Bab 2.

Air dan nutrisi dalam tanaman

1. Keseimbangan air tanaman

Air dalam kehidupan tanaman

Air memainkan peran penting dalam kehidupan tanaman. Ini adalah konstituen paling berlimpah
dari sebagian besar organisme. Air biasanya menyumbang lebih dari 70 persen berat bagian
tanaman non-kayu. Kandungan air tanaman dalam keadaan terus menerus berubah. Aliran air yang
konstan melalui tanaman adalah masalah yang sangat penting bagi pertumbuhan dan kelangsungan
hidup mereka. Penyerapan air oleh sel menghasilkan tekanan yang dikenal sebagai turgor.
Fotosintesis mensyaratkan bahwa tanaman menarik karbon dioksida dari atmosfer, dan pada saat
yang sama membuat mereka kehilangan air.

Untuk mencegah pengeringan daun, air harus diserap oleh akar, dan diangkut melalui tubuh
tanaman.

Menyeimbangkan pengambilan, transportasi, dan kehilangan air merupakan tantangan penting bagi
tanaman darat. Sifat termal air berkontribusi pada pengaturan suhu, membantu memastikan bahwa
tanaman tidak mendingin atau memanas terlalu cepat. Air memiliki sifat pelarut yang sangat baik.
Banyak reaksi biokimia terjadi dalam air dan air itu sendiri merupakan reaktan atau produk dalam
sejumlah besar reaksi tersebut.

Praktik irigasi tanaman mencerminkan fakta bahwa air adalah sumber daya utama yang membatasi
produktivitas pertanian.

Ketersediaan air juga membatasi produktivitas ekosistem alami (Gambar 1.1). Tanaman
menggunakan air dalam jumlah besar, tetapi hanya sebagian kecil yang tersisa di pabrik untuk
memasok pertumbuhan. Sekitar 97% air yang diambil oleh tanaman hilang ke atmosfer, 2%
digunakan untuk peningkatan volume atau ekspansi sel, dan 1% untuk proses metabolisme,
terutama fotosintesis. Kehilangan air ke atmosfer tampaknya merupakan konsekuensi yang tak
terhindarkan dari melakukan fotosintesis. Penyerapan CO2 ditambah dengan hilangnya air (Gambar
1.2). Karena gradien penggerak untuk kehilangan air dari daun jauh lebih besar daripada penyerapan
CO2, sebanyak 400 molekul air hilang untuk setiap molekul CO2 yang diperoleh.

1.1. Potensi air

Struktur dan sifat air

Air terdiri dari atom oksigen yang terikat secara kovalen dengan dua atom hidrogen (Gambar 1.3).
Atom oksigen membawa muatan parsial negatif, dan muatan parsial positif yang sesuai dibagi antara
dua atom hidrogen. Distribusi elektron asimetris ini menjadikan air molekul polar. Namun, muatan
parsial sama, dan air tetap merupakan molekul netral. Ada daya tarik listrik yang kuat antara molekul
air yang berdekatan atau antara air dan molekul kutub lainnya, yang disebut ikatan hidrogen.
Kemampuan ikatan hidrogen dari air dan struktur polar membuatnya menjadi pelarut yang sangat
baik untuk zat ionik dan untuk molekul seperti gula dan protein. Cangkang hidrasi yang membentuk
sekitar makromolekul biologis penting sering disebut sebagai air terikat. Air terikat mencegah
molekul protein mendekati cukup dekat untuk membentuk agregat yang cukup besar untuk
mengendap.

Ikatan hidrogen yang luas antara molekul-molekul air menghasilkan air yang memiliki kapasitas
panas spesifik tinggi dan panas laten yang tinggi untuk penguapan. Karena strukturnya yang sangat
teratur, air cair juga memiliki konduktivitas termal yang tinggi. Ini berarti bahwa ia dengan cepat
menghantarkan panas dari titik aplikasi. Kombinasi panas spesifik tinggi dan konduktivitas termal
memungkinkan air menyerap dan mendistribusikan kembali energi panas dalam jumlah besar tanpa
peningkatan suhu yang besar. Panas reaksi biokimiawi dapat dengan cepat menghilang ke seluruh
sel. Dibandingkan dengan cairan lain, air membutuhkan input panas yang relatif besar untuk
menaikkan suhunya. Ini penting untuk tanaman, karena membantu fluktuasi suhu penyangga. Panas
laten penguapan berkurang dengan naiknya suhu, mencapai titik minimum pada titik didih (100 ° C).
Untuk air pada 25 ° C, panas penguapan adalah 44kJ mol-1 - nilai tertinggi yang dikenal untuk cairan
apa pun.

Sifat pelarut air yang sangat baik adalah karena sifat molekul air yang sangat polar. Polaritas molekul
dapat diukur dengan kuantitas yang dikenal sebagai konstanta dielektrik. Air memiliki salah satu
konstanta dielektrik tertinggi, yaitu setinggi 78,4. Konstanta dielektrik benzena dan heksana masing-
masing adalah 2,3 dan 1,9. Air dengan demikian adalah pelarut yang sangat baik untuk ion atau
molekul bermuatan, yang larut sangat buruk dalam cairan organik non-polar.

Ikatan hidrogen yang luas dalam air memberikan sifat baru yang dikenal sebagai kohesi, ketertarikan
timbal balik antara molekul. Properti terkait, yang disebut adhesi, adalah daya tarik air ke fase padat,
seperti dinding sel. Molekul air sangat kohesif. Salah satu konsekuensi dari kohesi adalah bahwa air
memiliki tegangan permukaan yang sangat tinggi, yang merupakan energi yang diperlukan untuk
meningkatkan luas permukaan antarmuka gas-cair. Ketegangan dan adhesi permukaan pada
permukaan evaporatif pada daun menghasilkan kekuatan fisik yang menarik air melalui sistem
vaskular tanaman. Kohesi, adhesi, dan tegangan permukaan memunculkan fenomena yang dikenal
sebagai kapilaritas. Gabungan sifat-sifat air ini membantu menjelaskan mengapa air naik dalam
tabung kapiler dan sangat penting dalam menjaga kontinuitas kolom air pada tanaman.

Ikatan hidrogen memberi air kekuatan tarik tinggi, yang didefinisikan sebagai gaya maksimum per
satuan luas yang bisa ditahan oleh kolom air kontinu sebelum pecah. Air dapat menahan tekanan
lebih negatif dari -20 MPa, di mana tanda negatif menunjukkan ketegangan, berlawanan dengan
kompresi. Tekanan diukur dalam satuan yang disebut pascal (Pa), atau lebih tepatnya, megapascal
(MPa). Satu MPa sama dengan sekitar 9,9 atmosfer. Pergerakan air melalui difusi, osmosis, dan
aliran curah. Pergerakan zat-zat dari satu daerah ke daerah lain biasa disebut translokasi.
Mekanisme untuk translokasi dapat diklasifikasikan sebagai aktif atau pasif. Terkadang sulit untuk
membedakan antara transportasi aktif dan pasif, tetapi translokasi air jelas merupakan proses pasif.
Pergerakan pasif sebagian besar zat dapat dihitung dengan aliran massal atau difusi. Difusi air
melintasi penghalang selektif permeabel dikenal sebagai osmosis, yang juga harus diperhitungkan.

Aliran curah menyumbang beberapa pergerakan air pada tanaman melalui jaringan xilem tanaman.
Pergerakan material oleh aliran curah (atau aliran massa) didorong oleh tekanan. Aliran curah terjadi
ketika gaya eksternal, seperti gravitasi atau tekanan, diterapkan. Akibatnya, semua molekul zat
bergerak dalam massa. Aliran curah digerakkan oleh tekanan, difusi terutama didorong oleh
perbedaan konsentrasi.
Molekul dalam larutan tidak statis, mereka bergerak terus menerus. Difusi menghasilkan pergerakan
bersih molekul dari daerah konsentrasi tinggi ke daerah konsentrasi rendah. Kecenderungan sistem
untuk berevolusi ke arah dan bahkan distribusi molekul dapat dipahami sebagai konsekuensi dari
hukum kedua termodinamika, yang memberi tahu kita bahwa proses spontan berevolusi ke arah
peningkatan entropi atau gangguan. Difusi mewakili kecenderungan alami sistem untuk bergerak ke
keadaan energi serendah mungkin.

Hukum pertama Fick menjelaskan proses difusi, yang paling efektif untuk jarak pendek. Difusi dalam
solusi bisa efektif dalam dimensi seluler tetapi terlalu lambat untuk menjadi efektif untuk jarak jauh.
Waktu rata-rata yang diperlukan untuk molekul glukosa untuk berdifusi melintasi sel dengan
diameter 50 μm adalah 2,5 detik. Namun, waktu rata-rata yang diperlukan untuk molekul glukosa
yang sama untuk berdifusi jarak 1 m dalam air adalah sekitar 32 tahun.

Pergerakan bersih air melintasi membran selektif permeabel disebut sebagai osmosis. Membran sel
tanaman permeabel secara selektif. Difusi air langsung melintasi lipid bilayer difasilitasi oleh
aquaporin, yang merupakan protein membran integral yang membentuk saluran selektif air
melintasi membran. Dalam osmosis maksimalisasi entropi diwujudkan dengan volume pelarut
berdifusi melalui membran untuk melarutkan zat terlarut. Osmosis dapat dengan mudah
ditunjukkan dengan menggunakan alat yang dikenal sebagai osmometer, dibangun dengan menutup
ujung terbuka tabung thistle dengan membran permeabel selektif (Gambar 1.4). Jika tabung diisi
dengan larutan gula dan dibalikkan dalam volume air murni, volume larutan dalam tabung akan
meningkat seiring waktu. Peningkatan volume larutan akan berlanjut sampai tekanan hidrostatik
yang dikembangkan dalam tabung cukup untuk menyeimbangkan gaya yang mendorong air ke
dalam larutan.

Konsep potensi air

Semua makhluk hidup, termasuk tanaman, memerlukan input energi bebas terus menerus untuk
memelihara dan memperbaiki struktur mereka yang sangat terorganisir, serta untuk tumbuh dan
bereproduksi. Potensi kimia adalah ekspresi kuantitatif dari energi bebas yang terkait dengan suatu
zat. Potensi kimiawi air mewakili energi bebas yang terkait dengan air. Air mengalir tanpa input
energi dari daerah dengan potensi kimia lebih tinggi ke daerah dengan potensi kimia lebih rendah.
Konsep potensi air diperkenalkan pada tahun 1960 oleh R.O. Slatyer dan S.A.

Taylor, sebagai ukuran energi bebas air per satuan volume (J m-3). Unit-unit ini setara dengan unit
tekanan seperti pascal, yang merupakan unit pengukuran umum untuk potensi air.

Faktor utama yang mempengaruhi potensi air pada tanaman adalah konsentrasi, tekanan dan
gravitasi. Potensi air dilambangkan oleh Ψw (huruf Yunani psi), dan potensi air solusi dapat dibedah
menjadi komponen-komponen individual, biasanya ditulis sebagai jumlah berikut:

Ψw = Ψs + Ψp + Ψg

Istilah ands dan Ψp dan Ψg masing-masing menunjukkan efek zat terlarut, tekanan, dan gravitasi,
pada energi bebas air. Status referensi yang paling sering digunakan untuk menentukan potensi air
adalah air murni pada suhu sekitar dan tekanan atmosfer standar.
Istilah Ψs, yang disebut potensial terlarut atau potensial osmotik, mewakili efek larutan terlarut
pada potensial air. Zat terlarut mengurangi energi bebas air dengan mengencerkan air. Nilainya
negatif atau maksimum nol. Tanda minus menunjukkan bahwa zat terlarut mengurangi potensi air
suatu larutan relatif terhadap keadaan referensi air murni. Osmosis dapat dengan mudah
ditunjukkan menggunakan perangkat yang dikenal sebagai osmometer. Peningkatan volume larutan
akan berlanjut sampai tekanan hidrostatik yang dikembangkan dalam tabung osmometer cukup
untuk menyeimbangkan gaya yang mendorong air ke dalam larutan. Gaya ini, diukur dalam satuan
tekanan, dikenal sebagai tekanan osmotik. Ini adalah kebiasaan untuk mendefinisikan potensi
osmotik sebagai negatif dari tekanan osmotik, karena mereka sama tetapi kekuatan berlawanan.

Istilah Ψp adalah tekanan hidrostatik dari larutan. Tekanan positif meningkatkan potensi air; tekanan
negatif menguranginya. Tekanan hidrostatik positif dalam sel adalah tekanan turgor. Tekanan
hidrostatik negatif (ketegangan) berkembang di xilem dan di dinding antara sel. Gravitasi
menyebabkan air bergerak ke bawah kecuali gaya gravitasi ditentang oleh gaya yang sama dan
berlawanan. Istilah Ψg tergantung pada ketinggian (h) air di atas air keadaan referensi. Komponen
gravitasi (Ψg) dari potensi air umumnya dihilangkan dengan pertimbangan transportasi air di tingkat
sel. Dengan demikian dalam kasus ini persamaan dapat disederhanakan sebagai berikut:

Potensi air dapat diukur dengan metode yang berbeda, antara lain oleh ruang tekanan Sholander
(Gambar 1.5). Dalam teknik ini, organ yang akan diukur dikeluarkan dari pabrik dan sebagian disegel
dalam ruang tekanan. Sebelum eksisi, kolom air dalam xilem berada di bawah tekanan. Ketika kolom
air dipecah oleh eksisi organ (mis., Ketegangannya berkurang sehingga ΨP naik ke nol), air ditarik
dengan cepat dari xilem ke sel-sel hidup di sekitarnya oleh osmosis. Permukaan yang terpotong
akibatnya tampak kusam dan kering. Untuk melakukan pengukuran, penyidik menekan ruang
dengan gas terkompresi sampai distribusi air antara sel-sel hidup dan saluran xilem dikembalikan ke
keadaan awal, pra-eksisi,.

Ini dapat dideteksi secara visual dengan mengamati ketika air kembali ke ujung terbuka dari saluran
xilem yang dapat dilihat pada permukaan yang terpotong. Tekanan yang dibutuhkan untuk
membawa air kembali ke distribusi awalnya disebut tekanan keseimbangan dan mudah dideteksi
oleh perubahan penampilan permukaan potongan, yang menjadi basah dan mengkilap ketika
tekanan ini tercapai. Pengukuran ruang tekanan memberikan cara cepat dan akurat untuk mengukur
potensi air daun. Karena metode ruang tekanan tidak memerlukan instrumentasi halus atau kontrol
suhu, metode ini telah digunakan secara luas dalam kondisi lapangan.

Pertumbuhan sel, fotosintesis, dan produktivitas tanaman semuanya sangat dipengaruhi oleh
potensi air dan komponennya. Ilmuwan tanaman telah mengeluarkan upaya yang cukup besar
dalam merancang metode yang akurat dan dapat diandalkan untuk mengevaluasi status air
tanaman. Sel-sel tumbuhan biasanya memiliki potensi air ≤0 MPa. Nilai negatif menunjukkan bahwa
energi bebas air di dalam sel kurang dari air murni. Pada daun tanaman yang disiram dengan baik,
berkisar antara -0,2 hingga sekitar -1,0 MPa pada tanaman herba dan hingga 2,5 MPa pada pohon
dan semak-semak. Di dalam sel tanaman kebun yang disiram dengan baik (contohnya termasuk
selada, bibit mentimun, dan daun kacang) mungkin setinggi 0,5 MPa (konsentrasi sel terlarut
rendah), meskipun nilai -0,8 hingga -1,2 MPa lebih khas. The Ψs dari apoplast biasanya -0.1 hingga 0
MPa. Secara umum, potensi air di dinding xilem dan sel didominasi oleh Ψp, yang biasanya kurang
dari nol. Nilai Ψp dalam sel tanaman yang disiram dengan baik dapat berkisar dari 0,1 hingga 3 MPa.
Tanaman layu ketika tekanan turgor di dalam sel-sel jaringan tersebut jatuh ke nol.

1.2. Penyerapan oleh akar

Air di tanah

Kadar air dan laju pergerakan air dalam tanah sangat tergantung pada jenis tanah dan struktur
tanah. Seperti potensi air sel tanaman, potensi air tanah dapat dibedah menjadi tiga komponen:
potensi osmotik, tekanan hidrostatik, dan potensi gravitasi. Potensi osmotik (Ψs) air tanah umumnya
diabaikan. Komponen kedua dari potensi air tanah adalah tekanan hidrostatik (Ψp). Untuk tanah
basah, Ψp sangat mendekati nol. Saat tanah mengering, decrep berkurang dan bisa menjadi sangat
negatif. Ketika kadar air tanah berkurang, air surut ke celah antara partikel tanah, membentuk
permukaan air-air yang kelengkungannya mewakili keseimbangan antara kecenderungan untuk
meminimalkan area permukaan antarmuka air-air dan daya tarik air untuk air. partikel tanah. Air di
bawah permukaan melengkung mengembangkan tekanan negatif (seperti pada daun mesofil). Saat
tanah mengering, air pertama-tama dihilangkan dari ruang terbesar di antara partikel-partikel tanah.
Nilai Ψp dapat dengan mudah mencapai -1 hingga -2 MPa saat antarmuka air-air menyusut ke dalam
ruang yang lebih kecil di antara partikel-partikel tanah liat. Komponen ketiga adalah potensi gravitasi
(Ψg). Gravitasi memainkan peran penting dalam drainase.

Penyerapan air oleh akar Kontak intim antara permukaan akar dan tanah sangat penting untuk
penyerapan air yang efektif. Rambut akar adalah hasil filamen dari sel epidermis akar yang sangat
meningkatkan luas permukaan akar, sehingga memberikan kapasitas yang lebih besar untuk
penyerapan ion dan air dari tanah (Gambar 1.6). Air memasuki akar paling dekat dengan ujung akar.
Kontak intim antara tanah dan permukaan akar mudah pecah ketika tanah terganggu. Karena alasan
inilah maka bibit dan tanaman yang baru ditransplantasikan perlu dilindungi dari kehilangan air
untuk beberapa hari pertama setelah transplantasi.

Dari epidermis ke endodermis akar, ada tiga jalur di mana air dapat mengalir: apoplast, symplast dan
jalur transmembran (Gambar 1.7).

1. Apoplast adalah sistem kontinu dari dinding sel dan ruang udara antar sel. Dalam jalur ini, air
bergerak tanpa melintasi membran apa pun saat bergerak melintasi korteks akar.

2. Symplast terdiri dari seluruh jaringan sitoplasma sel yang saling terhubung oleh plasmodesmata.
Di jalur ini, air mengalir melintasi korteks akar melalui plasmodesmata.

3. Jalur transmembran adalah rute di mana air memasuki sel di satu sisi, keluar dari sel di sisi lain,
memasuki berikutnya dalam seri, dan seterusnya. Di jalur ini, air melintasi membran plasma dari
setiap sel di jalurnya dua kali.

Meskipun ada tiga jalur, air bergerak tidak sesuai dengan jalur tunggal yang dipilih, tetapi di mana
pun gradien dan resistansi mengarahkannya. Pada endodermis, strip Kasparian memecah
kontinuitas jalur apoplast, memaksa air dan zat terlarut untuk melewati membran plasma untuk
melintasi endodermis. Persyaratan bahwa air bergerak secara symplastic melintasi endodermis
membantu menjelaskan mengapa permeabilitas akar terhadap air sangat bergantung pada
keberadaan aquaporin.

Penyerapan air berkurang ketika akar mengalami suhu rendah atau kondisi anaerob. Tingkat
respirasi yang menurun, sebagai respons terhadap suhu rendah atau kondisi anaerob, dapat
menyebabkan peningkatan pH intraseluler.

Peningkatan pH sitoplasma ini mengubah konduktivitas aquaporin dalam sel-sel akar, menghasilkan
akar yang jauh lebih permeabel terhadap air.

Tanaman terkadang menunjukkan fenomena yang disebut sebagai tekanan akar. Jika batang bibit
muda dipotong tepat di atas tanah, tunggul sering mengeluarkan getah dari xilem yang dipotong
selama berjam-jam. Jika manometer disegel di atas tunggul, tekanan positif setinggi 0,05 hingga 0,2
MPa dapat diukur. Tanaman yang mengalami tekanan akar sering menghasilkan tetesan cairan di
tepi daunnya, sebuah fenomena yang dikenal sebagai talang. Guttation paling terlihat ketika
transpirasi ditekan dan kelembaban relatif tinggi, seperti pada malam hari.

1.3. Transportasi melalui xilem

Jaringan pembuluh darah termasuk xilem dan floem, yang menghantarkan air dan nutrisi antara
berbagai organ.

Pada daun, vena yang lebih besar terbagi menjadi vena yang lebih kecil sehingga tidak ada sel daun
fotosintesis yang lebih dari beberapa sel dikeluarkan dari ujung vena kecil. Jaringan xilem
bertanggung jawab atas transportasi air dan mineral terlarut dari akar ke batang ke organ udara.
Phloem, di sisi lain, bertanggung jawab terutama untuk translokasi bahan organik dari situs sintesis
ke situs penyimpanan atau situs permintaan metabolisme.

Transpirasi mempercepat pergerakan getah xilem, tetapi tampaknya tidak mungkin bahwa ini
merupakan persyaratan penting.

Transpirasi melibatkan penguapan air, dapat berperan penting dalam mendinginkan daun.

Namun, fungsi evolusi utama stomata adalah untuk memastikan pasokan karbon dioksida yang
memadai untuk fotosintesis

Xilem terdiri dari dua jenis elemen tracheary

Ada dua jenis utama elemen tracheary dalam xilem: elemen trakeid dan pembuluh. Elemen-elemen
kapal ditemukan di angiospermae. Trakeid hadir dalam angiospermae dan gymnospermae. Baik
tracheid maupun pembuluh menewaskan sel-sel mati dengan dinding sel tebal dan lignifikasi, yang
membentuk tabung berlubang tempat air dapat mengalir dengan resistensi yang relatif sedikit.
Tracheid adalah sel-sel berbentuk gelendong memanjang yang disusun dalam file vertikal yang
tumpang tindih. Elemen-elemen kapal cenderung lebih pendek dan lebih lebar dari tracheid dan
memiliki dinding ujung yang berlubang yang membentuk pelat perforasi di setiap ujung sel.

Air bergerak melalui xilem oleh aliran curah yang digerakkan oleh tekanan. Air yang didorong oleh
massa dari aliran air bertanggung jawab atas transportasi jarak jauh air dalam xilem. Ini tidak
tergantung pada gradien konsentrasi terlarut, selama perubahan viskositas dapat diabaikan. Ini
sangat sensitif terhadap jari-jari tabung. Jika jari-jari digandakan, volume laju aliran meningkat
dengan faktor 16 (24). Unsur-unsur kapal hingga 500 μm diameter, hampir urutan besarnya lebih
besar dari tracheids terbesar.

Teori kohesi-ketegangan menjelaskan transportasi air dalam xilem

Secara teori, gradien tekanan yang dibutuhkan untuk menggerakkan air melalui xilem dapat
dihasilkan dari generasi tekanan positif di dasar pabrik atau tekanan negatif di bagian atas pabrik.
Namun, tekanan akar biasanya kurang dari 0,1 MPa dan menghilang ketika tingkat transpirasi tinggi
atau ketika tanah kering, sehingga jelas tidak cukup untuk memindahkan air ke pohon yang tinggi.
Sebaliknya, air di bagian atas pohon mengembangkan tegangan besar (tekanan hidrostatik negatif),
dan tegangan ini menarik air melalui xilem (Gambar 1.8). Mekanisme ini, pertama kali diusulkan
menjelang akhir abad ke-19, disebut teori kohesi-ketegangan pendakian getah karena
membutuhkan sifat kohesif air untuk mempertahankan ketegangan besar di kolom air xilem. Teori
ini secara umum dikreditkan ke H.H. Dixon, yang memberikan akun terperinci pertama pada 1914.

Tekanan negatif yang menyebabkan air bergerak naik melalui xilem berkembang di permukaan
dinding sel dalam daun. Saat air menguap dari sel mesofil di dalam daun, permukaan air yang tersisa
ditarik ke celah dinding sel, di mana ia membentuk antarmuka udara melengkung. Karena tegangan
permukaan air yang tinggi, lengkungan antarmuka ini menyebabkan tegangan, atau tekanan negatif,
dalam air. Teori kohesi-ketegangan menjelaskan bagaimana pergerakan substansial air melalui
tanaman terjadi tanpa pengeluaran langsung dari energi metabolisme.

1.4. Transpirasi

Pergerakan air ditentukan oleh perbedaan potensi air. Dapat diasumsikan bahwa kekuatan
pendorong untuk transpirasi adalah perbedaan dalam potensi air antara ruang udara substomatal
dan atmosfer eksternal.

Namun, karena masalahnya sekarang lebih terkait dengan difusi uap air daripada air cair, akan lebih
mudah untuk berpikir dalam hal sistem uap. Kita dapat mengatakan bahwa ketika fase gas telah
mencapai kesetimbangan dan jenuh dengan uap air, sistem akan mencapai tekanan uap jenuhnya.

Tekanan uap pada larutan pada tekanan atmosfer dipengaruhi oleh konsentrasi zat terlarut dan
terutama oleh suhu. Pada prinsipnya kita dapat mengasumsikan bahwa ruang udara substomatal
daun biasanya jenuh atau sangat jenuh dengan uap air. Di sisi lain, atmosfer yang mengelilingi daun
biasanya tidak jenuh dan mungkin sering memiliki kadar air yang sangat rendah. Perbedaan tekanan
uap air antara ruang udara internal daun dan udara di sekitarnya adalah kekuatan pendorong
transpirasi.

Dalam perjalanan dari daun ke atmosfer, air ditarik dari xilem ke dinding sel mesofil, di mana ia
menguap ke ruang udara daun. Uap air keluar dari daun melalui pori stomata.

Pergerakan air cair melalui jaringan hidup daun dikendalikan oleh gradien dalam potensi air.

Namun, transportasi dalam fase uap adalah dengan difusi, sehingga bagian akhir dari aliran
transpirasi dikendalikan oleh gradien konsentrasi uap air. Hampir semua air yang hilang dari daun
hilang oleh difusi uap air melalui pori-pori stomatal yang kecil. Transpirasi stomata menyumbang 90
hingga 95% kehilangan air dari daun. Sisanya 5 hingga 10% dicatat oleh transpirasi kutikula. Pada
sebagian besar spesies herba, stomata hadir di permukaan atas dan bawah daun, biasanya lebih
melimpah di permukaan bawah.

Dalam banyak spesies pohon, stomata hanya terletak di permukaan bawah daun.

Kekuatan pendorong untuk transpirasi adalah perbedaan dalam konsentrasi uap air

Transpirasi dari daun tergantung pada dua faktor utama: (1) perbedaan konsentrasi uap air antara
ruang udara daun dan udara curah eksternal dan (2) resistensi difusi jalur ini. Volume ruang udara
sekitar 10% di daun jagung, 30% di jelai, dan 40% di daun tembakau. Berbeda dengan volume ruang
udara, luas permukaan internal dari mana air menguap mungkin 7 hingga 30 kali luas daun eksternal.
Ruang udara di daun dekat dengan kesetimbangan potensial air dengan permukaan dinding sel dari
mana air cair menguap. Konsentrasi uap air berubah di berbagai titik di sepanjang jalur transpirasi
dari permukaan dinding sel ke udara curah di luar daun.

Faktor penting kedua yang mengatur kehilangan air dari daun adalah resistensi difusi dari jalur
transpirasi, yang terdiri dari dua komponen yang berbeda:

1. Resistensi yang terkait dengan difusi melalui pori stomata, resistensi stomata daun.

2. Ketahanan akibat lapisan udara tanpa aliran di sebelah permukaan daun tempat uap air harus
berdifusi untuk mencapai udara turbulen atmosfer. Hambatan kedua ini disebut resistensi lapisan
batas daun.

Beberapa spesies dapat mengubah orientasi daunnya dan dengan demikian mempengaruhi laju
transpirasi mereka.

Banyak daun rumput menggulung saat mereka mengalami defisit air, dengan cara ini meningkatkan
ketahanan lapisan batas mereka.

Stomata mengontrol pasangan transpirasi daun menjadi fotosintesis daun

Karena kutikula yang menutupi daun hampir tidak tembus air, sebagian besar transpirasi daun
dihasilkan dari difusi uap air melalui pori stomata. Pori stomata mikroskopis memberikan jalur
resistansi rendah untuk pergerakan difusi gas melintasi epidermis dan kutikula. Perubahan
ketahanan stomata penting untuk pengaturan kehilangan air oleh pabrik dan untuk mengontrol laju
penyerapan karbon dioksida yang diperlukan untuk fiksasi CO2 berkelanjutan selama fotosintesis.
Pada malam hari, ketika tidak ada fotosintesis dan dengan demikian tidak ada permintaan untuk
CO2 di dalam daun, lubang stomata disimpan kecil atau tertutup, mencegah hilangnya air yang tidak
perlu. Daun dapat mengatur resistensi stomata dengan membuka dan menutup pori stomata.
Kontrol biologis ini diberikan oleh sepasang sel epidermis khusus, sel-sel penjaga, yang mengelilingi
pori-pori stomata.

Dinding sel sel penjaga memiliki fitur khusus

Sel penjaga ditemukan di daun semua tanaman vaskular. Pada rerumputan, sel pelindung memiliki
bentuk dumpbell yang khas, dengan ujung bulat (Gambar 1.9). Sel penjaga ini selalu diapit oleh
sepasang sel epidermis terdiferensiasi yang disebut sel tambahan, yang membantu sel penjaga
mengendalikan pori-pori stomata. Dalam monokotil dikot dan nongrass, sel penjaga memiliki kontur
elips (sering disebut "berbentuk ginjal") dengan pori-pori di pusatnya. Sel pembantu sering tidak
ada, sel penjaga dikelilingi oleh sel epidermis biasa. Ciri khas sel penjaga adalah struktur khusus
dindingnya. Penyelarasan mikrofibril selulosa, yang memperkuat semua dinding sel tanaman dan
merupakan penentu penting bentuk sel, memainkan peran penting dalam membuka dan menutup
pori stomata.

Peningkatan tekanan turgor sel penjaga membuka stomata

Pelindung sel berfungsi sebagai katup hidrolik multisensor. Faktor lingkungan seperti intensitas dan
kualitas cahaya, suhu, status air daun, dan konsentrasi CO2 intraseluler dirasakan oleh sel penjaga,
dan sinyal-sinyal ini diintegrasikan ke dalam respons stomata yang jelas. Aspek awal dari proses ini
adalah penyerapan ion dan perubahan metabolisme lainnya dalam sel penjaga. Penurunan potensi
osmotik (Ψs) yang dihasilkan dari penyerapan ion dan dari biosintesis molekul organik dalam sel
penjaga. Hubungan air di sel penjaga mengikuti aturan yang sama seperti di sel lain. Ketika decres
berkurang, potensial air berkurang, dan air akibatnya bergerak ke sel penjaga.

Saat air memasuki sel, tekanan turgor meningkat. Karena sifat elastis dinding mereka, sel penjaga
dapat dibalikkan meningkatkan volumenya sebesar 40 hingga 100%, tergantung pada spesies.
Perubahan volume sel tersebut menyebabkan pembukaan atau penutupan pori stomata. Sel anak
perusahaan tampaknya memainkan peran penting dalam memungkinkan stomata

untuk membuka dengan cepat dan untuk mencapai lubang besar.

Rasio transpirasi mengukur hubungan antara kehilangan air dan perolehan karbon

Efektivitas tanaman dalam memoderasi kehilangan air sambil memungkinkan penyerapan CO2 yang
cukup untuk fotosintesis dapat dinilai dengan parameter yang disebut rasio transpirasi. Nilai ini
didefinisikan sebagai jumlah air yang ditransmisikan oleh tanaman dibagi dengan jumlah karbon
dioksida yang berasimilasi dengan fotosintesis. Untuk tanaman di mana produk stabil pertama dari
fiksasi karbon adalah senyawa 3-karbon (tanaman C3), sebanyak 400 molekul air hilang setiap
molekul CO2 yang difiksasi oleh fotosintesis, memberikan rasio transpirasi 400. Tumbuhan di mana
Senyawa 4-karbon adalah produk stabil pertama dari fotosintesis (tanaman C4), umumnya
menghasilkan lebih sedikit air per molekul CO2 yang diperbaiki daripada tanaman C3. Rasio
transpirasi umum untuk pabrik C4 adalah sekitar 150.

Tumbuhan dengan fotosintesis metabolisme asam crassulacean metabolisme (CAM) rasio transpirasi
rendah, nilai sekitar 50 tidak biasa.

1.5. Status air tanaman

Status air sel tanaman secara konstan berubah ketika sel-sel menyesuaikan dengan fluktuasi kadar
air lingkungan atau perubahan keadaan metabolik. Status air tanaman tergantung pada: kadar air
tanah, kapasitas penyerapan air oleh akar, dan konduktivitas hidrolik dari jaringan akar dan pucuk.

Potensi air sering digunakan sebagai ukuran status air suatu tanaman. Tanaman jarang terhidrasi
sepenuhnya.
Selama periode kekeringan, mereka menderita defisit air yang menyebabkan penghambatan
pertumbuhan tanaman dan fotosintesis. Beberapa perubahan fisiologis terjadi karena tanaman
mengalami kondisi yang semakin kering (Gambar 1.10). Ekspansi sel paling dipengaruhi oleh defisit
air. Pada banyak tanaman, pengurangan pasokan air menghambat pertumbuhan tunas dan ekspansi
daun tetapi merangsang pemanjangan akar. Kekeringan memang memaksakan beberapa batasan
absolut pada proses fisiologis, meskipun potensi air aktual di mana keterbatasan tersebut terjadi
berbeda dengan spesies.

Pabrik dapat menghabiskan energi untuk mengakumulasi zat terlarut untuk mempertahankan
tekanan turgor, berinvestasi dalam pertumbuhan organ nonfotosintetik seperti akar untuk
meningkatkan kapasitas penyerapan air, atau membangun saluran xilem yang mampu menahan
tekanan negatif besar. Dengan demikian, respons fisiologis terhadap ketersediaan air mencerminkan
trade-off antara manfaat yang diperoleh dengan mampu melakukan proses fisiologis (mis.,
Pertumbuhan) dalam rentang kondisi lingkungan yang lebih luas dan biaya yang terkait dengan
kemampuan tersebut.

Stres air biasanya mengarah pada akumulasi zat terlarut dalam sitoplasma dan vakuola sel tanaman,
sehingga memungkinkan sel untuk mempertahankan tekanan turgor meskipun potensi air rendah.
Beberapa proses fisiologis tampaknya dipengaruhi secara langsung oleh tekanan turgor. Namun,
keberadaan molekul pensinyalan peregangan yang diaktifkan dalam membran plasma menunjukkan
bahwa sel-sel tanaman mungkin merasakan perubahan dalam status air mereka melalui perubahan
volume, daripada dengan merespons langsung terhadap tekanan turgor.

1.6. Pengaruh persediaan air yang ekstrim

Pertumbuhan tanaman dapat dibatasi baik oleh defisit air maupun oleh kelebihan air. Kekeringan
adalah istilah meteorologis untuk periode curah hujan tidak mencukupi yang menghasilkan defisit air
tanaman. Kelebihan air terjadi sebagai akibat banjir atau pemadatan tanah. Efek buruk dari
kelebihan air adalah konsekuensi dari perpindahan oksigen dari tanah.

Ketika tanah jenuh air, potensi air ()w) dari larutan tanah mungkin mendekati nol, tetapi
pengeringan dapat mengurangi Ψw tanah di bawah -1,5 MPa, titik di mana layu permanen dapat
terjadi. Kelembaban relatif udara menentukan gradien tekanan uap antara rongga stomata daun dan
atmosfer, dan gradien tekanan uap ini adalah kekuatan pendorong untuk kehilangan air secara
transpirasional.

Ketika tanah mengering, konduktivitas hidroliknya menurun sangat tajam, terutama di dekat titik
layu permanen (yaitu, kadar air tanah di mana tanaman tidak bisa mendapatkan kembali turgor
setelah rehidrasi). Redistribusi air di dalam akar sering terjadi pada malam hari, ketika permintaan
penguapan dari daun rendah. Tanaman yang kekurangan air cenderung mengalami rehidrasi pada
malam hari, memungkinkan pertumbuhan daun pada siang hari. Tetapi pada titik layu permanen,
pengiriman air ke akar terlalu lambat untuk memungkinkan rehidrasi tanaman semalam yang layu
pada siang hari. Dengan demikian, penurunan konduktivitas air tanah menghambat rehidrasi setelah
layu.

Defisit air sangat menekan, tetapi terlalu banyak air juga dapat memiliki beberapa konsekuensi
negatif potensial bagi tanaman. Banjir dan pemadatan tanah menyebabkan drainase yang buruk,
menyebabkan berkurangnya ketersediaan O2 ke sel. Banjir mengisi pori-pori tanah dengan air,
mengurangi ketersediaan O2. Oksigen terlarut berdifusi begitu lambat dalam air yang stagnan
sehingga hanya beberapa cm tanah di dekat permukaan tetap teroksigenasi. Pada suhu rendah
konsekuensinya relatif tidak berbahaya. Namun, ketika suhu lebih tinggi (lebih dari 20 ° C), konsumsi
O2 oleh akar tanaman, fauna tanah, dan mikroorganisme dapat benar-benar menghabiskan O2 dari
tanah hanya dalam 24 jam. Tanaman sensitif yang terkena banjir rusak parah oleh 24 jam anoksia
(kekurangan oksigen). Hasil panen kebun kacang sensitif (Pisum sativum) dapat menurun hingga lima
puluh persen. Jagung dipengaruhi oleh banjir dengan cara yang lebih ringan, dan lebih tahan
terhadap banjir. Ia dapat menahan anoxia untuk sementara, tetapi tidak untuk periode lebih dari
beberapa hari.

Anoxia tanah merusak akar tanaman secara langsung dengan menghambat respirasi sel. Tekanan
oksigen kritis (COP) adalah tekanan oksigen di bawah ini yang tingkat respirasi menurun sebagai
akibat dari kekurangan O2. COP untuk ujung akar jagung yang tumbuh dalam larutan nutrisi yang
diaduk dengan baik pada suhu 25 ° C adalah sekitar 20 kilopascal (kPa), atau 20% O2 volume, dekat
dengan konsentrasi oksigen di udara ambien.

2. Pasokan nutrisi tanaman

Tidak seperti organisme heterotrofik, yang bergantung pada keberadaannya pada molekul organik
kaya energi yang sebelumnya disintesis oleh organisme lain, tanaman harus bertahan hidup dalam
lingkungan yang sepenuhnya anorganik. Sebagai organisme autotrofik, tanaman harus mengambil
karbon dioksida dari atmosfer dan air dan nutrisi mineral dari tanah, dan dari komponen-komponen
anorganik yang sederhana ini, membuat semua molekul kompleks dari organisme hidup.

Karena tanaman berdiri di bagian bawah rantai makanan, nutrisi mineral yang diasimilasi oleh
tanaman akhirnya menemukan jalan mereka ke dalam materi yang membentuk semua hewan,
termasuk manusia.

Nutrisi tanaman secara tradisional diperlakukan sebagai dua topik terpisah: nutrisi organik dan
nutrisi anorganik. Nutrisi organik berfokus pada produksi senyawa karbon, khususnya penggabungan
karbon, hidrogen, dan oksigen melalui fotosintesis, sedangkan nutrisi anorganik terutama berkaitan
dengan perolehan unsur mineral dari tanah. Fotosintesis dan perolehan ion mineral dari tanah
sangat saling tergantung, bahwa perbedaan antara nutrisi organik dan anorganik lebih merupakan
masalah kenyamanan daripada nyata.

2.1. Nutrisi esensial

Teknik khusus digunakan dalam studi gizi Untuk menunjukkan bahwa suatu unsur penting, tanaman
harus ditanam di bawah kondisi percobaan di

yang hanya unsur yang diselidiki tidak ada. Kondisi seperti itu sangat sulit dicapai dengan tanaman
yang tumbuh di media yang kompleks seperti tanah. Pada abad kesembilan belas, beberapa peneliti,
termasuk Nicolas-Theodore de Saussure, Julius von Sachs, Jean-Baptiste-Joseph-Dieudonne
Boussingault, dan Wilhelm Knop, mendekati masalah ini dengan menumbuhkan tanaman dengan
akar yang direndam dalam larutan nutrisi yang hanya mengandung garam anorganik. . Demonstrasi
mereka bahwa tanaman dapat tumbuh secara normal tanpa tanah atau bahan organik membuktikan
dengan pasti bahwa tanaman dapat memenuhi semua kebutuhan mereka hanya dari unsur
anorganik, air, dan sinar matahari.

Teknik menanam tanaman dengan akarnya direndam dalam larutan hara tanpa tanah disebut kultur
larutan atau hidroponik (Gambar 1.11). Kultur hidroponik yang sukses membutuhkan volume besar
larutan nutrisi atau penyesuaian sering larutan nutrisi untuk mencegah serapan hara oleh akar dari
menghasilkan perubahan besar dalam konsentrasi nutrisi dan pH larutan. Pasokan oksigen yang
cukup ke sistem akar - juga kritis - dapat dicapai dengan menggelegaknya udara yang kuat melalui
larutan. Hidroponik digunakan dalam produksi komersial banyak tanaman rumah kaca, seperti tomat
(Lycopersicon esculentum). Dalam bentuk lain dari kultur hidroponik, akar tanaman terletak pada
permukaan palung, dan larutan nutrisi mengalir dalam lapisan tipis di sepanjang palung di atas akar.
Sistem pertumbuhan film nutrisi ini memastikan bahwa akar menerima pasokan oksigen yang cukup.

Alternatif lain, yang kadang-kadang telah digembar-gemborkan sebagai media masa depan untuk
penyelidikan ilmiah, adalah menumbuhkan tanaman secara aeroponik. Dalam teknik ini tanaman
ditanam dengan akarnya ditangguhkan di udara sambil disemprotkan terus menerus dengan larutan
nutrisi. Pendekatan ini memberikan manipulasi lingkungan gas yang mudah di sekitar akar, tetapi
membutuhkan tingkat nutrisi yang lebih tinggi daripada kultur hidroponik untuk mempertahankan
pertumbuhan tanaman yang cepat. Karena alasan ini dan kesulitan teknis lainnya, penggunaan
aeroponik tidak tersebar luas. Sistem pasang surut adalah pendekatan lain untuk budaya solusi.
Dalam sistem seperti itu, larutan nutrisi secara berkala naik untuk merendam akar tanaman dan
kemudian surut, membuat akar tersebut berada di atmosfer yang lembab.

Seperti aeroponik, sistem pasang surut membutuhkan tingkat nutrisi yang lebih tinggi daripada
hidroponik atau film nutrisi.

Solusi nutrisi yang hanya mengandung garam anorganik telah digunakan dalam studi gizi. Selama
bertahun-tahun, banyak formulasi telah digunakan untuk solusi nutrisi. Formulasi awal yang
dikembangkan oleh Knop di Jerman hanya mencakup KNO3, Ca (NO3) 2, KH2PO4, MgSO4, dan
garam besi. Pada saat itu, larutan nutrisi ini diyakini mengandung semua mineral yang dibutuhkan
oleh tanaman, tetapi percobaan ini dilakukan dengan bahan kimia yang terkontaminasi dengan
unsur-unsur lain yang sekarang diketahui penting (seperti boron atau molibdenum).

Solusi Hoagland yang dimodifikasi mengandung semua elemen mineral yang diketahui dibutuhkan
untuk pertumbuhan tanaman yang cepat. Konsentrasi unsur-unsur ini ditetapkan pada tingkat
setinggi mungkin tanpa menghasilkan gejala toksisitas atau tekanan salinitas, dan dengan demikian
mungkin beberapa urutan besarnya lebih tinggi daripada yang ditemukan di tanah di sekitar akar
tanaman. Misalnya, sedangkan fosfor hadir dalam larutan tanah pada konsentrasi normal kurang
dari 0,06 ppm, di sini ia ditawarkan pada 62 ppm. Sifat penting lainnya dari formulasi Hoagland yang
dimodifikasi adalah bahwa nitrogen disuplai sebagai amonium (NH4 +) dan nitrat (NO3-). Memasok
nitrogen dalam campuran kation dan anion yang seimbang cenderung mengurangi kenaikan pH
medium yang biasanya diamati ketika nitrogen disuplai semata-mata sebagai anion nitrat. Bahkan
ketika pH medium dijaga tetap netral, sebagian besar tanaman akan tumbuh lebih baik jika mereka
memiliki akses ke NH4 + dan NO3- karena penyerapan dan asimilasi dari dua bentuk nitrogen
meningkatkan keseimbangan kation-anion di dalam pabrik.

Nutrisi esensial
Hanya elemen tertentu yang telah ditentukan untuk menjadi esensial bagi tanaman. Elemen penting
didefinisikan sebagai:

• yang merupakan komponen intrinsik dalam struktur atau metabolisme,

• Ketidakhadirannya menyebabkan beberapa kelainan pada pertumbuhan, perkembangan, atau

reproduksi tanaman.

Jika tanaman diberikan unsur-unsur penting ini, serta air dan energi dari sinar matahari, mereka
dapat mensintesis semua senyawa yang mereka butuhkan untuk pertumbuhan normal. Hidrogen,
karbon, dan oksigen tidak dianggap sebagai nutrisi mineral karena mereka diperoleh terutama dari
air atau karbon dioksida.

Unsur mineral esensial biasanya diklasifikasikan sebagai makronutrien atau mikronutrien menurut
konsentrasi relatifnya dalam jaringan tanaman. Dalam beberapa kasus perbedaan konten jaringan
antara makronutrien dan mikronutrien tidak sebesar yang ditunjukkan dalam literatur. Sebagai
contoh, beberapa jaringan tanaman, seperti daun mesofil, memiliki zat besi atau mangan yang
hampir sama banyaknya dengan sulfur atau magnesium. Seringkali elemen hadir dalam konsentrasi
lebih besar dari persyaratan minimum pabrik.

Elemen-elemen penting diklasifikasikan sebagai gantinya sesuai dengan peran biokimia dan fungsi
fisiologisnya. Nutrisi tanaman telah dibagi menjadi empat kelompok dasar:

1. Nitrogen dan belerang merupakan kelompok unsur esensial pertama. Tumbuhan mengasimilasi
nutrisi ini melalui reaksi biokimiawi yang melibatkan oksidasi dan reduksi untuk membentuk ikatan
kovalen dengan karbon dan membuat senyawa organik.

2. Kelompok kedua penting dalam reaksi penyimpanan energi atau dalam menjaga integritas
struktural. Elemen dalam grup ini sering hadir dalam jaringan tanaman sebagai ester fosfat, borat,
dan silikat di mana grup unsur terikat secara kovalen dengan molekul organik (mis., Gula fosfat).

3. Kelompok ketiga hadir dalam jaringan tanaman sebagai ion bebas yang dilarutkan dalam air
tanaman atau ion yang terikat secara elektrostatik dengan zat-zat seperti asam pektik yang ada di
dinding sel tanaman. Unsur-unsur dalam kelompok ini memiliki peran penting sebagai kofaktor
enzim dan dalam pengaturan potensi osmotik.

4. Kelompok keempat, terdiri dari logam seperti besi, memiliki peran penting dalam reaksi yang
melibatkan transfer elektron.

Beberapa unsur yang terjadi secara alami, seperti aluminium, selenium, dan kobalt, yang bukan
merupakan unsur esensial juga dapat terakumulasi dalam jaringan tanaman. Aluminium, misalnya,
tidak dianggap sebagai elemen penting, tetapi tanaman biasanya mengandung dari 0,1 hingga 500
ppm aluminium, dan penambahan kadar aluminium yang rendah ke larutan nutrisi dapat
merangsang pertumbuhan tanaman. Banyak spesies dalam genera Astragalus, Xylorhiza, dan
Stanleya mengakumulasi selenium, meskipun tanaman belum terbukti memiliki persyaratan khusus
untuk elemen ini. Cobalt adalah bagian dari cobalamin (vitamin B12 dan turunannya), komponen
dari beberapa enzim dalam mikroorganisme pengikat nitrogen. Tanaman tanaman biasanya hanya
mengandung sejumlah kecil unsur non-penting tersebut.
2.2. Penyerapan nutrisi

Tanah, akar, dan mikroba

Tanah itu kompleks secara fisik, kimia, dan biologis. Ini adalah zat heterogen yang mengandung fase
padat, cair, dan gas. Semua fase ini berinteraksi dengan elemen mineral. Partikel anorganik dari fase
padat menyediakan cadangan kalium, kalsium, magnesium, dan zat besi. Juga terkait dengan fase
padat ini adalah senyawa organik yang mengandung nitrogen, fosfor, dan belerang, di antara unsur-
unsur lainnya. Fase cair tanah merupakan solusi tanah, yang mengandung ion mineral terlarut dan
berfungsi sebagai media untuk pergerakan ion ke permukaan akar. Gas seperti oksigen, karbon
dioksida, dan nitrogen dilarutkan dalam larutan tanah, tetapi akar menukar gas dengan tanah
terutama melalui celah udara di antara partikel-partikel tanah.

Partikel tanah bermuatan negatif mempengaruhi adsorpsi nutrisi mineral

Partikel tanah, baik anorganik dan organik, memiliki muatan negatif pada permukaannya. Banyak
partikel tanah anorganik adalah kisi kristal yang merupakan susunan tetrahedral dari bentuk kationik
aluminium (Al3 +) dan silikon (Si4 +) yang terikat dengan atom oksigen, sehingga membentuk
aluminat dan silikat. Ketika kation bermuatan lebih rendah menggantikan Al3 + dan Si4 + dalam kisi
kristal, partikel-partikel tanah anorganik ini bermuatan negatif. Muatan permukaan negatif dari
partikel organik dihasilkan dari disosiasi ion hidrogen dari asam karboksilat dan gugus fenolik yang
terdapat dalam komponen tanah ini. Namun, sebagian besar partikel tanah dunia bersifat anorganik.

Kation mineral seperti ammonium (NH4 +) dan kalium (K +) menyerap muatan negatif permukaan
partikel tanah anorganik dan organik. Adsorpsi kation ini merupakan faktor penting dalam
kesuburan tanah. Kation mineral yang teradsorpsi pada permukaan partikel tanah, yang tidak mudah
hilang ketika tanah terlarut oleh air, menyediakan cadangan nutrisi yang tersedia untuk akar
tanaman. Nutrisi mineral yang diserap dengan cara ini dapat digantikan oleh kation lain dalam
proses yang dikenal sebagai pertukaran kation. Sejauh mana suatu tanah dapat menyerap dan
menukar ion disebut kapasitas pertukaran kation (CEC) dan sangat tergantung pada jenis tanah.

Anion mineral seperti nitrat (NO3-) dan klorida (Cl-) cenderung ditolak oleh muatan negatif pada
permukaan partikel tanah dan tetap larut dalam larutan tanah. Dengan demikian kapasitas
pertukaran anion dari sebagian besar tanah pertanian kecil dibandingkan dengan kapasitas
pertukaran kation. Nitrat, khususnya, tetap bergerak dalam larutan tanah, di mana ia rentan
terhadap pencucian dengan air yang bergerak melalui tanah.

PH tanah mempengaruhi ketersediaan unsur hara, ion mineral berlebih di dalam tanah membatasi
pertumbuhan tanaman. Konsentrasi ion hidrogen (pH) merupakan sifat penting tanah karena
mempengaruhi pertumbuhan akar tanaman dan mikroorganisme tanah. Pertumbuhan akar
umumnya disukai di tanah yang sedikit asam, pada nilai pH antara 5,5 dan 6,5. Jamur umumnya
mendominasi di tanah asam (pH di bawah 7); bakteri menjadi lebih lazim di tanah alkali (pH di atas
7). PH tanah menentukan ketersediaan unsur hara tanah (Gambar 1.12). Keasaman meningkatkan
pelapukan batuan yang melepaskan K +, Mg2 +, Ca2 +, dan Mn2 + dan meningkatkan kelarutan
karbonat, sulfat, dan fosfat.
Ketika ion mineral berlebih hadir di tanah, tanah dikatakan sebagai salin, dan pertumbuhan tanaman
dapat dibatasi jika ion mineral ini mencapai tingkat yang membatasi ketersediaan air atau melebihi
zona yang memadai untuk nutrisi tertentu.

Natrium klorida dan natrium sulfat adalah garam yang paling umum di tanah salin. Kelebihan ion
mineral dalam tanah bisa menjadi masalah besar di daerah gersang dan semi kering karena curah
hujan tidak cukup untuk melepaskan mereka dari lapisan tanah di dekat permukaan. Pertanian
irigasi menumbuhkan salinisasi tanah jika jumlah air yang digunakan tidak mencukupi untuk
melepaskan garam di bawah zona akar. Air irigasi dapat mengandung 100 hingga 1000 g ion mineral
per meter kubik, dan selama beberapa musim tanam, ion-ion mineral tingkat tinggi dapat
menumpuk di tanah. Masalah penting lainnya dengan kelebihan ion mineral adalah akumulasi logam
berat, mis., Seng, tembaga, kobalt, nikel, merkuri, timbal, kadmium, di dalam tanah, yang dapat
menyebabkan keracunan parah pada tanaman maupun manusia.

Tumbuhan mengembangkan sistem akar yang luas

Kemampuan tanaman untuk mendapatkan nutrisi air dan mineral dari tanah terkait dengan
kapasitas mereka untuk mengembangkan sistem akar yang luas. Meskipun demikian, melakukan
pengamatan pada sistem root sulit dan biasanya membutuhkan teknik khusus. Akar tanaman dapat
tumbuh terus menerus sepanjang tahun. Proliferasi mereka, bagaimanapun, tergantung pada
ketersediaan air dan mineral dalam lingkungan mikro langsung di sekitar akar, yang disebut rizosfer.
Jika pemupukan dan irigasi menyediakan nutrisi dan air yang melimpah, pertumbuhan akar mungkin
tidak mengimbangi pertumbuhan tunas. Pertumbuhan tanaman dalam kondisi seperti itu menjadi
terbatas karbohidrat, dan sistem akar yang relatif kecil memenuhi kebutuhan nutrisi seluruh
tanaman. Memang, tanaman di bawah pemupukan dan irigasi mengalokasikan lebih banyak sumber
daya untuk tunas dan struktur reproduksi daripada ke akar, dan pergeseran dalam pola alokasi ini
sering menghasilkan hasil yang lebih tinggi.

Di dalam tanah, unsur hara dapat bergerak ke permukaan akar baik melalui aliran curah maupun
difusi. Dalam aliran massal, nutrisi dibawa oleh air yang bergerak melalui tanah menuju akar. Jumlah
nutrisi yang diberikan ke akar oleh aliran curah tergantung pada laju aliran air melalui tanah menuju
tanaman, yang tergantung pada tingkat transpirasi dan pada tingkat nutrisi dalam larutan tanah.
Ketika laju aliran air dan konsentrasi nutrisi dalam larutan tanah tinggi, aliran curah dapat
memainkan peran penting dalam pasokan nutrisi.

Dalam difusi, unsur hara mineral berpindah dari daerah dengan konsentrasi lebih tinggi ke daerah
dengan konsentrasi lebih rendah.

Penyerapan hara oleh akar menurunkan konsentrasi nutrisi di permukaan akar, menghasilkan
gradien konsentrasi dalam larutan tanah di sekitar akar.

Akar merasakan lingkungan di bawah tanah - melalui gravitropism, thigmotropism, chemotropism,

dan hydrotropism - untuk memandu pertumbuhan mereka menuju sumber daya tanah. Beberapa
tanggapan ini melibatkan auksin. Sejauh mana akar berkembang biak dalam tambalan tanah
bervariasi dengan tingkat nutrisi (Gambar 1.13). Pertumbuhan akar minimal pada tanah yang buruk
karena akar menjadi terbatas unsur hara. Saat ketersediaan hara tanah meningkat, akar berkembang
biak.
Jamur mikoriza memfasilitasi penyerapan nutrisi oleh akar. Mikoriza (mikoriza tunggal) tidak biasa;
pada kenyataannya, mereka tersebar luas di bawah kondisi alam.

Sebagian besar vegetasi di dunia tampaknya memiliki akar yang berhubungan dengan jamur
mikoriza: 83% dikotil, 79% monokotil, dan semua gymnospermae secara teratur membentuk asosiasi
mikoriza. Mikoriza tidak ada dari akar di tanah yang sangat kering, asin, atau tergenang, atau di
mana kesuburan tanah ekstrem, baik tinggi maupun rendah. Tanaman inang menyediakan mikoriza
terkait dengan karbohidrat. Jamur mikoriza terdiri dari filamen tubulus halus yang disebut hifa
(singular hypha). Massa hifa yang membentuk tubuh jamur disebut miselium (miselia jamak). Ada
dua kelas utama jamur mikoriza yang penting dalam hal serapan hara mineral oleh tanaman:
mikoriza ektotrofik dan mikoriza arbuskular.

Jamur mikoriza ektotrofik biasanya membentuk selubung tebal, atau mantel, miselium di sekitar
akar, dan beberapa miselium menembus antara sel-sel kortikal (Gambar 1.14). Sel-sel kortikal sendiri
tidak ditembus oleh hifa jamur, melainkan dikelilingi oleh jaringan hifa yang disebut Hartig net.
Seringkali jumlah miselium jamur sangat luas sehingga massa totalnya sebanding dengan akar itu
sendiri.

Miselium jamur juga meluas ke tanah. Kapasitas sistem akar untuk menyerap nutrisi ditingkatkan
dengan adanya hifa jamur eksternal karena mereka jauh lebih halus daripada akar tanaman dan
dapat mencapai di luar zona penipisan nutrisi di dekat akar.

Tidak seperti jamur mikoriza ektotrofik, jamur mikoriza arbuskular (sebelumnya disebut mikoriza
vesikular-arbuskular) tidak menghasilkan mantel kompak miselium jamur di sekitar akar. Sebaliknya,
hifa tumbuh dalam susunan yang kurang padat, baik di dalam akar itu sendiri dan memanjang keluar
dari akar ke tanah di sekitarnya. Setelah memasukkan akar melalui epidermis atau rambut akar
melalui mekanisme yang memiliki kesamaan dengan masuknya bakteri yang bertanggung jawab
untuk simbiosis pengikat nitrogen, hifa tidak hanya meluas melalui wilayah antar sel, tetapi juga
menembus sel-sel individual dari korteks. Di dalam sel-sel ini, hifa dapat membentuk struktur oval
yang disebut vesikel dan struktur bercabang yang disebut arbuscules. Arbuscules tampaknya
merupakan tempat perpindahan nutrisi antara jamur dan tanaman inang.

Hubungan mikoriza arbuskular dengan akar tanaman memfasilitasi penyerapan fosfor, logam sisa
seperti seng dan tembaga, dan air. Dengan memperluas di luar zona penipisan untuk fosfor di sekitar
akar, miselium eksternal meningkatkan penyerapan fosfor. Miselium eksternal mikoriza ektotrofik
juga dapat menyerap fosfat dan membuatnya tersedia untuk tanaman. Sedikit yang diketahui
tentang mekanisme di mana nutrisi mineral yang diserap oleh jamur mikoriza ditransfer ke sel-sel
akar tanaman.

Fiksasi nitrogen simbiotik

Fiksasi nitrogen biologis bertanggung jawab atas sebagian besar konversi N2 atmosfer menjadi
amonium, dan dengan demikian berfungsi sebagai titik masuk utama nitrogen molekul ke dalam
siklus biogeokimia nitrogen. Beberapa bakteri dapat mengubah nitrogen atmosfer menjadi
amonium. Sebagian besar prokariota pengikat nitrogen ini hidup di tanah, umumnya tidak
tergantung pada organisme lain. Beberapa bentuk asosiasi simbiotik dengan tanaman yang lebih
tinggi di mana prokariota secara langsung menyediakan tanaman inang dengan nitrogen tetap
sebagai pengganti nutrisi dan karbohidrat lainnya. Simbiosis semacam itu terjadi pada nodul yang
terbentuk pada akar tanaman dan mengandung bakteri penambat nitrogen. Jenis simbiosis yang
paling umum terjadi antara anggota famili tumbuhan Fabaceae (Leguminosae) dan bakteri tanah
dari genera Azorhizobium, Bradyrhizobium, Photorhizobium, Rhizobium, dan Sinorhizobium (secara
kolektif disebut rhizobia).

Karena fiksasi nitrogen melibatkan pengeluaran energi dalam jumlah besar, enzim nitrogenase yang
mengkatalisasi reaksi ini memiliki situs yang memfasilitasi pertukaran elektron energi tinggi. Oksigen,
sebagai akseptor elektron yang kuat, dapat merusak situs-situs ini dan menonaktifkan nitrogenase,
sehingga nitrogen harus diperbaiki di bawah kondisi anaerob. Setiap organisme pengikat nitrogen
berfungsi baik di bawah kondisi anaerob alami atau menciptakan lingkungan internal anaerob lokal
dengan adanya oksigen.

Prokariota pengikat nitrogen simbiotik berdiam di dalam nodul, organ khusus inang tanaman yang
membungkus bakteri pengikat nitrogen (Gambar 1.15). Dalam kasus legum dan tanaman
aktinorhizal, bakteri pengikat nitrogen menginduksi tanaman untuk membentuk nodul akar. Rumput
juga dapat mengembangkan hubungan simbiotik dengan nitrogen fixing

organisme, tetapi dalam asosiasi ini nodul akar tidak diproduksi. Legum dan tanaman aktinorhizal
mengatur permeabilitas gas dalam nodulnya, mempertahankan tingkat oksigen dalam nodul yang
dapat mendukung respirasi tetapi cukup rendah untuk menghindari inaktivasi nitrogenase. Nodul
mengandung protein heme pengikat oksigen yang disebut leghemoglobin. Leghemoglobin hadir
dalam sitoplasma sel nodul yang terinfeksi pada konsentrasi tinggi (700 μM dalam nodul kedelai)
dan memberikan warna merah muda pada nodul.

Simbiosis antara legum dan rhizobia tidak wajib. Bibit legum berkecambah tanpa ada hubungan
dengan rhizobia, dan mereka mungkin tetap tidak berhubungan sepanjang siklus hidup mereka.
Rhizobia juga muncul sebagai organisme yang hidup bebas di tanah. Namun, dalam kondisi terbatas
nitrogen, simbion saling mencari melalui pertukaran sinyal yang rumit. Pensinyalan ini, proses infeksi
selanjutnya, dan pengembangan nodul pengikat nitrogen melibatkan gen spesifik baik pada inang
maupun simbion. Gen tanaman khusus untuk nodul disebut gen nodulin (Nod); gen rhizobial yang
berpartisipasi dalam pembentukan nodul disebut gen nodulasi (nod). Tahap pertama dalam
pembentukan hubungan simbiotik antara bakteri yang memperbaiki nitrogen dan inangnya adalah
migrasi bakteri ke akar tanaman inang. Migrasi ini merupakan respons kemotaksis yang dimediasi
oleh zat kimia, terutama (iso) flavonoid dan betain, yang disekresikan oleh

akar. Penarik ini mengaktifkan protein NodD rhizobial, yang kemudian menginduksi transkripsi gen
nod lainnya.

Dua proses - infeksi dan organogenesis nodul - terjadi secara bersamaan selama pembentukan nodul
akar.

Selama proses infeksi, rhizobia yang menempel pada rambut akar melepaskan faktor Nod yang
menginduksi keriting yang nyata dari sel-sel rambut akar. Rhizobia menjadi tertutup di
kompartemen kecil yang dibentuk oleh keriting.

Dinding sel rambut akar terdegradasi di daerah ini, juga sebagai respons terhadap faktor Nod, yang
memungkinkan sel-sel bakteri mengakses langsung ke permukaan luar membran plasma tanaman.
Langkah selanjutnya adalah pembentukan benang infeksi, ekstensi tubular internal dari membran
plasma yang diproduksi oleh fusi vesikel membran Dergi-turunan di lokasi infeksi. Benang tumbuh di
ujungnya oleh perpaduan vesikel sekretori ke ujung tabung. Lebih dalam ke dalam korteks akar,
dekat xilem, sel-sel kortikal berdedikasi dan mulai membelah, membentuk area yang berbeda di
dalam korteks, yang disebut primordium nodul, dari mana nodul akan berkembang. Benang infeksi
yang diisi dengan rhizobia yang berkembang biak memanjang melalui rambut akar dan lapisan sel
kortikal, ke arah nodul primordium. Ketika benang infeksi mencapai sel-sel khusus dalam nodul,
ujungnya

bergabung dengan membran plasma sel inang, melepaskan sel bakteri yang dikemas dalam
membran yang berasal dari membran plasma sel inang. Pada awalnya bakteri terus membelah, dan
membran sekitarnya meningkat pada area permukaan untuk mengakomodasi pertumbuhan ini
dengan bergabung dengan vesikel yang lebih kecil. Segera setelah itu, pada sinyal yang tidak
ditentukan dari tanaman, bakteri berhenti membelah dan mulai membesar dan berdiferensiasi
menjadi organel endosimbiotik pengikat nitrogen yang disebut bacteroids. Membran yang
mengelilingi bakterioid disebut membran peribacteroid.

Fiksasi nitrogen biologis menghasilkan amonia dari nitrogen molekuler. Kompleks enzim nitrogenase
- protein Fe dan protein MoFe - mengkatalisasi reaksi ini. Prokariota pengikat nitrogen simbiotik
melepaskan amonia yang, untuk menghindari toksisitas, harus dengan cepat diubah menjadi bentuk
organik dalam bintil akar sebelum dipindahkan ke pucuk melalui xilem. Legum pengikat nitrogen
dapat diklasifikasikan sebagai pengekspor amida atau pengekspor ureida, tergantung pada
komposisi getah xilem. Amida (terutama asam amino asparagin atau glutamin) diekspor oleh kacang-
kacangan daerah beriklim sedang, seperti kacang polong (Pisum), semanggi (Trifolium), kacang lebar
(Vicia), dan lentil (Lensa). Ureides diekspor oleh kacang-kacangan yang berasal dari daerah tropis,
seperti kedelai (Glycine), kacang biasa (Phaseolus). Tiga ureida utama adalah allantoin, asam
allantoic, dan citrulline. Ketiga senyawa akhirnya dilepaskan ke dalam xilem dan diangkut ke pucuk,
di mana mereka dengan cepat dikatabolisme menjadi amonium.

Transportasi ion dalam akar

Nutrisi mineral yang diserap oleh akar dibawa ke tunas oleh aliran transpirasi yang bergerak melalui
xilem. Baik pengambilan awal nutrisi dan air dan pergerakan selanjutnya dari zat-zat ini dari
permukaan akar melintasi korteks dan ke dalam xilem adalah proses yang sangat spesifik dan diatur
dengan baik. Transportasi ion melintasi akar mematuhi hukum biofisik yang sama yang mengatur
transportasi seluler.

Zat terlarut bergerak melalui apoplast dan symplast Dalam hal pengangkutan molekul kecil, dinding
sel adalah kisi terbuka polisakarida di mana nutrisi mineral mudah berdifusi. Karena semua sel
tanaman dipisahkan oleh dinding sel, ion dapat berdifusi melintasi jaringan (atau dibawa secara pasif
oleh aliran air) seluruhnya melalui ruang dinding sel tanpa pernah memasuki sel hidup. Kontinum
dinding sel ini disebut ruang ekstraseluler, atau apoplast. Biasanya, 5 hingga 20% volume jaringan
tanaman ditempati oleh dinding sel. Sama seperti dinding sel membentuk fase kontinu, demikian
juga sitoplasma sel tetangga, secara kolektif disebut sebagai symplast. Sel-sel tanaman saling
berhubungan oleh jembatan sitoplasma yang disebut plasmodesmata, diameter pori 20 hingga 60
nm (Gambar 1.16). Setiap plasmodesma dilapisi dengan membran plasma dan berisi tubulus sempit,
desmotubulus, yang merupakan kelanjutan dari retikulum endoplasma.
Penyerapan ion oleh akar lebih jelas di zona rambut akar daripada di zona meristem dan
perpanjangan.

Sel-sel di zona rambut akar telah menyelesaikan pemanjangan mereka tetapi belum memulai
pertumbuhan sekunder. Rambut akar hanyalah perpanjangan dari sel epidermis spesifik yang sangat
meningkatkan luas permukaan yang tersedia untuk penyerapan ion. Ion yang memasuki akar dapat
segera memasuki symplast dengan melintasi membran plasma

sel epidermis, atau mungkin memasuki apoplast dan berdifusi antara sel-sel epidermis melalui
dinding sel.

Dari apoplast korteks, ion (atau zat terlarut lainnya) dapat diangkut melintasi membran plasma sel
kortikal, sehingga memasuki symplast, atau berdifusi secara radial hingga endodermis melalui
apoplast.

Apoplast membentuk fase kontinu dari permukaan akar melalui korteks. Namun, dalam semua
kasus, ion harus memasuki symplast sebelum mereka dapat memasuki prasasti, karena keberadaan
strip Kasparia. Strip Kasparian adalah lapisan suberized yang membentuk cincin di sekitar sel-sel
endodermis khusus dan secara efektif menghalangi masuknya air dan melarutkan ke dalam prasasti
melalui apoplast. Setelah sebuah ion memasuki prasasti melalui koneksi symplastic melintasi
endodermis, ion itu terus berdifusi dari sel ke sel ke dalam xilem. Akhirnya, ion dilepaskan ke dalam
apoplast dan berdifusi menjadi elemen tracheid atau pembuluh xilem. Kehadiran strip Kasparian
memungkinkan tanaman untuk mempertahankan konsentrasi ion yang lebih tinggi dalam xilem
daripada yang ada di air tanah yang mengelilingi akar.

Sel-sel parenkima xilem berpartisipasi dalam pemuatan xilem. Begitu ion-ion diambil ke dalam
simpplast akar pada epidermis atau korteks, mereka harus dimuat ke dalam trakeid atau elemen-
elemen kapal dari prasasti yang akan dipindahkan ke tunas. Prasasti tersebut terdiri dari unsur-unsur
tracheary yang mati dan parenkim xilem yang hidup. Karena unsur-unsur tracheary xilem adalah sel-
sel mati, mereka kekurangan kontinuitas sitoplasma dengan parenkim xilem di sekitarnya. Untuk
memasuki elemen tracheary, ion harus keluar dari symplast dengan melewati membran plasma
untuk kedua kalinya.

Proses dimana ion keluar dari symplast dan memasuki sel penghantar xilem disebut pemuatan xilem.

Sel parenkim xilem, seperti sel tanaman hidup lainnya, mempertahankan aktivitas membran plasma
H + -ATPase dan potensi membran negatif. Selaput plasma sel parenkim xilem mengandung pompa
proton, aquaporin, dan berbagai saluran ion dan pembawa yang khusus untuk masuk atau keluar.
Beberapa jenis anionelektif

saluran juga telah diidentifikasi yang berpartisipasi dalam pembongkaran Cl- dan NO3- dari parenkim
xilem. Lain, saluran ion kurang selektif yang ditemukan di membran plasma sel parenkim xilem yang
permeabel terhadap K +, Na +, dan anion.

Transportasi pasif dan aktif

Pergerakan molekul dan ionik dari satu lokasi ke lokasi lain dikenal sebagai transportasi. Transportasi
lokal zat terlarut ke dalam atau di dalam sel diatur terutama oleh membran. Transportasi skala yang
lebih besar antara organ tanaman, atau antara tanaman dan lingkungan, juga dikendalikan oleh
transportasi membran di tingkat sel. Misalnya, pengangkutan sukrosa dari daun ke akar melalui
floem, disebut translokasi, digerakkan dan diatur oleh transport membran ke sel floem daun dan
dari floem ke sel penyimpanan akar.

Menurut hukum pertama Fick, pergerakan molekul melalui difusi selalu berlangsung secara spontan,
menuruni gradien energi bebas atau potensi kimia, hingga keseimbangan tercapai. Gerakan molekul
"menurun" secara spontan disebut transportasi pasif. Pada kesetimbangan, tidak ada pergerakan
net lebih lanjut dari zat terlarut yang dapat terjadi tanpa aplikasi kekuatan pendorong. Pergerakan
zat melawan gradien potensi kimia, atau "menanjak", disebut transportasi aktif. Ini tidak spontan,
dan itu mengharuskan pekerjaan dilakukan pada sistem dengan penerapan energi seluler. Salah satu
cara umum (tapi bukan satu-satunya cara) untuk menyelesaikan tugas ini adalah dengan
mengangkut pasangan ke hidrolisis ATP.

Potensi kimia untuk setiap zat terlarut didefinisikan sebagai jumlah dari konsentrasi, listrik, dan
potensi hidrostatik (dan potensi kimia dalam kondisi standar). Pentingnya konsep potensi kimia
adalah bahwa ia merangkum semua kekuatan yang dapat bekerja pada molekul untuk
menggerakkan transpor total. Secara umum, difusi (transpor pasif) selalu menggerakkan molekul
menurun secara energetik dari area dengan potensi kimia lebih tinggi ke area dengan potensi kimia
yang lebih rendah. Gerakan melawan gradien potensial-kimia merupakan indikasi transportasi aktif
(Gambar 1.17). Jika kita mengambil difusi sukrosa melintasi membran sel sebagai contoh, kita dapat
secara akurat memperkirakan potensi kimia sukrosa dalam kompartemen apa pun dengan istilah
konsentrasi saja.

Jika zat terlarut membawa muatan listrik (seperti halnya, misalnya, ion kalium), komponen listrik dari
potensi kimia juga harus dipertimbangkan. Misalkan membran permeabel terhadap K + dan Cl-
daripada sukrosa. Ion K + berdifusi sebagai respons terhadap gradien konsentrasi dan perbedaan
potensial listrik antara kedua kompartemen. Ion dapat didorong secara pasif terhadap gradien
konsentrasi mereka jika tegangan yang sesuai (medan listrik) diterapkan antara dua kompartemen.
Karena pentingnya medan listrik dalam transportasi biologis setiap molekul bermuatan, ada potensi
elektrokimia, dan perbedaan dalam potensi elektrokimia antara kedua kompartemen juga.

Jika dua larutan KCl dalam contoh sebelumnya dipisahkan oleh membran biologis, difusi diperumit
oleh fakta bahwa ion-ion harus bergerak melalui membran serta melintasi larutan terbuka. Sejauh
mana membran memungkinkan pergerakan suatu zat disebut permeabilitas membran.

Permeabilitas tergantung pada komposisi membran serta pada sifat kimia zat terlarut. Ketika garam
berdifusi melintasi membran, potensial (tegangan) membran listrik dapat berkembang. K + dan Cl-
ion akan meresap ke membran secara independen saat mereka berdifusi ke bawah masing-masing
gradien dari potensi elektrokimia. Dan kecuali membran sangat berpori, permeabilitasnya terhadap
dua ion akan berbeda. Sebagai konsekuensi dari permeabilitas yang berbeda ini, K + dan Cl- awalnya
akan berdifusi melintasi membran dengan laju yang berbeda (Gambar 1.18). Hasilnya adalah sedikit
pemisahan muatan, yang secara instan menciptakan potensi listrik melintasi membran. Dalam
sistem biologis, membran biasanya lebih permeabel terhadap K + daripada Cl-. Oleh karena itu, K +
akan berdifusi keluar sel lebih cepat daripada Cl-, menyebabkan sel mengembangkan muatan listrik
negatif sehubungan dengan media ekstraseluler. Potensi yang berkembang sebagai hasil difusi
disebut potensi difusi.
Persamaan Nernst membedakan antara transpor aktif dan pasif Karena membran dalam contoh
sebelumnya permeabel untuk ion K + dan Cl-, kesetimbangan tidak akan tercapai untuk salah satu
ion sampai gradien konsentrasi berkurang menjadi nol. Namun, jika membran hanya permeabel
terhadap K +, difusi K + akan membawa muatan melintasi membran sampai potensial membran

menyeimbangkan gradien konsentrasi. Persamaan Nernst menyatakan bahwa pada kesetimbangan,

perbedaan konsentrasi ion antara dua kompartemen diseimbangkan dengan perbedaan tegangan
antara kompartemen. Potensi membran sebesar 59 mV akan mempertahankan gradien konsentrasi
sepuluh kali lipat dari ion yang pergerakannya melintasi membran didorong oleh difusi pasif.

Konsentrasi masing-masing ion dalam larutan eksternal yang memandikan jaringan akar kacang dan
potensi membran yang diukur disubstitusi ke dalam persamaan Nernst, dan konsentrasi internal
yang diprediksi dihitung untuk ion tersebut. Anion NO3-, Cl-, H2PO4-, dan SO42- semuanya memiliki
konsentrasi internal yang lebih tinggi dari yang diperkirakan, menunjukkan bahwa penyerapannya
aktif. Kation Na +, Mg2 +, dan Ca2 + memiliki konsentrasi internal yang lebih rendah dari yang
diperkirakan; oleh karena itu, ion-ion ini masuk ke dalam sel melalui difusi ke bawah gradien
potensial elektrokimia dan kemudian secara aktif diekspor.

Perubahan potensial membran yang disebabkan oleh pompa elektrogenik akan mengubah kekuatan
pendorong difusi semua ion yang melintasi membran. Sebagai contoh, transpor luar H + dapat
menciptakan kekuatan pendorong listrik untuk difusi pasif K + ke dalam sel.

Proses transportasi membran

Membran buatan yang terbuat dari fosfolipid murni telah digunakan secara luas untuk mempelajari
permeabilitas membran.

Membran biologis dan buatan memiliki permeabilitas yang sama dengan molekul nonpolar dan
banyak molekul polar kecil. Di sisi lain, membran biologis jauh lebih permeabel terhadap ion, untuk
beberapa molekul polar besar, seperti gula, dan untuk air daripada bilayer buatan. Alasannya adalah
bahwa, tidak seperti bilayer buatan, membran biologis mengandung protein transpor yang
memfasilitasi perjalanan ion yang dipilih dan molekul lain.

Istilah umum protein transpor mencakup tiga kategori utama protein: saluran, pembawa, dan
pompa (Gambar 1.19). Meskipun protein transpor tertentu biasanya sangat spesifik untuk jenis zat
yang akan diangkutnya, spesifisitasnya seringkali tidak absolut. Pada tanaman, misalnya, transporter
K + dalam membran plasma dapat mengangkut K +, Rb +, dan Na + dengan preferensi yang berbeda.
Sebaliknya, sebagian besar transporter K + benar-benar tidak efektif dalam mengangkut anion
seperti Cl- atau zat terlarut seperti sukrosa.

Saluran meningkatkan difusi melintasi membran

Saluran adalah protein transmembran yang berfungsi sebagai pori selektif di mana molekul atau ion
dapat berdifusi melintasi membran. Ukuran pori dan kerapatan serta sifat muatan permukaan pada
lapisan interiornya menentukan kekhususan pengangkutannya. Transportasi melalui saluran selalu
pasif, dan karena kekhususan transportasi tergantung pada ukuran pori dan muatan listrik lebih dari
pada ikatan selektif, transportasi saluran dibatasi terutama untuk ion atau air. Selama pori saluran
terbuka, zat terlarut yang dapat menembus pori menyebar dengan sangat cepat: sekitar 108 ion per
detik melalui setiap protein saluran. Namun, pori-pori saluran tidak terbuka sepanjang waktu.
Protein saluran memiliki struktur yang disebut gerbang yang membuka dan menutup pori sebagai
respons terhadap sinyal eksternal. Sinyal yang dapat mengatur aktivitas saluran meliputi perubahan
potensial membran, ligan, hormon, cahaya, dan modifikasi posttranslasional seperti fosforilasi.
Saluran ion individu dapat dipelajari secara terperinci dengan teknik elektrofisiologi yang disebut
penjepitan tambalan, yang dapat mendeteksi arus listrik yang dibawa oleh ion yang menyebar
melalui satu saluran terbuka atau kumpulan saluran.

Operator mengikat dan mengangkut zat tertentu

Tidak seperti saluran, protein pembawa tidak memiliki pori-pori yang memanjang sepenuhnya di
membran. Dalam transportasi yang dimediasi oleh pembawa, zat yang diangkut pada awalnya
terikat ke situs tertentu pada protein pembawa.

Persyaratan ini untuk mengikat memungkinkan operator menjadi sangat selektif untuk media
tertentu yang akan diangkut.

Karenanya pembawa mengkhususkan diri dalam pengangkutan ion spesifik atau metabolit organik.
Mengikat menyebabkan perubahan konformasi dalam protein, yang memaparkan zat ke larutan di
sisi lain membran. Pengangkutan selesai ketika zat terlepas dari situs pengikatan pengangkut. Karena
perubahan konformasi dalam protein diperlukan untuk mengangkut molekul atau ion individu, laju
transpor oleh pembawa banyak urutan besarnya lebih lambat daripada yang melalui saluran.
Transportasi yang dimediasi oleh operator (tidak seperti

transportasi melalui saluran) dapat berupa transportasi pasif atau transportasi aktif sekunder.
Pengangkutan pasif melalui pembawa kadang-kadang disebut difusi difasilitasi, meskipun hanya
menyerupai difusi karena pengangkutan zat menurunkan gradien potensial elektrokimia mereka,
tanpa input energi tambahan.

Transport aktif primer, disebut pompa, membutuhkan sumber energi langsung

Untuk melakukan pengangkutan aktif, pengangkut harus memasangkan pengangkutan zat terlarang
dengan energi yang menanjak dengan yang lain, peristiwa pelepasan energi sehingga perubahan
energi bebas keseluruhan menjadi negatif. Transport aktif primer digabungkan langsung ke sumber
energi, seperti hidrolisis ATP, reaksi reduksi oksidasi (seperti dalam rantai transpor elektron
mitokondria dan kloroplas), atau penyerapan cahaya oleh protein pembawa (seperti
bacteriorhodopsin pada halobacteria) ). Protein membran yang melakukan transportasi aktif primer
disebut pompa.

Sebagian besar pompa mengangkut ion, seperti H + atau Ca2 +. Namun, pompa milik keluarga
pengangkut ATP-binding cassette (ABC) dapat membawa molekul organik besar. Untuk membran
plasma tanaman, jamur, dan bakteri, serta untuk tonoplast tanaman dan endomembran hewan dan
tumbuhan lainnya, H + adalah ion utama yang dipompa secara elektrogen melintasi membran.
Membran plasma H + -ATPase menghasilkan gradien potensial elektrokimia dari H + melintasi
membran plasma, sedangkan vacuolar H + -ATPase dan H + pyrophosphatase (H + -PPase) secara
elektrik memompa proton ke dalam lumen vakuola dan Golgi cisternae.

Transportasi aktif sekunder menggunakan energi yang tersimpan

Air dan nutrisi dalam tanaman

Dalam membran plasma tanaman, pompa yang paling menonjol adalah untuk H dan Ca2, dan arah
pemompaan keluar dari sitosol ke ruang ekstraseluler. Mekanisme lain diperlukan untuk mendorong
penyerapan aktif dari mineral mineral seperti NO3-, SO42-, dan PO43-; penyerapan asam amino,
peptida, dan sukrosa; dan ekspor Na, yang pada konsentrasi tinggi beracun ke sel tanaman. Cara
penting lain yang zat terlarut secara aktif diangkut melintasi membran terhadap gradien potensi
elektrokimia mereka adalah dengan menggabungkan transportasi menanjak dari satu zat ke
transportasi yang menurun lainnya. Jenis transportasi menengah yang dimediasi oleh operator
disebut transportasi aktif sekunder. Transportasi aktif sekunder digerakkan secara tidak langsung
oleh pompa. Gradien potensial elektrokimia untuk H disebut sebagai gaya gerak proton (PMF),
mewakili energi bebas yang disimpan dalam bentuk gradien H. Gaya motif proton yang dihasilkan
oleh transpor H elektrogenik digunakan dalam transpor aktif sekunder untuk menggerakkan
transpor banyak zat lain terhadap gradien potensial elektrokimia mereka. Ada dua jenis transportasi
aktif sekunder: symport dan antiport. Symport adalah proses transportasi ketika dua zat bergerak ke
arah yang sama melalui membran. Antiport mengacu pada pengangkutan berpasangan di mana
pergerakan proton yang menurun secara energetik mendorong pengangkutan zat terlarut secara
aktif (yang menanjak dengan penuh semangat) ke arah yang berlawanan. Pada kedua jenis transpor
sekunder, ion atau zat terlarut yang diangkut bersamaan dengan proton bergerak melawan gradien
potensial elektrokimia, sehingga transpornya aktif.

Kation diangkut oleh saluran kation dan pembawa kation

Transportasi melintasi membran biologis diberi energi oleh satu sistem transportasi aktif primer
yang digabungkan dengan hidrolisis ATP. Pengangkutan satu spesies ionik - misalnya, H -
menghasilkan gradien ion dan potensi elektrokimia. Banyak ion atau substrat organik lainnya
kemudian dapat diangkut oleh berbagai protein transpor aktif sekunder, yang memberi energi pada
pengangkutan substrat mereka dengan secara bersamaan membawa satu atau dua H ke bawah
gradien energi mereka. Jadi proton bersirkulasi melintasi membran, keluar melalui protein transpor
aktif primer dan kembali ke sel melalui protein transpor aktif sekunder.

Kontribusi relatif dari masing-masing jenis mekanisme transportasi kation

berbeda tergantung pada membran, jenis sel, dan fenomena biologis yang sedang diselidiki.
Beberapa saluran kation sangat selektif untuk spesies ionik tertentu, seperti ion kalium. Yang lain
memungkinkan lewatnya berbagai kation, kadang-kadang termasuk Na, meskipun ion ini beracun
ketika kelebihan akumulasi.

Berbagai pembawa juga memindahkan kation ke dalam sel tanaman. Ada dua keluarga transporter
yang berspesialisasi dalam transportasi K melintasi membran tanaman: keluarga KUP / HAK / KT dan
HKT. Keluarga ketiga, antiporter kation-H (CPA), memediasi pertukaran electroneutral dari H dan
kation lain, termasuk K dalam beberapa kasus.

Transporter anion telah diidentifikasi Nitrat (NO3-), klorida (Cl-), sulfat (SO4-), dan fosfat (PO43-)
adalah ion anorganik utama dalam sel tanaman, dan malat2- adalah anion organik utama. Gradien
energi bebas untuk semua anion ini berada di arah penghabisan pasif. Beberapa jenis saluran anion
tanaman telah ditandai dengan teknik elektrofisiologi, dan sebagian besar saluran anion tampaknya
dapat ditembus oleh berbagai anion. Berbeda dengan kurangnya kekhususan saluran anion,
pembawa anion yang memediasi transportasi anion yang menanjak dengan penuh energi ke dalam
sel tanaman menunjukkan selektivitas untuk anion tertentu. Tumbuhan memiliki transporter untuk
berbagai anion organik, seperti malat dan sitrat.

Ketersediaan fosfat dalam larutan tanah sering membatasi pertumbuhan tanaman. Pelapor fosfat-H
dengan afinitas yang lebih rendah terhadap fosfat juga telah diidentifikasi pada tanaman dan telah
dilokalisasi ke membran organel intraseluler seperti plastid dan mitokondria. Kelompok transporter
fosfat lain, translocator fosfat, terletak di membran plastid bagian dalam, di mana, sebagai imbalan
untuk penyerapan fosfat anorganik, mereka berfungsi untuk melepaskan senyawa karbon
terfosforilasi yang berasal dari fotosintesis ke sitosol.

Aquaporins membentuk saluran air di membran

Saluran air, atau aquaporin, adalah kelas protein yang relatif berlimpah di membran tanaman.
Banyak aquaporin tidak menghasilkan arus ion ketika diekspresikan dalam oosit, konsisten dengan
kurangnya aktivitas transportasi ion, tetapi ketika osmolaritas media eksternal berkurang, ekspresi
protein ini menghasilkan pembengkakan dan pecahnya oosit. Semburan hasil dari masuknya air
secara cepat di membran plasma oosit, yang biasanya memiliki permeabilitas yang sangat rendah
terhadap air. Hasil ini mengkonfirmasi bahwa bentuk aquaporin

saluran air di membran. Beberapa protein aquaporin juga mengangkut zat terlarut yang tidak
bermuatan (mis., NH3), dan ada beberapa bukti bahwa aquaporin bertindak sebagai saluran untuk
penyerapan karbon dioksida ke dalam sel tanaman. Aktivitas aquaporin diatur oleh fosforilasi serta
oleh pH, konsentrasi kalsium, heteromerisasi, dan spesies oksigen reaktif.

Membran plasma H + -ATPase penting untuk pengaturan pH sitoplasma dan untuk kontrol turgor sel

Transpor aktif keluar proton melintasi membran plasma menciptakan gradien pH dan potensial
listrik yang mendorong pengangkutan banyak zat lain (ion dan zat terlarut yang tidak bermuatan)
melalui berbagai protein transpor aktif sekunder. Aktivitas H + -ATPase juga penting untuk
pengaturan pH sitoplasma dan untuk kontrol turgor sel, yang menggerakkan gerakan organ (daun
dan bunga), pembukaan stomata, dan pertumbuhan sel. Selaput plasma tanaman H + -ATPases
dikodekan oleh keluarga sekitar selusin gen. Secara umum, ekspresi H + ATPase tinggi dalam sel
dengan fungsi kunci dalam pergerakan nutrisi, termasuk sel endodermal akar dan sel yang terlibat
dalam pengambilan nutrisi dari apoplast yang mengelilingi benih yang sedang berkembang. Seperti
enzim lainnya, membran plasma H + -ATPase diatur oleh konsentrasi substrat (ATP), pH, suhu, dan
faktor lainnya. Selain itu, molekul H + -ATPase dapat diaktifkan secara terbalik atau dinonaktifkan
oleh sinyal spesifik, seperti cahaya, hormon, atau serangan patogen.

Sel-sel tanaman meningkatkan ukurannya terutama dengan mengambil air ke dalam vakuola sentral
yang besar. Oleh karena itu, tekanan osmotik vakuola harus dijaga cukup tinggi agar air dapat masuk
dari sitoplasma. Tonoplast mengatur lalu lintas ion dan metabolit antara sitosol dan vakuola, sama
seperti membran plasma mengatur penyerapannya ke dalam sel. Vakuola H + -ATPase (juga disebut
V-ATPase) berbeda secara struktural dan fungsional dari membran plasma H + -ATPase.

2.3. Transportasi terlarut

Translokasi floem

Translokasi floem memindahkan produk fotosintesis dari daun dewasa ke area pertumbuhan dan
penyimpanan.

Ini juga mentransmisikan sinyal kimia dan mendistribusikan ion dan zat lain ke seluruh tubuh
tanaman.

Jalur translokasi

Suatu analisis eksudat floem memberikan lebih banyak bukti langsung dalam mendukung
kesimpulan bahwa fotoasimilasi ditranslokasi melalui floem. Sayangnya, jaringan floem tidak cocok
untuk dianalisis semudah jaringan xylem. Ini karena elemen translokasi dalam floem adalah, tidak
seperti pembuluh xylem dan tracheid, sel hidup ketika fungsional. Ciri pembeda dari jaringan floem
adalah sel penghantar yang disebut elemen ayakan. Juga dikenal sebagai tabung saringan, elemen
saringan adalah pangkat sel individu yang memanjang, yang disebut anggota tabung saringan,
disusun ujung ke ujung. Tidak seperti elemen tracheary xilem, elemen ayakan floem tidak memiliki
dinding yang kaku dan mengandung protoplas hidup ketika matang dan fungsional. Protoplas dari
elemen ayakan yang berdekatan saling berhubungan melalui area ayakan khusus di dinding yang
berdekatan. Jika pori-pori area ayakan relatif besar dan ditemukan dikelompokkan dalam area
tertentu, mereka dikenal sebagai pelat ayakan. Piring ayakan biasanya ditemukan di dinding ujung
anggota tabung ayakan dan memberikan tingkat kontinuitas protoplasma yang tinggi antara anggota
tabung ayakan berturut-turut. Pori-pori tambahan ditemukan di daerah saringan yang terletak di
dinding lateral. Selain elemen ayakan, jaringan floem juga mengandung beragam sel parenkim.
Beberapa dari sel-sel ini berhubungan erat dengan anggota tabung saringan dan karena alasan ini
disebut sel pendamping. Saling ketergantungan antara anggota tabung saringan dan sel pendamping
tercermin dalam masa pakainya - sel pendamping tetap hidup hanya selama anggota tabung
penyaringan terus berfungsi. Sel pendamping dipercaya memberikan dukungan metabolisme bagi
anggota tabung saringan.

Bahan yang ditranslokasi dalam floem getah phloem dapat dikumpulkan dari stylet kutu atau,
sebagai alternatif, dari beberapa tanaman dengan hanya membuat sayatan ke dalam kulit kayu. Jika
dilakukan dengan hati-hati, untuk menghindari pemotongan ke xilem yang mendasarinya, sayatan
membuka tabung saringan dan eksudat yang relatif murni dapat dikumpulkan dalam tabung
mikrokapiler yang sangat kecil untuk analisis selanjutnya. Seperti yang diharapkan, komposisi kimia
dari eksudat floem sangat bervariasi. Itu tergantung pada spesies, umur, dan kondisi fisiologis dari
jaringan sampel. Bahkan untuk sampel tertentu dalam kondisi yang seragam, mungkin ada variasi
yang luas dalam konsentrasi komponen tertentu antara sampel berikutnya. Misalnya, analisis floem
eksudat dari batang kacang jarak yang tumbuh aktif (Ricinus communis) menunjukkan bahwa
eksudat mengandung gula, protein, asam amino, malat asam organik, dan berbagai anion dan kation
anorganik. Anion anorganik termasuk fosfat, sulfat, dan klorida - nitrat jelas tidak ada - sedangkan
kation yang dominan adalah kalium. Beberapa hormon tanaman (auksin, sitokinin, dan giberelin)
juga terdeteksi, tetapi pada konsentrasi yang sangat rendah. Konstituen utama eksudat floem di
sebagian besar spesies adalah gula.
Dalam kacang jarak itu adalah sukrosa, yang terdiri dari sekitar 80 persen dari bahan kering. Sebuah
survei terhadap lebih dari 500 spesies yang mewakili sekitar 100 keluarga dikotil menyatakan bahwa
sukrosa hampir bersifat universal sebagai gula dominan dalam aliran floem.

Sangat menarik untuk berspekulasi tentang mengapa sukrosa adalah kendaraan pilihan untuk
translokasi fotoassimilate jarak jauh. Salah satu kemungkinan adalah sukrosa, disakarida, dan
oligosakarida terkait adalah gula yang tidak berkurang. Di sisi lain, semua monosakarida, termasuk
glukosa dan fruktosa, mengurangi gula. Gula pereduksi memiliki kelompok aldehida atau keton gratis
yang mampu mengurangi zat pengoksidasi ringan. Beberapa oligosakarida, seperti sukrosa, adalah
gula yang tidak berkurang karena hubungan asetal antara sub-unit yang stabil dan tidak reaktif
dalam larutan alkali. Penggunaan eksklusif gula yang tidak berkurang dalam translokasi
photoassimilate mungkin terkait dengan stabilitas kimia yang lebih besar ini.

Model aliran tekanan, mekanisme pasif untuk transportasi floem

Teori komprehensif apa pun untuk translokasi floem harus memperhitungkan sejumlah faktor. Ini
termasuk:

(1) struktur elemen ayakan, termasuk keberadaan sitoplasma aktif, protein-P (protein floem), dan
resistensi yang dikenakan oleh pelat ayakan; (2) mengamati laju translokasi yang cepat (50 hingga
250 cm jam-1) jarak jauh; (3) translokasi ke berbagai arah secara bersamaan; (4) transfer awal
berasimilasi dari sel-sel mesofil daun ke dalam elemen-elemen saringan vena minor daun (disebut
floem loading); dan (5) transfer akhir asimilasi dari elemen saringan ke dalam sel target (disebut
floem unloading).

Model translokasi floem yang paling kredibel dan diterima secara umum adalah yang paling awal.
Awalnya diusulkan oleh E. Münch pada tahun 1930 tetapi dimodifikasi oleh serangkaian peneliti
karena, hipotesis aliran tekanan tetap menjadi model yang paling sederhana dan terus mendapatkan
dukungan luas di antara ahli fisiologi tanaman. Mekanisme aliran tekanan didasarkan pada transfer
massa zat terlarut dari sumber ke tenggelam di sepanjang gradien tekanan hidrostatik (turgor).

Translokasi zat terlarut dalam floem terkait erat dengan aliran

air dalam aliran transpirasi dan resirkulasi air terus menerus di pabrik.

Prinsip aliran tekanan dapat dengan mudah ditunjukkan di laboratorium dengan menghubungkan
dua osmometer (Gambar 1.20).

Asimilasi translokasi dimulai dengan memuat gula ke dalam elemen saringan di sumbernya.
Biasanya, pemuatan akan terjadi di pembuluh darah kecil daun, dekat dengan mesofil fotosintesis
atau sel bundel-selubung. Peningkatan konsentrasi zat terlarut dalam elemen saringan menurunkan
potensi air dan, akibatnya, disertai dengan penyerapan air osmotik dari xilem terdekat. Ini
menghasilkan turgor atau tekanan hidrostatik yang lebih tinggi pada elemen ayakan di ujung
sumber. Pada saat yang sama, gula diturunkan di ujung wastafel - sel penyimpanan akar atau batang,
misalnya. Tekanan hidrostatik di ujung bak diturunkan karena air meninggalkan elemen ayakan dan
kembali ke xilem. Selama asimilasi terus dimuat di sumber dan dibongkar di wastafel, perbedaan
tekanan ini akan dipertahankan, air akan terus bergerak di sumber dan keluar di wastafel, dan
asimilasi akan dilakukan secara pasif. Menurut hipotesis aliran-tekanan, translokasi zat terlarut
dalam floem pada dasarnya adalah proses pasif; artinya, translokasi tidak memerlukan input
langsung dari energi metabolisme untuk membuatnya berfungsi.

Distribusi fotosintat: alokasi dan partisi Tingkat fotosintesis menentukan jumlah total karbon tetap
yang tersedia untuk daun. Namun, jumlah karbon tetap yang tersedia untuk translokasi tergantung
pada peristiwa metabolisme berikutnya. Pengaturan distribusi karbon tetap ke berbagai jalur
metabolisme disebut alokasi. Bundel vaskular dalam tanaman membentuk sistem "pipa" yang dapat
mengarahkan aliran fotosintat ke berbagai bak: daun muda, batang, akar, buah, atau biji. Namun,
sistem vaskular seringkali sangat saling berhubungan, membentuk jaringan terbuka yang
memungkinkan sumber daun untuk berkomunikasi dengan banyak sink. Dalam kondisi ini, apa yang
menentukan volume aliran ke wastafel yang diberikan? Distribusi diferensial fotosintat dalam
instalasi disebut partisi.

Karbon yang difiksasi dalam sel sumber dapat digunakan untuk penyimpanan, metabolisme, dan
transportasi:

• Sintesis senyawa penyimpanan. Pati disintesis dan disimpan dalam kloroplas dan, pada sebagian
besar spesies, adalah bentuk penyimpanan utama yang dimobilisasi untuk translokasi pada malam
hari. Tanaman yang menyimpan karbon terutama sebagai pati disebut "penyimpan pati".

• Pemanfaatan metabolik. Karbon tetap dapat digunakan dalam berbagai kompartemen sel
fotosintesis untuk memenuhi kebutuhan energi sel atau untuk menyediakan kerangka karbon untuk
sintesis senyawa lain yang dibutuhkan oleh sel.

• Sintesis senyawa pengangkut. Karbon tetap dapat dimasukkan ke dalam gula transportasi untuk
diekspor ke berbagai jaringan wastafel. Sebagian gula transport juga dapat disimpan sementara di
vakuola.

Transportasi molekul pensinyalan

Selain fungsi utamanya dalam pengangkutan fotosintat jarak jauh, floem juga merupakan saluran
untuk pengangkutan molekul pensinyalan dari satu bagian organisme ke bagian yang lain. Sinyal
jarak jauh seperti itu mengoordinasikan kegiatan sumber dan bak cuci dan mengatur pertumbuhan
dan perkembangan tanaman. Sinyal antara sumber dan bak cuci mungkin fisik atau kimia. Sinyal fisik
seperti perubahan turgor dapat ditransmisikan dengan cepat melalui sistem elemen saringan yang
saling berhubungan. Molekul yang secara tradisional dianggap sebagai sinyal kimia, seperti protein
dan hormon tanaman, ditemukan dalam getah floem, seperti halnya mRNA dan RNA kecil, yang
baru-baru ini ditambahkan ke daftar molekul sinyal. Karbohidrat hasil translokasi sendiri juga dapat
bertindak sebagai sinyal.

Tunas menghasilkan pengatur pertumbuhan seperti auksin, yang dapat dengan cepat diangkut ke
akar melalui floem, dan akar menghasilkan sitokinin, yang bergerak ke tunas melalui xilem.
Gibberelin (GA) dan asam absisat (ABA) juga diangkut ke seluruh pabrik dalam sistem vaskular.
Hormon tanaman berperan dalam mengatur hubungan sumber-sink. Mereka mempengaruhi partisi
fotosintat sebagian dengan mengendalikan pertumbuhan wastafel, penuaan daun, dan proses
perkembangan lainnya. Respons pertahanan tanaman terhadap herbivora dan patogen juga dapat
mengubah alokasi dan partisi fotoasimilasi, dengan hormon pertahanan tanaman seperti asam
jasmonat yang memediasi respons.

Sudah lama diketahui bahwa virus dapat bergerak di floem, bergerak sebagai kompleks protein dan
asam nukleat atau sebagai partikel virus yang utuh. Baru-baru ini, molekul dan protein RNA endogen
telah ditemukan dalam getah floem, dan setidaknya beberapa di antaranya dapat berfungsi sebagai
molekul sinyal atau menghasilkan sinyal floem mobile. Untuk diberi peran pensinyalan pada
tanaman, makromolekul harus memenuhi sejumlah kriteria penting:

• Makromolekul harus bergerak dari sumber ke tenggelam di floem.

• Makromolekul harus dapat meninggalkan kompleks sel pendamping elemen saringan dalam
jaringan yang tenggelam.

Atau, makromolekul dapat memicu pembentukan sinyal kedua yang mentransmisikan informasi ke
jaringan wastafel yang mengelilingi floem; yaitu, itu mungkin memulai kaskade sinyal.

• Mungkin yang paling penting, makromolekul harus mampu memodifikasi fungsi sel tertentu di
wastafel.

Plasmodesmata telah terlibat dalam hampir setiap aspek translokasi floem, dari pemuatan ke
transportasi jarak jauh (pori-pori di area ayakan dan plat ayakan dimodifikasi plasmodesmata)
hingga alokasi dan partisi. Mekanisme transportasi plasmodesmatal (disebut trafficking) dapat
bersifat pasif (tidak ditargetkan) atau selektif dan diatur.

2.4. Kekurangan Gizi

Persyaratan untuk elemen mineral berubah selama pertumbuhan dan perkembangan tanaman.
Pada tanaman tanaman, tingkat nutrisi pada tahap pertumbuhan tertentu memengaruhi hasil
jaringan penting secara ekonomi (umbi, biji-bijian, dan sebagainya). Untuk mengoptimalkan hasil,
petani menggunakan analisis tingkat nutrisi dalam tanah dan jaringan tanaman untuk menentukan
jadwal pupuk.

Analisis jaringan tanaman mengungkapkan kekurangan mineral

Analisis tanah adalah penentuan kimiawi kandungan nutrisi dalam sampel tanah dari zona akar. Baik
kimia maupun biologi tanahnya kompleks, dan hasil analisis tanah bervariasi dengan metode
pengambilan sampel, kondisi penyimpanan untuk sampel, dan teknik ekstraksi unsur hara. Mungkin
yang lebih penting adalah bahwa analisis tanah tertentu mencerminkan tingkat nutrisi yang
berpotensi tersedia untuk akar tanaman dari tanah, tetapi analisis tanah tidak memberi tahu kita
berapa banyak nutrisi mineral tertentu yang sebenarnya dibutuhkan atau mampu diserap tanaman.
Informasi tambahan ini paling baik ditentukan oleh analisis jaringan tanaman.

Penggunaan yang tepat dari analisis jaringan tanaman membutuhkan pemahaman tentang
hubungan antara pertumbuhan tanaman (atau hasil) dan konsentrasi nutrisi dalam sampel jaringan
tanaman (Gambar 1.21). Tiga zona (defisiensi, adekuat, dan toksik) diidentifikasi sebagai respons
pertumbuhan terhadap peningkatan konsentrasi nutrisi suatu jaringan. Ketika konsentrasi nutrisi
dalam sampel jaringan rendah, pertumbuhan berkurang. Dalam zona kekurangan kurva ini,
peningkatan ketersediaan nutrisi secara langsung terkait dengan peningkatan pertumbuhan atau
hasil. Ketika ketersediaan nutrisi terus meningkat, suatu titik tercapai di mana penambahan lebih
lanjut dari nutrisi tidak lagi terkait dengan peningkatan pertumbuhan atau hasil, tetapi tercermin
dalam peningkatan konsentrasi jaringan. Wilayah kurva ini disebut zona memadai. Titik transisi
antara defisiensi dan zona yang memadai pada kurva menunjukkan konsentrasi kritis nutrisi
(Gambar 1.21), yang dapat didefinisikan sebagai kandungan jaringan minimum nutrisi yang
berkorelasi dengan pertumbuhan atau hasil maksimal. Ketika konsentrasi nutrisi jaringan meningkat
di luar zona yang memadai, pertumbuhan atau hasil menurun karena toksisitas (wilayah kurva ini
adalah zona toksik).

Karena tanah pertanian seringkali terbatas dalam unsur nitrogen, fosfor, dan kalium, banyak petani
secara rutin memperhitungkan, paling tidak, respons pertumbuhan atau hasil untuk unsur-unsur ini.
Jika dicurigai terjadi kekurangan nutrisi, langkah-langkah diambil untuk memperbaiki kekurangan
sebelum mengurangi pertumbuhan atau hasil. Analisis tanaman terbukti bermanfaat dalam
menetapkan jadwal pupuk yang menopang hasil panen dan memastikan kualitas makanan banyak
tanaman.

Beberapa elemen penting dapat didaur ulang dari daun yang lebih tua ke yang lebih muda, yang lain
relatif tidak bergerak

Petunjuk penting dalam menghubungkan gejala defisiensi akut dengan elemen esensial tertentu
adalah sejauh mana suatu elemen dapat didaur ulang dari daun yang lebih tua ke yang lebih muda.
Beberapa elemen, seperti nitrogen, fosfor, dan kalium, dapat dengan mudah berpindah dari daun ke
daun; yang lain, seperti boron, besi, dan kalsium, relatif tidak bergerak di sebagian besar spesies
tanaman. Jika suatu unsur penting bersifat mobile, gejala defisiensi cenderung muncul pertama kali
pada daun yang lebih tua. Kekurangan elemen esensial imobil menjadi bukti pertama pada daun
muda. Meskipun mekanisme yang tepat dari mobilisasi nutrisi tidak dipahami dengan baik, hormon
tanaman seperti sitokinin tampaknya terlibat.

Pasokan yang tidak memadai dari elemen esensial dimanifestasikan oleh gejala defisiensi yang khas

Kekurangan mineral mengganggu metabolisme dan fungsi tanaman. Dalam kultur hidroponik,
pemotongan suatu unsur esensial dapat segera dikorelasikan dengan serangkaian gejala yang
diberikan.

Diagnosis tanaman yang ditanam di tanah dapat menjadi lebih kompleks karena alasan berikut:

• kekurangan beberapa elemen dapat terjadi secara bersamaan di jaringan tanaman yang berbeda,

• kekurangan atau jumlah berlebihan dari satu elemen dapat menyebabkan kekurangan atau
akumulasi berlebihan dari elemen lainnya,

• beberapa penyakit tanaman yang diinduksi virus dapat menghasilkan gejala yang mirip dengan
defisiensi nutrisi.

Gejala kekurangan nutrisi pada suatu tanaman adalah ekspresi dari gangguan metabolisme yang
diakibatkan oleh pasokan unsur esensial yang tidak mencukupi. Gangguan ini terkait dengan peran
yang dimainkan oleh unsur-unsur penting dalam metabolisme dan fungsi tanaman normal.
Meskipun setiap elemen penting berpartisipasi dalam banyak reaksi metabolisme yang berbeda,
beberapa pernyataan umum tentang fungsi elemen-elemen penting dalam metabolisme tanaman
dimungkinkan. Secara umum, elemen-elemen penting berfungsi dalam struktur tanaman,
metabolisme, dan osmoregulasi seluler. Peran yang lebih spesifik mungkin terkait dengan
kemampuan kation divalen seperti kalsium atau magnesium untuk memodifikasi permeabilitas
membran tanaman. Selain itu, penelitian terus mengungkapkan peran spesifik untuk unsur-unsur ini
dalam metabolisme tanaman.

Dalam diskusi berikut, kami akan menjelaskan gejala defisiensi spesifik dan peran fungsional elemen
esensial mineral. Menurut empat kelompok dasar unsur-unsur penting, gejala kekurangan mineral
tanaman dapat diklasifikasikan sebagai:

• Kelompok 1: defisiensi nutrisi mineral yang merupakan bagian dari senyawa karbon (N, S),

• Kelompok 2: defisiensi nutrisi mineral yang penting dalam penyimpanan energi atau integritas
struktural (P, Si, B),

• Kelompok 3: defisiensi nutrisi mineral yang tetap dalam bentuk ion (K, Ca, Mg, Cl, Mn, Na),

• Kelompok 4: defisiensi nutrisi mineral yang terlibat dalam reaksi redoks (Fe, Zn, Cu, Ni, Mo).

Kekurangan nutrisi mineral yang merupakan bagian dari senyawa karbon (N, S)

Kelompok pertama ini terdiri dari nitrogen dan belerang. Ketersediaan nitrogen dalam tanah
membatasi produktivitas tanaman di sebagian besar ekosistem alami dan pertanian. Sebaliknya,
tanah umumnya mengandung sulfur berlebih. Beberapa reaksi paling intensif energi dalam
kehidupan mengubah bentuk anorganik yang sangat teroksidasi, seperti nitrat dan sulfat, yang
diserap akar dari tanah ke dalam bentuk yang sangat tereduksi yang ditemukan dalam senyawa
organik seperti asam amino di dalam tanaman.

Nitrogen adalah unsur mineral yang dibutuhkan tanaman dalam jumlah terbesar. Ini berfungsi
sebagai konstituen dari banyak komponen sel tumbuhan, termasuk asam amino, protein, dan asam
nukleat. Karena itu, kekurangan nitrogen dengan cepat menghambat pertumbuhan tanaman. Jika
kekurangan tersebut berlanjut, sebagian besar spesies menunjukkan klorosis (menguningnya daun),
terutama pada daun yang lebih tua di dekat pangkal tanaman. Di bawah kekurangan nitrogen yang
parah, daun-daun ini menjadi benar-benar kuning (atau cokelat) dan jatuh dari tanaman. Awalnya
daun yang lebih muda mungkin tidak menunjukkan gejala ini karena nitrogen dapat dimobilisasi dari
daun yang lebih tua. Karbohidrat yang tidak digunakan dalam metabolisme nitrogen juga dapat
digunakan dalam sintesis antosianin, yang menyebabkan akumulasi pigmen itu. Kondisi ini terungkap
sebagai warna ungu pada daun, tangkai, dan batang tanaman yang kekurangan nitrogen dari
beberapa spesies, seperti tomat dan varietas jagung tertentu (Zea mays).

Belerang ditemukan dalam asam amino (sistin, sistein, dan metionin) dan merupakan konstituen dari
beberapa koenzim dan vitamin, seperti koenzim A, S-adenosylmethionine, biotin, vitamin B1, dan
asam pantotenat, yang penting untuk metabolisme. Banyak gejala defisiensi sulfur mirip dengan
defisiensi nitrogen, termasuk klorosis, pengerdilan pertumbuhan, dan akumulasi antosianin. Akan
tetapi, klorosis yang disebabkan oleh defisiensi belerang, pada awalnya muncul pada daun dewasa
dan muda, bukan pada daun tua seperti pada defisiensi nitrogen, karena sulfur, tidak seperti
nitrogen, tidak mudah digerakkan kembali ke daun muda pada sebagian besar spesies.

Kekurangan nutrisi mineral yang penting dalam penyimpanan energi atau integritas struktural (P, Si,
B)

Kelompok ini terdiri dari fosfor, silikon, dan boron. Fosfor dan silikon ditemukan pada konsentrasi di
dalam jaringan tanaman yang menjamin klasifikasi mereka sebagai makronutrien, sedangkan boron
jauh lebih sedikit dan dianggap mikronutrien.

Fosfor (seperti fosfat, PO43-) adalah komponen integral dari senyawa penting sel tumbuhan,
termasuk intermediet gula-fosfat dari respirasi dan fotosintesis serta fosfolipid yang membentuk
membran tanaman. Ini juga merupakan komponen nukleotida yang digunakan dalam metabolisme
energi tanaman (seperti ATP) dan dalam

DNA dan RNA. Gejala khas defisiensi fosfor meliputi pertumbuhan kerdil pada tanaman muda dan
warna hijau daun. Seperti pada defisiensi nitrogen, beberapa spesies dapat menghasilkan
anthocyanin berlebih, sehingga daunnya sedikit berwarna ungu.

Tanaman yang kekurangan silikon lebih rentan terhadap serangan (jatuh) dan infeksi jamur. Silikon
diendapkan terutama di retikulum endoplasma, dinding sel, dan ruang antar sel sebagai terhidrasi,
silika amorf (SiO2 • nH2O). Ini juga membentuk kompleks dengan polifenol dan dengan demikian
berfungsi sebagai alternatif untuk lignin dalam penguatan dinding sel.

Tanaman yang kekurangan boron dapat menunjukkan berbagai gejala, tergantung pada spesies dan
usia tanaman. Gejala khasnya adalah nekrosis hitam daun muda dan tunas terminal. Nekrosis daun
muda terjadi terutama pada pangkal daun. Dominasi apikal juga bisa hilang, menyebabkan tanaman
menjadi sangat bercabang. Struktur seperti buah-buahan, akar berdaging, dan umbi-umbian dapat
menunjukkan nekrosis atau kelainan yang berkaitan dengan kerusakan jaringan internal.

Kekurangan nutrisi mineral yang tetap dalam bentuk ion (K, Ca, Mg, Cl, Mn, Na)

Kelompok ini mencakup beberapa unsur mineral yang paling dikenal: makronutrien kalium, kalsium,
dan magnesium dan mikronutrien klorin, mangan, dan natrium. Unsur-unsur ini dapat ditemukan
sebagai ion dalam larutan dalam sitosol atau vakuola, atau mereka dapat diikat secara elektrostatis
atau sebagai ligan untuk senyawa yang mengandung karbon yang lebih besar.

Kalium, hadir dalam tanaman sebagai kation K +, memainkan peran penting dalam regulasi potensi
osmotik sel tanaman. Ini juga mengaktifkan banyak enzim yang terlibat dalam respirasi dan
fotosintesis. Gejala pertama yang terlihat dari defisiensi kalium adalah belang-belang atau klorosis
marginal, yang kemudian berkembang menjadi nekrosis terutama di ujung daun, di tepi, dan di
antara pembuluh darah. Pada banyak monokotil, lesi nekrotik ini awalnya dapat terbentuk di ujung
daun dan margin dan kemudian meluas ke pangkal daun. Karena potasium dapat dimobilisasi ke
daun yang lebih muda, gejala ini awalnya muncul pada daun yang lebih dewasa menuju pangkal
tanaman.
Ion kalsium (Ca2 +) digunakan dalam sintesis dinding sel baru. Hal ini diperlukan untuk berfungsinya
membran tanaman secara normal dan telah terlibat sebagai pembawa pesan kedua untuk berbagai
respons tanaman terhadap sinyal lingkungan dan hormon. Gejala khas defisiensi kalsium meliputi
nekrosis daerah meristematik muda seperti ujung akar atau daun muda, di mana pembelahan sel
dan pembentukan dinding sel paling cepat. Nekrosis pada tanaman yang tumbuh lambat dapat
didahului oleh klorosis umum dan pengait ke bawah daun muda. Sistem akar tanaman yang
kekurangan kalsium mungkin tampak kecoklatan, pendek, dan bercabang tinggi.

Dalam sel tanaman, ion magnesium (Mg2 +) memiliki peran spesifik dalam aktivasi enzim yang
terlibat dalam respirasi, fotosintesis, dan sintesis DNA dan RNA. Magnesium juga merupakan bagian
dari struktur cincin molekul klorofil. Gejala khas defisiensi magnesium adalah klorosis di antara vena
daun, terjadi pertama kali pada daun yang lebih tua karena mobilitas kation ini.

Unsur klorin ditemukan dalam tumbuhan sebagai ion klorida (Cl-). Ini diperlukan untuk reaksi
pemisahan air fotosintesis di mana oksigen diproduksi. Kekurangan tanaman dalam klorin
mengembangkan layu ujung daun diikuti oleh klorosis daun umum dan nekrosis. Daunnya juga
menunjukkan pertumbuhan yang berkurang. Akar tanaman yang mengandung klorin mungkin
tampak kerdil dan menebal di dekat ujung akar. Ion klorida sangat larut dan umumnya tersedia di
tanah. Oleh karena itu kekurangan klorin jarang diamati pada tanaman yang tumbuh di habitat asli
atau pertanian.

Ion mangan (Mn2 +) mengaktifkan beberapa enzim dalam sel tanaman. Secara khusus,
dekarboksilase dan dehidrogenase yang terlibat dalam siklus asam sitrat (Krebs) secara khusus
diaktifkan oleh mangan. Fungsi mangan yang terdefinisi terbaik adalah dalam reaksi fotosintesis di
mana oksigen (O2) dihasilkan dari air. Gejala utama defisiensi mangan adalah klorosis intravena yang
terkait dengan perkembangan bintik nekrotik kecil.

Sebagian besar spesies yang menggunakan jalur C4 dan metabolisme asam crassulacean (CAM) dari
fiksasi karbon memerlukan ion natrium (Na +). Pada tanaman ini, natrium nampak penting untuk
regenerasi fosfoenolpiruvat, substrat untuk karboksilasi pertama dalam jalur C4 dan CAM. Di bawah
kekurangan natrium, tanaman ini menunjukkan klorosis dan nekrosis, atau bahkan gagal
membentuk bunga. Banyak spesies C3 juga mendapat manfaat dari paparan ion natrium tingkat
rendah.

Kekurangan nutrisi mineral yang terlibat dalam reaksi redoks (Fe, Zn, Cu, Ni, Mo)

Kelompok lima mikronutrien ini terdiri dari logam besi, seng, tembaga, nikel, dan molibdenum.
Semua ini dapat mengalami oksidasi dan reduksi reversibel (mis., Fe2 + ↔ Fe3 +) dan memiliki
peran penting dalam transfer elektron dan transformasi energi. Mereka biasanya ditemukan dalam
hubungan dengan molekul yang lebih besar seperti sitokrom, klorofil, dan protein (biasanya enzim).

Zat besi memiliki peran penting sebagai komponen enzim yang terlibat dalam transfer elektron
(reaksi redoks), seperti sitokrom. Seperti pada defisiensi magnesium, gejala khas defisiensi besi
adalah klorosis intravena. Gejala-gejala ini, pada awalnya, muncul pada daun yang lebih muda
karena zat besi, tidak seperti magnesium, tidak dapat dengan mudah dimobilisasi dari daun yang
lebih tua. Dalam kondisi kekurangan yang ekstrem atau berkepanjangan, vena juga dapat menjadi
klorosis, menyebabkan seluruh daun menjadi putih.
Banyak enzim memerlukan ion seng (Zn2 +) untuk aktivitasnya, dan seng mungkin diperlukan untuk
biosintesis klorofil pada beberapa tanaman. Efisiensi seng ditandai dengan pengurangan
pertumbuhan internodal, dan sebagai hasilnya tanaman menampilkan kebiasaan pertumbuhan roset
di mana daun membentuk kluster melingkar yang memancar di atau dekat dengan tanah.

Daunnya juga bisa kecil dan terdistorsi, dengan pinggiran daun yang tampak keriput. Gejala-gejala ini
dapat terjadi akibat hilangnya kapasitas untuk memproduksi asam auksin indol-3-asetat (IAA) dalam
jumlah yang cukup.

Seperti besi, tembaga dikaitkan dengan enzim yang terlibat dalam reaksi redoks, yang melaluinya
oksidasi reversibel dari Cu + menjadi Cu2 +. Contoh dari enzim tersebut adalah plastocyanin, yang
terlibat dalam transfer elektron selama reaksi cahaya fotosintesis. Gejala awal defisiensi tembaga
adalah produksi daun hijau gelap, yang mungkin mengandung bintik-bintik nekrotik. Bintik-bintik
nekrotik muncul pertama di ujung daun muda dan kemudian meluas ke arah pangkal daun di
sepanjang margin.

Urease adalah satu-satunya enzim yang mengandung nikel (Ni2 +) yang diketahui pada tanaman
tingkat tinggi, meskipun mikroorganisme pengikat nitrogen membutuhkan nikel (Ni + hingga Ni4 +)
untuk enzim yang memproses ulang beberapa gas hidrogen yang dihasilkan selama fiksasi
(pengambilan hidrogenase hidrogenase). Tanaman yang kekurangan nikel menumpuk urea di
daunnya dan akibatnya menunjukkan nekrosis ujung daun.

Ion molibdenum (Mo4 + hingga Mo6 +) adalah komponen dari beberapa enzim, termasuk nitrat
reduktase dan nitrogenase. Indikasi pertama dari defisiensi molibdenum adalah klorosis umum
antara vena dan nekrosis daun yang lebih tua. Pada beberapa tanaman, seperti kembang kol atau
brokoli, daunnya mungkin tidak menjadi nekrotik, tetapi malah tampak bengkok dan kemudian mati.
Pembentukan bunga dapat dicegah, atau bunga-bunga dapat menghilang sebelum waktunya.

Mengobati kekurangan gizi

Banyak praktik pertanian tradisional dan subsisten mempromosikan daur ulang elemen mineral.
Hilangnya nutrisi utama dari sistem pertanian tersebut terjadi karena pencucian yang membawa ion
terlarut, terutama nitrat, jauh dengan air drainase. Dalam sistem pertanian produksi tinggi di negara-
negara industri, sebagian besar biomassa tanaman meninggalkan area budidaya, dan
mengembalikan residu tanaman ke tanah di mana tanaman itu diproduksi menjadi paling sulit.
Pemindahan unsur hara secara searah dari tanah pertanian membuatnya penting untuk
mengembalikan unsur hara yang hilang ke tanah ini melalui penambahan pupuk. Sebagian besar
pupuk kimia mengandung garam anorganik dari nitrogen makronutrien, fosfor, dan kalium. Pupuk
yang hanya mengandung satu dari tiga nutrisi ini disebut pupuk langsung, seperti superfosfat,
amonium nitrat. Pupuk yang mengandung dua atau lebih nutrisi mineral disebut pupuk majemuk
atau pupuk campuran, dan angka pada label paket, seperti "10-14-10", merujuk pada persentase N,
P sebagai P2O5 dan K sebagai K2O, masing-masing, di pupuk.

Dengan produksi pertanian jangka panjang, konsumsi zat gizi mikro dapat mencapai titik di mana
mereka juga harus ditambahkan ke tanah sebagai pupuk.

Pupuk organik, berbeda dengan pupuk kimia, berasal dari residu tanaman atau kehidupan hewan
atau dari endapan batuan alami. Sebelum tanaman tanaman dapat memperoleh unsur hara dari
residu ini, senyawa organik harus dipecah, biasanya oleh aksi mikroorganisme tanah melalui proses
yang disebut mineralisasi. Mineralisasi tergantung pada banyak faktor, termasuk suhu, ketersediaan
air dan oksigen, dan jenis dan jumlah mikroorganisme yang ada di tanah. Sebagai akibatnya, tingkat
mineralisasi sangat bervariasi, dan nutrisi dari residu organik menjadi tersedia untuk tanaman
selama periode yang berkisar dari hari ke bulan hingga tahun. Lambatnya tingkat mineralisasi
menghambat penggunaan pupuk yang efisien, sehingga pertanian yang hanya mengandalkan pupuk
organik mungkin memerlukan penambahan nitrogen atau fosfor yang jauh lebih banyak.