur ganda, yaitu
campuran dua atau lebih galur murni isogenik dan varietas
campuran yang terdiri atas dua atau lebih varietas murni dengan
perbandingan tertentu. Varietas hibrida, yaitu F1 hasil persilangan
dua atau lebih galur murni.
7.3. Metode Pemuliaan Tanaman Menyerbuk Sendiri
Perbaikan varietas tanaman menyerbuk sendiri dapat

dilakukan melalui tiga pendekatan utama, yaitu introduksi, seleksi
dan hibridisasi. Introduksi adalah merakit galur yang sekarang
ditanam dalam wilayah lain dan mengidentifikasi galur tersebut
yang memperlihatkaan karakteristik yang diinginkan dan
diadaptasikan ke wilayah target baru. Banyak materi genetik telah
dikoleksi dan dikoleksi oleh bank gen untuk konservasi genetik.
Seleksi merupakan kegiatan mengisolasi genotipe terbaik dari
genotipe-genotipe yang tercampur. Hibridisasi merupakan kegiatan
mengkombinasi materi genetik dengan krakter-karakter yang
diinginkan. Ini merupakan pendekatan yang umum untuk
mengembangkan varietas baru dan dilanjutkan dengan seleksi.
7.3.1. Introduksi
Introduksi merupakan kegiatan mendatangkan tanaman dari

suatu negara ke negara lain untuk dijadikan varietas atau sebagai
bahan pemuliaan. Introduksi tanaman dari luar negeri diutamakan
untuk tanaman yang bernilai ekonomi tinggi. Pada masa penjajahan
bangsa Eropa, tanaman kopi, teh, cokelat, tembakau dan lainnya
dibawa ke Indonesia. Introduksi juga termasuk pemindahan
genotype atau populasi dari satu lingkungan produksi ke
lingkungan lain.
131
Introduksi dapat dilakukan dengan cara koleksi, pertukaran

atau impor varietas atau bahan tanam yang diinginkan untuk
diperbanyak dan disebarluaskan setelah melalui proses karantina
tanaman. Proses karantina tanaman diperlukan untuk menjamin
bahwa material tanaman yang diintroduksi bebas dari semua hama,
penyakit dan gulma yang dapat menciptakan masalah baru dalam
produksi tanaman. Tanaman introduksi ini dapat dikembangkan
menjadi varietas baru dengan cara 1). langsung dijadikan varietas
baru setelah melalui proses adaptasi, 2). melalui seleksi dan 3).
sebagai bahan pemuliaan.
Masalah yang dihadapi pada tanaman introduksi baik
sebagai sumber keragaman maupun sebagai calon varietas baru
adalah penanganan dalam mempertahankannya sebagai koleksi dan
evaluasinya. Untuk itu perlu ada lembaga yang menanganinya
dengan konsekwensi tenaga dan biaya.
Koleksi tanaman introduksi dibagi 3 kelompok, yaitu 1).
tanaman yang telah dimuliakan, 2). tanaman asli dan 3) tanaman
liar. Masing–masing kelompok mempunyai manfaat khusus pada
program pemuliaan. Tanaman introduksi dibutuhkan untuk
memperbaiki sifat varietas unggul yang ada dengan melengkapi
sifat yang dianggap kurang melalui hibridisasi atau silang baik.
7.3.2. Seleksi
Seleksi terhadap populasi alami (varietas tercampur) dapat

dilakukan dengan seleksi massa dan seleksi galur murni. Seleksi
terhadap populasi setelah hibridisasi dapat dilakukan dengan
seleksi bulk, seleksi silsilah (pedegree), seleksi single seed descent
(keturunan satu biji), haploid ganda dan back cross.
132
Gambar 7.4. Berbagai Metode Pemuliaan Tanaman Menyerbuk

sendiri
7.3.3. Seleksi pada Pemuliaan Tanaman Menyerbuk Sendiri
Seleksi merupakan prosedur pemuliaaan yang tertua dan

merupakan dasar bagi semua perbaikan tanaman. Seleksi membuat
adanya perubahan fenotipe tanaman sehingga sekarang kita dapat
melihat adanya perbedaan antara tanaman budidaya atau hasil
domestikasi dengan tanaman liar. Praktik pemuliaan sekarang
merupakan kelanjutan dari domestikasi tersebut. Sehingga seleksi
dapat dipandang sebagai proses alami atau buatan untuk memilih
individu-individu tanaman dari populasi campuran.
Seleksi hanya akan efektif jika sifat yang diseleksi memiliki
keragaman genetik yang besar dan diturunkan secara genetik.
Seleksi bukan berdasarkan pada gen secara langsung tetapi
berdasarkan pada perubahan sumbangan relatif genotipe terhadap
keturunan sebagai akibat perubahan frekwensinya. Seleksi tidak
menghasilkan gen baru, tetapi menghasilkan kombinasi gen baru,
yang bisa terjadi akibat rekombinasi melalui persilangan alami atau
buatan dan atau induksi mutasi alami atau buatan. Sehingga
kemajuan seleksi ini tergantung pada adanya keragaman genetik
yang luas dan metode pemuliaaan yang digunakan.
133
7.4. Metode Seleksi pada Populasi Heterogen
Metode seleksi yang digunakan untuk menghasilkan

varietas baru dari populasi campuran pada tanaman menyerbuk
sendiri adalah seleksi massa dan seleksi galur murni.
7.4.1. Seleksi Massa
Seleksi massa merupakan seleksi yang dilakukan untuk

memilih sekelompok tanaman yang diinginkan seraca fenotipik
mirip dan dipanen selanjutnya bijinya dicampur. Seleksi massa dari
tanaman menyerbuk sendiri akan mengumpulkan kemiripan dan
yang menjadi genotipe murni.
Varietas yang dikembangkan melalui seleksi massa akan
menjadi hampir murni untuk karakter fenotipik seperti tinggi, umur
panen, ukuran dan warna buah atau biji atau evaluasi ketahanan
lapanganan terhadap penyakit. Komponen-komponen galur yang
berbeda dalam hal karakter seperti kualitas buah atau biji yang
tidak dapat dibedakan dengan seleksi secara visual.
Tujuan seleksi massa adalah untuk mengurangi keragaman
genetik dari suatu populasi dan meningkatkan frekuensi gen yang
diinginkan dan dapat diamati dalam populasi. Seleksi massa
digunakan untuk menghasilkan varietas baru dan memurnikan
varietas yang telah ada. Seleksi massa bisa merupakan seleksi
massa positif atau seleksi massa negatif.
Pada seleksi massa positif, tanaman dengan karakter yang
diingingkan dari suatu populasi tanaman diseleksi dan ditandai dan
tanaman yang memiliki karakter yang tidak diinginkan dibiarkan
untuk tetap tumbuh di lapangan. Pada saat panen biji dari tanaman-
tanaman yang terseleksi (sudah ditandai) dicampur dan tanpa uji
keturunan untuk ditanam sebagai benih untuk generasi berikutnya.
Sedangkan biji dari tanaman-tanaman yang tidak terpilih biasanya
dipanen untuk konsumsi.
134
Pada seleksi negatif tanaman dengan karakter yang tidak

diinginkan dan mudah diamati seperti rentan terhadap penyakit,
umur panen dalam, tinggi tanaman, ukuran biji dan lain lain dapat
dibuang (roguing) dan ditinggalkan tanaman dengan sifat-sifat
yang diinginkan. Pada saat panen biji dari tanaman sisa dicampur
dan tanpa uji keturunan untuk ditanam sebagai benih pada generasi
berikutnya.
Seleksi untuk menghasilkan varietas baru dalam polulasi
tanaman menyerbuk sendiri biasanya dilakukan untuk mendapatkan
varietas yang mempunyai daya adaptasi yang baik pada lingkungan
baru secara cepat ketika menggunakan mengintroduksi suatu
varietas ke daerah, atau lingkungan baru. Metode ini efektif untuk
mendapatkan adaptasi spesifik terhadap cekaman lingkungan
ekstrem (seperti cekaman pH rendah atautinggi, daerah kering,
panas, dingin, kelembaban) atau untuk kejadian dari penyakit yang
parah.
Tanaman yang menunjukkan tingkat bertahan hidup yang
tertinggi pada kondisi tercekam tersebut diseleksi secara massa
untuk menghasilkan varietas yang beradaptasi ke kondisi
lingkungan yang ektrem tersebut. Pada seleksi massa, tanaman
dipilih berdasarkan pada fenotipe dan biji yang panen dicampur
dengan tanpa pengujian keturunan.
Kelebihan dari seleksi massa karena lebih mudah, dan lebih
cepat untuk mendapatkan varietas unggul dari varietas lokal yang
sudah cukup lama beradaptasi. Hal ini disebabkan pada seleksi
massa tanpa ada pengujian untuk generasi berikutnya, tanpa ada
pengawasan persilangan untuk produksi keturunan selanjutnya dan
lebih bersifat seni dari pada ilmu. Seleksi massa merupakan cara
untuk memperbaiki mutu varietas lokal dengan cepat untuk
memenuhi kebutuhan petani dan merupakan langkah pertama
dalam memperbaiki mutu tanaman. Seleksi massa sering digunakan
untuk memurnikan suatu varietas campuran.
Varietas yang dikembangkan melalui seleksi massa
merupakan galur yang secara genetik tercampur yang
135
mengakibatkan daya adaptasi dan stabilitasnya varietas yang

dihasilkan tinggi disamping keragaaan hasil yang tinggi juga.
Varietas yang dikembangkan melalui seleksi massa memiliki
keseragaman fenotipik walaupun adanya keragaman genetik yang
tersembunyi.
Ada beberapa kelemahan dari metode seleksi massa. Seleksi
dilakukan berdasarkan fenotipe sehingga tidak efektif untuk
karakter yang heritabilitasnya rendah. Kebanyakan karakter yang
penting secara ekonomi seperti hasil sangat dipengaruhi oleh faktor
lingkungan sehingga tidak dapat diperbaiki melalui seleksi massa.
Tidak diketahui apakah tanaman yang terseleksi tersebut
homozigot, karena tanaman homozigot dan heterozigot mempunyai
fenotipe yang sama untuk karakter yang dikendalikan oleh gen
dominan sehingga seleksi fenotipe harus dilanjutkan untuk generasi
berikut. Lingkungan luar mempengaruhi penampilan tanaman
sehingga sulit untuk mengetahui apakah tanaman yang unggul
menurut fenotipenya disebabkan faktor genetik atau lingkungan.
Varietas yang dihasilkan melalui seleksi massa tidak
seseragam varietas yang dihasilkan melalui seleksi galur murni.
Seleksi massa tidak dapat menampilkan potensial maksimum dari
galur murni yang terbaik karena adanya galur murni yang lain yang
memeiliki hasil relatif rendah juga ikut dicampur menjadi satu.
Beberapa tanaman yang terseleksi menjadi heterozigot akibat dari
peluang penyerbukan silang atau mutasi, maka tanaman yang
heterozigot tersebut akan bersegregasi pada generasi selanjutnya
sehingga diperlukan pengulangan seleksi fenotipik. Oleh karena itu
evaluasi harus dibuat dengan cermat dari plot-plot pada tahun ke
dua pada tahap ke 4 pada Gambar 7.5. untuk memverifikasi
keragaman fenotipik tidak lebih besar yang diantisipasi pada tahap
awal seleksi. Apabila besarnya keragaman fenotifik nyata lebih
besar, maka perlu diulang tahap ke 2 seperti pada Gambar 7.5.
136
Prosedur seleksi massa
a. Dari populasi dasar yang ditanam, dipilih individu-individu

terbaik berdasarkan fenotipe yang sesuai dengan kriteria
seleksi
b. Biji dari individu terpilih dipanen dan di campur
c. Diambil sejumlah biji secara acak untuk ditanam pada satu
petak. Selanjutnya dipilih individu-individu terbaik sesuai
dengan kriteria seleksi
d. Biji dari individu terpilih dipanen dicampur dicampur
e. Diambil sejumlah biji secara acak untuk ditanam pada satu
petak dan dipilih individu-individu terbaik sesuai dengan
kriteria seleksi
f. Demikian seterusnya sampai diperoleh suatu populasi yang
seragam dengan sifat-sifat sesuai dengan kriteria seleksi
yang telah ditentukan.
137
1.Mananam Pupulasi campuran

populasi campuran atau varietas yang
dalam plot atau tidak murni
barisan tanaman
2.Memilih beberapa
Tahun
ratus tanaman
ke -1
yang serupa
3.Memanen
tanaman biji hasil
Biji
seleksi dan bijinya dicampur
dicampur
4.Menanam biji
campuran dalam Galur
pengujian hasil pembanding
pendahuluan atau
dibandingkan Varietas
Tahun dengan varietas unggul
ke -2 lokal, atau galur termasuk
tetua Galur tetua
5.Diamati
perbandingan
tinggi, umur
panen, ketahanan
penyakit
Tahun 6. Pengujian hasil Galur
ke-3 diteruskan untuk Pembanding
sampai menentukan Uji hasil pada
ke-6 keragaan dan plot yang
adaptasi lebih besar
dibandingkan dan ulangan
dengan varietas > banyak
lokal
Tahun 7.Mulai Memperbanyak
ke-7 memperbanyak benih pada plot yang
benih untuk lebih luas
dilepaskan ke
petani sebagai
varietas baru
Gambar. 7.5. Prosedur seleksi massa pada tanaman menyerbuk
sendiri
138
7.4.2. Seleksi Galur Murni
Seleksi galur murni pertama sekali diperkenalkan oleh

Wilhelm L Johannsen pada tahun 1903. Dia menunjukkan bahwa
dengan menyeleksi dalam populasi galur campuran dari tanaman
menyerbuk sendiri akan memungkinkan untuk memisahkan galur
yang berbeda. Dia membuat percobaan pada tanaman Phaseolus
vulgaris varietas ‘Princess Bean’ berupa tanaman campuran yang
memiliki ukuran biji yang berbeda. Dia mengidentifikasi 19
keturunan sebagai galur yang berbeda yang berasal dari tanaman
tunggal berdasarkan ukuran biji. Rata-rara berat biji keturunan dari
masing-masing galur no 1 dan 19 sama dengan berat biji masing-
masing galur tetuanya.
Percobaan ini menunjukkan bahwa populasi campuran dari
tanaman menyerbuk sendiri dapat dipisahkan menjadi galur murni
yang berbeda yang disebabkan oleh faktor lingkungan bukan akibat
kemajuan seleksi, sehingga seleksi lebih lanjut di dalam galur
murni tidak efektif dalam merubah genotipe galur.
Gambar 7.6. Seleksi Galur murni berdasarkan ukuran biji
Seleksi galur murni telah dipraktikkan oleh petani untuk

memperoleh tanaman yang lebih baik “off-type” dari kebunya
dengan cara seleksi kemudian diperbanyak sebagai varietas baru.
139
Seleksi biasanya berdasarkan pada tanaman tunggal tetapi ditanam

dengan sangat rapat. Uji keturunan sangat penting dalam seleksi
galur murni untuk mengevaluasi ketepatan perilaku dari tanaman
yang diseleksi.
Seleksi galur murni bertujuan untuk memperoleh individu
homozigot. Perbaikan tanaman dengan cara ini hanya terbatas pada
pemilihan genotipe yang terbaik yang sudah ada dalam populasi
campuran. Tujuan prosedur pengujian selanjutnya adalah untuk
menghasilkan tanaman unggul yang diseleksi melebihi varietas
yang sudah ada.
Varietas hasil seleksi yang akan dilepas sebagai varietas
baru harus lebih unggul dari varietas lokal, untuk karakter-karakter
yang diseleksi dan memiliki semua sifat lain sama dengan varietas
yang ada. Jika bahan seleksi berupa populasi yang terdiri atas
tanaman homozigot, maka pekerjaan seleksi memilih individu yang
homozigot. Pemilihan dilakukan berdasar fenotipe tanaman.
Kelebihan seleksi galur murni adalah lebih menarik karena
varietas yang dihasilkan lebih seragam baik genotipe maupun
fenotipe. Lebih mudah diidentifikasi. Hasil biasanya lebih tinggi
daripada hasil seleksi massa. Dapat dilakukan pada karakter dgn
heritabilitas sedang.
Kekurangan dari seleksi galur murni adalah seleksi galur
murni hanya sesuai untuk mendapatkan varietas baru untuk
tanaman menyerbuk sendiri dan tidak cocok untuk tanaman
menyerbuk silang. Hal ini disebabkan untuk tanaman menyerbuk
silang perlu banyak tenaga dalam pelaksanaan penyerbukan sendiri.
Seleksi galur murni menghasilkan galur-galur murni bersifat
inbrida, sedangkan pada tanaman menyerbuk silang, inbrida akan
memiliki sifat lemah seperti menghasilkan tanaman albino, kerdil,
produksi rendah. Pada seleksi galur murni tidak ada kemungkinan
memperbaharui sifat karakteristik yang baru secara genetik.
Varietas yang dihasilkan bersifat homozigot, oleh karena itu kurang
beradaptasi diberbagai macam kondisi (sifat adaptasinya tidak
luas).
140
1.Mananam populasi Populasi campuran

campuran dalam plot (introduksi, varietas
atau barisan tanaman lokal, atau keturunan
Tahun bersegregasi)
ke -1
2.Memilih 200-1000
individu tanaman dan
dipanen bijinya
secara terpisah
3.Menanam setiap Keturunan
tanaman dalam satu yang jelek
barisan atau plot dibuang
kecil
Tahun 4.Memanen keturunan
ke -2 tanam-an yang bagus
dan biji dari tanaman
dalam satu barisan
dicampur
5 Tanaman hasil
seleksi ditanam pada Mengikutsert
plot-plot akan varietas
pengamatan dengan lokal sebagai
beberapa ulangan. pembanding
Tahun Dapat juga ditanam
ke-3 sebagai pengujian
hasil pendahuluan
6Hanya memanen
hasil seleksi yang
bagus saja.
Tahun 7.Pengujian daya hasil Varietas lokal
ke-4- dilanjutkan sebagai
ke-7 pembanding
8. Dipilih galur terbaik Plot-plot
Tahun untuk disebarkan dan lebih besar
ke-8 Mulai dan ulangan
memperbanyak benih lebih banyak
untuk dilepaskan ke Plot perbanyakan
petani sebagai benih
varietas baru
Gambar 7.7. Prosedur seleksi galur murni

141
Tabel 7.1. Perbedaan antara seleksi massa dan seleksi galur murni
Seleksi massa Seleksi galur murni

1. Sudah sangat tua atau dapat 1. Belum begitu tua.
dikatakan setua orang
mulai bercocok tanam. 2. Tak pernah dilakukan oleh
2. Selalu dipraktekan oleh petani pada tanaman
petani walaupun tak mereka.
disadarinya. 3. Dilakukan pada tanaman
3. Biasa dilakukan pada menyerbuk sendiri
tanaman berpenyerbukan (autogam )
silang (allogam). 4. Jumlah tanaman yang
4. Jumlah tanaman yang terpilih sediki.
terpilih banyak. 5. Tanaman yang terpilih
5. Tanaman yang terpilih mempunyai adaptasi tidak
mempunyai adaptasi yang begitu luas dan hanya dapat
luas. beradaptasi pada kondisi/
6. Seleksi Massa mudah tanaman tertentu saja.
dilakukan dan amat 6. Sulit dilakukan karena perlu
sederhana. ketrampilan khusus.
7. Tidak perlu tenaga, biaya 7. Butuh tenaga, biaya dan
dan waktu yang banyak. waktu yang banyak.
8. Hasil yang diperoleh 8. Hasil yang diperoleh
heteroZigot / tidak uniform. homozigot (uniform)
9. Tidak dilakukan pengujian 9. Perlu dilakukan pengujian
keturunan . keturunan dan masing –
10. Tidak perlu adanya masing perbedaan
kontrol persilangan. kenampakan secara
11. Pemilihan hasil panen individu diuji kemurnian.
tercampur 10. Persarian selalu diawasi
terpisah
Pada populasi campuran sebagai bahan seleksi yang berupa

1). varietas lokal / land race, yaitu varietas yang telah beradaptasi
142
baik pada suatu daerah dan merupakan campuran berbagai galur,

2). populasi tanaman bersegregasi yaitu keturunan dari persilangan
yang melakukan penyerbukan sendiri beberapa generasi.
Keuntungan atau kebaikan campuran berbagai galur
adaptasi pada lingkungan beragam/ perubahan lingkungan yang
cukup besar lebih besar sehingga produksi lebih baik. Produksi
lebih stabil bila lingkungan berubah/beragam. Ketahanan terhadap
penyakit lebih baik.. Namun demikian kekurangan campuran
berbagai galur adalah kurang menarik, pertumbuhan tanaman tak
seragam, sulit diidentifikasi benih dalam pembuatan sertifikasi
benih, produksi lebih rendah dibanding produksi galur terbaik dari
campuran tersebut.
Kemurnian dari galur murni kadang-kadang hilang pada
generasi selanjutnya. Ada tiga penyebab utama kemurnian galur
murni hasil seleksi berubah diantaranya adalah, tercampurnya
benih dengan genotipe lain dilapangan atau dipenyimpanan,
penyerbukan silang alami dengan genotipe lain dan mutasi.
7.5. Hibridisasi dan Seleksi Setelah Hibridisasi
Hibridisasi adalah persilangan buatan yang dilakukan antar

tanaman dalam satu spesies, antar spesies dalam satu genus, antar
genus atau kerabat liarnya. Tujuannya adalah untuk mendapatkan
kombinasi genetik (sifat) yang diinginkan dari beberapa tetua.
Tahapan hibridisasi meliputi 1. Pemilihan tetua; 2 Kastrasi dan
Emaskulasi; 3. Penyerbukan dan pembungkusan bunga; dan 4.
Pelabelan.
1. Pemilihan tetua
Keberhasilan suatu program pemuliaan tanaman ditentukan

oleh pemilihan materi bahan tetua yang akan disilangkan. Ada tiga
hal lain yang harus dipertimbangakan dalam pemilihan tetua, yaitu
1). karakter apa yang diinginkan. 2). pola pewarisan karakter
143
tersebut (kualitatif atau kuantitatif), dan 3). identifikasi sumber

plasma nutfah yang membawa karakter tersebut. Sumber plasma
nutfah dappat berupa varietas komersial, galur-galur elit pemuliaan
yang siap dilepas, galur-galur pemuliaan dengan satu atau beberapa
karakter unggul, introduksi (dari luar negeri atau eksplorasi
genotipe lokal) dan spesies liar.
Pemilihan tetua tergantung pada sifat unggul yang
diinginkan, kualitatif atau kuantitatif. Untuk sifat kualitatif lebih
mudah diseleksi, gen sederhana (monogenik). Perbedaan fenotipe
= perbedaan gen pengendali, pengaruh lingkungan kecil.
Diperlukan cukup sepasang tetua, Contohnya warna bunga. Untuk
sifat kuantitatif seleksi tidak mudah dilakukan, gen kompleks
(poligenik),pengaruh lingkungan besar. Contohnya hasil tanaman,
maka diperlukan lebih sepasang tetua sebagai sumber gen.
Dalam menyeleksi bahan tetua persilangan terdapat tiga
konsep, yaitu konsep varietas, konsep karakter dan konsep gen.
Pada konsep varietas, persilangan antar varietas dilakukan dengan
asumsi bahwa kombinasi karakter positif yang dikehendaki akan
terhimpun pada varietas harapan. Biasanya konsep ini digunakan
dalam suatu progran penelitian pemuliaan yang belum banyak
memiliki informasi mengenai karakter dan kendali genetik karakter
penting yang diperlukan.
Pada konsep karakter, konsep ini menitikberatkan pada
pengetahuan pemuliaan tentang karakter-karakter yang akan
dihimpun kedalam varietas harapan. Besarnya peluang
keberhasilan tergantung pada jumlah karakter yang akan dihimpun.
Semakin banyak akrakter yang dihimpun maka akan semakin kecil
peluang keberhasilannya atau populasi yang akan digunakan harus
semakin besar. Pemulia diharapkan menentukan prioritas terhadap
karakter-karakter yang akan dihimpun; didasrkan pada kepentingan
ekonomi, estetika, atau kesukaan/permintaan konsumen.
Konsep gen berdasarkan pada pengetahuan tentang
konstitusi genetik karakter yang dituju. Contohnya ketahanan
gandum terhadap penyakit karat batang dikendalikan oleh lebih
144
dari 20 gen mayor. Ketahanan gandum terhadap penyakit karat

daun dikendalikan oleh lebih dari 35 gen mayor.
2. Kastrasi dan Emaskulasi
Kastrasi adalah membersihkan bagian-bagian tanaman yang

ada disekitar bunga yang akan diemaskulasi dari kotoran, kuncup
bunga yang tidak terpakai, mahkota bunga dan serangga.
Sedangkan emaskulasi adalah kegiatan pembuangan alat kelamin
jantan (kepala sari) dari tetua betina sebelum bunga mekar atau
sebelum terjadi penyerbukan sendiri. Terutama dilakukan pada
tanaman dengan jenis bunga hermaprodit dan fertil jantan.
Tujuan emaskulasi adalah untuk mencegah jatuhnya
serbuksari sendiri atau serbuksari asing ke kepala putik dan masuk
ke kantong embrio. Untuk itu perlu diketahui biologi bunga
(morfologi dan saat antesis). Emaskulasi dapat dilakukan dengan
cara mekanis, fisika, kimia atau mandul jantan.
Emaskulasi secara mekanis dapat dilakukan dengan metode
emaskulasi klipping atau pinset. Pada metode ini, kuncup bunga
dibuka dengan pinset atau dipotong dengan gunting, antera dibuang
dengan pinset. Cara ini mudah dilakukan pada tanaman yang
bunganya relatif besar, seperti cabe tomat, tembakau, kacang
panjang. Praktis, murah dan mudah dilakukan tetapi kemungkinan
rusaknya putik dan pecahnya antera sangat besar. Metode
emaskulasi mekanis yang lain adalah metode pompa isap. Pada
metode ini ujung bunga dibuka dengan gunting. Antera diisap
dengan alat pompa vakum, sering dilakukan pada padi.
Emaskulasi secara fisika adalah dengan metode metode air
panas. Bunga dicelupkan kedalam air panas untuk menonaktifkan
organ bunga jantan. Suhu air yang digunakan adalah 43-530C
selama satu sampai 10 menit. Cara ini baik digunakan untuk
tanaman yang bunganya kecil seperti padi, sorgum, rumput-
rumputan dan pakan ternak.
145
Pada emaskulasi dengan metode kimia, digunakan bahan

kimia bersifat gametosida seperti GA3, Sodium Dikloroasetat,
Etherel, GA4/7, 2,4D, NAA yang dapat mendorong terbentuknya
mandul jantan. Bahan tersebut dapat diemprotkan pada tanaman
dengan konsentrasi tertentu.
Metode mandul jantan cocok untuk tanaman menyerbuk
sendiri seperti barley, sorgum, padi. Sifat mandul jantan bisa
dikendalikan secara genetik inti atau sitoplasma.
3.Penyerbukan
Sebelum dilakukan penyerbukan perlu dikumpulkan serbuk

sari, dalam hal ini, perlu mengetahui fertilitas dan viabilitas serbuk
sari, memperhatikan kesiapan stigma (kepala putik) menerima
serbuk sari (receptivitas stigma). Perlu mengetahui kompatibilitas
serbuk sari-stigma. Sebelum penyerbukan serbuk sari dikumpulkan
dari tetua jantan sebelum kuncup bunga mekar. Jika belum
digunakan maka serbuk sari dapat disimpan pada suhu 4-80c
dengan kelembaban 10-50%.
Penyerbukan adalah meletakkan serbuk sari dari tetua
jantan ke atas stigma tetua betina. Penyerbukn dapat dilakukan
dengan menggunakan kuas, pinset, atau tusuk gigi steril
mengguncangkan bunga jantan di atas bunga betina agar serbuk
sari bunga jantan jatuh ke stigma bunga betina.
4. Pembungkusan Bunga
Pembungkusan bunga betina dilakukan sebelum/setelah

emaskulasi, menghindari polinator lain (serangga). Pembungkusan
bunga kadang perlu dilakukan pada bunga jantan untuk
menghindari tercemarnya serbuk sari dengan serbuk sari yang lain.
Isolasi dilakukan agar bunga yang telah diemaskulasi atau
diserbuki tidak diserbuki oleh serbuk sari asing. Bahan yang
diunakan dapat berupa plastik, isolatif, atau kertas, tergantung
146
ukuran bunga. Bahan yang digunakan harus kuat dan tahan hujan
lebat atau panas matahari serta cepat kering
5. Pelabelan
Bunga betina yang dihibridisasi harus diberi label. Pada

label harus ditulis informasi tentang nomor yang berhubungan kode
dengan lapangan, tanda X, waktu emaskulasi, waktu persilangan,
nama tetua betina dan jantan, kode pemulia/penyilang.
Hibridisasi akan mengakibatkan timbulnya populasi
keturunan yang bersegregasi. Adanya segregasi ini memungkinkan
adanya perbedaab genetik pada populasi sehingga dapat dilakukan
seleksi. Generasi yang bersegregasi ditanam dan diseleksi untuk
mendapatkan galur murni dengan kombinasi karakter dari kedua
tetuanya. Di samping menyeleksi keturunan yang bersegregasi,
segregat transgressif dengan kombinasi gen-gen yang lebih unggul
dari kedua tetuanya dapat juga dipilih.
Generasi F1 setelah hibridisasi semuanya akan heterozigot
dan genotipenya sama. Segregasi berlangsung sangat tinggi pada
generasi F2 sampai F5, dengan homozigositas mencapai 96.875 %.
Pengujian hasil pendahuluan dapat dimulai lebih awal mulai
generasi F5 atau ditunggu sampai generasi F7 ketika homozigositas
menjadi 99.22 %.
Segregasi pada generasi F2 sangat tinggi, sehinggga jumlah
keturunan yang perlu ditanam relatif banyak, biasanya 1.000 –
10.000 tanaman, berbeda dengan jumlah yang ditanam pada F1 ,
yaitu sekitar 50-100 tanaman. Jumlah keturunan F2 yang akan
ditanam tergantung pada jumlah sifat tetua yang digunakan dan
jumlah gen yang berbeda yang ingin dikombinasikan. Metode
seleksi setelah hibridisasi adalah: 1.) seleksi pedigree, 2.) seleksi
bulk, 3.) seleksi single-seed-descent, 4.) seleksi haploid ganda dan
5.) metode Back Cross.
147
7.5.1. Seleksi Pedigree
Seleksi Pedigree atau seleksi silsilah merupakan seleksi dari

hibrida F1 yang ditanam dalam barisan pada generasi awal (F3, F4,
dan F5). Pemulia menyeleksi, menguji, dan mencatat karakter-
karakter yang diinginkan pada setiap tanaman dalam setiap
generasi, sehingga memerlukan banyak pekerjaan.
Metode ini disebut pedigree atau silsilah karena dilakukan
pencatatan pada setiap anggota populasi bersegregasi dari hasil
persilangan. Seleksi dilakukan pada karakter yang memiliki
heritabilitas tinggi. Seleksi pada famili terbaik, barisan terbaik dan
tanaman terbaik. Seleksi dapat dilakukan pada generasi F2. Hanya
tanaman yang memiliki karakter yang diinginkan saja akan tetap
diteruskan untuk ditanam dalam barisan pada generasi berikutnya
(Gambar 7.8.).
Prosedur Seleksi Silsilah
Persilangan sepasang tetua homozigot yang berbeda

diperoleh F1 seragam. Biji F1 ditanam disesuaikan dengan
kebutuhan pertanaman generasi F2. Sebagian benih F1 disimpan.
Biji F2 ditanam, jumlah biji yang ditanam tergantung pada
banyaknya famili F3 yang akan ditangani biasanya 10 : 1 atau 100 :
1. Seleksi dilakukan pada individu terbaik. Tanam biji F3. Masing-
masing biji dari satu tanaman ditanam dalam barisan. Pada generasi
ini terlihat jelas ada perbedaan antar famili. Tanaman yang dipilih
adalah tanaman yang terbaik pada barisan yang lebih seragam.
Generasi F4 – F5 generasi ini banyak famili lebih homozigot.
Seleksi di antara famili, dipilih dua atau lebih tanaman dari famili
terbaik. Generasi F6-F7 dilakukan uji daya hasil dengan varietas
pembanding. Generasi F8 dilakukan uji multilokasi (pada beberapa
lokasi dan musim). Selanjutnya pelepasan varietas dan
perbanyakan benih sebar (Gambar 7. 8).
148
Gambar 7.8. PProsedur Seleksi Pedigree (Poehlman & Sleper,

1995).
Kelebihan metode pedigree adalah hanya keturunan-

keturunan unggul yang dilanjutkan pada generasi selanjutnya,
sedangkan tanaman yang jelek dibuang. Seleksi tiap generasi,
sehingga tanaman tidak terlalu banyak. Hal ini dapat menghemat
lahan, karena jumlah tanaman tiap generasi semakin sedikit.
Silsilah dari suatu galur dapat diketahui. Kekurangan metode
pedigree adalah tiap generasi persilangan harus dilakukan
pencatatan misal (sifat morfologi, ketahanan hama dan penyakit,
umur panen dll), sehingga perlu banyak catatan dan pekerjaan.
Kemungkinan ada galur terbuang pada generasi segregasi akibat
seleksi.
7.5.2. Seleksi Bulk
Seleksi bulk merupakan metode untuk membentuk galur

homozigot dari populasi bersegregasi melalui selfing selama
149
beberapa generasi tanpa seleksi. Seleksi ditunda sampai generasi

lanjut yaitu setelah tercapai homozigositas tinggi (biasanya pada
generasi F5 dan F6). Dari generasi F1 s/d F4 benih ditanam secara
massa (bulk). Selama tumbuh bercampur pada generasi tersebut
akan terjadi seleksi alami, sehingga tanaman yang tidak tahan
dalam menghadapi cekaman lingkungan akan tertinggal
pertumbuhannya atau mati. Seleksi ini dapat diterapkan untuk
memperbaiki karakter dengan heritabilitas rendah sampai sedang.
"Seleksi Bulk " merupakan seleksi pada "bulk" atau "semua
keturunan" pada generasi awal (Gambar 7.9). Seleksi bulk berbeda
dengan seleksi pedigree dalam hal tidak ada seleksi pada generasi
awal tetapi seleksi dilakukan pada generasi lanjut. Metode seleksi
bulk kurang memakai tenaga kerja, tidak ada seleksi, pengujian dan
pencatatan data pada generasi awal. Seleksi bulk sesuai untuk
tanaman yang secara umum ditanam dalam jarak tanam yang lebar,
sulit memisahkan tanaman secara individu.
Prosedur Seleksi Bulk
Pada musim pertama, dipilih tetua homozigot yang

diinginkan selanjutnya ditanam dan dibuat sejumlah persilangan
buatan antar tetua tersebut. Pada musim kedua, benih F1 ditanam
pada kondisi yang sesuai, biasanya di rumah kaca untuk
memudahkan pemeliharaan. Tanaman F1 dipanen, benihnya
dicampur menjadi benih F2.
Pada musim ketiga, seluruh benih yang dihasilkan tanaman
F1 ditanam sebagai tanamn F2 dengan jarak tanam rapat. Tanaman
F2 dipanen, benihnya dicampur menjadi benih F3 untuk ditanam
pada generasi ke tiga (F3). Musim ke empat sampai ke tujuh,
diulangi prosedur yang sama seperti musim sebelumnya sampai F5
atau F6 dengan tujuan untuk mendapatkan proporsi homozigot
yang cukup tinggi. Selanjutnya, tanaman F5 ditanam dengan jarak
tanam yang agak lebar. Pada generasi ini baru mulai dilakukan
150
seleksi tanaman secara individual. Individu tanaman yang terseleksi

ditanam dalam barisan.
Musim ke delapan, pada generasi F6 dilakukan seleksi
family (baris) terbaik. Dipilih baris yang seragam, benih dipanen
dari masing-masing baris terpilih dan dicampur dari baris yang
sama. Musim ke sembilan, pada generasi F7, benih yang berasal
dari satu barisan ditanam pada petak yang lebih besar dengan jarak
tanam rapat (jarak tanam komersia), jika mungkin dalam bebrapa
ulangan. Dapat juga ditanam sebagai pengujian daya hasil
pendahuluan jika tersedia benih yang cukup dan diikutsertakan
varietas pembanding.
Pada generasi F8 dilakukan uji daya hasil lanjutan dengan
menyertakan varietas pembanding. Pada generasi F9 dilakukan uji
multilokasi. Selanjutnya dilakukan pelepasn varietas dan
perbanyakan benih untuk disebarluaskan kepada petani (Gambar
7.9).
Gambar 7.9. Prosedur Seleksi Bulk.

151
Kelebihan seleksi bulk
Relatif murah dan sederhana untuk memelihara populasi

bersegregasi. Pada generasi F1 – F4 pekerjaan tidak terlalu berat,
karena pada generasi tersebut tidak ada seleksi dan tidak dicatat.
Seleksi bulk lebih ekonomis untuk tanaman berumur pendek dan
jarak tanam sempit seperti padi, gandum, kedelai dan kacang tanah.
Sehingga mengurangi luas lahan percobaan. Tanaman yang baik
tidak terbuang, karena tidak dilakukan seleksi pada generasi awal.
Beberapa generasi dapat dilakukan pada tahun sama. Seleksi alam
pada generasi awal dapat meningkatkan frekwensi gen-gen baik.
Kekurangan metode bulk
Silsilah galur tidak tercatat sejak awal. Seleksi alam pada

generasi awal dapat menghilangkan genotipe-genotipe yang baik
jika ditanam tanpa campuran. Tanaman pada satu generasi belum
tentu terwakili pada generasi selanjutnya. Jumlah tanaman pada
generasi lanjut sangat banyak sehingga memerlukan lahan yang
luas.
7.5.3. Seleksi Single-Seed-Descent
Pada keturunan hasil persilangan tidak dilakukan seleksi,

tetapi diambil satu biji secara acak dari setiap tanaman. Perubahan
frekwensi gen tidak terjadi tetapi dengan penyerbukan sendiri
hanya merubah frekwensi genotype. Frekwensi genotipe homozigot
meningkat, sedangkan frekwensi genotipe heterozigot akan
berkurang. Sering dilaksanakan di rumah kaca yang dapat
mengendalikan lingkungan sehingga setiap tahun dapat diperoleh
beberapa generasi. Metode ini banyak diterapkan pada tanaman
berpolong. Pada metode ini panen dilakukan satu biji dari setiap
tanaman, mulai F2–F5, kemudian setiap biji tersebut dicampur
untuk ditanam pada generasi berikutnya.
152
Gambar 7.10. Prosedur Seleksi SSD

Tahapan SSD
1. Dilakukan persilangan antara dua tetua terpilih untuk

menghasilkan benih F1 yang cukup seperti pada seleksi
pedigree.
2. Benih hasil persilangan di tanam sebagai tanaman F1 untuk
menghasilkan benih F2 yang cukup.
3. Semua benih F1 ditanam sebagai tanaman F2
4. Pada F2 diambil sejumlah tanaman secara acak
5. Dari setiap tanaman F2 tersbut diambil satu benih untuk
dilanjutkan ke F3
6. Demikian juga dari F3 ke F4, dan F4 ke F5. Pada generasi
F3 ke F4 tidak dilakukans eleksi
7. Generasi F5 ditanam dengan jarak tanam lebar. Pada
generasi ini mulai dilakukan seleksi secara individu
8. Dari individu tanaman terseleksi ditanam dalam barisan.
generasi F6 dilakukan seleksi famili (baris) terbaik.
9. Generasi F7 dan F8 diuji pendahuluan
153
Kelebihan Metode SSD
Kebutuhan lahan lebih sempit dan waktu dan tenaga yang

diperlukan saat panen lebih sedikit. Populasi akan tetap dari
generasi ke generasi sampai F5. Pencatatan dan pengamatan lebih
sederhana. Memungkinkan untuk menanam sejumlah generasi
dalam satu tahun melalui pengendalian lingkungan misal dalam
rumah kaca. Seleksi untuk karakter dengan heritabilitas tinggi lebih
efektif.
Kekurangan Metode SSD
Seleksi untuk karakter-karakter yang heritabilitasnya rendah

tidak efisien, misal hasil. Identitas tanaman unggul F2 tidak
diketahui. Bila seleksi pada awal generasi tidak tajam dalam
pengamatan, dapat mengakibatkan hilangnya tanaman unggul
karena tidak ikut terpilih.
7.5.4. Seleksi haploid ganda
"Seleksi haploid ganda" merupakan metode seleksi yang

menggunakan teknik penggandaan kromosom (dengan colchicine)
dari tanaman haploid F2, yang hasilkan dari kultur antera atau
metode lainnya (Poehlman & Sleper, 1995). Tanaman haploid
ganda biasanya homozygous pada semua lokus gen, sehingga tidak
perlu ditanam generasi bersegregasi dan uji hasil pendahuluan
dapat dilakukan 1-2 generasi lebih cepat dibandingkan dengan
metode seleksi lainnya.
Ada empat metode untuk memproduksi tanaman hploid,
yaitu 1). Kultur antera, 2). Kultur mikrospora terisolasi, 3). Kultur
ovary yang tidak diserbuki dan 4). Penyelamatan mebrio dari
persilangan dengan kerabat jauh.
154
Gambar 7.11. Prosedur Haploid Ganda (Poehlman & Sleper, 1995).
7.5.5. Metode Silang Balik (Back Cross)
Silang balik merupakan persilangan antara keturunan

dengan salah satu tetuanya. Kegunaannya adalah untuk
memperbaiki suatu sifat yang dikendalikan oleh gen tunggal dari
varietas unggul pada tanaman menyerbuk sendiri. Perbaikan sifat
kuantitatif melalui silang balik akan sulit dicapai. Masalah yang
paling besar dalam pelaksanaan Metode Silang Balik adalah adanya
pautan atau “linkage” antara gen atau alel yang diinginkan dengan
allel yang tidak diinginkan / jelek.
155
Gambar 7.12. Linkage Drag dengan Pemuliaan Backcross

Traditional
Gambar 7.13..Backcros dengan seleksi untuk memperbaiki

toleransi IR64 terhadap kekeringan
Galur pendonor gen (alel) disebut Tetua Donor (=Donor

Parent). Galur yang menerima disebut Tetua Penerima (=Recipient
Parent atau Recurrent Parent)
156
Tahapan Metode Silang Balik
 Persilangan pertama antara tetua penerima

(Resipien=Recurrent=R) dengan tetua pemberi (Donor=D)
menghasilkan F1
 Silang balik pertama, F1 disilangkan dengan R untuk
mendapatkan populasi BC1. (F1 sebagai betina dan R
sebagai tetua jantan)
 Silang balik kedua, BC1 disilangkan dengan tetua R untuk
mendapatkan BC2. Tetua BC1 sebagai betina dan R
sebagai tetua jantan.
 Silang balik ketiga, BC2 disilangkan dengan tetua R untuk
mendapatkan BC3. Tetua BC2 sebagai betina dan R
 Silang balik keempat, BC3 disilangkan dengan tetua R
untuk mendapatkan BC4. Tetua BC3 sebagai betina dan R
 Populasi BC4 sudah mengandung kembali 93,75% gen R.
 Pada akhir kegiatan, BC4 dikawinkan sendiri sehingga
terjadi segregasi dan diseleksi untuk mendapatkan galur
harapan baru
Persyaratan yang harus dipenuhi dalam program silang

balik adalah Tersedianya tetua timbal-balik yang sesuai. Sifat-sifat
yang dipindahkan dari tetua penyumbang masih mungkin
dipelihara dengan intensitas yang tidak berkurang walaupun
mengalami beberapa kali persilangan balik. Untuk mendekati
kemiripan sifat-sifat tetua timbal balik, kecuali sifat yang
diperbaiki tetap serupa dengan tetua penyumbang (tetua donor),
diperlukan banyak persilangan balik.
157
(i) Musim pertama

Recurrent Parent (RP) disilangkan dengan Donor Parent (DP)
menghasilkan generasi F1.
(ii) Musim kedua
F1 x RP → BC1F1
50% RP/DP 50% RP/RP
Gambar 7.14. Prosedur Back Cross

158
Kelebihan Metode BC
Pemulia akan dibekali suatu jaminan tingkat kontrol genetik

yang tinggi. Sifat yang hendak diperbaiki dapat diterangkan
sebelum metode diterapkan. Varietas yang sama dapat dibentuk
lagi. Tidak perlu pengujian hasil yang ekstensif .Masalah interaksi
genetik x lingkungan dapat dikurangi. Intensitas sifat yang
dipindahkan tidak berubah
Kelemahan Metode BC
Jumlah sifat yang diperbaiki terbatas. Tidak sesuai untuk

sifat kuantitatif. Sulit diterapkan pada tanaman menyerbuk silang.
Jika gen yang diinginkan terpaut dengan gen pengendali sifat buruk
maka akan sulit dibuang.
7.6. Rangkuman
Ada tiga metode pemuliaan untuk perbaikan tanaman

menyerbuk sendiri, yaitu introduksi, seleksi, dan hibridisasi yang
diikuti dengan seleksi untuk mengembangkan galur murni. Seleksi
bisa seleksi massa atau seleksi galur murni. Ada lima metode
seleksi setelah hibridisasi. Seleksi galur murni dan semua metode
seleksi setelah hibridisasi mengarah pada pengembangan varietas
galur murni (semua tanaman homozigot dan genotipenya sama,
atau populasi homogen dari tanaman homozigot). Seleksi
massamengarah pada pengembangan varietas yang populasinya
heterogen dari tanaman homozigot. Introduksi sering heterogen
tetapi pada beberapa kasus juga galur murni.
7.7. Latihan
1. Pada spesies tanaman menyerbuk sendiri, Varietas A dan

Varietas B berbeda alelnya pada satu lokus. Varietas A
159
disilangkan dengan Varietas B. Setiap generasi selanjutnya

diselfing.
– Bagaimana proporsi tanaman akan menjadi
heterozigot pada generasi F6?
– Berapa proporsi tanaman akan mirip secara genetik
dengan varietas`A pada generasi F6?
– Jika Varietas A menyerbuk sendiri berbeda allelnya
pada 3 lokus dari varietas B, berapa proporsi
tanaman akan menjadi heterozigot pada generasi F3
setelah persilangan?
2. Pada sepasang alel heterosigot Aa, berapa proporsi tanaman
homosigot AA setelah 1,2,3,4,5,6 generasi selfing?
3. Pada 5 pasang alel heterosigot AaBbCcDdEe, berapa
proporsi ke 5 pasang alel homosigot setelah 1,2,3,4,5,6
generasi selfing
7.8. Glossarium
Galur murni : sekelompok tanaman yang terdiri atas tanaman-

tanaman homosigot dan seragam atau
sekelompok tanaman yang berasal dari suatu
genotipe homosigot melalui penyerbukan
sendiri
mempunyai sifat-sift khusus, serupa,stabil dan
Roguing : pembuangan semua tanaman yang nampak
berbeda untuk mendapatkan sebuah populasi
homozygot
:
160
7.9. Daftar Pustaka
Fehr, W.R. 1987. Principless of Cultivar Development. Vol. I.

Theory and Technique. Xiv+53p. New York: McMillan
Pub. Co
Halloran, G.M.,R. Knight, K.S. McWhirter, and D. H. B. Sparrow.
1979. Plant Breeding. Australian Vice-Chancellors’
Committee, AAUCS.
Mangoendidjojo, W. 2003. Dasar-dasar Pemuliaan Tanaman.
Simmonds, N. W. 1981. Principles of Crop Improvement.
Xiv+408. London : Longman.
Sprague, G.R., and L.A. Tatum. 1942. General versus specific
combining ability in single crosses of corn. J. Am. Soc.
Agron. 34:923-932
Welsh, J. R. 1981. Fundamentals of Plant Genetics and Breeding.
Xiv_290p. New York : John Wiley & Sons.
164
BAB VIII
PEMULIAAN TANAMAN MENYERBUK SILANG
Pengantar
Penyerbukan silang adalah jatuhnya serbuk sari (polen) ke

kepala putik yang berbeda genotipe. Tanaman menyerbuk silang
adalah tanaman yang sebagian besar penyerbukannya terjadi
merupakan penyerbukan silang atau tingkat penyerbukan silangnya
lebih dari 90%. Contoh tanaman menyerbuk silang adalah jagung,
papaya, salak, kelapa sawit, mangga, rambutan, melinjo,
kelengkeng, ubi jalar, bunga matahari, anggrek, aglonema.
Penampilan tanaman menyerbuk silang lebih baik jika
heterozigositas tetap dipertahankan. Metode pemuliaan untuk
tanaman meyerbuk silang dirancang agar sesuai dengan struktur
genetik dan morfologi tanaman menyerbuk silang. Bab ini akan
dibahas dalam dua kali pertemuan kuliah atau 3 x 100 menit.


mengeksplorasi dasar genetik dan prosedur umum pemuliaan yang
digunakan untuk memperbaiki populasi dan mengembangkan
varietas dari tanaman menyerbuk silang.
165
Rencana Aktivitas
Perkuliahan
(300 menit)
Langkah 1 Pembukaan
30 menit 1. Dosen memberi salam
2. Dosen menyampaikan tujuan pembelajaran
yang telah dirumuskan dan langkah yang harus
dilakukan mahasiswa
3. Dosen memotivasi mahasiswa untuk
bersemangat belajar dengan menceritakan hal-
hal yang menarik
4. Dosen mengaitkan materi baru dengan materi
sebelumnya dan memberi pengarahan
Langkah 2 Penyajian
mahasiswa tentang tanaman menyerbuk silang
3. Dosen menjelaskan tanaman menyerbuk silang
4. Dosen menjelaskan pertimbangan-
pertimbangan yang terkait dengan pemuliaan
tanaman menyerbuk silang
5. Dosen menjelaskan konsekwensi genetik
6. Dosen menjelaskan metode-metode pemuliaan
materi diskusi
Langkah 3 Penutup
166
disampaikan/diskusi
mencatat
3. Mahasiswa diberi tugas selama satu minggu
untuk membuat tulisan yang menjelaskan
tentang metode pemuliaan tanaman menyerbuk
silang
167
8.1. Dasar Genetik Tanaman Menyerbuk Silang
Populasi tanaman menyerbuk silang mengalami kawin

acak, dimana tiap individu dalam suatu populasi mempunyai
kesempatan yang sama untuk kawin dengan individu lain. Kawin
acak menyebabkan individu-individu dalam populasi tanaman
menyerbuk silang bersifat heterozigot dan populasinya heterogen
(beragam). Umumnya, penampilan tanaman menyerbuk silang akan
lebih baik jika heterozigositas tetap dipertahankan. Hal ini
merupakan karakteristik dari heterosis atau hybrid vigor. Heterosis
adalah penampilan tanaman hibrida yang lebih baik (superior)
dibandingkan dengan rata-rata penampilan tetuanya.
Perkawinan individu-individu yang memiliki kekerabatan
lebih dekat (saudara kandung atau saudara tiri) disebut dengan
inbreeding (silang dalam). Inbreeding meningkatkan
homozigositas, yang disebabkan oleh akumulasi frekuensi alel-alel
identik pada lokus tertentu di dalam suatu populasi. Peningkatan
homozigositas pada individu memungkinkan ekspresi alel-alel
resesif yang dalam hal tertentu menurunkan vigor serta penampilan
individu tersebut.
Penyerbukan sendiri berulang-ulang pada tanaman
menyerbuk silang, akan menyebabkan terjadi homozigositas dan
hybrid vigor menurun. Fenomena in disebut dengan depresi
inbreeding. Penurunan vigor dan produktifitas akibat persilangan
dalam (inbreeding) disebut depresi inbreeding.
Mekanisme yang menyebabkan tanaman menyerbuk silang
secara alami tidak bisa menyerbuk sendiri adalah: (1) hambatan
mekanis untuk menyerbuk sendiri, seperti heterostyle atau
heteromorfi (panjang pendeknya kepala putik dan tangkai sari tidak
sama (2) Dikhogami, (perbedaan waktu matangnya polen dan
stigma), seperti polen lebih dulu matang sebelum stigma reseptif
yang disebut dengan protandry atau sebaliknya stigma duluan
reseptif sedangkan polen belum matang yang disebut dengan
protogyny (3) adanya bunga monoecious yaitu bunga betina dan
168
bunga jantan letaknya terpisah tetapi masih pada satu pohon
tanaman seperti pada kelapa sawit dan jagung dan diocious, yaitu
bungan betina dan bunga jantan berada pada pohon yang berbeda
seperti pada salak pondoh dan pepaya dan (4) self-sterility (bunga
jantan tidak berfungsi karena jantan mandul atau self-
inkompatibility (terjadi penyerbukan tetapi tidak terjadi pembuahan
karena faktor fisiologis, misalnya inaktifnya zat tumbuh sehingga
tabung sari tidak terbentuk).
8.2. Jenis Varietas Tanaman Menyerbuk Silang
Varietas tanaman menyerbuk silang merupakan suatu

populasi dengan struktur genetik (dengan frekuensi gen/ frekuensi
genotipe) tertentu. Pemuliaan pada tanaman menyerbuk silang
lebih difokuskan pada perbaikan populasi dibandingkan individu
dalam populasi. Perbaikan populasi merupakan kegiatan untuk
meningkatkan frekwensi gen yang baik sehingga rata-rata sifat
yang diatur/dikendalikan gen tersebut meningkat.
Pada pemuliaan tanaman menyerbuk silang, pemulia lebih
memfokuskan pada populasi, dan analisis sifat kuantitatif dan
bukan individu tanaman maupun sifat kualitatif. Keturunannya
bukan galur murni karena tetua betina diserbuki oleh tanaman lain
yang berbeda alel. Akibat turunan yang bukan galur murni, maka
uji keturunan untuk menilai potensi genetik yang biasanya
dilakukan pada tanaman menyerbuk sendiri akan kurang bermanfat
pada tanaman menyerbuk silang. Oleh karena itu, pada tanaman
menyerbuk silang akan lebih baik dilakukan uji daya gabung. Daya
gabung adalah nilai genotipe yang didasarkan atas nilai keturunan
hasil persilangannya dengan genotipe lain.
Varietas yang akan dibentuk pada tanaman menyerbuk
silang adalah varietas bersari bebas, varietas sintetik, varietas
komposit, dan varietas hibrida. Varietas bersari bebas adalah
varietas yang heterogen homozigot yang dibuat tanpa persilangan
terkendali. Varietas sintetik adalah populasi dasar berasal dari
169
galur-galur hasil seleksi (memiliki daya gabung umum baik).
Varietas sintetik dibentuk melalui persilangan bebas antara
beberapa galur/famili yang mempunyai daya gabung umum baik.
Varietas komposit populasi dasar berasal dari galur yang belum
diseleksi. Varietas komposit dibentuk melalui persilangan bebas
antara beberapa galur/famili yang belum diketahui nilai daya
gabungnya. Varietas hibrida adalah varietas F1 yang berasal dari
dua atau lebih tetua galur murni (umumnya memiliki heterosis dan
heterobeltiosis yang tinggi).
Tahap pembentukan varietas dari tanaman menyerbuk
silang adalah pembentukan populasi dasar, seleksi perbaikan
populasi, Evaluasi untuk pemilihan galur/famili untuk membentuk
varietas baru (melalui rekombinasi/kawin acak 8-10 galur/famili
terpilih), dan pelepasan varietas tanaman.
Perubahan untuk meningkatkan frekwensi gen yang
dikehendaki dilakukan melalui seleksi. Seleksi bertujuan untuk
menciptakan populasi dengan frekwensi gen baru dan unik,
sehingga program pemuliaan tanaman menyerbuk silang ditentukan
oleh populasi awal dan metode seleksi. Tujuan pembentukan
populasi ini adalah untuk meningkatkan keragaman sifat yang
mempunyai arti ekonomi penting dan mempertahankan
keseragaman sifat lainnya. Misalnya pemuliaan untuk peningkatan
produksi, maka sifat produksi harus beragam pada populasi dasar,
sedangkan karakter lain (kualitas) relatif seragam.
Pembentukan populasi dasar dapat dilakukan dengan cara
(1). Persilangan hanya antar populasi terpilih, yang berbeda untuk
sifat yang akan dimuliakan, sedang sifat lainnya sama atau hampir
sama, (2). Persilangan antar individu tanaman dalam populasi yang
mempunyai fenotipe sama untuk sifat tidak penting, (3).
Peningkatan populasi yang sifat tidak pentingnya berbeda sebelum
memulai pembentukan populasi dasar. Setelah melakukan
persilangan tersebut, diperlukan satu generasi kawin acak untuk
kombinasi-kombinasi baru. Jika lebih dari satu generasi kawin acak
170
sebelum dimulai seleksi merupakan langkah sia-sia, karena
keragamannya akan tetap sama.
Prosedur dalam seleksi tanaman menyerbuk silang
berdasarkan pada empat hal yakni (1). Dasar seleksi pada populasi
asal. Seleksi dapat berdasarkan perbedaan fenotipe individu
tanaman atau perbedaan genotipe melalui uji keturunan, (2).
Pengendalian persilangan pada generasi awal. Dapat dibedakan atas
diketahui atau tidak diketahui tetuanya, (3). Tipe aksi gen. Seleksi
dapat diarahkan untuk daya gabung umum (general combining
ability), daya gabung khusus (specific combining ability) atau
kedua-duanya dan (4). Tipe varietas yang akan diciptakan dari
hasil seleksi. Apabila dilakukan seleksi galur maka sasarannya
terutama untuk merakit varietas hibrida atau varietas sintetik.
Seleksi untuk pembentukan varietas komposit dapat
dilakukan dengan metode seleksi massa, seleksi ear to row/half sibs
dan seleksi fenotipe berulang. Metode seleksi untuk pembentukan
varietas sintetik adalah seleksi untuk daya gabung umum. Metode
seleksi untuk pembentukan varietas hibrida dapat dilakukan dengan
seleksi untuk daya gabung khusus dan seleksi resiprokal.
Tabel 8.1. Klasifikasi Seleksi Terarah Tanaman Jagung
Dasar seleksi Pengendalian Tipe Uji Prosedur/ Seleksi

penyerbukan Keturunan
Fenotipe Salah satu atau Tidak ada Seleksi massa
individu tidak diketahui Bersari bebas Seleksi tongkol ke baris
tanaman tetuanya (Ear to row)
Diketahui tetua Tidak ada Seleksi berulang fenotipe
jantan
Uji keturunan/ Diketahui tetua Daya gabung Seleksi berulang untuk
progeni jantan dan betina umum (DGU) daya gabung umum
Evaluasi Daya gabung Seleksi berulang untuk
terhadap khusus (DGK) daya gabung khusus
tanaman atau DGU dan DGK Seleksi berulang resiprok
galur Salah satu atau Silang banyak Seleksi silang banyak
tidak diketahui (poly cross)
tetuanya
171
8.3. Frekwensi Alel dan Genotipe
Pemulia menggabungkan dan menyeleksi alel-alel yang

diinginkan dalam sebuah populasi. Frekwensi keberadaan alel-alel
yang diinginkan dan yang tidak diinginkan dari sebuah pupulasi
akan mempengaruhi pemilihan populasi pemuliaan, metode seleksi,
dan kemajuan seleksi. Populasi pemuliaan harus memiliki
keragaman genetik yang cukup agar memungkinkan dilakukan
seleksi, memiliki frekwensi alel-alel yang diinginkan cukup tinggi
agar memungkinkan untuk dilakukan seleksi terhadap alel tersebut
dan memungkinkan untuk memperoleh kemajuan pemuliaan yang
efisien.
Frekuensi genotipe dan frekuensi alel (atau frekuensi gen)
merupakan karakteristik genetik suatu populasi. Frekuensi genotipe
adalah nisbah individu bergenotipe tertentu terhadap keseluruhan
individu dalam populasi. Frekuensi alel adalah nisbah alel tertentu
terhadap keseluruhan alel dalam populasi. Dengan mengambil
model diploid, frekuensi genotipe homozigot dominan dan
homozigot resesif serta heterozigot berturut-turut dapat
dilambangkan dengan D, R, dan H. Frekuensi suatu alel dengan
model diploid tersebut dilambangkan sebagai p, sedangkan
frekuensi alel pasangannya dilambangkan sebagai q. Dalam hal ini
D+H+R = 1 dan p+q = 1
Penghitungan frekuensi alel selain menggunakan cara sebelumnya,

dapat dilakukan dengan memanfaatkan informasi frekuensi
genotipe yang sudah diketahui menggunakan formulasi berikut:
p = D + ½ H atau 2D + H
q = R + ½ H atau 2R + H
Contoh, suatu populasi terdiri atas 500 individu tanaman

dengan struktur genotipe: 320 RR + 160 Rr + 20 rr. Berapakah
frekuensi masing-masing genotipe dan masing-masing gen?
172
Jawabnya adalah frekuensi genotipe RR = 320/500 = 0,64;
frekuensi genotipe Aa = 16/500 = 0,32; dan frekuensi genotipe aa
= 20/500 = 0,04. Frekuensi alel R = {(2x320)+(1x160)} / (2x500)
= 0,80; frekuensi alel r = {(1x160)+(2x20)} / (2x500) = 0,20.
8.4. Hukum Keseimbangan Hardy-Weinberg
Dalam populasi besar alami, tiap individunya memiliki

peluang yang sama untuk kawin antar individu dalam populasi
tersebut (suatu kondisi yang disebut kawin acak). Peristiwa ini akan
mencapai keseimbangan frekuensi alel dan frekwensi genotipe
tertentu dan akan tetap dalam keseimbangan jika terjadi kawin acak
terus menerus. Jika tidak ada faktor-faktor yang dapat
mengakibatkan terjadinya perubahan frekuensi genotipe ataupun
frekuensi alelnya, maka frekuensi genotipe dan frekuensi alel
populasi tersebut akan tetap sepanjang generasi. Populasi dalam
keadaan tersebut dinamakan dalam keseimbangan Hardy-Weinberg
(dilambangkan sebagai populasi HWE).
Dalam populasi HWE, kawin acak berjalan sempurna,
sehingga sesuai dengan teori peluang, frekuensi genotipe pada
generasi berikutnya akan merupakan hasil penggandaan frekuensi
alel yang membentuknya. Oleh karena itu bila diketahui frekuensi
alel suatu populasi dengan model diploid adalah p dan q, maka p+q
= 1. Setelah sekali kawin acak terbentuk populasi dengan frekwensi
genotipe dalam turunannya (p+q)2 atau p2+2pq+q2= 1. Dengan
demikian frekuensi genotipe homozigot dominan (D’), homozigot
resesif (R’) dan heterozigot (H’) pada generasi berikutnya adalah :
D’ = p2, R’ = q2, H’ = 2pq, di mana D’+R’+H’ = 1. Bila tidak ada
keterpautan (linkage), kondisi HWE akan tercapai setelah satu kali
kawin acak. Populasi baru yang dikembangkan melalui kawin acak
dari contoh di atas akan menjadi :
D’ = p2 = (0,8)2 = 0,64
2 2
R’ = q = (0,2) = 0,40
H’ = 2pq = 2 (0,8 x 0,2) = 0,32,
sehingga 0,64 + 0,40 + 0,32 = 1.
173
Konstitusi genetik populasi setelah HWE tercapai tidak
akan berubah sepanjang generasi selama faktor-faktor pengubah
frekuensi alel tidak bekerja, atau tidak ada migrasi, mutasi, dan
seleksi. Perlu diperhatikan bahwa yang menentukan konstitusi
genetik populasi HWE adalah frekuensi alelnya, bukan frekuensi
genotipe tetua.
Apa penting dari Hukum Keseimbangan Hardy-Weinberg
bagi pemulia tanaman? Asumsi kawin acak sering dilanggar dalam
populasi pemuliaan karena populasi pemuliaan lebih kecil dari
populasi tanaman alami. Dengan demikian, desain persilangan
yang meminimumkan kesalahan pengambilan sampel gamet (alel)
sangat perlu dipertimbangan.
Pemulia harus menyadari beberapa faktor diantaranya
adalah sebagai berikut:
1. Populasi menyerbuk sendiri

Frekuensi alel akan tetap dalam keseimbangan (dengan
asumsi populasi cukup besar, tidak ada seleksi, atau faktor lain
yang mengganggu keseimbangan). Namun, setiap generasi
penyerbukan sendiri, frekuensi genotipe dari lokus homozigot akan
meningkat dan frekuensi lokus heterozigot akan menurun.
Akhirnya, genotipe heterozigot akan dihilangkan dari populasi
yang terus-menerus menyerbuk sendiri.
2. Populasi tanaman menyerbuk silang

Kesalahan pengambilan sampel akan terjadi jika vigor
tanaman dalam populasi berbeda, waktu berbunga berbeda, atau
kawin lebih sering dengan tanaman kerabat dekatnya.
3. Seleksi untuk atau terhadap alel tertentu akan mengubah

frekwensi alel dan frekuensi genotipe dari populasi. Seleksi
terhadap alel dominan (yaitu, seleksi untuk homozigot resesif) akan
menghilangkan alel dominan dari populasi dalam satu generasi.
Seleksi terhadap alel resesif akan membutuhkan lebih dari beberapa
174
generasi untuk menghilangkan alel resesif dari populasi karena
genotipe homozigot dominan dan heterozigot memiliki fenotipe
dibedakan.
Selain itu, kemampuan untuk memperkirakan frekwensi alel
dan genotipe frekuensi, pemulia juga perlu memahami aksi gen
yang mempengaruhi sifat yang diinginkan. Dalam populasi
homozigot menyerbuk sendiri, pengaruh dari gen (alel) ditentukan
oleh pengaruh interaksi antar alel pada lokus yang sama atau
interaksi antara alel pada lokus yang berbeda. Pada tanaman
menyerbuk silang, pengaruh atau prilaku alel ditentukan interaksi
alel dengan alel lain pada lokus yang sama (pengaruh aditif,
pengaruh dominan dan pengaruh over dominan), interaksi alel
dengan alel lain pada kromosom yang berbeda (epistasis) dan
interaksi alel dengan alel lain pada lokus didekatnya.
8.5. Daya Gabung
Uji keturunan (progeny test) merupakan penilaian suatu

genotipe berdasarkan penampilan keturunannya yang dihasilkan
dari perkawinan tertentu. Pengujian tersebut bertujuan untuk
menilai secara genetik tetua yang akan digunakan dalam program
pemuliaan. Pada spesies menyerbuk silang, uji silang (testcross)
akan memberikan informasi tentang genotipe tanaman betina dan
keturunannya karena penampilan tetua jantan penghasil serbuk sari
diketahui. Testcross adalah perkawinan berbagai galur dengan
tester yang sama atau set penguji (galur yang sudah diketahui
penampilannya baik). Penampilan keturunannya dievaluasi untuk
menentukan potensi genetik atau daya gabung dari galur.
Daya gabung adalah ukuran penampilan relatif keturunan
dari berbagai kombinasi persilangan yang berbeda. Uji daya
gabung digunakan untuk mengidentifikasi salah satu atau beberapa
tetua yang dapat diteruskan sebagai calon tetua terbaik berdasarkan
keunggulan hibrida yang dihasilkannya. Metode analisis daya
gabung yang sering digunakan adalah metode galur x tester.
175
Ada dua jenis daya gabung (Sprague dan Tatum, 1942)
Daya Gabung Umum (DGU) adalah penampilan rata-rata dari galur
pada serangkaian persilangan. Daya Gabung Khusus (DGK)
penampilan dari persilangan tertentu relatif terhadap pemnampilan
rata-rata semua kombinasi persilangan dalam pengujian. Daya
gabung merupakan suatu fungsi dari tester yang digunakan dalam
uji silang tersebut. Testcross DGU dibuat dengan beberapa galur
lain atau dengan tester yang memiliki dasar genetik yang luas.
DGK ditentukan dengan menggunakan berbagai inbrida tertentu.
Pertama, DGU dievaluasi untuk mengurangi jumlah galur, dengan
testcross DGU, 50% atau lebih dari galur bisa dihilangkan sebelum
dievaluasi DGK. Penentuan DGK lebih memakan waktu daripada
mengevaluasi DGU.
8.6. Metode pemuliaan Tanaman Menyerbuk Silang
Tujuan dari pemuliaan tanaman menyerbuk silang adalah

untuk memilih tanaman atau galur yang saat menyerbuk silang,
menghasilkan keturunan yang unggul. Struktur genetik dari spesies
menyerbuk silang, tujuan dan strategi pemuliaan berbeda dengan
spesies menyerbuk sendiri. Namun, beberapa metode pemuliaan
diterapkan untuk spesies menyerbuk sendiri dapat juga digunakan
untuk mengembangkan galur untuk perbaikan tanaman menyerbuk
silang.
176
Tabel 8.2. Metode Pemuliaan yang diterapkan pada tanaman
menyerbuk sendiri dan silang
Tanaman Menyerbuk Sendiri Tanaman Menyerbuk

Silang
1. Seleksi dalam populasi 1. Seleksi dalam varietas
heterogen dari tanaman- berpenyerbukan terbuka
tanaman homozygot: atau populasi (heterogen
a. Seleksi massa dan heterozigot):
b. Seleksi galur murni a. Seleksi massa
b. Metode seleksi
berulang lainnya
2. Seleksi setelah hibridisasi: 2. Tetua inbrida dikembang-

a. Metode seleksi pedigree kan dari populasi yang
b. Metode seleksi bulk diperbaiki:
c. Metode seleksi single seed a. Metode seleksi pedigree
descent b. Metode seleksi
d. Metode seleksi backcross backcross
c. Metode seleksi single
Semua metode di atas, kecuali seed descent
seleksi massa dilakukan untuk d. Metode seleksi haploid
mengembangkan galur murni ganda
yang akan digunakan sebagai
varietas atau dicampur dengan Inbrida yang dihasilkan
galur murni lainnya untuk selanjutnya dikawinkan untuk
digunakan sebagai varietas menghasilkan hibrida.
campuran.
8.7. Perbaikan Populasi Melalui Seleksi Berulang
Perbaikan populasi dilakukan melalui seleksi yang

dilakukan dalam beberapa siklus (beberapa kali) seleksi secara
berulang atau dikenal sebagai metode seleksi berulang. Pada
177
metode ini kegiatan seleksi dilakukan pada setiap generasi dalam
populasi kawin acak, kemudian dilakukan perkawinan antar
keturunan terbaik. Siklus tersebut diulangi beberapa kali sampai
tujuan pemuliaan tercapai atau tidak ada kemajuan lagi.
Seleksi Berulang
elsi Berulang
Evaluasi
Persilangan
dan Seleksi
individu
Keturunan
unggul
Unggul
Tanam
populasi
kawin acak
dan dapatkan
keturunannya
Gambar 8.1. Skematik Seleksi Berulang
Pada seleksi berulang, sumber serbuk sari ada yang

terkontrol dan ada juga memungkinkan terjadinya perkawinan
secara bebas. Tujuan seleksi berulang adalah untuk memperbaiki
rata-rata populasi dengan mengumpulkan atau meningkatkan
frekwensi alel-alel untuk sifat kuantitatif, sedangkan keragaman
genetik tetap dipertahankan.
Seleksi berulang dilakukan berdasarkan pada penampilan
dari turunan (seleksi berulang genotipik), fenotipe individu-
individu tanaman (seleksi berulang fenotipik) atau family tanaman.
Pada seleksi berulang genotipik seleksi dilakukan terhadap sifat-
sifat kuantitatif, interaksi genotype dan lingkungan dari sedang
sampai tinggi. Seleksi berdasarkan penampilan turunan, dimana
penampilan tidak dapat dievaluasi berdasarkan individu tanaman.
178
Pada seleksi berulang fenotipik, seleksi dapat dilakukan
terhadap sifat kuantititif ataupun kualitatif, interaksi genotype dan
lingkungan rendah. Seleksi dilakukan berdasarkan penampilan
fenotipe individu tanaman tetua jantan dan tetua betina, terdapat
kontrol terhadap persilangan, heritabilitas dalam arti sempit tinggi,
peran gen terutama aditif, tidak ada uji keturunan, sifat dapat
berikan skor secara visual atau diukur secara fisik. Pengembangan
populasi melalui seleksi berulang ditujukan untuk perbaikan
varietas, sebagai dasar untuk seleksi lanjutan atau perbaikan
populasi tetua dari galur-galur inbrida. Varietas yang akan
dihasilkan merupakan varietas bersari bebas.
Prosedur seleksi berulang fenotipik
Suatu populasi ditanam sedemikian rupa sehingga

memungkinkan untuk diadakan seleksi secara individu. Dipilih
individu-individu unggul untuk sifat yang diinginkan, sedangkan
yang lain dihilangkan atau diemaskulasi. Selanjutnya dilakukan
persilangan di antara individu-individu terpilih. Hasil silangan
dipanen dan bijinya dicampur. Selanjutnya biji hasil silangan
ditanam kembali dan dilakukan pemilihan individu-individu unggul
kembali. Demikian seterusnya, sampai diperoleh sifat yang
diperbaiki sesuai dengan kriteria seleksi.
Gambar 8.2. Prosedur Seleksi Berulang Fenotipik

179
8.8. Metode Perbaikan Populasi
Perbaikan populasi tanaman menyerbuk silang dapat

dilakukan dengan berbagai macam metode seleksi diantaranya:
Seleksi Massa
Seleksi setongkol-sebaris (Ear-To-Row)
Seleksi Full-Sib
Seleksi S1/S2
Seleks Berulang Daya Gabung
Seleks Berulang Timbal Balik (Reciprocal)
8.8.1. Seleksi massa pada tanaman menyerbuk sendiri
Pemilihan tanaman berdasarkan fenotipe individu dari

populasi hasil kawin acak, tanpa kontrol persilangan dan peran gen
aditif. Pemilihan didasarkan pada penampilan individu tanaman
betina, karena jantan yang menyerbukinya tidak diketahui dan tidak
ada uji keturunan. Dipilih individu tanaman yang sesuai dengan
kriteria yang dikehendaki sehingga diharapkan diperoleh populasi
keturunan dengan frekwensi gen yang dikehendaki lebih besar.
Pada waktu panen hasil panen dari tanaman terpilih dicampur
(disatukan) untuk dipakai sebagai bahan pertanaman musim
berikutnya. Pada pertanaman musim berikutnya akan terjadi kawin
acak antar tanaman terpilih. Proses pemilihan dilakukan kembali
beberapa generasi sampai tujuan seleksi tercapai. Varietas yang
dihasilkan adalah varietas bersari bebas.
Efektivitas seleksi massa tergantung pada ketelitian seleksi,
penampakan fenotipe sama genotipe, mudah diukur (kegenjahan,
tinggi tanaman, ukuran tongkol), kontrol lingkungan,
meningkatkan variabilitas genetik. Kelebihan dari seleksi massa
adalah mudah dilaksanakan, biaya relatif murah, Cepat (satu musim
per siklus), dapat dilakukan pada populasi besar dan dapat menekan
terjadinya silang dalam. Kelemahan seleksi massa adalah
180
memerlukan tempat penanaman yang luas dan terpisah dari
populasi lain, kurang efektif untuk memperbaiki sifat-sifat
kuantitatif yang mempunyai heritabilitas rendah.
8.8.2. Seleksi Satu Tongkol Satu Baris
Metode seleksi satu baris satu tongkol merupakan perbaikan

dari seleksi massa dengan mengevaluasi famili terpilih (Famili
Saudara Tiri/Half-Sib). Perbedaan seleksi satu tongkol satu baris
dengan seleksi massa adalah pada seleksi massa, tongkol hasil
panen langsung dicampur untuk dijadikan bahan tanam pada
musim berikutnya. Pada seleksi satu tongkol satu baris, tongkol-
tongkol tersebut diuji terlebih dahulu sebelum dicampur. Cara
pengujian disebut uji keturunan, sehingga pada seleksi ini terdapat
uji keturunan. Seleksi didasarkan pada keragaan fenotipe dari
induvidu–individu tanaman (famili) melalui pengujian, tanpa atau
sebagian ada kontrol persilangan dan peran gen aditif. Varietas
yang dihasilkan adalah varietas berpenyerbukan terbuka.
Prosedur seleksi satu tongkol satu baris
Pilih sejumlah tanaman, biji dipanen secara terpisah

(sebagai Famili Half-sib). Evaluasi Famili-famili dalam percobaan
berulangan. Selanjutnya biji famili-famili terpilih (sisa Percobaan)
dicampur sebagai benih populasi baru. Famili adalah sekelompok
tanaman. yang secara langsung mempunyai hubungan kekerabatan
(Half-Sib, Full-Sib, S1/S2).
181
Gambar 8.3.Prosedur seleksi satu tongkol satu baris
8.8.3. Seleksi berulang untuk daya gabung umum
Daya Gabung umum adalah kemampuan suatu genotipe

menunjukkan kemampuan rata-rata keturunan bila disilangkan
dengan sejumlah genotipe lain yang dikombinasikan, dapat
dimasukkan juga persilangan sendiri genotipe itu. Seleksi
didasarkan pada fenotipe keturunan tanaman untuk evaluasi
genotipe, terdapat kontrol penuh terhadap persilangan, peran gen
terutama aditif, terdapat uji keturunan melalui Uji Daya Gabung
Umum (DGU). Tetua penguji memiliki keragaman genetik yang
luas, yaitu varietas berpenyerbukan terbuka. Penguji harus
memiliki sifat yang tidak menonjol untuk karakter yang diperbaiki.
Varietas yang dihasilkan adalah varietas komposit, varietas sintetik
galur-galur potensial.
182
Menanam populasi dasar

Musim 1 : Penyerbukan sendiri pada pada sejumlah
individu (x) sehingga dihasilkan sejumlah
populasi S1
183
Gambar 8.4. Prosedur Seleksi Berulang Untuk DGU
Prosedur satu siklus seleksi
Pada musim pertama menanam populasi dasar dan

membuat sejumlah penyerbukan sendiri sehingga dihasilkan
sejumlah populasi S1. Pada musim ke dua, sebagian biji dari galur-
galur S1 ditanam terpisah dalam baris-baris dan sisa bijinya
disimpan. Di samping itu juga ditanam populasi tetua penguji.
Tetua penguji mempunyai dasar genetik yang luas, misalnya
hibrida ganda. Selanjutnya diadakan sejumlah persilangan antara
galur- galur S1 tersebut dengan tetua penguji . Pada musim ke tiga
diadakan pemilihan galur S1 berdasarkan uji keturunannya. Biji
hasil persilangan pada generasi ke dua ditanam dengan ulangan
secukupnya. Galur S1 yang menghasilkan keturunan yang baik
dipilih untuk diteruskan pada generasi berikutnya. Pada musim ke
empat sisa biji galur S1 terpilih dicampur dan ditanam. Populasi
tanaman ini dibiarkan kawin acak, sehingga terjadi rekombinasi.
Setelah dipanen, bijinya dicampur untuk digunakan pada siklus-
siklus berikutnya.
184
8.8.4. Seleksi Berulang Untuk Daya Gabung Khusus
Daya Gabung Khusus adalah kemampuan suatu kombinasi

persilangan untuk menunjukkan penampilan keturunan. Tujuannya
dalah untuk mencari kombinasi yang khas dan memperlihatkan
perbaikan terbesar dari suatu populasi. Galur murni-galur murni
yang lebih baik dapat diturunkan dari populasi tersebut.
Seleksi berdasarkan fenotipe keturunan dari tanaman,
terdapat kontrol penuh atas persilangannya, peran gen aditif dan
dominan, terdapat uji keturunan melalui Uji Daya Gabung Khusus
(DGK). Metodenya sama dengan metode seleksi berulang untuk
Daya Gabung Umum, hanya berbeda pengujinya, yaitu berupa
galur murni atau hibrida tunggal dan mempunyai keragaman
genetik sempit, seperti galur murni, hibrida silang tunggal. Varietas
yang dihasilkan berupa hibrida tunggal atau hibrida ganda.
8.8.5. Seleksi Berulang Timbal Balik

Seleksi berulang timbale balik merupakan gabungan dari
Seleksi Berulang DGU dan Seleksi Berulang DGK. Setiap populasi
berperan sebagai penguji untuk populasi lainnya, sehingga
dikatakan timbal-balik. Dua populasi dasar yang digunakan
sebaiknya memperlihatkan keragaman yang cukup besar. Perbaikan
populasi dapat diharapkan pada setiap populasi.
Seleksi ini ditujukan untuk perbaikan hibrida. Metodenya
merupakan gabungan dari seleksi berulang untuk DGU dan DGK.
Perbedaannya dengan dua metode seleksi berulang untuk DGU dan
metode seleksi berulang untuk DGK ialah pengujinya juga
merupakan sebagian dari populasi yang diuji. Artinya, satu
populasi merupakan penguji populasi lain, dan sebaliknya
(situasinya timbal balik).
Persyaratannya adalah seleksi berdasarkan keturunan dari
tanaman, terdapat kontrol penuh terhadap persilangan, peran gen
over dominance, dominan, aditif. terdapat uji keturunan dengan
185
tipe uji keturunan daya gabung umum dan khusus. Varietas yang
dibentuk adalah varietas perbaikan hibrida.
8.8.6. Seleksi Saudara Tiri
Seleksi saudara tiri (half-sib) melibatkan pembuatan seleksi

dalam famili atau populasi pada tanaman yang memiliki satu tetua
bersama. Seleksi dilakukan berdasarkan pada penampilan turunan,
bukan berdasarkan fenotipe individu tanaman. Seleksi half-sib
dapat dilakukan dengan menggunakan uji keturunan (progeny tests)
atau ujisilang keturunan (testcross progeny tests).
8.8.6.1.Seleksi half-sib dengan progeny tests
Sumber serbuk sari tidak terkontrol dalam seleksi half-sib

dengan uji keturunan. Dalam hal ini, seluruh populasi digunakan
sebagai tetua penghasil serbuk sari, sehingga semua turunan
memiliki sampel gamet jantan 'acak' sebagai satu tetua dan tanaman
dipilih secara individual sebagai tetua betina. Perbedaan dalam
turunan half-sib hanya perbedaan antar tanaman betina yang
diseleksi. Variasi biasanya terjadi pada musim tanam ketiga.
8.8.6.2. Seleksi half-sib dengan testcross progeny tests
Dalam metode ini, seleksi berdasarkan penampilan uji

silang bukan pada keturunan yang berpenyerbukan terbuka.
Prosedur ini banyak diterapkan untuk perbaikan tanaman jagung.
Sejumlah famili half-sib dikembangkan dan diseleksi untuk saling
silang pada musim ke 3. Saling silang pada musim ke 3 umumnya
dikendalikan bukan hanya mencampur benih hasil seleksi dan
selanjutnya akan memungkinkan kawin acak dalam keadaan
terisolasi.
Dalam prosedur ini, setengah dari alel berasal dari seleksi
teracak serbuk sari pada sumber populasi, alel-alel tersebut tidak
186
diseleksi. Memodifikasi prosedur ini dapat dilakukan untuk
memasukkan selfing dan memastikan bahwa hanya alel dari
tanaman yang menghasilkan keturunan uji silang unggul
dimasukkan ke dalam populasi.
Sumber Populasi
Tanam tanaman bersari bebas
dalam kondisi terisolasi
Seleksi tanaman unggul dan
disilangkan dengan tetua tester
Musim 1 :
tetua tester tanaman terseleksi
Musim 2 :
testcross progeny tests
Gunakan benih bersari bebas dari

tanaman yang menghasilkan
Musim 3 : turunan unggul berdasarkan
testcross, salingsilangkan semua
kombinasi
Musim 4 :
Populasi yang
sudah diperbaiki
Gambar 8.5. Prosedur Seleksi Saudara Tiri (Half-sib Selection):

Disilangkan ke Tester
187
Sumber Populasi
Tanam unggul diseleksi
Self dan disilangkan dengan
tetua tester
Musim 1
tetua tester tanaman terseleksi
Musim 2
Musim 3 Gunakan benih bersari bebas dari

tanaman yang menghasilkan
turunan unggul berdasarkan
kombinasi
Populasi yang
Musim 4 sudah diperbaiki
Gambar 8.6. Seleksi Saudara Tiri (Half-sib Selection): Disilangkan

ke Tester dan Selfing
Prosedur seleksi half-sib berguna untuk meningkatkan

potensi dari spesies tanaman menyerbuk silang yang menghasilkan
benih yang cukup untuk menghasilkan keturunan atau uji keturunan
uji silang. Selain itu, penerapan modifikasi penyerbukan sendiri
mensyaratkan spesies kompatibel dan bukan dioecious agar
diperoleh benih selfing. Seleksi half-sib memberikan evaluasi
terhadap daya gabung umum.
188
Sumber Populasi
Musim 1 Pasangan Pesilangan dari
Tanaman Terseleksi
Pasangan Pesilangan dari Tanaman Terseleksi
Musim 2
Uji keturunan dari pasangan persilangan
Gunakan sisa benih dari pasangan

persilangan yang menghasilkan
Musim 3 turunan unggul berdasarkan
kombinasi
Populasi yang
Gambar 8.7. Seleksi Saudara Kandung (Full-sib Selection)
Dalam half-sib dan skema seleksi berulang lainnya, langkah ketiga

dalam prosedur ini adalah dibuat persilangan dari turunan terbaik
(musim 3). Hal ini akan mengurangi waktu untuk menyelesaikan
siklus pemilihan satu berulang untuk dua tahun (tiga musim
pengembangan). Hal ini penting, selama dua langkah pertama dari
siklus seleksi (musim 1 dan 2), tanaman tumbuh di lingkungan
189
target di mana petani akan membudidayakannya. Hal disebabkan
jika seleksi dilakukan pada lingkungan bukan target untuk
budidaya secara komersial, maka interaksi genotipe x lingkungan
akan menyebabkan pemulia memilih genotype yang belum tentu
sesuai untuk lingkungan target.
8.8.7. Seleksi Saudara Kandung (Full-sib Selection)
Sekelsi saudara tiri dan seleksi saudara kandung, keduanya

menggunakan uji keturunan (progeny testing). Pada seleksi full-sib,
kedua tetuanya diketahui dengan jelas. Pasangan tetua persilangan
tertentu dibuat pada prosedur seleksi full-sib dan tanaman tersebut
heterozigot, pemulia dapat mengevaluasi daya gabung dari
pasangan persilangan tertentu. Prosedur seleksi saudara kandung
dapat diterapkan pada spesies tanaman menyerbuk silang yang
menungkinkan dilakukan selfing. Dengan demikian seleksi full-sib
sesuai untuk spesies tanaman tidaksesuai sendiri (self-
incompatible) atau spesies dioecious.
8.8.8. Uji Keturunan Silang Sendiri
Uji keturunan silang sendiri melibatkan penyerbukan sendiri

tanaman terpilih dan pengevaluasian keturunan yang dihasilkannya.
Tata nama S adalah sistem yang mirip dengan tatanama C yang
digunakan dalam seleksi massa.
Prosedur ini memungkinkan pemulia untuk merakit
kombinasi gen baru. Seleksi S1 tidak dapat diterapkan pada spesies
atau genotype yang tidak dapat disilangsendirikan seperti spesies
yang self incompatible atau diocious. Seleksi S1 ini sangat
bermanfaat untuk spesies yang pembuatan persilanganya susah,
tedious atau memerlukan waktu yang lama, dan juga agak sesuai
untuk tanaman yang menyerbuk sendiri.
190
Sumber Populasi
Musim 1 Seleksi tanaman unggul dan
dilakukan selfing
Tanaman yang diselfing (S0)
Musim 2
Uji keturunan S1
Gunakan sisa benih dari tanaman

S0 yang menghasilkan turunan
Musim 3 unggul berdasarkan testcross,
salingsilangkan semua kombinasi
Populasi yang
Gambar 8.8. Seleksi S1

S0 = Populasi tanaman sumber populasi yaitu populasi
berpenyerbukan terbuka. Tanaman tersebut dibuat
selfing (disilangsendirikan) untuk menghasilkan
generasi berikutnya, yaitu S1
S1 = Populasi galur tanaman yang merupakan turunan yang
dihasilkan dari hasil tanaman yang disilangsendirikan.
S1 analog dengan F2
1,2 dst Jumlah musim 1 dan 2
191
8.8.9. Varietas Sintetik
Varietas sintetik dirakit melalui persilangan antar genotype

terpilih dan produksi varietas dari generasi ke generasi berikutnya
melalui penyerbukan terbuka. Genotipe terpilih memiliki dua sifat
utama, yaitu pertama, genotype tersebut secara normal merupakan
klon atau galur inbrida yang dapat mempertahankan,
memungkinkan sintetik menjadi tersusun kembali secara periodik.
Kedua, seleksi dilakukan berdasarkan pada karakteristik fenotipik
dan daya gabung. Dengan demikian, umumnya ada uji untuk
menentukan daya gabung umum.
Varietas sintetik umumnya digunakan pada tanaman pakan
ternak. Prosedur yang biasa untuk mengekploitasi heterosis,seperti
pada varietas hibrida F1 sulit diterapkan pada sebagaian tanaman
pakan ternak. Hal ini disebabkan tanaman pakan ternak umumnya
memiliki system self-incompatibility, biji yang dihasilkan tidak
cukup untuk melakukan uji keturunan seperti pada half-sib, full-
sib, atau S1 atau sulit untuk dilakukan penyerbukan silang.
Varietas sintetik menyediakan suatu pendekatan alternative untuk
mengekpliotasi heterosis yang sesuai untuk kebanyakan tanaman
pakan ternak.
Klon dapat dievaluasi pada uji penampilan S1 bukan pada
uji keturunan polycross. Generasi yang mana, benih Syn 1 atau
Syn 2, digunakan pemulia untuk uji varietas sintetik? Pengujian
benih yang direkomendasikan adalah Syn 2 bukan benih Syn 1,
karena penampilan Syn 2 akan lebih mendekati seperti penampilan
benih yang digunakan petani ( biasanya Syn 2 atau Syn 3).
Varietas sintetik jagung dapat dikembangkan menggunakan
penampilan polycross. Sebagai ganti dari klon digunakan galur
inbrida. Caranya pertama, memilih inbrida yang akan digunakan
sebagai tetua berdasarkan uji daya gabung. Selanjutnya dilakukan
persilangan dalam semua kombinasi (Syn 0), Membiarkan Syn 1
(tanaman F1) untuk kawin acak dalam keadaan terisolasi.
192
Membiarkan Syn 2 (tanaman F2) untuk kawin acak dalam keadaan
terisolasi.
Gambar 8.9. Seleksi Pembentukan varietas sintetik
Jagung varietas sinterik lebih murah dalam

mengembangkan dan mempertahankannya dibandingkan varietas
hibrida silang tunggal. Varietas sintetik juga cenderung
memberikan hasil lebih rendah dibandingkan hibrida pada
lingkungan yang sesuai. Beberapa heterosis atau hybrid vigor
hilang dari generasi Syn 1 ke Syn 2, tergantung pada perbedaan
antara rata-rata dari F1-nya, Rata-rata tetua inbrida asal dan jumlah
tetua yang dilibatkan.
8.8.9.1. Memprediksi Penampilan dari Varietas Sintetik
Asumsikan bahwa kita memiliki empat tetua inbrida jagung

dan dilakukan persilangan untuk menghasilkan F1. Benih dipanen
193
dari setiap tanaman dan ditanam pada baris terpisah untuk setiap
keturunan (ear-to-row). Hasil dari masing-masing baris diukur.
Datanya sebagai berikut
Tetua Hasil Persilangan Hasil dari Turunannya

(kg/Ha) (kg/Ha)
P1 60 P1 x P2 90
P2 70 P1 x P3 100
P3 50 P1 x P4 90
P4 60 P2 x P3 110
P2 x P4 100
P3 x P4 80
Rataan 60 Rataan F1 95
Dari Tabel memperlihatkan bahwa hasil dari turunannya

lebih baik dari tetuanya. Ini mencerminkan heterosis. Berapakah
hasil yang diharapkan yang akan dihasilkan sintetik? Perlu diingat
kembali bahwa Syn 2 sebanding dengan F2. Mari kita hitung hasil
yang diharapkan dari F2 untuk menduga hasil dari Syn 2.
n= jumlah tetua
Sehingga,
Jika kita gunakan keempat tetua untuk membuat sintetik, maka kita
akan mengharapkan Syn 2 akan memberikan haril 86.25 kg/Ha.
Formula ini dapat diterapkan untuk memperkirakan hasil Syn 2
pada spesies diploid menyerbuk silang.
194
8. 10. Rangkuman
Tanaman menyerbuk silang bersifat heterozigot dan

heterogen, ditandai antara satu individu dengan individu lain dalam
populasi secara genetik berbeda. Namun demikian secara fenotipe
tampak sama sehingga populasi tersebut menampakkan ciri-ciri
varietas tertentu. Suatu varietas tanaman menyerbuk silang pada
dasarnya merupakan suatu populasi yang memiliki frekuensi gen
tertentu. Varietas yang akan dibentuk pada tanaman menyerbuk
silang adalah varietas bersari bebas, varietas sintetik, varietas
komposit, dan varietas hibrida. Varietas yang akan dibentuk pada
tanaman menyerbuk silang adalah varietas bersari bebas, varietas
sintetik, varietas komposit, dan varietas hibrida. Tahap
pembentukan varietas dari tanaman menyerbuk silang adalah
pembentukan populasi dasar, seleksi perbaikan populasi, evaluasi
untuk pemilihan galur/famili untuk membentuk varietas baru
(melalui rekombinasi/kawin acak 8-10 galur/famili terpilih), dan
pelepasan varietas tanaman. Prosedur dalam seleksi tanaman
menyerbuk silang berdasarkan pada empat hal yaitu (1). Dasar
seleksi pada populasi asal. (2). Pengendalian persilangan pada
generasi awal. (3). Tipe aksi gen. dan (4). Tipe varietas yang akan
diciptakan dari hasil seleksi. Keberhasilan seleksi ditentukan oleh
kemampuan mengidentifikasi tanaman-tanaman yang akan
menyusun populasi baru yang mengandung frekuensi gen yang
diinginkan yang lebih tinggi dari frekuensi gen yang sama dari
populasi sebelumnya.
8.11. Latihan
1. Suatu kebun jagung yang letaknya terpisah dari tanaman

jagung lainnya mempunyai 16% tanaman berbatang kerdil
Apabila sifat ini ditentukan oleh gen resesif (k), sedangkan gen
(K) menentukan tanaman berbatang normal, berapa persen dari
195
tanaman normal dalam kebun tersebut yang homozigot dan
berapa persen yang heterozigot
2. Jika anda diberikan tugas untuk memperbaiki hasil dan kualitas dari
suatu jenis tanaman yang menyerbuk silang, dioecious. Kedua
karakter baik hasil maupun kualitas termasuk karakter kuantitatif.
Karakter kualitas memiliki heritabilitas tinggi dan dapat dievaluasi
dengan uji di laboratorium. Dari prosedur pemuliaan yang telah anda
pelajari, prosedur mana yang akan anda rekomendasikan untuk
meningkatkan hasil dan kualitas tanaman tersebut? berikan penjelasn
anda! (Pilih mana yang benar a. seleksi massa; b. seleksi saudar tiri
dengan uji keturunan; c. Seleksi saudar kandung; d. seleksi dari uji
keturunan yang disilangsendirikan (S1); e. Pengembangan varietas
sintetik berdasarkan penampilan S1; f Pengembangan varietas
sintetik berdasarkan policross).
8.12. Glossarium
Gene pool : total seluruh gen yang ada dalam gamet dari
suatu pupulasi tertentu
Seleksi : Kegiatan memilih genotipe yang mempunyai
sifat-sifat baik untuk digunakan sebagai bahan
perbanyakan generasi selanjutnya
Varietas : Varietas yang dibentuk melalui persilangan
sintetik bebas antara beberapa galur/famili yang
mempunyai daya gabung umum baik
Varietas : Varietas yang dibentuk melalui persilangan
Komposit bebas antara beberapa galur/famili yang belum
diketahui nilai daya gabungnya
Daya : Nilai genotipe yang didasarkan atas nilai
Gabung keturunan hasil persilangannya dengan
genotipe lain
Famili : Sekelompok tanaman yang secara langsung
mempunyai hubungan kekerabatan
Heterosis : Keunggulan hibrida atau hasil persilangan (F1)
yang melebihi nilai atau kisaran kedua tetuanya
196

Pub. Co
Committee, AAUCS.
Agron. 34:923-932
197
BAB IX
PEMULIAAN TANAMAN MEMBIAK SECARA
VEGETATIF
Pengantar
Pembiakan aseksual adalah pembiakan yang tidak didahului
oleh bertemunya gamet jantan dan betina secara sempurna.
Tanaman yang diperbanyak secara aseksual akan menghasilkan
individu-individu yang secara genetik identik satu sama lain dan
juga identik dengan tetuanya. Sekelompok tanaman yang
diperbanyak secara aseksual dinamakan dengan klon. Spesies
tanaman yang membiak secara vegetatif diantaranya adalah
kentang dan tebu, sedangkan yang bereproduksi secara seksual di
habitat aslinya dengan penyerbukan silang dapat diperbanyak
secara aseksual sebagai klon ketika dibudidayakan . Materi ini akan
disampaikan dalam satu kali tatap muka.

Dalam bab ini akan dibahas dan didiskusikan tentang prinsip dan
prosedur pemuliaan tanaman yang membiak secara vegetatif
sehingga mahasiswa dapat menjelaskan tentang alasan perbanyakan
vegetatif dan karakteristik klon dan menjelaskan prosedur
pemuliaan pada beberapa tanaman membiak vegetatif.
198
Rencana Aktivitas
Perkuliahan
(100 menit)
Langkah 1 Pembukaan
10 menit Dosen menjelaskan pokok bahasan pada
pembelajaran
Langkah 2 Penyajian
kelompok.
199
seluruh kelas.
ini.
Langkah 3 Penutup
tanaman membiak secara vegetatif.
200
9.1. Karakteristik Tanaman Membiak Vegetatif
Tanaman membiak vegetatif adalah tanaman yang

diperbanyak menggunakan organ vegetatif seperti akar, umbi, daun
atau mata tunas. Tanaman membiak vegetative juga termasuk
tanaman yang pembiakannya secara aseksual, yaitu melalui
apomiksis, partenogenesis, apospori, apogami atau embrio adventif,
mikro propagasi, mutasi, penggandaan kromosom maupun
transgenik. Pembiakan aseksual tidak didahului oleh bertemunya
gamet jantan dan betina dengan sempurna.
Perbanyakan tanaman secara vegetatif umum ditempuh
karena tanaman tersebut mengalami masalah dalam proses
pembentukan biji atau pembentukan bijinya hanya pada kondisi
tertentu. Masalah pembentukan biji dapat terjadi akibat sterilitas
yang tinggi sehingga tidak terbentuk biji atau biji terbentuk sedikit.
Tamanan berbiak vegetatif umumnya bersifat heterozigo sehingga
memungkinkan terjadi segregasi. Tingkat ploidi yang tinggi
menyebabkan penyimpangan pada proses meiosis, sehingga
tanaman menjadi steril. Viabilitas benih yang rendah dapat
mengganggu penyediaan benih pada generasi berikutnya. Lamanya
waktu yang dibutuhkan dalam satu siklus seleksi seperti pada
tanaman tahunan. Kebutuhan iklim tertentu untuk menghasilkan
benih seperti pada tanaman dua musim (biennual).
Varietas yang dihasilkan dengan perbanyak secara vegetatif
disebut dengan klon. Beberapa tanaman biasanya diperbanyak
sebagai klon seperti tebu, kentang, ubi jalar, ubi kayu, talas, dan
beberapa spesies rumput makanan ternak. Beberapa tanaman
membiak vegetatif juga mampu membiak secara generatif secara
seksual di habitat aslinya dengan menyerbuk silang, dan dapat
diperbanyak secara aseksual sebagai klon ketika dibudidayakan.
Keadaan ini akan sangat menguntungkan dalam prosedur
pemuliaannya dalam hal hibridisasi untuk rekombinasi gen.
201
9.2. Dasar Genetik Tanaman Membiak Vegetatif
Klon memiliki susunan genetik yang identik. Klon berasal

dari perbanyakan vegetatif yang tumbuh dan berkembang melalui
pembelahan mitosis. Pada proses pembelahan mitosis, sel-sel anak
yang dihasilkan adalah identik. Oleh karena itu umumnya pada
klon tidak dijumpai variasi. Perbedaan yang muncul diantara klon
dapat disebabkan karena variasi lingkungan dan tidak diwariskan
pada keturunannya atau generasi berikutnya. Keragaman mungkin
diperoleh karena adanya mutasi, keadaan ini sering dijumpai pada
tanaman hias tetapi sangat jarang pada tanaman tahunan.
Susunan genetik klon umumnya mengikuti genetik
induknya. Kebanyakan susunan genetik klon adalah heterozigot
mengikuti tetuanya yang heterozigot, khususnya pada tanaman
yang membiak vegetatif dan generatif. Klon memiliki karakteristik
yang stabil, dari generasi ke generasi sehingga perbanyakan
vegetatif tidak mengakibatkan perubahan dalam susunan genetik.
Ketahanan terhadap penyakit, heterosis, atau karakter lain yang
diinginkan tetap terpelihara pada generasi berikutnya.
9.3. Posedur pemuliaan Tanaman Membiak Vegetative
Prosedur pemuliaan tanaman membiak vegetatif dapat

dilakukan melalui tahapan 1). perakitan dan pemeliharaan plasma
nutfah, 2). seleksi klonal dari varian alami atau diinduksi, dan 3.
hibridisasi diikuti dengan seleksi dan perbanyakan klon unggul
dalam populasi terpisah.
9.3.1. Perakitan dan Pemeliharaan Plasma Nutfah
Langkah awal dalam pemuliaan spesies membiak vegetatif

adalah merakit koleksi plasma nutfah yang dipertahankan sebagai
klon. Plasma nutfah termasuk klon yang dipilih dari populasi lokal
jika spesies tersebut adalah asli wilayah tersebut, klon introduksi
202
dari bank gen atau pemulia lainnya, dari varietas yang ditanam
secara komersial, atau kerabat liar yang didomestikasi dari habitat
aslinya.
Bagian vegetatif (seluruh tanaman utuh atau bagian dari
tanaman) dapat diintoduksi ke daerah produksi baru untuk
selanjutnya dievaluasi dan diadaptasikan ke daerah baru. Klon yang
diintroduksi dari negara asing harus ditanam pada kondisi terisolasi
untuk mencegah kemungkinan tersebarnya spesies serangga hama
atau patogen penyakit baru bersama dengan klon. Bahaya ini dapat
dikurangi dengan mengintroduksi benih bukan klon, jika spesies
tersebut dapat menghasilkan benih yang cukup. Namun, teknologi
kultur jaringan memungkinkan untuk mengintroduksi berbagai
sampel dalam ukuran kecil, steril, bebas penyakit, sampel ini lebih
mudah untuk memproses melalui karantina tumbuhan.
Klon koleksi plasma nutfah merupakan sumber daya
genetik bagi pemulia. Klon dari sumber daya genetik dapat
diperbanyak dan ditanam langsung sebagai klon unggul baru, atau
dapat digunakan sebagai tetua dalam program hibridisasi. Koleksi
plasma nutfah dapat dipertahankan sebagai koleksi tanaman di
lapangan, hal ini berbeda dengan pemeliharaan koleksi benih
seperti pada spesies diperbanyak secara seksual. Perbanyakan
vegetatif dapat mempertahankan genotipe tanpa perubahan, kecuali
untuk mutasi, klon dapat ditanam dalam jumlah yang banyak pada
pembibitan tanpa isolasi.
9.3.2. Seleksi klonal
Seleksi klonal merupakan prosedur pemuliaan yang umum

digunakan pada pemuliaan tanaman membiak vegetatif. Seleksi
klonal memiliki dua tujuan utama untuk pengembangan klon baru
yaitu 1). seleksi bahan tanam/klon agar bebas dari penyakit dan 2).
Seleksi untuk mempertahankan kemurnian genetik klon.
Dalam populasi genetik campuran dari spesies yang
diperbanyak secara aseksual seperti yang ada di alam, klon unggul
203
dapat diisolasi dan diperbanyak sebagai varietas. Dalam populasi

campuran, kemajuan melalui seleksi klonal terbatas pada isolasi
genotipe yang terbaik. Variabilitas genetik dapat terjadi pada klon
dengan mutasi yang menghasilkan khimera atau mosaik genetik.
Pada spesies tanaman hias, varian berasal dari mutasi alami
atau induksi sering dimanfaatkan sebagai sumber klon baru.
Tingkat mutasi yang tinggi telah diamati pada genotipe tebu yang
dapat dipertahankan melalui teknik kultur jaringan, dengan
tanaman mutan kemudian diperbanyak sebagai klon.
Prosedur Seleksi bahan tanam untuk bebas penyakit.
Bahan tanaman dapat diamati secara visual untuk

mendeteksi keberadaan patogen. Namun, karena beberapa patogen
mungkin menjadi laten, berbagai teknik serologi dan histologis
digunakan untuk mendeteksi keberadaan patogen tertentu. Teknik
ini dapat mendeteksi virus laten serta lainnya patogen. Jika hasil
suatu uji negatif, maka tidak selalu terbukti tidak adanya patogen.
Bisa jadi pengujiannya tidak efektif. Selanjutnya, bahan klonal
yang bebas dari penyakit dapat digunakan sebagai bahan awal
untuk perbanyakan.
Jika hasil uji positif, menunjukkan adanya patogen, dan jika
menjadi satu-satunya sumber bahan tanam, maka pemulia harus
menghilangkan penyakit dengan cara kultur jaringan. Bahkan
ketika patogen yang sistemik, diketahui jaringan dari titik tumbuh
sering bebas patogen.
Penyakit yang terbawa dalam bahan tanam dapat
dihilangkan dengan cara aseptic dalam kondisi kultur jaringan
untuk menghasilkan plantlet bebas penyakit. Perlakuan panas
dengan udara panas atau direndam dalam air panas sekitar 30 menit
sampai 4 jam pada suhu 43-57 ° C dapat dilakukan untuk
menghilangkan penyakit yang disebabkan oleh fungi, bakteri, dan
nematoda. Untuk virus, perlakuan panas lebih lama sampai
beberapa minggu (2-4 minggu). Selanjutnya bahan tanam ditanam
204
dalam pot dan ditempatkan pada lingkungan yang terkendali.

Perlakuan kimia untuk sterilisasi permukaan cocok digunakan
untuk menghilangkan patogen yang terdapat dibagian luar dari
bahan tanam seperti pada umbi. Infeksi virus umumnya
tidak menular melalui biji apomixis (misalnya, jeruk) sehingga biji
apomiksis dapat digunakan sebagai bahan tanam yang bebas
penyakit.
Prosedur Seleksi klon dari populasi alami atau diinduksi
Tahun pertama, merakit populasi klonal. tanaman dan

mengekspos penyakit penting. Pilih klon tahan dan memiliki sifat-
sifat unggul lainnya dan panen secara individual. Tahun kedua,
tanam turunan klon terpilih dan evaluasi seperti di tahun 1. Pilih
klon unggul. Tahun ketiga, uji hasil pendahuluan. Pilih klon
unggul. Tahun kempat-keenam. Uji daya hasil lanjutan pada
multilokasi untuk pelepasan varietas.
9.3.3. Hibridisasi
Pembentukan bahan seleksi dilakukan melalui hibridisasi

(persilangan terkontrol atau terbuka). Pada jenis yang sulit
berbunga diperlakukan dengan rangsangan (fernalisasi,
fotoperiodisitas, stress air, penyambungan, pemupukan, pengajiran,
ZPT dsb). Persilangan dilakukan pada saat yang tepat (tergantung
dari spesies).
Rekombinasi gen dapat terjadi dengan reproduksi seksual.
Pada spesies tanaman yang biasanya diperbanyak secara aseksual,
reproduksi seksual diperlukan untuk menciptakan keragaman
genetik melalui rekombinasi gen. Dengan menyilangkan klon-klon
yang memiliki sifat unggul, maka akan menghasilkan keragaman
genetik sehingga dapat digunakan untuk seleksi klon baru seperti
halnya pada tanaman menyerbuk sendiri.
205
Konstitusi genetik kedua tetua yang mampu memberikan

keragaman genetik yang luas pada keturunannya. Karakter yang
diinginkan ada pada kedua tetuanya dan kemudahan menduga
ekspresi gen. Tanaman unggul diseleksi dan diperbanyak secara
vegetatif. Perbanyakan secara vegetatif tanaman keturunan dapat
digunakan untuk mengembangkan varietas yang stabil, tanpa
mengalami kemunduran akibat perubahan kombinasi gen.
Biji hasil persilangan akan mengalami segregasi gen pada
F1 jika tetuanya heterozigot. Setiap satu tanaman F1 akan menjadi
sumber potensial untuk klon baru. Seleksi pada F1 memberikan
peluang diperolehnya klon unggul. Biji hasil persilangan
disemaikan. Tanaman dari masing-masing set persilangan ditanam
dalam satu populasi.
Perbanyakan klon dari generasi ke generasi dilakukan
secara vegetatif. Waktu yang dibutuhkan tergantung pada metode
perbanyakan vegetatif. Jumlah tanaman pada setiap tahap seleksi
tergantung pada spesies yang dikembangkan dan sumberdaya yang
dimiliki. Jumlah generasi seleksi dipengaruhi oleh umur tanaman
dan spesies yang dikembangkan, jumlah karakter yang diseleksi
dan sensitivitas penggunan klon unggul.
Klon diperbanyak dari tanaman F1 akan heterozigot dan
heterosigositas klon dapat dipertahankan melalui perbanyakan
aseksual. Jika pemulia tidak menemukan genotipe unggul pada
generasi F1, perlu dibuat persilangan ulang, atau dibuat persilangan
yang berbeda. Penyerbukan sendiri F1 untuk menghasilkan F2
jarang dilakukan karena penyerbukan sendiri mengarah ke
pengurangan kekuatan dan kesuburan.
Seleksi dilakukan secara individu, selanjutnya individu
terpilih diperbanyak secara klonal. Klon-klon terpilih ditanam
kembali untuk seleksi lebih lanjut. Jika tanaman F1 unggul
teridentifikasi dalam keturunan hibrida, maka langsung dapat
diperbanyak secara vegetatif untuk membentuk klon baru yang
dievaluasi dalam observasi dan petak uji berulangan. Dilakukan uji
206
pendahuluan dan uji lanjut. Klon-klon yang terpilih dapat dilepas

sebagai varietas baru.
9.3.4. Prosedur Hibridisasi Yang Diikuti Seleksi Klonal
Prosedur ini berlaku untuk spesies yang mampu

memproduksi benih dalam jumlah yang cukup. Karena
heterosis bisa diperbaiki dalam populasi klonal, pemulia dapat
melakukan analisis kemampuan daya gabung untuk menentukan
yang kombinasi terbaik untuk digunakan dalam hibridisasi.
KLON 1 X KLON 1
F1
SELEKSI INDIVIDU-INDIVIDU KLON
KLON 3
Gambar 9.1.Prinsip penerapan seleksi klonal setelah hibridisasi
9.3.5. Prosedur Umum
Prosedur umum untuk seleksi klon adalah sebagai berikut:

1. Musim tanam pertama, dilakukan persilangan tetua terpilih.
Hasil pesilangan (Benih F1) dipanen.
2. Musim tanam kedua. Benih tanaman F1 ditanam dan dievaluasi
tanaman F1. Pilih tanaman F1 sekitar 10% dari populasi, yaitu
tanaman yang kuat dan sehat.
3. Musim tanam ketiga keturunan klon terpilih sekitar 10%
sehingga diperoleh minimal 10 klon yang memiliki penampilan
terbaik dan ditanam dalam barisan. Pada musim tanam ketiga
207
penanaman sebaiknya dilakukan pada dua lokasi yang berbeda.

Pilih sekitar 100-200 keturunan tanaman unggul.
4. Musim tanam Musim tanam keempat dilakukan uji hasil
pendahuluan dengan menyertakan klon pembanding.
5. Musim tanam 5-7 dilakukan uji hasil lanjutan untuk pelepasan
varietas. untuk lebih jelas dapat dilihat pada Gambar 9.2.
Prosedur pemuliaan tanaman membiak vegetatif
Musim Skema Kegiatan

Pertama AxB Silangkan tetua terpilih
Kedua x x x x x Tanam benih dan seleksi
tanaman yang diinginkan
x x x x x
Simpan bahan vegetatif dari
x x x x x
tanaman terpilih
x x x x x
Ketiga x x x x x Tanam tanaman terpilih

sebagai klon bersama dengan
x x x x x
klon induk asalnya
x x x x x
Pilih klon yang diinginkan
x x x x x
Keempat Lakukan percobaan daya

hasil secara berulangan dari
klon terpilih
Kelima- Lakukan percobaan

ketujuh multilokasi terhadap klon-
klon terbaik
Pelepasan varietas
Gambar 9.2. Skema Prosedur Seleksi Klonal
208
9.3.6. Metode Seleksi Silang Balik
Teknik seleksi lain yang berlaku adalah metode seleksi

silang balik untuk mentransfer sifat-sifat tertentu dan persimpangan
dengan kerabat jauh. Tantangan dengan silang balik beberapa.
Seperti sebelumnya ditunjukkan, spesies klonal sangat heterozigot
dan rentan terhadap tekanan silang dalam. Silang balik ke satu
tetua (tetua berulang) memberikan kesempatan untuk
homozigositas dan akibatnya terjadi tekanan silang dalam.
Untuk mencegah hal ini, pemulia dapat melakukan silang balik ke
klon lain yang bukan tetua berulang, diikuti dengan seleksi untuk
mengidentifikasi tanaman unggul. Proses ini diulang sesuai
kebutuhan.
9.3.7. Mutasi
Induksi variabilitas melalui mutagenesis memilikin

tantangan utama dalam dua hal. Pertama, diperlukan populasi
M1V2 yang banyak untuk memiliki kesempatan yang baik untuk
mengamati mutan yang diinginkan. Bahan tanam vegetatif sulit
diperoleh dalam jumlah banyak. Kedua, mutasi juga terjadi pada
individu sel dan tidak mengalami meiosis, bagian yang bermutasi
dari bahan klonal menghasilkan khimera. Penggunaan tunas
adventif sebagai bahan awal dapat mengurangi kemungkinan
khimera. Mutasi dalam sel epidermis akan menghasilkan sebuah
tunas adventif yang berasal dari sel mutan tunggal.
9.4. Kelebihan dan Kekurangan Seleksi Klonal
Ada beberapa kelebihan dan kekurangan spesies tanaman yang

berkembang biak secara vegetatif.
209
Kelebihan seleksi klonal
1. Sterilitas bukan merupakan faktor penghambat dalam

perbanyakan klonal karena tidak melibatkan biji hasil
pesilangan.
2. Tanaman klon homogen, sehingga produksi secara
komersial akan seragam.
3. Perbanyakan mikro dapat digunakan untuk memperbanyak
bahan tanam dengan cepat.
4. Heterozigositas dan heterosis dapat dipertahankan pada
perbanyakan klonal.
5. Karakteristik klon stabil seperti halnya galur murni, dan
terhindar dari segregasi kecuali ada mutasi.
6. Pelaksanaannya sederhana, karena seleksi hanya
berdasarkan keunggulan penampilan klon-klon yang diuji
dibandingkan dengan klon pembanmding.
Kelemahan seleksi klonal
1. Hanya untuk tanaman yang diperbanyak secara klonal.

Tidak menimbulkan variasi baru.
2. Bahan tanam klonal biasanya berukuran besar (misalnya,
batang, umbi).
3. Klon rentan terhadap kerusakan oleh epidemi, karena semua
tanaman pada populasi klonal identik sehingga
rentan terhadap strain patogen yang sama.
4. Bahan tanam klonal sulit untuk disimpan dalam jangka
waktu yang lama, karena umumnya berbentuk bahn segar.
9.5. Rangkuman
Tanaman membiak secara vegetative memiliki susunan

genetik yang identik dengan tetua asalnya. Jenis varietas yang
dituju adalah klon. Pendekatan pemuliaan tanaman membiak
210
vegetative dapat dilakukan melalui intoduksi, seleksi klonal pada

populasi alami atau diinduksi, dan seleksi klonal setelah hibridisasi.
9.6. Latihan
1. Mengapa sterilitas menjadi satu alasan tanaman membiak

secara vegetatif?
2. Mengapa seleksi klonal dapat menghemat waktu dalam
mengembangkan varietas baru?
9.7. Glossarium
Klon : Varietas tanaman yang diperbanyak secara

vegetative
Pembiakan : Pembiakan yang tidak didahului oleh
aseksual bertemunya gamet jantan dan betina secara
sempurna
Partenogenesis : Embrio biji terbentuk dari sel telur haploid
tanpa pembuahan dengan inti gamet jantan.
Apogami : Embrio yang dihasilkan dari sel lain bukan
sel telur, tetapi dari sel-sel sinergit atau anti
podal dari kantong embrio.
Apospori : Embrio berkembang dari dari sel somatik
ovul yaitu integumen dan nucleus yang
membelah secara mitosis membentuk embrio
2n.
Mutasi titik : Perubahan susunan basa DNA
9.8. Daftar Pustaka
Simmonds, N.W. 1979. Principles of Crop Improvement. Longman
Group Limited, Essex.
211
BAB X
PEMULIAAN TANAMAN UNTUK KETAHANAN
TERHADAP PENYAKIT
Pengantar
Kehilangan hasil potensial tanaman bisa mencapai sepertiga

bagian akibat pengaruh kombinasi penyakit yang disebabkan oleh
cendawan, bakteri, virus, serangga hama, dan nematoda tanaman.
Di samping akibat pengaruh penyakit, kehilangan hasil tanaman
dapat diperparah oleh gulma, dan kerusakan di penyimpanan
setelah panen. Oleh karena itu kehilangan hasil yang lebih besar
harus dibatasi dan varietas tahan merupakan aspek pengendalian
yang sangat penting.


mengeksplorasi dan mendiskusikan metode pemuliaan tanaman
tahan penyakit.
212
Rencana Aktivitas
Perkuliahan
(300 menit)
Langkah 1 Pembukaan
pertemuan ini.
pertemuan ini.
Langkah 2 Penyajian
kelompok.
213

ini.
Langkah 3 Penutup
tanaman untuk ketahan terhadap penyakit
214
10.1. Pertimbangan dalam Perkitan Varietas Tahan Penyakit
Metode pengendalian penyakit yang sederhana bagi petani

adalah penggunaan varietas tahan karena tidak memerlukan biaya
tambahan. Namun demikian penelitian untuk menghasilkan
varietas tahan yang dibiayai oleh pemerintah atau swasta
membutuhkan waktu yang lama dan biaya yang dikeluarkan juga
sangat besar. Pengendalian secara kimiawi mempunyai keuntungan
jangka pendek, tetapi petani perlu mengeluarkan uang tambahan
sebelum panen dan dalam jangka panjang berpengaruh terhadap
kesehatan dan polusi lingkungan.
Jenis dan jumlah kehilangan yang disebabkan oleh penyakit
dan hama berbeda antar tanaman, patogen penyebab penyakit,
kondisi lingkungan, ukuran pengendalian yang digunakan dan
kombinasi dari faktor-faktor tersebut. Kehilangan bisa berkisar dari
yang dapat diabaikan sampai tanaman gagal total.
Secara teoritis, sangat memungkinkan pemuliaan tanaman
tahan terhadap semua tipe penyakit, cendawan, bakteri, virus,
serangga hama, dan nematode tanaman. Sebagian besar telah
dilakukan pada penyakit yang disebabkan oleh cendawan, tetapi
pada penyakit atau kerusakan yang disebabkan oleh selain
cendawan juga telah banyak di lakukan.
Sebelum memulai program pemuliaan untuk
mengintroduksi ketahanan terhadap penyakit ke tanaman budidaya
perlu diketahui tiga hal penting, yaitu :
(i) Nilai ekonomi dari penyakit, untuk menentukan apakah
kehilangan hasil sangat besar, cukup sering terjadi agar waktu
dan uang yang diperlukan dapat ditentukan.
(ii) Sifat asli dan keragaman genetik ketahanan pada spesies
tanaman dan peluang pada spesies kerabat liar.
(iii) Keragaman genetik virulensi pada patogen
Informasi pertama akan digunakan untuk (1) menetapkan
apakah program pemuliaan untuk mengintroduksi ketahanan
penyakit akan dan dapat dilakukan, (2) menentukan stategi yang
215
terbaik yang akan dikerjakan dalam menggunakan varietas tahan

dan memasukkannya ke dalam komponen pengendalian terpadu
penyakit.
Informasi ke dua akan berguna untuk menentukan teknik
pemuliaan dan seleksi yang akan dilakukan. Hal tersebut perlu
untuk diketahui bagaimana tipe ketahanan penyakit yang bekerja
dan juga kisaran keragaman genetik ketahanan yang tersedia bagi
pemulia tanaman. Dua faktor tersebut akan menentukan bagaimana
program pemuliaan akan disusun, berapa peluang akan berhasil,
berapa lama introduksi ketahanan bertahan. Informasi ketiga akan
berguna untuk menentukan berapa lama bertahan introduksi
ketahanan ke dalam varietas baru.
Distribusi penyakit dan kepentingan relatif terhadap skala
dunia akan menentukan tingkat pemuliaan. Sebagai contoh, pada
kasus penyakit yang menyebar sangat luas seperti penyakit blas
(Pyricularia grisae) pada padi, semua informasi diatas dan
program pemuliaan tingkat internasional diperlukan. Hal ini telah
dilakukan di International Rice Research Institute (IRRI). Namun
demikia, penyakit yang lebih penting secara lokal akan dibuat
program oleh pemulia di daerah setempat dengan bantuan ahli
penyakit tanamanan. Sebagai contoh penyakit busuk akar dan
batang yang disebabkan oleh Phytophthora spp pada tanaman
kenaf yang merupakan tanaman lokal di Jawa mungkin akan
ditangani oleh pemulia di daerah tersebut.
10.2. Pengaruh penyakit tanaman terhadap kehidupan

manusia
Epidemi penyakit tanaman bisa menjadi bencana besar.

Pada 1840-an populasi penduduk Irlandia mencapai 8 juta jiwa
yang umumnya petani. Mereka sangat tergantung pada tanaman
kentang sebagai makanan utamanya. Dari tahun 1845 dan
seterusnya terjadi epidemi penyakit hawar kentang (Phytopthora
infestans) menghabiskan tanaman kentang dan dalam sepuluh
216
tahun populasi penduduk Irlandia berkurang menjadi 5 juta jiwa,

sekitar 1 juta mati menderita kelaparan dan sakit, 2 juta berimigrasi
ke USA dan daerah lainnya.
Pada 1870-an produksi kopi di Ceylon dan Indonesia
hampir semuanya disapu bersih oleh epidemi penyakit karat kopi
(Hemileria vastatrix). Sebagai gantinya Ceylon menanam teh.
Penyakit tembakau yang disebabkan oleh Peronospora tabacina
masuk ke Ingris pada tahun 1958, menyebar ke seluruh Eropa,
Turki, dan Afrika selatan mengurangi hasil di beberapa tempat
sampai 70%.
Pada tahun 1970 ras T yang merupakan ras baru dari
Helminthosporium maydis menyebar dengan sangat cepat di
seluruh pertanaman jagung Amerika yang menyebabkan lebih dari
50% kehilangan hasil di beberapa negara bagian Selatan dan
menurunkan produksi jagung total Amerika mencapai sekitar 15%.
Penurunan produksi ini, menyebabkan Amerika kehilangan ekspor
dan mempengaruhi perdagangan seluruh dunia pada semua pakan
ternak yang menggunakan jagung sebagai bahan baku.
Keakuratan pendugaan kehilangan aktual sangat sulit
dilakukan karena sangat sulit memisahkan kehilangan akibat satu
organisme penyebab penyakit tertentu saja dari pengaruh
lingkungan lainnya dan adanya penyakit lainnya. Sebagai contoh
penyakit yang menyebar melalui tanah (soil borne), tanaman
diserang oleh berbagai organisme, bukan hanya satu spesies saja.
Pada tingkat percobaan telah digunakan dua metode untuk
menduga kehilangan hasil. Pertama, pengulangan percobaan dari
varietas pada kondisi uji yang diperlakukan seperti dengan dan
tanpa penyemprotan kimia dirancang untuk bebas dari penyakit dan
kondisi penyakit. Kedua, membandingkan keragaan galur isogenik
(yaitu galur yang hanya berbeda satu gen tahan).
217
10.3.1. Mekanisme Respon Inang terhadap Patogen
Mekanisme respon inang terhadap pathogen ada beberapa

cara, diantaranya adalah escape (lolos), toleran, tahan, immune dan
rentan. Proses escape terjadi ketika inang menghindari kontak,
penetrasi dan perkembangan pathogen. Hal ini dapat terjadi karena
karena (a) Tidak ada patogen pada di tempat pengujian (b) Tidak
ada vektor di tempat pengujian (c) Praktek budidaya yang dapat
mengurangi serangan penyakit seperti pemberian pupuk yang
berimbang (d) Struktur morfologi dari tanaman mendorong lolos
penyakit seperti kutikula yang tebal, sekam biji yang keras, dan
produksi fitoaleksin dapat mengurangi perkecambahan spora dari
pathogen
Inang toleran menunjukkan penampilan yang normal
walaupun terserang penyakit, gejala penyakit dapat teramati pada
iang tersebut. Tingkat toleransi diukur dari perbandingan hasil
relative dari varietas yang ditanam pada kondisi ada patodeng
terhadap hasil pada kondisi pathogen dikendalikan.
Inang tahan menunjukkan inanh dapat menghambat
perkembangan patogen setelah infeksi. tertentu saja dan tidak
bertahan lama. Tahan disebabkan oleh reaksi hipersensitif, di mana
sel inang mematikan selnya sebagi respon terhadap serangan
pathogen, sehingga perkembangan pathogen menjadi terbatas.
Garis pertahanan pertama dari tanaman untuk melawan penyakit
adalah stuktur permukaan, yaitu tempat patogen mempenetrasi
untuk menginfeksi jaringan dalam tanaman. Patogen dapat masuk
dengan berbagai cara; (i) secara langsung melalui epidermis--
spt hawar daun (Helminthosporium spp.), (ii) melalui lubang alami
yang terbuka—karat (Punninia, Uromyces, phakosphora spp.), (iii)
melalui jaringan luka – berbagai penyakit busuk batang dan
akar (Botrytis, Fusarium spp, dan penyakit-penyakit yang
disebabkan oleh bakteri), (iv). dengan bantuan vektor – umumnya
penyakit yang disebabkan oleh virus.
218
Varietas tertentu membiarkan fungi untuk berreproduksi

atau berspora tetapi tidak separah pada varietas peka. Varietas
tersebut mempunyai suatu bentuk ketahanan yang dikenal dengan
ketahanan lapangan, kuantitatif atau setengah tahan (partial
resistance). Varietas setengah tahan (partial resistance) ini
mempunyai ketahanan lebih lama dibandingkan Varietas sempurna
tahan.
Varietas IR 36 mempunyai ketahanan parsial yang ditanam
secara meluas oleh petani tetapi jarang mengalami kerusakan yang
parah oleh blas. Berbeda dengan IR50, sering terkena blas jika
ditanam pada musim basah (Loganathan dan Ramaswamy, 1984).
Kedua Varietas tersebut mempunyai ketahanan sempurna yang
sama terhadap beberapa ras blas, tetapi ketahanan partial keduanya
berbeda (Bonman et al., 1986). Ketika kedua Varietas tersebut
diinokulasi dengan isolat yang kompatibel, IR36 memperlihatkan
bercak lebih sedikit daripada Varietas IR50 (Yeh dan Bonman,
1986; Tabel 2). Periode laten keduanya sama, sehingga periode
laten tidak dapat dijadikan sebagai komponen ketahanan parsial.
Namun demikian efisiensi infeksi dan ukuran bercak sangat sesuai
digunakan sebagai komponen ketahanan partial (Tabel 2) untuk
dijadikan sebagai kriteria dalam merakit Varietas tahan blas.
Ketahanan parsial diwariskan melalui gen-gen minor yang belum
dapat ditentukan jumlahnya (Wang et al., 1989).
Tabel 10.1. Komponen ketahanan parsial pada dua Varietas padi

Komponen ketahanan Varietas
IR36 IR50
2
Bercak per dm luas daun ke lima 3 31
2
Bercak per dm luas daun ke enam 31 345
2
Ukuran bercak (mm ) 1.6 4.0
Periode Laten (hari) 5.7 5.7
219
Beberapa studi genetik menunjukkan bahwa Varietas tahan

membawa satu, dua, kadang-kadang tiga gen untuk ketahanan
terhadap blas. Umumnya bersifat dominan dan diwariskan secara
sederhana dan spesifik ras, tetapi akibat perubahan ras di lapangan
yang begitu cepat menyebabkan kesulitan dalam mempelajari pola
pewarisan sifat ketahanan terhadap blas pada padi (Ou, 1979).
Varietas padi gogo Afrika dilaporkan mempunyai satu atau
dua gen pengendali sifat ketahanan terhadap satu ras blas
(Notteghem, 1986). Di Jepang, Yamasaki dan Kiyosawa (1966)
mendapatkan tiga gen, yaitu Pi-a dari Varietas Asahi, Pi-i dari
Varietas Ishikari Shiroe dan Pi-k dari Varietas Kanto 51. Mereka
menyimpulkan bahwa gen ketahanan terhadap blas tidak absolut
dominan. Gen Pi-k dan Pi-i memperlihatkan bervariasi dari
dominan lengkap sampai dominan tidak lengkap sesuai dengan
kondisi lingkungan, tetapi gen Pi-a dominan lengkap. Setiap gen
tersebut bekerja sendiri-sendiri, atau tidak terpaut satu sama
lainnya.
Ezuka, (1979) lebih lanjut melaporkan bahwa di Jepang
ditemukan 13 gen mayor yang mengendalikan sifat ketahanan
terhadap blas. Laporan terakhir menyebutkan bahwa terdapat 20
gen mayor yang mengandalikan sifat ketahanan blas pada padi,
yang sesuai dengan konsep gen ke gen Flor, (1971). Dengan
banyaknya gen mayor tersebut sangat memungkinkan dilakukan
piramiding gen dalam merakit Varietas untuk tahan blas lebih lama.
Inang immun menunjukan tidak ada perbanyakan dan
reproduksi patogen pada inang atau tidak ada gejala penyakit sama
sekali. Hal ini, kemungkinan disebabkan tanaman tersebut bukan
inang bagi patogen tersebut, sehingga pathogen tidak mengenali
inang. Sebagai contoh pada padi yang mempunyai ketahanan yang
sempurna (complete resistance) terhadap blas, fungi tidak dapat
menyebabkan pembentukan bercak sama sekali. Namun demikian
ketahanan pada Varietas tersebut sangat mudah dipatahkan oleh
perubahan ras fungi. Dengan demikian terlihat bahwa Varietas
220
tahan sempurna spesifik untuk ras patogen tertentu saja dan tidak
bertahan lama.
Pada inang rentan tidak kelihatan hambatan pertumbuhan
patogen.
10.3.2. Patogen
Patogenitas dan virulensi merupakan sifat penting dari

pathogen dalam hubungannya dengan perkembangan penyakit.
Patogenitas digunakan untuk menggambarkan kemampuan dari
pathogen untuk memparasit atau menimbulkan penyakit pada
spesies inang. Virulensi digunakan dalam arti khusus untuk
menggambarkan reaksi ras tertentu dari patogen. Jika ras tumbuh
dengan bebas pada varietas inang tertentu, ras tersebut dianggap
virulen, tetapi pada varietas tahan ras tersebut akan avirulen.
10.3.3. Reaksi Penyakit
Ketahanan spesifik menunjukkan bahwa varietas tanaman

inang tahan terhadap ras tertentu dari patogen. Umumnya
ketahanan yang demikian dikendalikan oleh gen mayor tunggal
sehingga dinamakan juga ketahanan gen mayor atau disebut juga
ketahanan vertikal. Ketahanan umum menunjukkan bahwa inang
moderat tahan terhadap suatu kisaran ras patogen. Dikenal juga
dengan istilah ketahanan poligenik untuk memperlihatkan kendali
genetik yang mungkin atau disebut juga ketahanan horizontal
Toleran digunakan untuk menunjukkan bahwa walaupun inang
diparasit oleh patogen, inang tersebut dapat mentoleransi infeksi
dan hasilnya tidak berkurang akibat penyakit tersebut. Metode
pengujian reaksi terhadap penyakit berbeda-beda antar tanaman
dan patogen.
221
10.4. Ketahanan tanaman terhadap serangga hama
A. Non preference
(a) Tahan untuk peletakan telur
(b). Resisten untuk makanan
B. Antibiosis
(a). Fisik
(b). Biokimia
(c) Defisiensi nutrisi
C. Toleran
10.5.. Genetika Ketahanan Penyakit
Penyakit tanaman dapat terjadi akibat interaksi antara dua

organisme, yaitu tanaman inang dan pathogen. Inang bisa tahan
atau peka terhadap ras tertentu dari patogen, sedangkan patogen
bisa virulen atan avirulen terhadap varietas tertentu dari tanaman
inang.
10.5.1.Varietas diferansial
Ras fisiologis dari patogen diidentifikasikan berdasarkan

interaksi patogen dengan satu set varietas tanaman inang yang
dinamakan dengan varietas diferensial. Diferensial tersebut pada
mulanya diseleksi dengan “trial and error” dengan tidak
mengetahui jumlah atau identitas dari gen-gen tahan pada masing-
masing varietas tersebut. Sekitar tahun 1917, Stakman, pertama
sekali menunjukkan bahwa isolat-isolat dari penyakit karat batang
gandum (Puccinia graminis f.sp. tritici) menghasilkan reaksi yang
berbeda terhadap satu set varietas inang.
222
Isolat patogen
A B C Dst
Varietas 1 R S S
2 S R R
3 R R S
Keterangan : R = tahan; S = rentan
Setiap isolat (kolom) berbeda raksinya terhadap varietas

inang dan setiap varietas (baris) berbeda karena reaksinya terhadap
isolat. Berdasarkan tiga varietas diferansial, tipe isolat yang
mungkin adalah 23 = 8 isolat. Stakman dan Levine (1922) akhirnya
menggunakan satu set dari 12 diferensial (2 12 = 4096 isolat yang
mungkin) terhadap tipe ras dari penyakit karat batang gandum di
Amerika Utara.
Berbagai varietas padi telah digunakan sebagai varietas
diferensial terhadap penyakit blas (Piricularia grisea) lihat Tabel di
bawah ini dan saat ini di IRRI sedang dicoba dikembangkan satu
set varietas diferensial.
Tabel 10.2. Varietas Differensial untuk Penyakit Blas pada Padi
Internasional Jepang Philipina India Indonesia

Raminad Str.3 Tetep Kataktara DA-2 AC.1613 Asahan
Zenith Tadukan CI 5309 CR.906 Cisokan
NP-125 Usen Chokotou Bangawan IR64
Usen Chokotou Co 25 S.M.6 K. Aceh
Dular Yakeiko Wagwag Mas Cisadane
Kanto 51 Kanto 51 Pai-kan-tao Intan Cisanggarung
Sha-tiao-tsao (s) Ishikari-shiroke Peta CR 907 K. Bali
Caloro Hamare-nishiki Raminad Str.3 BJ-1
Ginga Taichung t-c-w-c S. 67
Norin 22 Lacrosse
Aichi-asahi Khao-teh-haeng 17
Norin 20
223
Satu set varietas diferensial sangat perlu dipilih agar setiap

varietas mempunyai perbedaan gen tahan tertentu. Pada tahap awal
sangat mungkin bahwa diferensial yang akan digunakan
mempunyai dua gen tahan. Hal ini dapat menutupi adanya satu
isolat yang menyerang hanya satu gen tersebut, tetapi biasanya
masalah ini dapat diketahui dengan studi segregasi dari inang.
Sama jaga halnya koleksi patogen bisa merupakan campuran
beberapa ras dan untuk mengidentifikasi yang benar dapat
dilakukan dengan memproduksi isolat spora tunggal. Pada tingkat
pemuliaan praktis dia cukup diuji ketahanan dengan kultur patogen
lokal, tetapi tidak dapa memberikan gambaran genetik yang
lengkap dari inang dan patogen.
Penentuan keragaman fungi P. oryzae untuk melihat
perbedaan ras ditentukan dengan uji ras pada satu set varietas
diferensial. Cara ini dilakukan dengan menginokulasi setiap isolat
yang diperoleh di lapangan pada satu set varietas diferensial yang
telah diketahui memberikan respon patotipe dengan spektrum
patotipe yang spesifik untuk setiap isolat yang di uji.
Di Indonesia sudah ditetapkan tujuh varietas difensial yang
spesifik terhadap ras-ras dominan yang ditemukan di lokasi
endemik blas, yaitu Asahan, Cisokan, IR 64, Krueng Aceh,
Cisadane, Cisanggarung dan Kencana Bali. Berdasarkan varietas
diferensial tersebut ditemukan ada 27 ras di Indonesia (Edwina dan
Amir, 1987).
Di Taman Bogo Lampung dan Karang Agung Sumatera
Utara ditemukan adanya ras fungi blas yang baru. Dari 20
kelompok ras yang diamati, 15 diantaranya merupakan ras-ras baru.
Ras-ras yang ditemukan di Lampung dan Sumatera Utara adalah
001 (Nasution et al., 1993) yang berbeda dengan ras yang dijumpai
di Sitiung Sumatera Barat IG-1, ID-5, IF1 dan IG-2 (Amril et al.,
1995). Oleh karena itu pengetahuan tentang populasi fungi
berdasarkan lokasi akan membantu untuk mendapatkan ketahanan
yang bertahan lama melalui akumulasi gen ke dalam satu varietas.
224
Hasil inventarisasi yang dilakukan Mogi et al. (1991) juga

ditemukan 27 ras dan sebanyak 12 ras diantaranya adalah ras
dominan (Tabel 1). Ketujuh varietas diferensial dalam Tabel 1
memberikan reaksi yang bersifat spesifik terhadap ras dominan
yang diinokulasi. Varietas asahan mempunyai nilai skor tertinggi,
yaitu 200. Hal ini disebabkan karena pola ketahanannya yang
bersifat tahan terhadap semua ras dominan yang diinokulai kecuali
ras 201 yang paling virulen.
Untuk penentuan setiap isolat baru akan diberi nilai nilai
skor 200 apabila ras tersebut mampu menginfeksi varietas asahan.
Vatietas Cisokan mempunyai pola reaksi peka pada ras 101,
sehingga setiap isolat baru akan mempunyai nilai skor 100 bila
dapat menginfeksi varietas Cisokan. Demikian selanjutnya untuk
varietas diferensial berikutnya. Penentuan ras selanjutnya
ditentukan berdasarkan jumlah skor peka pada ke tujuh varietas
diferensil tersebut.
Tabel 10.3. Nomor kode ras dominan berdasarkan pola reaksi

terhadap varietas diferensial Indonesia
Varietas Ras-ras dominan Nilai

001 003 011 013 021 041 151 101 111 113 133 201 Skor
Asahan T T T T T T T T T T T R 200
Cisokan T T T T T T T R R R R T 100
IR64 T T T T T R R T T T T T 40
K. Aceh T T T T R T T T T T R T 20
Cisadane T T R R T T R T R R R T 10
Cisanggarung T R T R T T T T T R R T 2
K. Bali R R R R R R R R R R R R 1
Keterangan : T: tahan, R: rentan; (ras-ras di atas adalah ras-ras dominan di
Indonesia yang bersifat semakin virulen searah tanda panah)
Penting sekali dinyatakan batasan-batasan penggunaaan

satu set varietas diferensial. Jika dua isolat memperlihatkan reaksi
yang sama terhadap satu set varietas diferensial, maka dua isolat
tersebut bisa jadi berbeda jika diuji terhadap varietas tambahan.
Satu isolat yang menyerang semua varietas dalam satu set bisa jadi
avirulen terhadap varietas lain atau sebaliknya. Oleh karena itu
225
melalui studi yang lebih dalam terhadap interaksi inang dan ras
patogen tentang pengetahuan genetika kisaran inang dan patogen
dapat dikembangkan. Untuk program ketahanan penyakit, pemulia
bekerja dengan material dan pengetahuan yang tersedia saat ini
tentang sistem yang sedang mereka kerjakan.
Dalam sebuah program pemuliaan tanaman, set diferensial
dari varietas tahan merupakan sumber utama dari ketahanan yang
diintroduksikan ke tanaman lokal. Dalam program dimana varietas
tahan sangat penting, dimana penyakit merupakan penyebab
kehilangan tanaman atau dinama rasa-ras baru cepat sekali muncul
dalam merespon varietas-varietas yang tahan yang dilepas,
pencarian sumber-sumber ketahanan baru mesti dilakukan secara
terus menerus.
Sumber potensial tersebut biasanya diinokulasi pada kondisi
yang sesuai untuk infeksi dengan berbagai inokulum virulen yang
ada. Setiap varietas kemudian diberi skor tingkat kerentanan atau
ketahananya terhadap kontrol varietas diferensial untuk
menentukan apakah mereka mempunyai ketahan yang sama atau
yang baru. Selanjutnya, dievaluasi ketahanan yang baru yang
dimiliki varietas tersebut dengan mempelajari segregasi F2 dalam
persilangan antar mereka, varietas-varietas yang telah diketahui
ketahanannnya.
Akhirnya gen tahan dimasukkan ke dalam program
pemuliaan. Ini dapat dilakukan dengan cara persilangan dan seleksi
pedigree tetapi jika gen tahan umumnya dominan lebih mudah
dilakukan dengan program backcross (Gambar 7.1). Ini melibatkan
pengujian dengan patogen untuk mendeteksi heterozigositas
tanaman-tanaman tahan dalam setiap generasi setelah BC 1. Jika
dapat ditanam lebih dari satu generasi per tahun sangat
memungkinkan untuk lebih cepat pengintroduksian gen tahan.
226
Persilangan awal Varietas Tahan X Varietas A Beradaptasi

RR rr
Silang Balik ke 1 F1 X Varietas A

Rr rr
50% gen dari genom A
Silang Balik ke 2 BC1 X Varietas A

Rr : rr rr
75% gen dari genom A

Rr : rr rr
87,5% gen dari genom A

Rr : rr rr
BC4
Rr : rr
Silang sendirikan tanaman
dari BC4 untuk mendapatkan
tanaman homozigot untuk RR
1RR : 2Rr :1 rr
Gambar 10.1 Sistem Backcross untuk memindahkan gen tahan

dominan dari donor tahan (RR) ke tetua recurrent (rr).
10.5.2.Hipotesis “gen - ke - gen” : Kendali genetik ketahanan

dan virulensi
Keragaman pada inang dan patogen dikendalikan secara

genetik, secara sederhana dapat diekspresikan sebagai interaksi
227
antara satu gen yang ada dalam inang dan satu gen yang ada pada
patogen. Keberadaan satu gen pada inang mensyaratkan
keberadaan satu gen pada patogen atau sebaliknya.Secara skematis
ini dapat ditunjukkan sebagai berikut:
Inang Patogen Ekspresi Penyakit

Rentan Virulen S
Tahan Avirulen R
Dalam istilah genetika sederhana ini dapat dinyatakan dalam tabel

dua arah
Tabel 10.4. di bawah ini memperlihatkan pengecekan
terhadap interaksi inang-patogen, yang menunjukkan ada empat
kemungkinan. Satu (R), dimana patogen tidak dapat berkembang
dan tiga (S), dimana patogen dapat berkembang. Avirulen (AA)
dan tahan (RR) ditunjukkan sebagai gen dominan, hal ini telah
banyak dijumpai kasus-kasus umum sistem interaksi inang-
patogen.
Tabel 10.4. Pengecekan terhadap interaksi inang-patogen
Genotipe Patogen
AA Aa
Genotipe RR R S
Inang rr S S
Ini merupakan hasil percobaan pewarisan ketahanan pada

flax dan pewarisan patogenesitas pada penyakit karat pada flax
(Melampsora lini) yang dilakukan Flor yang mengusulkan
hipotesis gen-ke-gen seperti dijelaskan di atas (Tabel 9.4). Dalam
percobaannya Flor mendapatkan, untuk masing-masing dari 27 gen
tahan, segregasi populasi pada F2 dari tanaman flax adalah dengan
nisbah sederhana 3:1 tahan terhadap rentan ketika diuji terhadap
kultur penyakit karat. Dia juga mendapatkan segregasi 3 :1 avirulen
228
terhadap virulen dari ras karat-flax., ketika populasi F2 penyakit

karat diinokulasikan ke varietas flax tertentu. (Flor, 1946,
1955,1971).
Maka dapat dikatakan bahwa setiap gen mengendalikan
reaksi pada inang komplementer spesifik terhadap gen yang
mengendalikan patogenitas pada patogen. Inang tahan dan patogen
avirulen hanya terjadi jika komplementer gen dominan ada pada
inang dan patogen. Jika salah satu atau keduanya dari setiap
pasangan komplementer gen resesif maka akan menghasilkan
kerentanan. Varietas dengan satu gen dominan untuk reaksi pada
ketahanan terhadap semua ras patogen membawa komplementer
gen domianan untuk avirulen tetapi rentan terhadap ras homozigot
untuk gen resesif virulen.
Beberapa ketahanan dari inang yang diringkas oleh Favret
(1969) sebagai berikut:
(i) Jumlah gen biasanya sangat banyak
(ii) Jumlah alel untuk beberapa gen juga terlalu banyak
(iii) Gen cenderung berkelompok bersama-sama pada segmen
kromosom tertentu.
Sebagai contoh pada flax: sistem Melampsora, telah
dijumpai sedikitnya 34 gen tahan terhadap patogen pada flax. Gen-
gen tersebut hanya terletak pada 7 lokus (kelompok) yang
dinamakan dengan K, L, M, N, P, D dan Q. Hanya satu gen pada
lokus K, 12 pada lokus L, 7 pada lokus M, 3 pada N dan 5 pada P.
Pada tanaman kopi: sistem Hemilea, telah diidentifikasi empat gen
tahan yang berbeda pada inang. Pada padi: sistem Piricularia, telah
diidentifikasi paling sedikit ada 11 gen tahan pada inang dengan
banyak alel.
Pada percobaan genetika patogen disimpulkan bahwa:
(i) Jumlah gen diduga juga sangat banyak
(ii) Seri multialel jarang dijumpai
(iii) Gen tersebar pada seluruh genom.
Hubungan gen ke gen telah dijumpai pada kebanyakan
sistem interaksi inang-patogen. Kebanyakan penelitian melibatkan
229
fungi, tetapi sistem yang serupa juga dijumpai pada bakteri, virus,
nematoda dan juga pada serangga hama.
Pewarisan ketahanan inang mengikuti pola pewarisan
sederhana gen-gen mayor Mendelian sehingga dinamakan dengan
“gen ketahanan mayor”.Tipe ketahanan ini biasanya berkaotan
dengan reaksi hipersensitif. Kenyataannya perbedaan antara reaksi
kerentanan dan ketahanan lebih kelihatan prtbedaan tingkatan
(derajat) daripada jenis. Reaksi fisiologi dan biologi untuk interaksi
inang-patogen spesifik perlu dipelajari secara kasus per kasus. Gen
yang mengendalikan ketahanan dipercaya jga mengatur aspek-
aspek metabolisme inang yang terganggu dengan perkembangan
ras patogen tertentu. Virulensi patogen dikontrol oleh gen-gen
resesif yang dapat menyebabkan kehilangan ketahanan inang tahan
tertentu.
Hanya gen-gen tahan dan virulen tunggal yang telah banyak
dipelajari. Namun demikian, varietas inang dengan gen-gen
ketahanan yang berbeda dan ras-ras patogen dengan gen-gen yang
berbeda untuk patogenitas disilangkan, hasil rekombinasi dan
segregasi pada genotipe-genotipe baru dan fenotipe pada F2. Hal ini
dapat digambarkan dalam dua Tabel berikut yang berasal dari
percobaan Flor terhadap rust flax (1946,1947) yang mendasari
hipotesis gen-ke-gen.
Inang Genotipe dan reaksi

Patogen Tetua Tanaman F2
Genotipe Ottawa Bombay
Patogenik LLnn llNN L_N_ L_nn llN_ llnn
Ras 22 S R R S R S
aLaLANAN
Ras 24 R S R R S S
ALALaNaN
Tanaman yang diamati 110 32 43 9
Tanaman yang diharapkan 109 36 36 12
(9 : 3 : 3: 1)
χ2 = 2.563 P= 0.30-0.50
230
Dua genotipe baru LLNN dan llnn berbeda dari kedua

tetuanya yang satu tahan terhadap kedua ras patogen dan satunya
lagi rentan terhadap kedua ras yang diuji.
Patogen Genotipe patogenik dan reaksi inang

Inang Ras Tetua Genotipe F2
Genotipe 22 24 AL_AN_ aLaLAN_ AL_aNaN aLaLaNaN
aLaLANAN ALALaNaN
Ottawa S R R S R S
LLnn
Bombay R S R R S S
llNN
Ras yang 78 27 23 5
diamati
Ras yang 75 25 25 8
diharapkan
(9 : 3 : 3: 1)
χ2 = 1.565 P= 0.30-0.70
Muncul dua genotipe baru yaitu AL ALANAN yang avirulen

terhadap kedua varietas dan aLaLaNaN yang dapat menyerang kedua
varietas.
Aplikasi hasil tersebut terhadap cendawan anggota
Basidiomycetes (rust dan smuts) yang dicirikan oleh binucleat pada
fase patogenik, sehingga dinamakan dengan dicaryotik dan tingkah
laku secara genetik seperti organisme diploid. Beberapa cendawan
kelompok ascomycetes (seperti Helmithosporium, Piricularia)
mempunyai sel uninucleat dengan satu inti haploi. Pada kasus ini,
segregasi tidak menghasilkan ras heterozigot dan nisbah segregasi
akan menjadi (1 : 1 : 1 : 1), pengaruh keseluruhan dan
perkembangan genotipe baru masih terjadi, seperti berikut;
Patogen Genotipe patogenik dan reaksi inang
Inang Ras Tetua Genotipe F2
Genotipe a1A2 A1a2 A1A2 a1A2 A1a2 a1a2
R1R1r2r2 S R R S R S
r1r1 R2R2 R S R R S S
231
Rekombinasi gen dapat menghasilkan banyak genotipe

inang atau patogen baru tergantung pada jumlah gen yang terlibat.
Dengan hanya dua lokus yang masing-masing mempunyai dua gen
(alel), akan dihasilkan 22 = 4 genotipe inang atau patogen yang
mungkin. Nisbah genotipik akan menjadi 9 : 3 : 3: 1.
Pada tanaman kopi: sistem Hemilea, yang mempunyai
empat gen tahan akan diperoleh 24 = 16 kombinasi yang mungkin,
apabila keempat gen tersebut terletak pada lukus yang terpisah. Jika
hanya 12 ras yang telah diidentifikasi maka akan ada empat ras lagi
akan muncul pada beberpa tahap.
Pada padi: sistem Piricularia, dengan 11 gen tahan yang
telah diidentifikasi maka akan diperoleh 2 11 = 2048 kombinasi
yang mungkin. Pendugaan secara teoritis tersebut hanya dapat
diterapkan terhadap gen-gen dialelik, jika gen-gen tahan bersifat
multialelik yang umumnya terjadi, maka perhitungan kombinasi
yang mungkin akan lebih rumit karena tidak mudah untuk
mengkombinasikan dua alel pada satu lokus.
10.6. Sistem Genetika pada Patogen
Dasar untuk evolusi dan rekombinasi keragaman genetik

pada tanaman tingkat tinggi akan menjadi lebih umum. Mekanisme
yang serupa akan terjadi pada oerganisme patogen tetapi ada
tambahan mekanisme yang menghasilkan pemunculan ras-ras baru,
seperti yang akan dijelaskan secara ringkas di bawah ini.
10.6.1.Mutasi
Seperti pada semua makhluk hidup, sumber dari semua

keragaman pada patogen adalah mutasi, tetapi sulit untuk
dibuktikan terjadi di lapangan. Banyak bukti menunjukkan bahwa
gen-gen avirulen dapat diinduksi untuk bermutasi menjadi bentuk
virulen dengan penggunaan agen mutagenik tertentu. Mengingat
populasi spora yang digasilkan cendawan sangat banyak, meskipun
232
laju mutasi relatif rendah (10-8), tetapi dapat menghasilkan sekitar

seribu mutan per lokus per hari per ha sehingga cukup efektif
dalam menghasilkan ras-ras virulen baru.
10.6.2.Rekombinasi seksual
Pada cendawan patogen tanaman (dan pada nematoda dan

serangga hama) yang seperti tanaman tingkat tinggi mengalami
siklus seksual untuk terjadinya rekombinasi genetik pada meiosis
yang merupakan sumber penting untuk timbulnya ras-ras baru.
10.6.3.Heterokaryosis
Suatu bentuk rekombinasi aseksual dimana inti tertukar

antara hypha fungi dikariotik dari ras-ras yang berbeda. Pertukaran
inti ini menyebabkan patogenitas yanng berbeda dari ras-ras
cendawan , tetapi bukti-bukti tidak menyakinkan.
10.6.4.Paraseksual atau hibridisasi somatik
Dalam satu sel multinukleat, dua inti haploid bergabung

membentuk satu sel diploid kemudian membelah secara mitotik,
tetapi jarang etrjadi pindah silang untuk membentuk rekombinan-
rekombinan selanjutnya diikuti oleh haploidisasi yang
menghasilkan ras-ras baru dari cendawan.
Mekanisme ini pada mulanya ditemukan pada Aspergillus
sp saprofitik, tetapi bukti-bukti menunjukkan bahwa sistem yang
sama juga dijumpai pada cendawan patogenik anggota dari Fungi
Inperfek (tidak dikenal adanya tahapan seksual) dan pada fungi rust
yang tidak dapat melengkapi siklus seksualnya karena tidak ada
atau tidak ada inang pengganti. Mekanisme ini diyakini penting
dalam evolusi ras-ras baru dari rust batang gandum di Australia,
jika inang pengganti (Berberis spp) tidak ada. Hal ini telah diamati
terjadi pada kondisi yang diperlakukan di laboratorium.
233
10.7. Pemuliaan Padi untuk ketahanan terhadap Hawar Daun

Bakteri.
Hawar daun bakteri (HDB) yang disebabkan oleh

Xanthomonas oryzae pv. oryzae (Xoo) merupakan faktor pembatas
upaya peningkatan produksi padi. Penyakit ini tersebar hampir
diseluruh daerah pertanaman padi di Indonesia, baik di dataran
rendah maupun dataran tinggi dan selalu timbul baik pada musim
kemarau maupun musim hujan. Penyakit ini tidak hanya merusak
tanaman pada pada fase bibit tetapi juga pada fase generatif.
Kerugian yang ditimbulkannya bervariasi berkisar antara 20-
30%, bergantung pada varietas yang ditanam dan musim tanam
(Hifni et al. 1996). Menurut Wibowo (2002) penurunan hasil bisa
mencapai 30-40%, sebelumnya, Mew et al. (1993) telah
melaporkan kehilangan hasil mencapai 50%.
Hasil penelitian menunjukkan bahwa pada tingkat keparahan
20% sebulan sebelum panen, penyakit sudah mulai menurunkan
hasil. Di atas keparahan itu, hasil padi turun 4% tiap kali penyakit
bertambah parah sebesar 10%. Kerusakan terberat terjadi apabila
penyakit menyerang tanaman muda yang peka sehingga
menimbulkan gejala kresek, dapat menyebabkan tanaman mati
(BBPADI, 2013) sehingga kerugian dapat mencapai 100%.
Penggunaan varietas tahan dalam menanggulangi penyakit
HDB cukup efektif dan efisien, aman, murah dan tidak mencemari
lingkungan. Dengan varietas tahan, kehilangan hasil dan biaya
pestisida dapat ditekan, aman terhadap lingkungan dan dapat
mencegah residu pestisida pada manusia. Varietas yang tahan dapat
diperoleh melalui perakitan varietas dengan menggabungkan gen
ketahanan ke tetua yang telah beradaptasi dan berdaya hasil tinggi.
Perakitan varietas tahan diawali dengan koleksi plasma
nutfah sebagai tetua untuk pembentukan populasi dasar. Beberapa
varietas lokal padi Aceh yang memiliki daya adaptasi baik dan
disukai masyarakat setempat tetapi berbatang tinggi, berumur
dalam.
234
Galur IRBB27 sangat tahan terhadap 27 strain HDB dari

berbagai negara di dunia, termasuk strain dari Indonesia, berbatang
rendah (semidwarf) dan berumur genjah. Genotipe-genotipe
tersebut dapat disilangkan untuk dirakit menjadi varietas tahan
terhadap HDB, daya adaptasi baik dan disukai masyarakat serta
berdaya hasil tinggi.
Dalam pembentukan populasi dasar, perlu diidentifikasi
ketahanan terhadap penyakit HDB dari koleksi plasma nutfah yang
ada. Bakhtiar et al, (2015) menemukan empat belas genotipe yang
tahan terhadap bakteri Xoo berdasarkan panjang bercak. Bercak
pada daun dari genotipe tersebut tidak berkembang dan hanya
kering berwarna coklat tua pada ujung daun dengan panjang lesio
kurang dari 3 cm. Genotipe yang tahan terhadap HDB adalah Inpari
1, Limboto, Tuwoti, Inpari 10, Lekat Rambot Linuet, Rom Mokot,
Paki Gajah, Tamboen, Bo 100, Sipasie, Bo Minyek, Bontok,
Sirendeh Semantuk Wayla dan Sambei (Tabel 9.5).
Genotipe tersebut dapat digunakan untuk membentuk
varietas unggul dan tahan penyakit HDB melalui pemuliaan
tanaman. Sifat unggul spesifik yang dimiliki padi lokal perlu
diinkorporasikan ke dalam genom varietas unggul agar memiliki
sifat unggul yang unik. Varietas lokal dengan sifat-sifat unggul
perlu dilestarikan sebagai aset sumber daya genetik nasional dan
dimanfaatkan dalam program pemuliaan.
Selain varietas tahan dijumpai 11 genotipe yang moderat
tahan menunjukkan infeksi dan gejala layu pada ujung daun dan
warna putih kecoklatan dengan panjang lesio mencapai 3-6 cm.
Diperoleh juga 48 genotipe yang rentan terhadap penyakit HDB.
Reaksi gejala layu pada ujung daun dan bercak kelabu pada tepi
daun genotipe tersebut sudah dimulai 3 hari setelah inokulasi,
kemudian daun mulai berkerut pada 14 hari setelah inokulasi
seluruh bagian daun mulai berwarna putih kecoklatan dan kuning
pucat menuju pangkal daun.
235
Tabel 10.5. Pengelompokan penyakit HDB padi berdasarkan

panjang lesio ketahanan terhadap Xanthomonas oryzae pv. oryzae
pada fase vegetatif.
No Kriteria Genotipe
IR-BB27, Inpari 1, Limboto, Tuwoti, Inpari 10,
Lekat Rambot Linuet, Rom Mokot, Paki Gajah,
1. Tahan
Tamboen, Bo 100, Sipasie, Bo Minyek, Bontok,
Sirendeh Semantuk Wayla dan Sambei
Danau Gaung, IPB 4S, Situ Bagedit, Inpago,
Moderat
2. Cirata, IPB 3S, Pade Jamai Asan, Salah Manyang,
Tahan
Arias, Pandan Wangi dan Pade Merah Lamtuba.
Inapri 16, Ciherang, Situ Patenggang, Kencana
Bali, Inpari 19, Inpari 7, IR-64, Lekat Alahu,
Lekat Singke, Pulut Hitam, Pulut Simanik, Pulut
Merah, Lekat Tuleng, Lekat Kumbob, Lekat
jerajak Lango, Lekat Adang, Ketan Putih, Bo
Somboh Meon, Sigupai Wangi, Kuku Balam,
Kepala Gajah, Asahan, Manyam, Boh Penileh,
3. Rentan Saguek, Dewi, Jeumpa Puteh, Sigupai Blang
Pidie, Pala Gajah, Rangkoh Merah, Pade Kapai
Tamping, Padi Sitandun, Sirangkoh Lubok Pasi,
Sepulou, Pade Pineng Lango, Seraguek,
Semerebuk, Ramos Tihion Tamping, Sijane, Rom
Lambo, Sirias, Sigupai Pulo, Bo Santet Semantok,
Bo Rayek Semantok Wayla, Cantek Manis, Rom
Ilang dan Siputeh
Pada genotipe yang menunjukkan gejala moderat tahan dan

rentan terhadap HDB, patogen sangat cepat berkembang terutama
pada keadaan lembab. Penyakit HDB ini mampu menghasilkan ras
baru, sehingga sering menyulitkan pengendalian dengan varietas
tahan. Penyakit HDB merupakan penyakit yang menginfeksi secara
236
sistemik dengan gejala berupa bercak berwarna abu abu putih di

sepanjang tulang daun.
Patogen masuk melalui hidatoda, luka pada daun tanaman
juga merupakan jalan masuk yang potensial bagi patogen.
Kebanyakan infeksi yang berhasil terjadi melalui luka
dibandingkan dengan yang melalui pori-pori alami, dan luka yang
masih baru lebih kondusif bagi patogen dibandingkan dengan luka
yang sudah lama. Panjang lesio pada tanaman padi dipengaruhi
oleh sinar matahari dan suhu selama perkembangan penyakit, latar
belakang genetik dari galur yang digunakan, konsentrasi inokulasi,
dan virulensi yang mempengaruhi ketahanan tanaman padi
terhadap HDB.
Setelah identifikasi plasma nutfah dilakukan persilangan
antar tetua yang tahan dan tetua tang sudah beradaptasi.
Persilangan untuk pembentukan populasi F1, F1 resiprok, BCP1
dan BCP2 dilaksanakan di Rumah Plastik Fakultas Pertanian
Unsyiah, Banda Aceh. Kombinasi persilangan dibuat antara
Sigupai Wangi dan IRBB27, Sigupai Wangi dan Situ Patenggang,
Cantek Puteh dan IRBB27, Cantek Puteh dan Situ Patenggang.
Dari masing-masing populasi, ditanam 10 tanaman sebagai tetua
jantan dan betina.
Tahap persilangan terdiri atas dua kali penanaman, yaitu
pertama, penanaman tetua yang akan disilangkan untuk
menghasilkan populasi F1 dan F1 resiprok. Semua biji F1 ditanam
kemudian dipanen secara bulk dari setiap kombinasi persilangan.
Dari 4 pasangan persilangan tersebut dihasilkan 4 populasi F1.
Masing-masing pasangan dikerjakan minimal 10 set persilangan
dan masing-masing set telah dihasilkan minimal 30 benih yang
kemudian digunakan untuk pengujian daya waris sifat ketahanan.
Pada pertanaman kedua, setiap kombinasi persilangan
ditanam sebanyak 10 individu tanaman F1 untuk mendapatkan
jumlah benih F2 yang memadai untuk percobaan pada musim
berikutnya. Dari pertanaman ini dipanen 100-200 benih F2 dari
masing-masing kombinasi persilangan yang kemudian digunakan
237
sebagai materi penelitian. Disamping itu sebagian F1 ditanam

untuk silang balik dalam rangka menghasilkan BCP1 dan BCP2.
Semua bahan tanaman (populasi P1, P2, F1, F1r, BCP1,
BCP2, F2 dan IR64), masing-masing terdiri atas 40 tanaman setiap
polulasi ditanam dalam bak plastik dan ditempatkan dalam rumah
plastik Fakultas Pertanian Universitas Syiah Kuala, Banda Aceh.
Pengendalian hama menggunakan insektisida carbofuran 3 G
dengan takaran 20 kg formulasi/ha. Varietas IR64 digunakan
sebagai kontrol peka. Untuk mendorong perkembangan penyakit
HDB, tanaman diberi pupuk N dengan takaran 250 kg urea/ha.
Agar bakteri tidak dihadapkan pada suhu yang terlalu panas,
inokulasi dilakukan menjelang sore, antara pukul 16.00-18.00.
Tanaman diinokulasi dengan metode gunting (Kauffman et
al., 1973). Inokulasi dilakukan dengan cara pengguntingan daun
padi untuk pelukaan sebagai jalan masuk bagi infeksi bakteri.
Pengguntingan dilakukan 3-5 cm dari ujung daun, menggunakan
gunting yang telah dicelupkan kedalam wadah/gelas erlenmeyer
berisi suspensi isolat bakteri. Inokulasi tanaman dengan isolat
bakteri Xoo dilakukan dua kali. Pertama pada saat tanaman
berumur 42 HST atau memasuki fase vegetatif aktif. Kedua, pada
umur 63 HST atau saat tanaman memasuki fase generatif
(primordia).
Peubah yang diamati adalah reaksi ketahanan terhadap
bakteri Xoo. Pengamatan terhadap gejala penyakit HDB dilakukan
14 hari setelah inokulasi dengan cara mengukur panjang lesio dari
lima daun per tanaman, kemudian dihitung rata-ratanya. Data
dikonversi dengan membandingkan antara panjang gejala dengan
panjang daun dikalikan 100%. Selain itu diamati juga umur
berbunga, umur panen dan daya hasil.
Disamping itu, hasil pengamatan terhadap tingkat
keparahan infeksi oleh Xoo yang diklasifikasikan berdasarkan
skoring ketahanan menurut Standard Evaluation System (IRRI,
1996). Tanaman dikatagorikan tahan atau rentan berdasarkan
panjang lesio: jka panjang lesion < 3 cm tahan; 3–6 cm moderat
238
tahan; > 6 cm rentan (Chen et al.,2003). Dari hasil skoring

ketahanan awal, dilakukan seleksi terhadap varietas yang memiliki
ketahanan terhadap HDB pada fase vegetatif, dibandingkan dengan
fase generatif untuk mengetahui kosistensi ketahanannya. Seleksi
dilanjutkan pada galur-galur yang memiliki ketahanan tinggi
terhadap Xoo yang diuji yang konsisten baik pada fase vegetatif
maupun generatif.
Pada tahun kedua, dilakukan persilangan untuk
pembentukan populasi silang balik untuk mendapatkan populasi
BC2F1 dan BC3F1 dan juga penerusan pembentukan populasi F3
dan F4. Dari populasi BC1F1 yang terseleksi tahan terhadap HDB
dan daya hasil tinggi pada tahun pertama disilangkan kembali
dengan tetua berulang untuk mendapatkan populasi BC2F1.
Populasi BC2F1 diseleksi ketahanan terhadap HDB dan
daya hasil tinggi, kemudian hasil seleksinya disilangkan kembali
dengan tetua berulang untuk mendapatkan populasi BC3F1.
Disamping itu sebagaian populasi tanaman F2 dibiarkan
menyerbuk sendiri untuk mendapatkan populasi F3. Kemudian
sebagaian populasi tanaman F3 dibiarkan menyerbuk sendiri untuk
mendapatkan populasi F4. Pada setiap populasi silang balik
dilakukan uji beda daya hasil dengan tetua betina untuk mengetahui
kemajuan hasil silang balik. Uji beda ketahanan dan daya hasil juga
dilakukan antar pasangan persilangan.
Dari populasi BC3F1 yang terseleksi tahan terhadap HDB
dan daya hasil tinggi pada tahun kedua disilangkan kembali dengan
tetua berulang untuk mendapatkan populasi BC4F1. Populasi
BC4F1 diseleksi ketahanan terhadap HDB dan daya hasil tinggi,
kemudian sebagian hasil seleksinya dibiarkan menyerbuk sendiri
untuk mendapatkan populasi BC4F2. Pada setiap populasi silang
balik dilakukan uji beda daya hasil dengan tetua betina untuk
mengetahui kemajuan hasil silang balik. Uji beda ketahanan dan
daya hasil juga dilakukan antar pasangan persilangan.
239
Bahan tanam berupa galur harapan yang diperoleh dari

tahun kedua diji daya hasil di lapangan dengan mengunakan
Rancangan Acak Kelompok dengan 3 ulangan.
Galur harapan yang tahan HDB dan berdaya hasil tinggi
setelah uji multi lokasi dapat diusulkan ke Departemen Pertanian
untuk dilepas sebagai varietas unggul baru untuk dapat
dimanfaatkan petani dalam rangka meningkatkan produksi,
mengurangi penggunaan pestisida, meningkatkan pendapatan
petani. Varietas baru tersebut juga akan diusulkan untuk
mendapatkan Hak Perlindungan Varietas Tanaman (PVT).
7.6. Rangkuman
Jenis dan jumlah kehilangan yang disebabkan oleh penyakit

dan hama berbeda antar tanaman, patogen penyebab penyakit,
kondisi lingkungan, ukuran pengendalian yang digunakan dan
kombinasi dari faktor-faktor tersebut. Kehilangan bisa berkisar dari
yang dapat diabaikan sampai tanaman gagal total.
Secara teoritis, sangat memungkinkan pemuliaan tanaman
tahan terhadap semua tipe penyakit, cendawan, bakteri, virus,
serangga hama, dan nematode tanaman. Sebagian besar telah
dilakukan pada penyakit yang disebabkan oleh cendawan, tetapi
pada penyakit atau kerusakan yang disebabkan oleh selain
cendawan juga telah banyak di lakukan.
7.7. Latihan
1. Jelaskan penggunaan mekanisme reaksi hipersensitif oleh

tanaman dalam merespon invasi patogen tertentu!
2. Jelaskan penerapan hipotesis gen ke gen!
240
7.8. Glossarium
Patogen : Organisme hidup yang mampu menimbulkan

berbagai penyakit atau gangguan lainnya pada
organisme inang
Patogenitas : Kemampuan patogen untuk menimbulkan
berbagai penyakit atau gangguan lainnya pada
organisme inang
virulensi : Gangguan atau perkembangan penyakit lebih
besar
Avirulen : Ras atau patogen yang gagal menimbulkan
gejala penyakit
7.9. Daftar Pustaka
Ahn SW dan SH. Ou. 1982. Quantitative resistance of rice to blast

diseases. Phytopathology 72: 279-282.
Bakhtiar, Hakim, L., Hayati, E., dan Zakaria, S.2015. Padi Lokal
Aceh Tahan Penyakit Hawar daun Bakteri. Makalah
disampaikan pada Seminar Nasional BIOTIK 2015, tanggal
30 April 2015
Ezuka, A. 1979. Breeding for and genetics of resistance in Japan.
In : Proc. Rice Blast Workshop, pp : 27-28. International
Rice Research Institute. Manila. Phlippines
Pub. Co
Flor HH. 1942. Inheritance of pathogenicity in Melampsora lini.
Phytopathology, 32: 653-669.
Flor HH. 1955. Host-parasite interactions in flax rust, its genetics
and other implications. Phytopathology, 45: 680-685.
Flor HH. 1971. Current status of the gene for gene concepts.
Annual Rev of Phytopathology, 9: 275-296.
241

Committee, AAUCS.
Loganathan M dan V. Ramaswamy. 1984. Effect of blast on IR50
in late samba. International Rice Research Newsletter. 9: 6.
Nasution, I., M. Amir, SR. Rahmawati dan S. Zakaria. 1993.
Populasi ras jamur Pyricularia oryzae Cav. Dari daerah
Karang Agung dan Taman Bogo. Risalah hasil Penelitian
Tanaman Pangan Balittan Bogor, 5: 1-8.
Agron. 34:923-932
Yeh, WH.dan JM. Bonman. 1986. Assesment of partial resistance
to Pyricularia oryzae in six rice cultivars. Plant Pathol.
35:319-323.
Harlan J.R and de Wet J.M.J., 1971. Toward a ratinal classification
of cultivated plants. Taxon, 20: 509-517
Stakman EC and Levine NW. 1922. The determination of biologic
form of Puccinia graminis on Triticum spp. Minn. Agric.
Exp. Stat. Tech. Bull.(St. Paul), No. 8.
Stakman EC and Piemeisel RJ. 1917. A new strain of Puccinia
graminis. Phytopathology. 7:12.
242
BAB XI
PELEPASAN VARIETAS
Pengantar
Langkah terakhir dari kegiatan pemuliaan tanaman adalah,

varietas yang dihasilkan dapat dimanfaatkan oleh produsen dan
konsumen dengan aman. Untuk itu galur yang telah memiliki
keunggulan perlu mendapat pengakuan dari pemerintah untuk
dapat disebarluaskan kepada petani.

Dalam bab ini akan dibahas dan didiskusikan tentang pemahaman

dan pendiskripsian persyaratan dan tahapan – tahapan serta metode
pelepasan varietas
243
Rencana Aktivitas
Perkuliahan
(100 menit)
Langkah 1 Pembukaan
10 menit 1. Dosen memotivasi mahasiswa untuk
bersemangat belajar
2. Dosen menjelaskan tujuan pembejaran pada
pertemuan ini
Langkah 2 Penyajian
mahasiswa tentang pelepasan varietas tanaman
3. Dosen menjelaskan pengertian pemuliaan
tanaman
4. Dosen menjelaskan pentingnya pelepasan
varietas tanaman
5. Dosen menjelaskan persyaratan pelepasan
varietas tanaman
6. Dosen menjelaskan prosedur dan tahapan
pelepasan varietas tanaman
materi diskusi
Langkah 3 Penutup
disampaikan/diskusi
244
mencatat.
245
11.1. Ketentuan Pelepasan Varietas
Berdasarkan UU No. 12/92 pasal 1,2,3 bahwa benih dari

varietas hasil pemuliaan sebelum diedarkan terlebih dahulu harus
dilepas oleh pemerintah. Benih dari varietas baru yang belum
dilepas dilarang diedarkan. Ketentuan mengenai persyaratan
pelepasan varietas diatur lebih lanjut dalam Peraturan Pemerintah.
Selanjutnya pasal 13 ayat 1 dan 2 UU 12/1992 menyebutkan bahwa
benih dari varietas unggul yang telah dilepas merupakan benih bina
yang peredarannya harus melalui sertifikasi dan memenuhi standar
mutu yang ditetapkan pemerintah.
PP No. 44/95 pasal 18 menegaskan bahwa keunggulan
varieatas ditentukan berdasarkan potensi hasil tinggi yang
dibuktikan dari hasil pengujian adaptasi dan observasi.
Persyaratan uji adaptasi dan observasi dilakukan oleh
instansi pemerintah yang ditunjuk atau penyelenggaraan pemuliaan
yang memenuhi persyaratan tertentu. Terhadap hasil uji adaptasi
dan observasi harus dilakukan penilaian oleh para ahli yang
ditunjuk oleh Menteri. Bagi varietas yang sangat dipengaruhi oleh
selera konsumen, Menteri Pertanian dapat mengecualikan dari
keharusan uji adaptasi atau observasi.
Peraturan Menteri Pertanian Nomor 61/ Permentan/
OT.140/10/2011,tentang Pengujian, Penilaian Pelepasan, dan
Penarikan varietas. Dari ketentuan tersebut, hal yang paling penting
untuk diketahui oleh para pemulia tanaman adalah
11.2. Pengujian
Varietas hasil pemuliaan di dalam negeri, atau berasal dari

introduksi yang diusulkan untuk dilepas harus melalui uji adaptasi
bagi tanaman semusim atau uji observasi bagi tanaman tahunan.Uji
adaptasi atau uji observasi dilakukan di beberapa lokasi
pengembangan dan/atau laboratorium dengan jumlah unit
pengujian disesuaikan dengan jenis tanaman. Uji adaptasi atau uji
246
observasi dapat diselaraskan dengan uji untuk kepentingan

Perlindungan Varietas Tanaman seperti uji kebaruan, keunikan,
keseragaman, dan kestabilan (BUSS).
Uji adaptasi atau uji observasi untuk calon varietas yang
spesifik lokasi, pelaksanaannya terbatas pada lokasi pengembangan
spesifik. Untuk tanaman tahunan dan tanaman semusim dapat
dilakukan uji observasi apabila jenis tanaman/spesies atau varietas
memenuhi kriteria:
a) diproduksi secara terbatas dengan respon genetik sangat
spesifik terhadap lingkungan tumbuh; atau
b) varietas lokal yang sudah berkembang di masyarakat sejak
5 (lima) tahun terakhir dan sampai saat ini masih
berkembang dengan baik.
Uji adaptasi atau uji observasi dilakukan oleh
penyelenggara pemuliaan atau institusi lain. Institusi lain untuk
dapat melakukan uji adaptasi atau uji observasi harus memiliki
dan/atau menguasai:
a) paling sedikit 1 (satu) orang agronomis dan 1 (satu) orang
entomologis dan/atau fitopatologis berpengalaman, dalam
melakukan pengujian;
b) paling sedikit 3 (tiga) orang petugas lapangan; dan
c) sarana dan prasarana uji adaptasi atau observasi.
Jika institusi lain tidak mempunyai tenaga pemulia dalam
melakukan uji adaptasi atau uji observasi harus didampingi oleh
pemulia dari lembaga penyelenggara pemuliaan/penelitian.
Penyelenggara uji adaptasi atau uji observasi, sebelum melakukan
pengujian terlebih dahulu harus melaporkan kepada Ketua BBN.
Ketua BBN setelah menerima laporan menugaskan TP2V untuk
melakukan supervisi ke lokasi pengujian. Uji adaptasi atau uji
observasi sebagaimana dan penyelenggara uji adaptasi atau uji
observasi harus mengikuti metoda baku yang telah ditetapkan.
247
11.3. Penilaian
Hasil uji adaptasi atau uji observasi yang dilakukan oleh

penyelenggara uji dilampirkan pada dokumen usulan pelepasan
varietas. Usulan pelepasan varietas dievaluasi dan dinilai oleh
TP2V. Hasil evaluasi dan penilaian TP2V disampaikan kepada
Ketua BBN sebagai bahan pertimbangan usulan pelepasan varietas
oleh Menteri Pertanian.
Evaluasi dan penilaian oleh TP2V dilakukan terhadap
keunggulan dan kesesuaian calon varietas yang akan dilepas.
Keunggulan, antara lain:
a. daya hasil;
b. ketahanan terhadap organisme pengganggu tumbuhan utama;
c. ketahanan terhadap cekaman lingkungan;
d. kecepatan berproduksi;
e. mutu hasil tinggi dan/atau ketahanan simpan;
f. toleransi benih terhadap kerusakan mekanis;
g. tipe tanaman yang keindahan dan/atau nilai ekonomis;
dan/atau
h. batang bawah untuk perbanyakan klonal, harus mempunyai
perakaran yang kuat,ketahanan terhadap hama/penyakit akar
dan kompatibilitas.
Kesesuaian antara lain meliputi sejarah, kebenaran silsilah,
deskripsi dan metoda pemuliaan.
11.4. Pelepasan
Calon varietas yang diusulkan untuk dilepas dapat berasal

dari pemuliaan di dalam negeri atau berasal dari introduksi. Calon
varietas dapat berupa galur murni, komposit, kultivar, klon, mutan,
hibrida, tanaman PRG dan/atau hasil teknik pemuliaan lain. Calon
varietasdapat dilepas apabila memenuhi persyaratan:
a. silsilah tanaman meliputi asal usul, nama tetua, daerah asal,
nama pemilik atau penemu, perkiraan umur bagi tanaman
248
tahunan atau lama penyebaran bagi tanaman semusim yang

telah berkembang di masyarakat (varietas lokal) dan metoda
pemuliaan yang digunakan;
b. tersedia deskripsi yang lengkap dan jelas, untuk identifikasi
dan pengenalan varietas secara akurat;
c. menunjukkan keunggulan terhadap varietas pembanding;
d. unik, seragam dan stabil;
e. pernyataan dari pemilik bahwa benih penjenis (breeder seed)
tersedia baik dalam jumlah maupun mutu yang cukup untuk
perbanyakan lebih lanjut; dan
f. dilengkapi data hasil pengujian lapangan seluruh lokasi
dan/atau laboratorium.
Untuk varietas introduksi selain memenuhi persyaratan di
atas harus melampirkan ijin dari pemilik varietas. Untuk hibrida
selain memenuhi persyaratan di atas, deskripsi tetua harus
dilampirkan. Calon varietas tanaman PRG yang diusulkan untuk
selain memenuhi ketentuan persyaratan di atas harus memenuhi
ketentuan keamanan hayati.
Varietas dari pemuliaan silang balik yang ditujukan untuk
perbaikan sifat dan/atau penambahan satu sifat baru dengan tidak
merubah sifat-sifat lain sesuai deskripsi aslinya, dapat dilepas tanpa
melalui uji adaptasi atau uji observasi. Varietas dari pemuliaan
silang balik harus mempunyai data bukti kesesuaian deskripsi asli
melalui uji petak pembanding. Petak pembanding adalah varietas
asli yang dijadikan pembanding untuk melihat kesamaan deskripsi
dari varietas. Pelepasan tetap mengikuti prosedur pelepasan di atas.
Tanaman PRG yang berasal dari varietas non PRG dan
telah dilepas, selanjutnya dilakukan perbaikan sifat dan/atau
penambahan satu sifat baru dengan tidak merubah sifat-sifat lain
sesuai deskripsi aslinya, dapat dilepas tanpa melalui uji adaptasi
atau uji observasi dengan tetap mengikuti ketentuan pelepasan
varietas. Tanaman PRG harus mempunyai data bukti kesesuaian
deskripsi asli melalui uji petak pembanding. Petak pembanding
249
yaitu varietas asli yang dijadikan pembanding untuk melihat

kesamaan deskripsi dari tanaman PRG
Tanaman PRG dapat dilepas, apabila dilengkapi bukti
kesesuaian dan sertifikat dan rekomendasi keamanan lingkungan,
keamanan pangan dan/atau keamanan pakan terlebih dahulu.
Varietas lokal dapat dilepas sebagai varietas unggul apabila:
a. merupakan varietas yang sudah ditanam secara luas oleh
masyarakat di suatu wilayah dan mempunyai keunggulan;
b. telah dibudidayakan lebih dari 5 (lima) tahun untuk tanaman
semusim atau 5 (lima) tahun panen untuk tanaman tahunan;
dan
c. merupakan varietas yang telah terdaftar pada Pusat
Perlindungan Varietas Tanaman dan Perijinan Pertanian.
Pemohon sebagai pemulia, penyelenggara pemuliaan atau
pemilik calon varietas baik
perorangan maupun institusi mengajukan permohonan pelepasan
calon varietas yang telah diuji dengan disertai nama dan deskripsi
calon varietas secara tertulis kepada Menteri melalui Ketua BBN
dengan melampirkan dokumen kelengkapan lainnya.
Calon varietas hibrida introduksi yang benihnya dapat
diproduksi di Indonesia, selain
memenuhi di atas, harus dilengkapi surat jaminan dari pengusul;
Surat jaminan berisi pernyataan pemohon bahwa dalam jangka
waktu paling lama 2 (dua) tahun sejak pelepasan, benih hibrida
(F1) akan diproduksi di dalam negeri. Sedang untuk benih padi
hibrida (F1) dalam jangka waktu paling lama 3 (tiga) tahun sejak
pelepasan benih hibrida akan diproduksi di dalam negeri. BBN
setelah menerima permohonan dalam waktu paling lama 10
(sepuluh) hari kerja sudah selesai memeriksa kelengkapan
dokumen.
Apabila dalam pemeriksaan dokumen masih ada
kekurangan, Ketua BBN memberitahukan secara tertulis kepada
pemohon untuk melengkapi kekurangan dokumen. Apabila dalam
jangka waktu paling lama 7 (tujuh) hari kerja sejak menerima
250
pemberitahuan dan pemohon belum dapat melengkapi kekurangan

dokumen, permohonan dianggap ditarik kembali.
Dokumen permohonan pelepasan varietas yang telah
lengkap oleh Ketua BBN disampaikan kepada Ketua TP2V. Ketua
TP2V setelah menerima permohonan mengundang pemohon untuk
menyajikan hasil kajian kelayakan calon varietas dalam sidang
TP2V. Dalam jangka waktu paling lama 7 (tujuh) hari kerja
terhitung sejak tanggal pelaksanaan sidang, Ketua TP2V harus
sudah menyampaikan hasil penilaian kelayakan calon varietas
kepada Ketua BBN dan pemohon.
Ketua BBN setelah menerima hasil penilaian dapat :
a. mengusulkan untuk pelepasan;
b. menyarankan perbaikan kepada pemohon untuk melengkapi data
dan informasi;
c. melakukan sidang ulang; atau
d. menolak.
Berdasarkan usulan dari Ketua BBN, Menteri dapat
menerima atau menolak pelepasan calon varietas yang diusulkan.
Calon Varietas yang disetujui pelepasannya diterbitkan dalam
Keputusan Menteri mengenai pelepasan varietas. Calon Varietas
yang ditolak pelepasannya diberitahukan kepada pemohon oleh
Ketua BBN secara tertulis dengan disertai alas an penolakan.
11.5. Pemberian Nama
Calon verietas yang diusulkan oleh Ketua BBN kepada

Menteri harus diberi nama. Penamaan calon varietas yang
diusulkan untuk dilepas harus memenuhi ketentuan:
a. mencerminkan identitas varietas bersangkutan;
b. tidak menimbulkan kerancuan karakteristik, nilai atau identitas
suatu varietas;
c. tidak menggunakan nama varietas yang sudah ada;
d. tidak menggunakan nama orang terkenal, kecuali seijin yang
bersangkutan atau ahli warisnya;
251
e. tidak menggunakan nama alam yaitu sungai, laut, teluk, danau,

waduk, gunung, planet, dan batu mulia;
f. tidak menggunakan nama lambang Negara;
g. tidak menggunakan merek dagang untuk barang dan jasa yang
dihasilkan dari bahan propagasi seperti : benih atau bibit, atau
bahan yang dihasilkan dari varietas lain, jasa tranportasi atau
penyewaan tanaman.
Pemberian nama dengan menggunakan nama Balai
Penelitian, Kebun Percobaan, Perusahaan atau Perorangan boleh
dengan singkatan. Penamaan harus memenuhi ketentuan sebagai
berikut :
a. jumlah huruf tidak lebih dari 30 (tiga puluh);
b. tidak ditafsirkan sebagai memperbesar nilai sesungguhnya dari
varietas tersebut, misalnya terbaik, paling enak, wangi sekali;
c. tidak menggunakan kata-kata yang dilarang, seperti:
persilangan, hibrida, kelompok, bentuk, mutan, bibit, strain,
varietas, atau bentuk jamak dari kata-kata tersebut seperti:
”yang diperbaiki” atau “yang ditransformasi”;
d. tidak menggunakan tanda baca apapun, seperti titik, titik dua,
koma; dan
e. tidak menggunakan nama jenis atau spesies atau nama botani
untuk penggunaan kata tunggal.
Penggantian nama suatu varietas yang sudah dilepas
diajukan kepada Menteri melalui Ketua BBN dengan disertai
alasannya. Suatu varietas yang diperdagangkan harus tetap
mencantumkan nama varietas sesuai dengan keputusan
pelepasannya. Untuk varietas yang telah terdaftar pada kantor Pusat
Perlindungan Varietas Tanaman, nama yang diusulkan harus sesuai
dengan yang tercantum dalam pendaftaran.
Penamaan varietas untuk tanaman PRG harus ditambahkan
kode PRG (event) Penamaan varietas yang berasal dari varietas
yang telah dilepas harus menggunakan nama varietas yang telah
dilepas dengan ditambahkan kode PRG.
252
11.6. Penarikan Varietas
Varietas yang telah dilepas sebagai varietas unggul, manfaat

dan kelayakannya dievaluasi secara berkala oleh BBN. Varietas
dianggap tidak memberikan manfaat dan/atau tidak memenuhi
kelayakan apabila dapat:
a. menyebarkan organisme pengganggu tumbuhan, hama
dan/atau penyakit baru yang berbahaya; dan/atau
b. menimbulkan dampak negatif terhadap lingkungan hidup,
kesehatan manusia dan/atau kesehatan hewan.
Varietas yang dinilai tidak memberikan manfaat dan/atau
tidak layak oleh Ketua BBN diusulkan kepada Menteri untuk
ditarik dan dikeluarkan dari daftar varietas yang telah dilepas.
Usulan penarikan varietas oleh Ketua BBN, disertai dengan saran
dan pertimbangan.
Varietas tanaman PRG yang terbukti tidak memberikan manfaat
dan/atau tidak layak:
a. Menteri Negara Lingkungan Hidup mengusulkan kepada
Menteri Pertanian untuk mencabut keputusan pelepasan atau
peredaran varietas tanaman PRG.
b. Tindakan pengendalian dan penanggulangan serta penarikan
varietas tanaman PRG dari peredaran dilakukan sesuai dengan
ketentuan peraturan yang berlaku.
11.7. Tim Penilai Dan Pelepas Varietas (TP2V)
TP2V sebagai perangkat BBN dibentuk dengan Keputusan

Menteri. TP2V mempunyai tugas melakukan penilaian terhadap
usulan pelepasan dan penarikan varietas. Keanggotaan TP2V
paling kurang terdiri atas unsur keahlian/profesional di bidang :
a. pemuliaan tanaman;
b. budidaya;
c. hama dan penyakit;
d. statistik;
253
e. lingkungan;
f. bioteknologi; dan
g. sosial ekonomi
Galur/Hibrida/Mutan yang berasal dari

pemulia/Litbang/Pemerintah / Swasta
↓
Uji Adaptasi /Multilokasi & Observasi
↓
Proposal Usulan Pelepasan Varietas
↓
Analisa Kelayakan Proposal
↓
Sidang Tim Penilai dan Pelepas Varietas
↓
Hasil Sidang TP2V
↓
Evaluasi ulang dipresentasikan kembali
Perbaikan proposal tanpa presentasi
Calon varietas direkomendasikan untuk
dilepas
↓
Laporan Hasil Sidang TP2V kepada Ketua
BBN
↓
Masukan Ketua BBN ke Menteri Pertanian RI
↓
Pelepasan varietas oleh Menteri Pertanian RI
Gambar. 11.1. Skema prosedur pelepasan varietas

254
11.8. Metoda Baku Uji Adaptasi Dan Uji Observasi
Dalam rangka pelepasan suatu varietas unggul perlu

diadakan uji adaptasi bagi tanaman semusim dan atau uji observasi
bagi tanaman tahunan serta tanaman semusim yang dibebaskan dari
uji adaptasi dengan memenuhi kaidah-kaidah statistik. Penilaian
secara objektif dilakukan terhadap hasil pengujian agar diperoleh
hasil yang sebaik-baiknya sebelum dilepas secara resmi kepada
masyarakat. Agar pelaksanaan uji berjalan sesuai dengan harapan,
perlu disusun panduan uji adaptasi/uji observasi sebagai pedoman
dalam pelaksanaannya.
Uji adaptasi dan uji observasi merupakan uji lapang untuk
mengetahui/memperoleh
data keunggulan-keunggulan dan interaksinya terhadap lingkungan
dari calon varietas yang akan dilepas sebagai suatu varietas unggul.
11.8.1 Uji Adaptasi
Bahan pengujian
Materi genetik bahan uji adaptasi adalah benih dari calon varietas
yang akan dilepas. Materi genetik yang akan diuji keunggulannya
dapat berbentuk galur, mutant, hibrida, transgenik, bersari bebas
(OP) yang berasal dari hasil pemuliaan di dalam negeri atau
introduksi.
Metode
1. Lokasi, Musim dan Jumlah Unit
a. Agroekologi;
a) Lokasi uji adaptasi merupakan wilayah agroekologi yang
paling sesuai untuk budidaya jenis tanaman yang
255
bersangkutan dan mewakili karakteristik agroekologi

wilayah sentra produksi komoditas yang bersangkutan;
b) Calon varietas yang akan direkomendasikan untuk
dikembangkan di dataran rendah (< 400 m dpl) dan/atau
medium (400-700 m dpl) dan/atau tinggi (> 700 dpl), uji
adaptasinya dilakukan di 3 (tiga) atau di lokasi tertentu
yang mewakili daerah tersebut;
c) Calon varietas yang akan direkomendasikan untuk
agroekologi spesifik, seperti rumah kaca, screen house,
daerah rawa, daerah bersalinitas tinggi atau keasaman
tinggi, lokasi pengujiannya dibatasi hanya pada agroekologi
spesifik tersebut.
b. Musim dan Jumlah unit
Tabel 1. Jumlah unit dan lama pengamatan Uji Adaptasi (unit).

Komoditas Total Unit Keterangan
Tanaman Pangan
Padi Sawah 16 Di 16 lokasi dalam satu
musim atau 8 lokasi yang
sama di 2 musim (MK dan
MH)
Padi lading 8 8 lokasi dalam 1
tahun/musim atau 4 lokasi
dalam 2 tahun/musim
Padi rawa/pasang 6 Lokasi di rawa/Pasang surut,
surut 6 lokasi dalam satu
musim/tahun atau 3 lokasi
dalam 2 musim/tahun
Jagung 16 16 lokasi di ladang/lahan
kering dan sawah tadah
hujan dalam 1 musim atau 8
lokasi dalam 2 musim (MH
dan MK) 16 lokasi di
ladang/lahan kering dan
sawah tadah hujan dalam 1
256
musim atau 8 lokasi dalam 2

musim (MH dan MK)
Jagung pulut 8 8 lokasi di ladang/lahan
kering dan sawah tadah
hujan dalam 1 musim atau 4
lokasi dalam 2 musim (MH
dan MK)
Sorgum 8 8 lokasi dalam 1 musim atau
4 lokasi dalam 2 musim
(MH dan MK)
Gandum 8 8 lokasi dalam 1 musim atau
4 lokasi dalam 2 musim
(MH dan MK)
Kacang-kacangan 8 8 lokasi dalam 1 musim atau
dan Ubiubian 4 lokasi dalam 2 musim
(MH dan MK)
Ubi kayu 8 Lahan kering, 8 lokasi dalam
satu musim tanam
Tanaman Perkebunan
Tanaman 6 3 lokasi dengan agroekologi
perkebunan yang berbeda dalam 2
Tahunan musim panen/tahun.
Tanaman 6 3 lokasi dengan agroekologi
perkebunan yang berbeda dalam 2
Semusim musim panen/tahun.
Keterangan: Penentuan jumlah unit pengujian ditentukan
berdasarkan agroekologi dan musim serta disesuaikan dengan
tujuan pengembangan varietas yang akan dilepas
2. Rancangan Pengujian
a. rancangan percobaan untuk uji adaptasi harus sesuai dengan

kaidah statistik;
b. jumlah uji setiap agroekologi wilayah sasaran pengembangan
harus diwakili paling sedikit oleh 3 (tiga) unit uji adaptasi;
c. jumlah ulangan dan perlakuan harus sesuai dengan kaidah
statistik;
257
d. ukuran petak/plot percobaan disesuaikan dengan jenis

tanaman;
e. varietas pembanding merupakan varietas unggul yang dikenal
masyarakat, yang digunakan sebagai pembanding dalam uji
adaptasi untuk mengetahui keunggulan galur harapan dan/atau
calon varietas yang diuji.
3.Pengamatan
Sifat yang diamati terutama sifat-sifat yang diunggulkan

dan akan digunakan dalam penyusunan deskripsi calon varietas
yang bersangkutan. Sifat yang diamati berbeda-beda antar jenis
tanaman, beberapa sifat penting yang harus diamati dan disajikan
datanya antara lain :
a. Umur tanaman, meliputi umur berbunga, dan umur matang
panen yang optimal;
b. Morfologi tanaman, tergantung pada jenis tanaman sesuai
dengan deskripsi, antara lain;
b.1. tipe tumbuh/tipe batang dan percabangan;
b.2. tinggi tanaman, kecuali bagi tanaman merambat/menjalar;
b.3. batang (bentuk, diameter, percabangan, warna, anakan);
b.4. daun (bentuk, warna, ukuran, tepi, ujung, pangkal, permukaan
atas atau bawah, keadaan bulu, tangkai dan daging daun);
b.5. bunga (warna mahkota, benangsari, putik, jumlah/tandan,
bentuk, rangkaian);
b.6. buah (bentuk, warna, ukuran, rasa, jumlah/pohon, berat/pohon,
berat/buah, kualitas seperti aroma, kadar air, kadar gula, dan
vitamin/mineral, daya simpan, tebal kulit buah,
produksi/hektar);
b.7. umbi (bentuk, warna, kualitas seperti kadar air, kadar gula dan
vitamin/mineral, jumlah per rumpun atau per tanaman, aroma,
berat umbi/rumpun, berat/umbi, produksi/hektar);
b.8. polong (bentuk, warna, ukuran/panjang, kedudukan, rasa,
jumlah setiap tanaman, produksi/hektar);
258
b.9. biji (bentuk, warna, bobot 1000 butir biji kering simpan,
kandungan zat, produksi/hektar); dan
b.10 bentuk dan ukuran krop.
c. Tingkat ketahanan terhadap organisme pengganggu tumbuhan
(OPT) utama dan mutu hasil.
d. Sifat-sifat yang diunggulkan, terutama sifat agronomis yang
memiliki nilai ekonomis, antara lain :
d.1. umur panen;
d.2. daya hasil;
d.3. ketahanan terhadap OPT utama;
d.4. ketahanan terhadap cekaman lingkungan;
d.5. ketahanan terhadap penyimpanan
d.6. toleran benih terhadap kerusakan mekanis
d.7. mutu hasil dan nilai gizi
d.8. kandungan zat-zat tertentu yang bermanfaat.
e. Keseragaman dalam populasi, perbedaan antar varietas serta
keunikan varietas.
4. Analisa Data
Analisa data dilaksanakan sesuai dengan kaidah statistik.
Deskripsi Varietas
Deskripsi varietas disusun sesuai deskripsi varietas

sebagaimana tercantum dalam Pedoman Pelepasan Varietas
Tanaman yang berlaku.
11.8.2. Uji Observasi
Bahan Pengujian
Materi genetik bahan uji observasi antara lain dapat berupa
tanaman, calon pohon induk tunggal (PIT), klon, populasi dari
calon varietas yang akan dilepas.
259
Metode
1. Lokasi
a. Agroekologi
Lokasi uji observasi adalah wilayah agro-ekologi dimana
calon varietas tersebut sudah lama dikembangkan dan
dibudidayakan masyarakat secara luas.
b. Musim dan Jumlah unit
i. Uji observasi mengikuti musim panen sesuai dengan jenis
komoditas masing-masing.
ii. Dibawah ini disajikan ketentuan jumlah unit dan lama
pengamatan untuk uji observasi berdasarkan kelompok
komoditas tanaman.
Tabel 2. Jumlah unit minimum dan lama pengamatan Uji Observasi
(unit)
Komoditas/kelompok Total unit Lama Pengamatan
tanaman (minimum) (minimum)
Padi sawah, padi pasang 2 1 MH & 1 MK
surut, jagung
Padi ladang 2 2 MH
Kacang-kacangan & Umbi- 2 1 MH & 1 MK
umbian
Ubi kayu 2 2 musim panen
Tanaman perkebunan tahunan 1 populasi 2 tahun panen
tanaman
Tanaman perkebunan 1 populasi 2 musim panen
semusim tanaman
Tanaman pakan ternak 2 unit 2 musim
iii. Calon varietas yang cocok untuk musim hujan dan musim
kemarau diuji dengan cara observasi pada kedua musim
dimaksud.
260
iv. Calon varietas yang cocok untuk musim kemarau atau musim
hujan hanya diuji dengan cara observasi pada musim yang
bersangkutan, minimal pada 3 (tiga) lokasi berbeda.
2. Rancangan Pengujian
a. Metoda pengambilan contoh

i. Contoh harus mewakili wilayah agro-ekologi dimana calon
varietas tersebut telah lama berkembang.
ii. Jumlah contoh harus mengikuti metoda yang sesuai bagi
masing-masing komoditi.
iii. Pada pertanaman yang telah tersedia datanya diambil
berdasarkan jumlah contoh tanaman/ubinan yang memenuhi
kaidah statistik. Sebagai pembanding dapat digunakan
varietas lain yang telah dilepas atau yang terbaik
dilingkungan tumbuh calon varietas tersebut.
iv. Seleksi dan cara pemurnian varietas
b. Jumlah ulangan dan ukuran petak uji /plot
i. Jumlah ulangan disesuaikan dengan luasan areal
penyebaran mengikuti kaidah statistik.
ii. Ukuran Petak yang dirancang dari awal, untuk tanaman
semusim luas petakan uji minimum 12 meter persegi, sedang
untuk tanaman tahunan minimum 10 pohon atau 10 rumpun.
3. Pengamatan
Pengamatan dikelompokkan menjadi pengamatan utama dan

pengamatan data pendukung:
a. Pengamatan data utama: Meliputi pengamatan data kuantitatif
dan kualitatif tanaman termasuk produksi dan mutu hasil serta
sifat-sifat unggul lainnya, untuk penyusunan deskripsi varietas.
b. Pengamatan data pendukung: Sebagai kelengkapan persyaratan
pelepasan varietas, data pendukung yang perlu disampaikan
meliputi antara lain:
261
a) Luas pengembangan calon varietas

b) Jumlah petani yang menanam dan lamanya pembudidayaan
c) Data produksi dan kontribusinya terhadap pengembangan
wilayah dan kesejahteraan petani setempat
d) Penerimaan petani terhadap calon varietas tersebut.
4. Analisa data
Analisa data dilaksanakan sesuai dengan kaidah statistik
Deskripsi
Deskripsi varietas disusun sesuai deskripsi varietas

sebagaimana tercantum dalam Pedoman Pelepasan Varietas
Tanaman yang berlaku.
1.1. Rangkuman
Calon varietas berupa galur harus melalui serangkaian

pengujian, penilaian dan pelepasan varietas untuk dapat digunakan
secara komersial oleh petani.
1.6. Latihan
1. Bagaimana prosedur pelepasan varietas yang berasal dari

introduksi?
2. Apa tugas dari TP2V?
2.7. Glossarium
Pelepasan : Pengakuan pemerintah terhadap suatu varietas

varietas hasil pemuliaan di dalam negeri dan/atau
introduksi yang dinyatakan dalam keputusan
Menteri Pertanian bahwa varietas tersebut
262
merupakan suatu varietas unggul yang dapat

disebarluaskan
Varietas : Sekelompok tanaman dari suatu jenis atau
tanaman spesies yang ditandai oleh bentuk tanaman,
pertumbuhan tanaman, daun, bunga, buah, biji,
dan ekspresi karakteristik genotipe atau
kombinasi genotipe yang dapat membedakan
dari jenis atau spesies yang sama oleh
sekurang-kurangnya satu sifat yang
menentukan dan apabila diperbanyak tidak
mengalami perubahan
Silsilah : Asal-usul suatu varietas, yang mencakup induk
persilangan, proses dalam mendapatkannya dan
tahun penemuan atau perolehannya
Varietas : Varietas unggul yang digunakan sebagai
pembanding pembanding dalam uji adaptasi dan observasi
untuk mengetahui keunggulan galur harapan
dan/atau calon varietas yang diuji
Varietas : varietas yang telah dilepas oleh pemerintah
unggul yang mempunyai kelebihan dalam potensi hasil
dan/atau sifat-sifat lainnya
Varietas : varietas yang pertama kali dimasukkan dari
introduksi luar negeri.
Varietas : varietas yang telah ada dan dibudidayakan
lokal secara turun temurun
oleh petani, serta menjadi milik masyarakat dan
dikuasai oleh Negara
Varietas : varietas yang digunakan sebagai bahan dasar
asal untuk pembuatan Varietas Turunan Esensial
yang meliputi varietas yang mendapat PVT dan
varietas yang tidak mendapat PVT tetapi telah
diberi nama dan didaftar oleh Pemerintah
Varietas : varietas hasil perakitan dari Varietas Asal
Turunan dengan menggunakan seleksi tertentu
Esensial sedemikian rupa sehingga varietas tersebut
mempertahankan ekspresi sifat-sifat Esensial
dari Varietas Asalnya tetapi dapat dibedakan
secara jelas dengan Varietas Asalnya dari sifat-
263
sifat yang timbul dari tindakan penurunan itu

sendiri
Unik : sifat khusus yang dimiliki suatu varietas, yang
dapat dibedakan dengan cirri varietas lainnya,
baik secara morfologi maupun genetik
Seragam : sifat/karakter yang homogen dalam suatu
varietas, dan berbeda dengan populasi varietas
lain
Stabil : sifat varietas yang tidak berubah secara genetik
dalam beberapa siklus tanam pada kondisi
sama
Pemulia : orang yang melaksanakan pemuliaan tanaman
tanaman
Pemuliaan : rangkaian kegiatan untuk mempertahankan
Tanaman kemurnian jenis dan/atau varietas yang sudah
ada atau menghasilkan jenis dan/atau varietas
baru yang lebih baik
Uji adaptasi : kegiatan uji lapang di beberapa agroekologi
bagi tanaman semusim, untuk mengetahui
keunggulan dan interaksi varietas terhadap
lingkungan.
Uji : kegiatan uji lapang di beberapa agroekologi
observasi bagi tanaman tahunan, untuk mengetahui sifat-
sifat unggul dan daya adaptasi varietas
terhadaplingkungan, atau bagi tanaman
semusim yang sudah merupakan varietas lokal
untukpemutihan varietas
:
2.8. Daftar Pustaka
Mangoendidjojo,W. 2003. Dasar-dasar Pemuliaan Tanaman.
Peraturan Menteri Pertanian Nomor 61/Permentan/Ot.140/10/2011.
Tentang Pengujian, Penilaian, Pelepasan Dan Penarikan
Varietas

Attachment

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Judul Asli

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

Attachment

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

PEMULIAAN TANAMAN

PROGRAM STUDI AGROTEKNOLOGI

PROGRAM STUDI AGROTEKNOLOGI

Banda Aceh 28 September 2015

Memberikan pengetahuan teoritis tentang dasar genetik tanaman,

MANFAAT MATA KULIAH

15 Menjelaskan Pemuliaan untuk Small Group Discussion Ketepatan 6,25%

Metode Aktivitas Belajar Mahasiswa Aktivitas Dosen

4) Konversi nilai angka ke nilai Huruf (Bobot)

Nilai Angka Bobot

No. Bobot Indikator

11. Selama kegiatan kelompok, tugas apa yang anda lakukan?

Tugas Kelompok : Biologi Penyerbukan dan Hibridisasi

Merancang program Pemuliaan tanaman (menyerbuk sendiri,

Kebutuhan bahan pangan, pakan, serat, dan biofuel terus

Tujuan Umum Pembelajaran :

Mahasiswa mampu menguasai dengan benar dasar genetik dan

Tujuan Khusus Pembelajaran :

Dalam bab ini akan dibahas dan didiskusikan tentang

Kebutuhan bahan pangan, pakan, serat, dan biofuel terus

1.2. Ilmu yang berkaitan dengan Pemuliaan Tanaman

Pemuliaan tanaman bertujuan memperbaiki sifat mewaris

FISIOLOGI PEMULIAAN HAMA

Gambar 1.1. Ilmu yang berkaitan dengan Pemuliaan Tanaman

1.3. Sumbangan Pemuliaan Tanaman bagi Masyarakat

Peran nyata dari pemuliaan tanaman adalah menghasilkan

Pemuliaan tanaman masih menjadi salah satu tumpuan

Varietas unggul merupakan faktor utama yang menentukan

2. Bagaimana membedakan antara pemuliaan tanaman sebagai

Genetika : Ilmu yang mempelajari tentang gen dan

1.8. Daftar Pustaka

Bernardo, R. 2010. Breeding for Quantitative Traits in Plants, 2nd

Tujuan Umum Pembelajaran :

Mahasiswa mampu menguasai dengan benar dasar genetik dan

Tujuan Khusus Pembelajaran :

Dalam bab ini akan dibahas dan didiskusikan tentang

Tugas Mandiri: Merancang program Pemuliaan tanaman

Ukuran huruf 12 time new roman , 1.5 spasi, 5-7 halaman.

Kegiatan pemuliaan tanaman dapat dibagi menjadi lima

Gambar 2.1. Tahapan Baku Pemuliaan Tanaman

Bagi pemulia tanaman, sebelum satu benih di semai dan

2.3. Koleksi dan penilaian sumberdaya genetik

Sumberdaya genetik merupakan sumber bahan baku bagi

2.4. Peningkatan variasi genetik

Keragaman genetik dalam sumberdaya genetik merupakan

Tabel 2.1. Perbandingan pemuliaan konvensional dan bioteknologi

Persilangan merupakan cara yang paling populer untuk

2.5. Penilaian dan Seleksi

Seleksi merupakan salah satu cara mengidentifikasi bahan

2.6. Pengujian dan Evaluasi

Bahan-bahan pemuliaan yang telah terpilih sebagai calon

2.7. Pelepasan varietas

Pelepasan varietas baru hasil pemuliaan kepada masyarakat

Tahapan pemuliaan tanaman baku melituti penentuan tujuan

1. Uraikan setiap tahapan kegiatan pemuliaan tanaman baku!

Hibridisasi : Penyerbukan silang antara tetua yang berbeda

2.11. Daftar Pustaka

Acquaah, G. 2007. Principles of Plant Genetics and Breeding.

Pemuliaan tanaman merubah sifat tanaman agar sesuai

Tujuan Umum Pembelajaran :

Mahasiswa mampu menguasai dengan benar dasar genetik dan

Tujuan Khusus Pembelajaran :

Setelah mengikuti materi ini, mahasiswa diharapkan dapat