TUGAS TRANSLATE BUKU

AVERTEBRATA

“MOLLUSCA”
Senin, 29 April 2019

DISUSUN OLEH KELOMPOK 2 :

FAKHROTUN NISA (11170161000008)

NINGRUM SRI INDRIANI (11170161000002)
RAUDATUL WARDAH (11170161000024)
SHINTA AULIA (11170161000025)
NADYA AFNAINI P (11170161000034)

PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI

JURUSAN PENDIDIKAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
FAKULTAS ILMU TARBIYAH DAN KEGURUAN
UNIVERSITAS ISLAM NEGERI SYARIF HIDAYATULLAH
JAKARTA
2019
 MOLLUSCA

Karakteristik umum phylum Molluca yaitu; 1) epitel dorsal yang membentuk mantel,
yang mengeluarkan spikula berkapur atau satu atau lebih cangkan, 2) pita kutikula gigi (radula)
di kerongkongan, digunakan untuk memberi makan (bivalvia) 3) otot dinding perut ventral
berkembang menjadi lokomotif atau kaki yang melekat.

Mollusca adalah sebuah filum yang sangat besar, setidaknya 50.000 dan sebanyak
120.000 spesies hidup. Spesies ini didistribusikan mencari organisme, membuat rencana tubuh
moluska mungkin yang paling mudah dibentuk di kerajaan hewan. Hebatnya, kerang, siput, dan
gurita semuanya moluska, di antara beberapa sangat berbeda. Pada dasarnya tidak ada moluska
"khas", dan tidak semua moluska memiliki cangkang yang terutama terdiri dari kalsium karbonat
yang diatur dalam matriks protein. Bahan organik terdiri dari sekitar 35% dari berat kering
cangkang di beberapa spesies gastropoda dan sekitar 70% dari berat kering dalam bivalvia.

Cangkang sebagian besar moluska (termasuk semua gastropoda dan bivalvia) memiliki
lapisan organik luar yang tipis (periostracum); sebuah lapisan timah berkapur yang paling bawah
(lapisan nacreous); dan lapisan tengah yang tebal dan hati-hati (lapisan prismatik). Struktur
mikro sel dapat berbeda secara dramatis di antara bara dari kelompok moluska yang berbeda.
Gambar 12.2 Osphradium (pemindaian mikrograf elektron) dari rongga mantel bor tiram selatan
Thailand haema-stoma ranaliculata (Mollusca: Gastropoda). Leaflet osphradium, yang
panjangnya 4-5 mm pada spesies ini, menggantung ke dalam aliran air yang ada di dalam mantel
caciyg wateri sehingga menghubungi osphradium sebelum berkontak dengan insang.

Gambar 12.3 pertukaran dalam insang moluska. (a) Arah pertukaran air di molluscan gil. (A)
Arah dirnaoss permukaan setiap selebaran ctenidial berlawanan dengan 21econ aliran darah
melalui kapiler insang. (Lihat Gbr. Erent pembuluh darah terdeoksigenasi ke eafet dari jaringan.
Darah teroksigenasi meninggalkan bejana etoerent insang, membawa darah ke neart dan chsues.
(Bc) lustration dari prinsip counter-ange. Panjang panah hitam vertikal menandakan selebaran
magenectenidial.

Besarnya gradien konsentrasi untuk oksigen antara air dan darah. Dalam (b), situasi
berlawanan arus, keseimbangan tidak pernah d: oksigen berdifusi di sepanjang seluruh
permukaan lembaran insang. mengizinkan persentase lebih besar dari oksigen dalam air untuk
diambil oleh darah (c). (d. e) Difusi oksigen dalam situasi yang tidak berlawanan arus. Gradien
konsentrasi oksigen berkurang dengan cepat (d), sehingga di luar titik 2 pada insang sangat
sedikit terjadi difusi oksigen lebih lanjut (e).

Kontak dengan air dengan konsentrasi oksigen lebih tinggi saat bergerak dari kanan ke
kiri pada gambar. Dengan demikian, oksigen akan melebur dari air ke darah ketika darah
bergerak melewati seluruh panjang filamen insang (Gbr. 12.3c). Dalam situasi alternatif,
hipotetis, di mana air dan darah bergerak ke arah yang sama (Gambar 12.3d), gradien konsentrasi
oksigen antara air dan darah terus menurun di sepanjang permukaan lembaran insang karena air
kehilangan oksigen. darah yang berdekatan; laju pertukaran gas antara besarnya air dan darah
akan menurun. Sebagai contoh pada Gambar 12.3d, misalnya, air telah menyerahkan sebagian
besar oksigennya ke darah yang berdekatan dan hampir pada konsentrasi oksigen yang sama
dengan darah di sebelahnya, cairan akan terjadi ketika darah terus bergerak dalam insang
melewati titik 2; dalam hal pertukaran oksigen, permukaan insang di luar Little lanjut pertukaran
taruhan gas titik 2, pada dasarnya, terbuang (Gbr. 12.3e).

Coelom moluska sangat kecil, terbatas pada area di sekitar jantung dan jantung. Beberapa
ahli zoologi menyatakan bahwa rongga ini sebenarnya tidak homolog dengan rongga coelomic
yang mencolok dari annelida dan coelomate nonkontroversial lainnya, dan bahwa moluska
berevolusi langsung dari cacing pipih acoelomate. leluhur Data molekuler saat ini,
bagaimanapun, mendukung pandangan alternatif-bahwa moluska telah turun sebagai gantinya
dari beberapa nenek moyang coelomate dan bahwa rongga tubuh mengalami pengurangan besar
dalam ukuran dalam perjalanan evolusi berikutnya. Either way, "coelom" moluska kecil, dan
tidak memiliki peran lokomotif. Di sisi lain, sinus darah yang terdiri dari hemocoel ("rongga
darah") berkembang dengan baik. Hemocoel ini berfungsi sebagai kerangka hidrostatik dalam
pergerakan beberapa moluska.

Banyak moluska memiliki struktur makan yang dikenal sebagai radula. Radula terdiri
dari pita yang kuat, yang terdiri dari kitin dan protein, di mana ditemukan 2 baris gigi chitinous
yang tajam (Gbr. 12.4). Pita diproduksi dari kantung radular dan ditopang oleh struktur mirip
tulang rawan yang disebut odontophore (secara harfiah, G: pembawa gigi). Perakitan
odontophore-radular, bersama dengan otot-ototnya yang kompleks, dikenal sebagai massa bukal
(bucca L: pipi), atau kompleks odontophore. Untuk makan, massa bukal berlarut-larut sehingga
odontofor memanjang tepat di luar mulut. Pita radular kemudian bergerak maju melewati ujung
utama odontophore pendukung dan kemudian ditarik kembali. Ketika setiap baris gigi melewati
tepi odontophore, gigi secara otomatis berdiri tegak dan berputar ke samping, menyeret partikel
makanan dari substrat dan membawanya ke mulut saat radula ditarik. Saat gigi tua aus atau
putus pada ujung anterior pita radular, gigi baru terus terbentuk dan ditambahkan ke ujung
posterior pita di kantung radular.

Kelas Polyplacophora

“Poly placo pho (G: bantalan banyak piring)”

Karakteristik: Bentuk shell sebagai rangkaian 7 untuk memisahkan pelat 800 spesies di
kelas Polyplacophora adalah kn "chitons" atau disebut dengan chitin, tumpangan. Panjang
chonon biasanya 3-10 cm (sentimeter) dan umumnya ditemukan dekat dengan pantai, terutama
di zona intertidal; mereka hidup hanya di substrat keras, terutama bebatuan. Ciri eksternal
chiton yang paling khas adalah cangkangnya, yang terjadi sebagai serangkaian lempeng tumpang
tindih dan artikulasi (biasanya 8) yang menutupi permukaan dorsal). Pelat ini sebagian atau
sebagian besar tertanam dalam jaringan mantel yang mengeluarkannya. Karena cangkang
multisectioned, tubuh dapat menekuk dan menyesuaikan diri dengan berbagai macam bentuk
substrat yang mendasarinya. Mantel lateral tebal chiton disebut korset. Pada sebagian besar
spesies, gel ini mengandung banyak spikula berkapur, yang dikeluarkan secara terpisah dari
lempeng shell. sebuah polisakcha

Rongga mantel chitons mengambil bentuk 2 alur, di setiap sisi tubuh (Gbr. 12.6b).
Hingga sekitar 80 bipectinate (L: disisir ganda, yaitu, 2 bercabang) ctenidia digantung di atap.
dari masing-masing alur, membagi setiap rongga mantel yang memanjang ke dalam ruang sewa
dan eksur, Air ditarik ke dalam incu rrent cha mber oleh aksi silia insang. Aliran air adalah
anterior ke posterior, sehingga produk limbah dibuang ke posterior di aliran saat ini. Aliran
darah melalui insang lamellae individu adalah arah pencemaran terhadap aliran air, membentuk
sistem pertukaran yang memfasilitasi pertukaran gas. dikutuk sebelumnya (hlm. 208-210).
ountercurre dis Kaki memanjang di sepanjang wajah ventral pusat binatang dan sepenuhnya
tertutupi oleh lapisan atas korset. Penggerak dicapai dengan aktivitas berotot halus yang disebut
"gelombang pedal”.

Gambar 12.4 (à) Sesi longitudinal melalui anterior gastropoda, pertunjukan antara odontophore,
pita radular, dan ujung terior dari siput bulan (Euspira sp) dengan B) ble di mulut terbuka. Alat
bor yang membosankan ini mengandung asam tetes dan enzim yang memungkinkan karnivora
ini menyerap kerang moluska lainnya.
Gambar 12.5. Keragaman spesies moluska sebagaimana terwakili dalam catatan fosil. Untuk
setiap batang sebanding dengan jumlah spesies di masing-masing r Rostroconchia yang secara
dangkal menyerupai kerang dan bivalvia terkait, kecuali bahwa mereka memiliki engsel, tanpa
celah.

Gambar 12.6a, b lihat. Semua chitons secara rata-rata diratakan, dengan kaki membentuk 212
paor Katrina tuneta (e) Dorsal wlex o)kedepan sesuai dengan Ventring plares. mengizinkan
seluruh hewan meringkuk dan di sana.

Sistem saraf chiton sederhana dan mirip tangga (Gbr. 12.6f). Ganglia kekurangan banyak
spesies, hanya berkembang dengan buruk pada spesies lain. Sistem sensorik juga berkurang:
chitons dewasa kekurangan statocysts, tentakel, dan mata di kepala. Organ-organ yang
berlimpah estetika yang berasal dari jaringan mantel dan memanjang melalui lubang-lubang pada
cangkang-cangkang diduga berfungsi, setidaknya pada beberapa spesies sebagai reseptor cahaya.
Studi ultrastruktural terbaru, caranya. pernah, menyarankan bahwa aesthetes dapat berfungsi
terutama dalam mensekresikan periostracum, menggantikan bahan yang telah terkikis dalam
lingkungan yang sangat bergejolak di mana sebagian besar chitons hidup di mulut dan anus di
ujung yang berlawanan dari tubuh. Chitons memiliki saluran pencernaan linier. Partikel
makanan, biasanya ganggang, biasanya dikikis dari substrat oleh kompleks radula / odontophore,
meskipun beberapa spesies adalah karnivora. Banyak gigi radular ditutup dengan besi-oksida
(Gbr. 12.6d) Sepasang kelenjar faring, sering disebut kelenjar gula, memudahkan sekresi yang
mengandung amilase ke dalam lambung (Gbr. 12.6eg). Seperti yang dibahas kemudian, sebagian
besar moluska herbivora memproses makanan menggunakan sesuatu yang disebut gaya kristalin
(lihat hal. 239).

Kiton memiliki catatan fosil yang memperpanjang sekitar 500 juta tahun (Gbr, 12.5).
Hubungan evolusi antara Polyplacophora dan kelas moluska lainnya tidak jelas, meskipun tidak
ada alasan untuk curiga bahwa moluska lainnya berevolusi langsung dari analis chiton. Kiton
mungkin menyimpang dari garis utama evolusi moluska sejak awal, yang juga mungkin menjadi
kasus untuk moluska apiacophoran seperti cacing menjadi kasus untuk moluska apiacophoran
seperti cacing yang akan dijelaskan berikutnya .

Kelas Aplacophora

“A placo phora (G: tidak bantalan)”

Karakteristik Aplacophora: Silindris, tubuh vermiformis dengan kaki membentuk lunas

sempit Aplacophoran berbentuk cacing (vermiform) individu moluska cukup kecil, biasanya
hanya beberapa mlimeter ton, aplacophorans seluruhnya laut. Tubuh (Gbr. 12.7) ditemukan di
semua lautan, sebagian besar di perairan dalam. Kebanyakan dan jarang lebih dari beberapa
sentimeter panjangnya. Seperti cephalopoda, scaphop, monoplacophoran, dan cheg
unsegmented dan mengandung banyak duri berkapur atau sisik yang tertanam dalam kutikula
duri luar (Gbr. 12.7a, cf). File disekresikan oleh sel-sel individual di idermis tidak ada shell yang
benar. Atleast some hield), rongga mantel posterior kecil dengan atau sering lengkap dengan
gaya dan spesies memiliki nidia gaya, dan radula.

Radula rupanya U placophorans tidak memiliki anggota kaki yang menonjol dari satu
solenogastres) memiliki kelompok pel, nonmuskuler (Neomeniomor permukaan ventral tubuh
dengan kaki diyakini homolog dengan kaki lusc sotfice. Solenogastres menggunakan silia "kaki".
ke sedimen sepanjang jejak lendir yang mereka keluarkan. Aplacophora adalah satu-satunya
kelas molas yang mereka tidak meninggalkan catatan fosil. Spesies aplacophoran Anda telah
dideskripsikan banyak spesies yang diketahui hanya dari Banyak aplacophoran yang menggali ke
dalam atau mea lumpur: Spesies lain hidup di karang cnidaria, tempat mereka memangsa.
Beberapa spesies hidup di ruang antara butiran pasir l hidrozoan interstitial (filum Cnidaria).
Hubungan mereka dengan anggota phylu lain khususnya tidak jelas, sebagian besar karena
aplacopho.
 Selama bertahun-tahun, aplacophorans adalah kohisider kerabat dekat chitons dan
ditempatkan bersama kelompok taksonomi tunggal, Amphineura. Pada 1or dan 1980-an, studi
pembentukan spicule aplacophoran. struktur radula, dan anatomi menentang hubungan erat
dengan chitons, tetapi argumen yang mendukung sudh hubungan lagi-lagi dibuat. Secara khusus,
sistem saraf aplacophoran terdiri dari ganglia serebral berpasangan, sehingga menimbulkan 4
kabel saraf linier, 2 lateral, 2 ventral-saling berhubungan dalam susunan tangga seperti pada
chitons (Gbr. 12.7d). Selain itu, anggota dari kedua kelompok membentuk spikula berkapur
dalam cara yang identik, melalui sekresi ekstraseluler dari sel tunggal. Data molekuler yang
mungkin membantu menyelesaikan ketidakpastian belum dilaporkan. Bagaimanapun,
tampaknya aplacophorans merupakan senyawa primitif, yang menyimpang lebih awal dari garis
utama evolusi moluska sebelum munculnya pembentukan cangkang.

Kelas Monoplacophora

“Mono placo phora (G: satu tempurung)”

Karakteristik: 1) 3 hingga 6 pasang ctenidia D pasang nefridia; 2) otot retractor multipel

(biasanya 8 (pedal) Sebelum tahun 1952, kelas Monoplacophora berasal dari catatan fosil.
Sebenarnya, beberapa representa dikumpulkan pada tahun 1890-an tetapi dikategorikan sebagai
kelas moluska yang berbeda pada tahun 1952, hampir 20 lvern dan diabaikan.
Gambar 12.8 Cangkang monoplacophoran Veleropilina reticulata pada sal dan (b) lateral view.
Spesies terbesar ditemukan sepanjang 1,6 mm.

Sebuah cangkang tunggal, tidak tertekuk, berbentuk topi hadir (Gbr. 12.8), seperti pada
banyak gastropoda mirip-pincang. Cangkang monoplacophoran dewasa lebih rata daripada luka
secara spiral, meskipun cangkang larva berbentuk spiral. Panjang cangkang dewasa maksimum
berkisar dari kurang dari 1 mm dalam satu spesies hingga sekitar 37 mm dalam anggota spesies
terbesar. Kaki monoplacophoran diratakan, seperti pada gastropoda dan polyplacophoran.
Rongga mantel mengambil bentuk 2 alur lateral, seperti pada polyplacophorans, dan 3, 5, atau 6
pasang insang menggantung di dalam alur mantel. Namun apakah insang ini homolog dengan
ctenidium moluska yang khas, bagaimanapun, tidak pasti. Selain insang, otot retractor pedal,
aurikel dan ventrikel jantung, gonad, dan nefridia terjadi dalam banyak salinan. Baik radula dan
gaya kristal hadir, dan ususnya linier, dengan mulut yang anterior dan anus posterior. Seperti
pada polyplacophorans dan aplacophorans, sistem syaraf meliputi kabel saraf lateral dan pedal.

Meskipun jumlah spesies hidup yang sedikit, monopla-cophoran layak mendapatkan studi
tambahan: Semua kelompok moluska yang tersisa untuk dibahas - skafopoda, gastropoda,
bivalvia, dan cephalopoda - mungkin telah berevolusi dari leluhur monoplacophoran.

Kelas Gastropoda

“Gastro poda (G: perut kaki)”

Karakteristik: 1) Massa visceral dan sistem menjadi bengkok 90-180 ° (menunjukkan

torsi) melalui pengembangan embrionik; 2) kaki (operculum) pelindung urin pada The
Gastropoda adalah kelas moluska terbesar, mengandung lebih dari setengah dari semua spesies
moluska yang hidup. Siput dan siputnya didistribusikan di antara lingkungan laut, air tawar, dan
ter restrial dan menempati habitat yang sangat beragam, termasuk sungai, danau, pohon, gurun,
zona intertidal laut, plankton, dan laut dalam. Mereka menunjukkan keanekaragaman gaya
hidup yang mencekam, termasuk memberi makan suspensi, karnivora, herbivora, memberi
makan deposit, dan spesies ectopara sitic. Siput yang khas terdiri dari massa visceral (mis.,
Semua organ dalam) yang duduk di atas kaki berotot (Gbr. 12.10). Massa visceral umumnya
dilindungi oleh cangkang univalved yang biasanya digulung, mungkin sebagai adaptasi untuk
pengemasan yang efisien dari massa visceral. Morfologi cangkang sangat berbeda di antara
spesies. Ukuran cangkang berkisar dari di bawah 1 mm (milimeter) pada orang dewasa dari
beberapa spesies, hingga lebih dari 60 cm (hampir 2 kaki) pada yang lain.

Gambar hal 12.10

Gambar 12.10 al Anakomi internal dan morfologi kasar periwin betina - Dari Kde,
Littorina littorea, dikeluarkan dari cangkangnya. Hewan itu menempati seluruh bagian dalam
cangkang, melingkari columella saat tumbuh. Struktur biru hanya dapat dilihat dengan diseksi.
(B) Kelautan laut Busycon sp, dihapus dari tempatnya .Yang sangat penting dalam sejarah evolusi
biologi gastropoda masa kini adalah fenomena puntir, puntiran yang berlawanan dengan arah
kaki relatif terhadap cangkang, mantel, dan bagian-bagian lain dari visceral puntir, sistem saraf
dan pencernaan sering diputar, dan hewan menjadi diposisikan di atas kepala (Fg keledai)
selama perkembangan awal. Sebagai rongga mantel hati bergerak dari ke arah belakang.
Gambar 12.11 cangkang pada gastropoda merupakan sebagai tangan kanan atau ‘’dextral’’
(dextro L :sisi kanan siis). Untuk gambar 12.12 Arw biru di antara partrepod Ge Graioning,
Anggota bergiliran ke yang paling spesifik tubuh cangkang berada dalam cangkang tangan kiri
(a) meskipun anggota lain, siput tangan kanan dapat menghasilkan cangkang kulit yang bagus,
dengan melingkari ai tengah ke kiri dan tinggal di srels kidal (b).
 Gambar 12.13

Gambar 12.13 a) yang paling penting dalam fenomena evolusi biologi gastropoda adalah
fenomena torsion atau torsi, Tarsion dalam larva yang berenang bebas dari sisi gas prosobranch
primitif dari hewan, dari posterior ke anterior larva. Mengikuti torsi dan lubang apertor ke
gastropoda dewasa. (B) The tighdy disegel oleh operculum kaku dipasangkan (b, c) Moluska
cike. anatomi internal yang mengikuti. Catatan bahwa ing ("lubang kunci") di rak. insang
primitif memiliki selebaran memanjang dari kedua sisi sumbu. Seperti yang akan dibahas nanti,
ini disebut (d) Pathrway ol air sirkulasi melalui rongga mande berpasangan. Air masuk di kedua
sisi kepala dan meninggalkan sirkulasi terbuka.

Pada gastropoda dengan menempelkan kepala-kaki larva SC yang sedang berkembang ke

cangkangnya. Karena otot-otot reractor memancarkan sisi kanan tubuh berkembang sebelum
rongga mantel otush dan organ-organ terkait tampaknya bergerak sepanjang sisi kanan hewan ke
arah depan. Torsi dapat terjadi dalam beberapa jam atau bahkan beberapa menit pada suatu
spesies tertentu. Tidak memiliki hubungan langsung dengan tempat berindungnya atau
cangkang. Keduanya terpisah dan proses independen. Signifikansi adaptif dari torsi telah
menjadi spekulasi yang dapat dipertimbangkan. Kontroversi sebagian besar pada saat torsi
memberikan keuntungan pada larva atau ult, atau keduanya, dan bagian dari kesulitan dalam
menginterpretasikan - ketika torsi bergerak pada mantel anterior maka memungkin kan akan
menjadi campuran atau kombinasi yang terbaik. Tentu saja melalui puntir, ctenidia dan
osphradia berada di bagian depan hewan, atau ke arah penggerak; tetapi torsi juga bergeser dari
kepala, menciptakan masalah sanitasi yang berpotensi (dan akan menyebabkan tampaknya
kurang baik).

Selain itu, kisah evolusi gastropoda berikutnya jelas melibatkan kompensasi untuk hasil
polong embrio atau torsi larva; yaitu, gastropoda lanjut, (opisthobranch dan pulmonate, yang
dikenal bersama sebagai heterobranch) menunjukkan suatu tanda yang ditandai pada tingkat di
mana torsi terjadi. pengembangan Pada beberapa spesies, detorsion nyata terjadi setelah torsi,
mungkin melalui proses pertumbuhan diferensial. Tekanan selektif yang bertanggung jawab atas
evolusi torsi, seperti halnya dengan semua "mengapa itu terjadi? Pertanyaan-pertanyaan evolusi,
pada akhirnya tidak dapat diketahui. Namun fenomena ini terlalu dramatis untuk diabaikan
(Research Focus Box 12.1). Torsi tidak terjadi pada kelas moluska lainnya. . Spesies gastropoda
kecil dapat bergerak sebagian besar melalui aksi silia yang terletak di permukaan ventral kaki,
tetapi sebagian besar spesies bergerak melalui gelombang pedal kontraksi otot. Tidak seperti
gelombang peristaltik, gelombang pedal umumnya tidak melibatkan otot melingkar atau berotot
ke permukaan perut hewan. Otot-otot kaki didominasi oleh vertikal cal (dorsoventral) dan
melintang (Gambar 12.14a).
 Pada awal gelombang pedal, otot-otot dorsoventral berinteraksi di bagian anterior kaki.
Rupanya, otot-otot melintang tidak rileks, yang berarti bahwa kaki tidak bisa melebar; sebagai
gantinya, kaki adalah yang paling depan. kontraksi otot-otot dorsoventral bergerak posterior,
memungkinkan sisa kaki naik dengan anterior (Gbr, 12.14a). posterior bergerak, memungkinkan
untuk sementara berhentikan atau di stop terhadap substrat dengan 7. Otot-otot dorsoventral
diangkat kembali ketika mereka bergerak , setidaknya sebagian, oleh tekanan eksternal negatif
ini; setidaknya sebagian otush itu eksternal untuk tubuh, memungkinkan pada gelombang pada
ujung trailing. Dalam hal ini, kerangka hidrostatik ruang kecil ini dengan demikian bertindak
sebagai kerangka hidrostatik, bahkan benar di tepi depan beroperasi melalui sementara menyedot
bagian yang ditinggikan dan meningkatkan pengeluaran.

Uraian sebelumnya berlaku untuk gelombang retrograde dan arah yang sepatutnya di
mana (retro-L: kembali; gradL: ) gelombang retraksi bergerak kearah yang berlawanan dengan
bentuk sifut. gelombang edal juga dapat langsung bergerak ke arah yang sama. 2,4. Rincian
mekanis dari pembentukan gelombang pedal mungkin berbeda secara substansial di antara
spesies. Gastropoda memainkan peran penting, meskipun tidak langsung, dalam
mentransmisikan beberapa penyakit utama manusia, dengan banyak spesies berperan sebagai
penghuni perantara obligat dalam siklus hidup cacing pipih sebagai inang. cacing pipih parasit
(filum Platyhelminthes, Memang, banyak penelitian yang mencari tau tang tentang Hubungan
antara parasit cacing pipih ini berfokus pada Trematoda kelas regulator; Bab 8)

The prosobranch
Klasifikasi

Mendefinisikan Karakteristik: Rongga mantel pada umumnya lebih tinggi daripada Prosobranch
karena torsi:

Sistem sebelumnya sudah tidak berlaku selama tahun tahun lalu. Sebelmnya terdapat 3
sub kelas yaitu (Opisthobranchia Prosobranchia, dan Pulmonata) telah memberikan jalan yang
tidak stabil selama bertahun-tahun mencerminkan pemahaman hubungan evolusi saat ini di
antara berbagai kelompok prosobranch. Secara lebih khusus prosobranchia tidak lagi rteksis
sebagai katagore taksonomi formal. Sebagian besar spesie terbesar dari gastropoda adalah
prosobranchdan paling banyak spesies prosobranch terdapat di lau. Walaupun presentase yang
angat kecil untuk berada di perairan segar. Sub kelas prosobranch umumnya hidup bebas dan
aktif walaupun beberapa spesies ini ada yang sudah mengembangkan gaya hidup di tempat.

Gastropod Torsion
Pada 1920-an, ahli zoologi Inggris Walter Garstang menyatakan bahwa torsi muncul
sebagai adaptasi larva untuk kehidupan dewasa. Sebelum puntir, ia beralasan, sebelum kepala
dan velum, organ larva unik yang digunakan untuk pengumpulan makanan dan untuk berenang,
lebih rentan terhadap predasio karena pada umumnya; cangkang dibuka di posterior, kepala dan
menyediakan ruang untuk menarik kembali dengan cepat spesies dan velum ditarik terakhir.
Torsi membawa mante ke depan struktur anterior ini ketika bahaya mengancam. Menurut
hipotesis Garstang, individu yang terdahulu harus selamat dan lebih baik daripada rekan-rekan
mereka yang tidak diurut, gen untuk torsi larva akan dengan cepat menjadi penduduk tetap dalam
sejarah kehidupan.

Meskipun gagasan Garstang telah banyak dibahas dan disetujui secara luas selama 70
tahun terakhir, gagasan-gagasan Garstang tidak pernah diuji secara langsung kecuali Penington
dan Chia pada tahun (1985) memaparkan larva abalon (Haliotis kamtschatkana) ke 7 merupakan
pemangsa planktonik potensial yang berbeda: kepiting larva (tahap akhir larva) mungkin
megalopa, copepoda, 2 spesies ctenophore, 2 spesies hydromedusae, dan satu spesies ikan.
Kedua larva abalon yang diteliti dan diuji, dengan 50 larva dimasukkan ke dalam masing-masing
5 wadah untuk setiap predator yang diteliti muncul dari wadah uji selama 15 jam periode uji
diasumsikan telah dimakan; 5 kontainer kontrol, masing-masing dengan 50 larva abalone tetapi
tanpa predator, digunakan untuk menyesuaikan setiap karena kesalahan penghitungan dan
penanganan akan berpengaruh terkait dengan bekerja dengan hewan air yang sangat kecil-larva
ini hanya beberapa ratus um (mikro-Larva yangmeter) panjangnya. Jika larva Garstang ada yang
benar, seharusnya ada lebih sedikit pemangsaan setelah mereka menjalani torsi. al hipotesis
adaptasi pada larva abalone

col-Hasil tidak mendukung hipotesis Garstang dari 7 predator makan sebanyak yang disortir
sebagai torte, selama percobaan 15 jam (Fokus Gambar. 12. hydromedusae dari Aequorea
victoria menunjukkan statistika ia kepiting yang signifikan preferensi untuk larva yang disortir.
Crtc (spesies tidak ditentukan) benar-benar makan lebih banyak disiksa daripada larva abalon
disiksa. Secara seimbang, ada n bahwa torsi melindungi larva abalon dari pemangsaan

Dalam keadilan untuk hipotesis Garstang, harus dicatat 90 oftor. bahwa Pennington dan
Chia tidak menguji sepenuhnya larva yang "dibedah" hanya menyelesaikan sion pertama.
Meskipun setiap larva tersebut dapat menarik kembali sepenuhnya ke cangkangnya ketika
diprovokasi dan benar-benar bisa menutup lubang perlindungan dengan operculum, larva yang
disiksa sepenuhnya (180 °) mungkin kurang rentan terhadap serangan. Selain itu, larva dari
spesies tropod gas lainnya mungkin lebih terlindungi oleh torsi daripada abalon. Selain itu,
jenis-jenis predator yang mungkin telah membuat seleksi untuk torsi pada gastropoda leluhur
mungkin tidak ada lagi, atau setidaknya tidak diuji dalam penelitian ini. Kami tidak dapat
menyimpulkan bahwa gagasan Garstangs tentang pentingnya predasi pada larva dalam memilih
torsi adalah salah, bukti eksperimental yang terbatas sekarang hanya dapat menunjukkan bahwa
torsi saat ini tidak secara efektif melindungi larva abalon terhadap kebanyakan predator
planktonik.

Gambar 12.14 Bagian longitudinal melalui kaki astropoda yang bergerak. Gelombang
pedal melintasi kaki dari anterior ke posterior, sementara hewan bergerak ke arah yang
berlawanan ini disebut gelombang pedal recrograde. Dari gelombang pedal otot otot
dorsoventral berkontraksi pada bagian anterior kaki. Kontraksi otot yang terlokalisasi
mengangkat sebagian kecil foct menjauh dari kecepatan. Ini akan meregangkan otot-otot
dorsoventral ketika mereka rileks.

Prosobranch umumnya adalah hidup dengan gaya hidup bebas Prosobranch yang hidup
bebas mungkin spesies utama -terutama siput kerucut air panas, sebagian besar terkandung
dalam beberapa spesies yang telah berevolusi sessile atau avores, tergantung pada spesies.
Sejumlah racun kuat (Gbr. 12.15) pengumpan eposit, omnivora, pakan suspensi- Gbr. 12.15)
seperti ikan dan moluska, melalui gigi radular rendah. Berbagai efek toxii poon-like dengan
mengikat kelas sel yang sangat spesifik. secara luas oleh ahli neurobiologi untuk mempelajari
reseptor dan memegang janji yang cukup besar untuk mengobati kepunahan, karena degradasi
habitat yang parah suatu reseptor permukaan dan saluran ion; mereka digunakan dan vertebrata,
dan berfungsi baik di kedua invertebrata. Sayangnya, banyak siput kerucut secis mengumpulkan
cangkang dalam dosis tinggi aritmia jantung, depresi klinis, dan spesies tampaknya merupakan
dosis degradasi dan kerang-kerang yang terlalu tinggi dalam mengumpulkan karang.

Insang prosobranch yang khas adalah ctenidium, terdiri dari serangkaian lembaran
segitiga yang pipih (filamen terletak berdampingan dengan ga,bar yang berikutnya (Gambar
12.16). Darah yang terdeoksigenasi memasuki pembuluh darah aferen dari sistem sinus terbuka (
hemocoel) .Setelah melihat lembaran-lembaran ctenidium, darah bergerak melalui lembaran itu,
di mana ia menjadi oksigen dan kemudian ke daun telinga jantung melalui pembuluh darah
eferen. Dari aurikel, darah dipompa ke dalam ventrikel tunggal yang terkait dan didistribusikan
ke jaringan melalui aorta tunggal yang menujusistem sinus hemocoel. Leluhur spesies
prosobranch memiliki sepasang aurikel pairot.

lembaran oleh gerakan silia insang air ditarik kedalam lapisan ringga dan seluruh lembar
insang digerakan oleh silia insang. Dalam berbagai macam spesies prosobranch. Sebagian
lapisan ditarik kedalam perpanjangan silinder yang disebut air sifon ini oleh aksi silia insang
kedalam lapisan ringga dan seluruh ospharadium oleh organ reaktor kimia dan taktil (gambar
12.16a, c). Siput menggerakan sifon berotot kedepan dan kebelakang mengambil sample air dari
berbagai arah. sifon diperpanjang melalui substrat ke air di atas, . Sifon gastropoda secara
khusus dikembangkan dalam karnivora dan pemulung – untuk mengambil sampel air dari arah
yang berbeda, mangsa mereka dengan penginderaan kimia - dan umumnya tidak ada dalam
pengumpanan suspensi, dan herbivora.
 Gambar 12.16

Pada sebagian besar spesies gastropoda, air memasuki rongga mantel di sisi kiri kepala,
melewati atau di antara filamen insang, dan keluar di sisi kanan kepala (Gbr. 12.16). Pada
spesies terdahulu yaitu arkeogastropoda primitif dengan insang berpasangan, air semestinya
ditarik ke dalam rongga mantel di kedua sisi kepala; aliran air searah pada spesies semacam itu
dimungkinkan oleh adanya celah lateral atau posterior yang mencolok atau celah yang melingkar
di cangkang, seperti pada lubang kunci pada binatang gastropoda (Gbr. 12.13d) dan kerang laut
(Gbr. 12.17e). Pada semua spesies, pergerakan air melintasi insang adalah searah dan
berlawanan dengan arah aliran darah, sehingga prinsip pertukaran arus balik selalu berlaku (hal.
208-210).

Sebagian besar evolusi prosobranch adalah perubahan jumlah insang (dari 2 pada spesies
[leluhur] yang lebih primitif, menjadi satu pada spesies [turunan] yang lebih maju), Banyak
evolusi prosobranch adalah kisah tentang perubahan dan perubahan dalam orientasi galur yang
memanjang dari sumbu ctenidial. Dalam kondisi bipectinate primitif (leluhur), filamen insang
memanjang dan melebar dari kedua sisi sumbu ctenidial, sedangkan pada kondisi monopektinate
yang relatif maju (Gambar 12.16) filament hanya menghasilkan satu sisi (‘’hilir’’ sisi) dari
sumbu pendukung terlepas dari jumlah insang dan penempatan filament insang pada spesies
prosobranch yang berbeda, bagaimanapu prinsip pertukaran arus berlawanan berlaku untuk
semua ctenidia dalam filum molusca, kecuali cumi cumi.

Keragaman anatomi dan fungsional yang cukup ada di antara prosobranch (Gbr, 12.17).
Anggota satu kelompok, heteropoda, menunjukkan informasi yang sangat mencolok tentang
bentuk dan gaya tubuh prosobranch dasar. Hiperopoda adalah planktonik, voracio yang
cangkangnya berkurang atau tidak ada dan kakinya yang tipis dayung bergelombang yang
mendorong hewan menembus air (Gbr. 12.17a, b). Kecuali untuk visera, hampir transparan,
adaptasi yang sangat baik untuk memasuki air Seperti diilustrasikan pada Gambar 12.1 /
eropoda berenang terbalik. hin, kaki berada di visera, tubuh

Gambar 12.16 Littorina littoreo, dibentuk kembali dari cangkangnya dengan dorsal untuk
mengungkapkan pengaturan organ rongga mantel. Perhatikan pembuluh darah utama (eferen
sebelum, darah bergerak menuju ventrikel (B) Detail ctenidium, vesel yang memakan darah dari
insang ke daun telinga kelenjar nchial mengeluarkan lendir untuk mengikat menunjukkan arah
aliran darah dalam lembar individu (panah biru) panah) dan aliran air.
 Gambar 12.17

Gambar 12.17a, b, c, d Keragaman Prosobranch. (a) Pterotrochea hippocampus,

pelindung hilang pada metamorfosis dari tahap larva. Massa visceral berisi saluran pencernaan
jantung, nephridia. dan hasil dari sistem reproduksi. Semua heteropoda bersifat plankronik.
(b)Carinaria lamorcki, pelindung heteropod yang dikupas. Perhatikan ukuran kecil cangkang
relatif terhadap sisa hewan. (c) The intertidal limpetiseo scabra fram California. Perhatikan
tidak adanya pelindung/cangkang lengkap Shell sekitar 2 em panjang (d) patelilogastropod
limpet Cellana sp. - (e) Abalon, Holiotis sp. avicy di ujung anterior silia Gill menarik air ke
mantel Air meninggalkan melalui serangkaian perforasi kulit posterior. (f) Siput cacing,
Vermicularia Bukaan pada sistem pencernaan dan ekskretoris terletak sp. Ini adalah astropoda
sessile yang hidup menempel pada substrat padat, termasuk batu dan cangkang lainnya.

Hewan tersebut menghasilkan cangkang kerang yang khas dan berbentuk spiral,
mengamati puncak cangkang dewasa. Ketika hewan itu tumbuh, bagaimana melingkar menjadi
sangat longgar, sehingga lingkaran menjadi terlepas. Cangkang berbentuk pembuka botol ini
menyerupai yang disekresikan oleh beberapa spesies cacing polychaete. ()volute Scaphella sp.
Semua volute adalah karnivora laut, memakan invertebrata lain. (h) Cangkang tun raksasa,
Tonna galea.. (i) Siput cangkang sandal, Crepidula fomicala. Spesies dewasa nya hidup di
tumpukan, Setiap individu akhirnya berbentuk dari jantan ke betina, sehingga siput tertua (di
tumpukan) adalah betina. Betina biasanya 3 cm 4 cm.

Subkelas Opisthobranchia

opistho = branchia

Mendefinisikan karakteristik rongga mantel lateral posterior karena detorsion, atau hilang.

Opisthobranchs merupakan sebuah kelompok yang mencakup kelinci laut, siput laut, dan
kulit gelembung, hampir semuanya yang ada laut. kurang dari 2000 spesies telah dideskripsikan.
karakteristik yang membedakan spesies dewasa dalam kelompok ini, dari mereka yang
prosobranch adalah (1) kecenderungan pengurangan, internalisasi, atau hilangnya cangkang (2)
reduksi atau hilangnya operculum (walaupun ada di semua larva), (3) torsi terbatas selama
embriogenesis, (4) pengurangan atau hilangnya rongga mantel, dan (5) pengurangan atau
hilangnya ctenidia, sebagian besar spesies yang kehilangan ctenidia telah berevolusi struktur
pernapasan lainnya yang secara perkembangan tidak terkait dengan insang leluhur. misalnya, di
banyak siput laut (nudibranch - order nudibranchia), pertukaran gas terjadi di seluruh proyeksi
dorsal berwarna cerah yang disebut cerata (gbr.12.18b, c), yang juga mengandung ekstensi
sistem pencernaan. pada setidaknya satu spesies, cerata menunjukkan kontraksi otot berirama,
yang tampaknya berfungsi untuk meredam darah melalui sinus hemocoelic untuk pertukaran gas.

Pengurangan atau kehilangan shell berpotensi meningkatkan kerentanan terhadap

predator, dan masuk akal untuk mengharapkan bahwa presur yang telah memilih cara pertahanan
alternatif cukup kuat . secara khusus cerata dari banyak spsies opisthobranch rumah organel
defensif (nematosit)dirampas dari mangsa cnidaria nematosit ini kemudian dapat befungsi dalam
pertahanan nutribranch. Sebagai ganti cerata nudibranch lainnya memiliki insang bulu yang
timbul dari permukaan dorsal(gambar 15.18a). beberapa spesies opisthobranchtermasuk kelinci
laut, dengn aplysia, dan banyak spesies nudibranch) secara kimia dipertahankan terhadap
predasi.
 Kelas opisthobranchbiasanya dikenakan disamping sepasang tentakel yang bersebelahan
dengan mulut seperti pada prosobranch, sepasang struktur tentakel kedua terletak dipunggung
yang disebut rhinophores,rhinophores dipercaya sebagai chemosensory , membuat mereka
analog dengan osphradium dan prosobranch gastrophoda dan ke ospharadium dan opisthobranch
yang membawa rongga mantel

Opisthobranch menunjukkan berbagai tingkat kepergian dari nenek moyang, kondisi

seperti prososbranch, siput lau dewasa, misalnya tidak memiliki rongga mantel, cnetidia,
osphradium atau operkulum dan beberapa spesies tidak menunjukkan bukti adanya torsi sebagai
orang dewasa. Larva siput laut, disisi lain memiliki opisthobranch yang umum lainnya, kelinci
laut (ordo anaspidea)memiliki ronga mantel engan insang dan osphradium)sebagai orang
dewasa, orang dewasa dari kebanyakan species juga memiliki cangkang. Namun, rongga
mantelnya sangat kecil dan disisi kanan binatang dan cangkangnya dan dirayapi dan internal.
Jelas, kelinci laut adalah lebih dekat dengan nenek moyang seperti kondisi prosobranch daripada
siput laut.

Meskipun pengurangan, internalisasi, atau kerugian yang ditunjukkan oleh sebagian besar
opisthobranch beberapa species memiliki warna yang mencolok, eksternal, dilapisi cangkang
spiral(gambar 12.19), dengan operkulum. Terlebih lagi, rongga mantel pada spesies tersebut
(mengandung insang dan osphradium) berkembang dengan baik, dan siput sering menunjukkan
sedikit tanda detorsion: Pada banyak spesies, rongga mantel masih terletak di anterior (L: dan
sistem saraf masih menunjukkan "kondisi streptoneurous yang bengkok sepenuhnya (lihat
Gambar 12.49c).

Meskipun biasanya gerak melalui gelombang silia dan longsoran sepanjang permukaan
ventral makanan, beberapa opisthobranch, seperti kelinci laut, dapat berenangdengan semburan
pendek dengan mengepakkan lipatan lateral makanan yang disebut parapodia. pada anggota
subkelas lainnya, seluruh kaki ditarik ke dalam 2 lobus tipis, juga disebut parapodia, yang
digunakan untuk berenang. Hewan-hewan ini dikenal sebagai pteropoda (sayap kaki), atau kupu-
kupu laut (gambar 12.20). pteropoda mungkin atau mungkin tidak emmiliki kerang, tergantung
paad spesiesnya, tapi semuanya merupakan anggota permanen plankton. Pteropoda biasanya
tidak memiliki organ pernapasan khusus, sehingga pertukaran gas dilakukan dipermukaan tubuh
secara keseluruhan.
 o Gambar 12.20
Pteropoda. (a) Covolina sp, dengan parapodia terpapar. (b) Spirratela sp. berenang
.Hewan ini ditampilkan sedang melakukan pukulan kekuatannya, di mana parapodia
tersapu ke bawah dengan kuat, menghasilkan daya dorong ke arah luar. Parapodia berotot
adalah penjabaran dari kaki nenek moyang (c) Pteropod telanjang , clione limacina.
Binatang ini kehilangan cangkangnya ktika bermetamorfosis.

Subkelas Pulmonata

Mendefinisikan Karakteristik: Rongga mantel sangat divaskular dan dimodifikasi untuk

membentuk paru-paru.

Berbeda dengan prosobranch dan opisthobranch gastrophod, sedikit dari 17.000

pulmonate Spesiesnya laut, dan beberapa spesies itu hanya muncul secara intertidal dan di
muara. Sebagian besar spesies pulmonat ditemukan di lingkungan air tawar atau darat; siput dan
"escargot" (Gbr. 12.21) adalah anggota terestrial dari subkelas ini. Cangkang melingkar terdapat
pada sebagian besar spesies pulmonat, tetapi cangkang berkurang, terinternalisasi, atau
sepenuhnya hilang pada hewan lain (siput) (Gbr, 12.22c, d ). Hanya beberapa spesies yang
memiliki operasi di kaki. Kebanyakan pulmonat memiliki radula yang panjang, sesuai dengan
pola makan herbivora umumnya, dan kepala umumnya mengandung 2 pasang tentakel. Torsi
dibatasi hingga sekitar 90, sehingga sistem saraf tidak terlalu bengkok, dan rongga mantel
terbuka di sisi kanan tubuh, seperti di banyak opisthobranch.
 Ciri utama yang membedakan pulmonat dari gastropoda lain adalah bahwa rongga mantel
sangat dijerat dan berfungsi sebagai paru-paru (Gambar 12.21b). Gerakan ke bawah dari lantai
rongga mantel meningkatkan volume rongga sehingga udara dalam beberapa kasus air ditarik ke
dalam rongga mantel untuk bernafas. Cairantersebut kemudian dikeluarkan dengan mengurangi
volume mantel mantel. Udara atau air mengalir masuk dan keluar dari paru-paru melalui sebuah
satu lubang kecil yang disebut pneumostome (pneumo adalah G: paru-paru stoma G: mulut)
(Gambar 12.21a dan 12.22ac) Meskipun paru-paru kekurangan ctenidia, insang telah berevolusi
secara sekunder pada beberapa spesies air tawar. Insang ini berbentuk lipatan jaringan mantel di
dekat pneumostome.

o Gambar 12.21 (a) Eksternal dan (b) anatomi internal dari terrestrial pulmonate Helix
sp. .Ini adalah binatang yang pemakan atau disebut sebagai "escargot."
(a) Sherman / Sherman. Invertebrata: Fungsi dan Bentuk, 2Je. 1976. hlm. 236. Dicetak
ulang atas izin Prentice Hall, Upper Saddle River. Jersey baru. (B) Dicetak ulang atas izin
 Prendce Hall, Inc.dari Zoologi Invertebrata, 3d ed. oleh Joseph Engemann dan Robert
Hegner. Hak Cipta 198 oleh Joseph Engemann dan Robert Hegner

o Gambar 12.22
Keanekaragaman paru. (a) lymnaea sp dengan pneumostom yang mencolok. anggota
genus ini adalah penghuni umum danau dan kolam air tawar di seluruh dunia, dan
berfungsi sebagai inang perantara untuk berbagai trematoda dan cestoda
(platyhelminthes) (b) helisoma sp pulmonat air tawar lainnya, perhatikan cangkang
planospiral, dengan semua whorl yang tergeletak dalam satu bidang, (c) Siput terestrial,
arion fuscus, dengan cangkang eksternal yang diperkecil.(d) Limax flavus, siput terestrial
dengan cangkang internal kecil (tidak ditampilkan). (e) Cangkang Melampus bidentatus,
siput garam biasa. Ini adalah salah satu dari sedikit pulmonat dengan tahap larva laut
yang hidup bebas dalam siklus kehidupan.
Dari Pennak, Invertebrata Woter-Segar dari United Stddotes, 2d ed. Copyrigh (a.b) 1978
John Wiley & Sons, New York. Dicetak ulang atas izin John Wley & Sons Inc. (c.d)
Setelah Kingsley

Kelas Bivalvia (Pelecypoda)

di Kelas Bi. valvia (Pelecy poda) (L: dua valved [G: hatchet foot])
bī-val'-ve-ah (pel-iss-ih-po'-dah)

Mendefinisikan karakteristik: 1) dua cangkang valved, 2) badan rata secara lateral.

Kelas bivalvia berisi sekitar 15.000 spesies kontemporer, termasuk kerang, kerang,
kerang, dan tiram. karakteristik bivalve utama termasuk (1) kulit berengsel, sisi 2 (katup kiri dan
kanan "valved" -valva = L pintu lipat) yang ditutup oleh 1 atau 2 otot adduktor, ligamen pegas
memisahkan katup shell terpisah ketika otot adduktor rileks.

Gambar 12.23

Ket : A blvalve, Menunjukkan orientasi tubuh di dalam katup shell. Perhatikan bahwa
engsel terletak di bagian belakang dan katup terbuka di bagian perut. Sifon menjorok ke
belakang. Tentakel pada saat ini siphon berfungsi sebagai reseptor kemo dan mechano.
(a) Tampilan lateral. (b) bagian lintas melalui shell; siphon akan keluar dari halaman.

(2) kompresi lateral tubuh dan kaki; (3) kurangnya cephalization: tidak adanya kepala
dan struktur sensorik yang terkait; (4) rongga mantel yang luas, relatif terhadap yang ditemukan
di kelas moluska lainnya; (5) gaya hidup menetap; dan (6)dengan tidak adanya kompleks radula /
odontophore. Bivalvia terutama laut, tetapi sekitar 10-159% dari semua spesies terjadi di air
tawar. Tidak ada bivalvia yang terestrial. Anggota sebagian besar spesies adalah penyuplai
suspensi, menggunakan silia insang mereka untuk menggerakkan air melalui rongga mantel dan
menangkap fitoplankton dan partikel mikroskopis lainnya dari air laut

Bagian berengsel dari kerang bivalvia adalah dorsal (Gbr. 12.23). Katup cangkang
berada di sisi kiri dan kanan hewan. Shell terbuka di bagian perut. Tonjolan yang mencolok pada
cangkang sering terlihat pada permukaan dorsal, berdekatan dengan engsel. Tonjolan ini, disebut
umbo, terdiri dari bahan kulit paling awal yang disimpan oleh hewan. Garis pertumbuhan yang
berbeda biasanya berjalan sejajar dengan garis luar cangkang seperti yang diilustrasikan dalam
Gambar 12.24. Kaki memproyeksikan sifon, bila ada, memproyeksikan traktus posterior dan
anterior, ke arah pergerakan, dan sifon, ketika ada, memproyeksikan posterior

Gambar 12.24

Gambar 12.24. Garis-garis pertumbuhan di kulit pulau

Arctica bivalve. Usia cangkang dapat ditentukan dengan
menghitung garis pertumbuhan, karena pola pertumbuhan
cangkang bersifat musiman. Garis pertumbuhan terbaru
berada di dekat margin luar katup shell. Individu ini
diperkirakan berusia 149 tahun.

Atas perkenan Douglas S.jones.

Gambar 12.25

Gambar 12.25 (a) Prorobranch bivalve, Yoldia limatula, dengan kaki dan bagian bawah
cangkangnya terkubur dalam endapan. (b, c) Dua jenis insang protobranch, dengan jenis
insang (leluhur) yang lebih primitif di sebelah kiri. Ujung anterior hewan
memproyeksikan ke halaman Panah menunjukkan jalur aliran air melalui rongga mantel
 Fungsi insang terutama dalam pertukaran gas. bukan koleksi makanan). a)Megliych. (b.c)
Setelah Russell- Hunter.

Subkelas Protobranchia

Subkelas Proto branchia

(G: insang pertama)

pro-to-brank'-e-ah

Mendefinisikan Karakteristik: 1) Insang kecil dan menyerupai gastropoda, berfungsi

terutama sebagai permukaan pertukaran gas; 2) makanan yang dikumpulkan oleh ekstensi
panjang, tipis, dan berotot dari jaringan yang mengelilingi mulut (palp proboscides)

Anggota dari. Protobranchia mempertahankan apa yang tampak sebagai keadaan primitif
morfologis organisasi bivalvia. kelompok ini seluruhnya laut, dan semua spesies hidup dalam
substrat lunak Keadaan primitif dari organisasi bivalve Gambar 12.25a). Sepasang insang hadir
di rongga mantel, dengan satu insang di kedua sisi tubuh Gambar 12.25b, c) Saya banyak
spesies, 2 insang memanjang cukup jauh posterior (di luar kaki) untuk bergabung bersama
melalui jumbai ciliary pada filamen insang (Gbr. 12.26a). Setiap insang terdiri dari 2 bagian,
yang disebut demibranch (Bahasa Inggris Tengah: setengah insang), memanjang dari sisi yang
berlawanan dari sumbu insang sentral (Gbr. 12.25b, c).

Dengan demikian, insang bivalvia protobranch selalu bipectinate (L: double-combed).

Banyak unit yang membentuk masing-masing demibranch mungkin datar, lembaran bundar (Gbr.
12.25b), seperti pada gastropoda ctenidium yang khas, atau mereka mungkin berupa struktur
seperti jari (Gbr. 12.25c) yang memiliki penampang lebih bundar; dalam kedua kasus, setiap unit
disebut filamen. Filamen insang menggantung ke dalam rongga mantel, membaginya menjadi
ruang (ventral) incurrent dan ruang (dorsal) ekskursi. Air memasuki rongga mantel di bagian
perut, umumnya melewati antara filamen insang, dan kemudian keluar ke bagian punggung (Gbr.
12.25b, c). Fungsi insang protobranch terutama dalam pertukaran gas (seperti pada kebanyakan
prosobranch, gastropoda), meskipun ia juga dapat memainkan beberapa peran dalam
pengumpulan makanan dengan menyaring ganggang uniseluler dari air.

Gambar 12.26

o Gambar 12.26 (a) Detail insang kanan bivaive protobranch bivaive Nucula sp,
menunjukkan cilia pada filamen tunggal (b) Anatomi internal bivalve cabang protove
Yoldia delapansi menunjukkan sisi kiri hewan, termasuk sepasang palp lamellae kiri dan
ctenidium kiri. Kiri jaringan mantel telah dihapus untuk mengungkapkan struktur yang
mendasari lokasi mulut di dasar palpus labial.
(a) Setelah Orton, 1912. J, Marine Biol Assoc, UK. 944. (b) Dimodifikasi dari Acara Prosiding
Kerajaan, 232431-2, 198 Hak cipta o198 The J. Davenpor Society, London, dengan saran dari J.
Evan Ward.
 Lengan Silia insang terbatas pada area dekat tepi filamen insang, silia lateral selalu
memainkan primer 12.26a). Fungsi silia frontal terutama dalam membersihkan. Setiap filamen
insang melekat pada filamen yang berdekatan dengan peran dalam mengarahkan air melalui
rongga mantel (Gambar. Insang sedimen dan puing-puing. Bidang melingkar kaku, silia nonmotil
pada anterior dan permukaan posterior setiap shet. Silia setiap lembar benar-benar saling
berhubungan dengan lembaran yang berdekatan, menstabilkan struktur insang; interaksi ionik
antara permukaan cilliary tampaknya semakin memperkuat keterikatan antara lembaran yang
berdekatan. Dengan demikian cakram bersilia kencangkan. bersama-sama filamen yang
berdekatan; yaitu, mereka membentuk persimpangan mental yang menstabilkan persimpangan
antara filamen insang individu (gbr. 12.26a)

Hal 31-40
Gambar 12.29

(A) Kerang biru, Mytilus edulis, dengan cangkangnya terbuka untuk memperlihatkan
insang. (B) insang filibranch dari kerang biru M. Edulis. Dalam insang
lamelibranch yang relatif sederhana, filamen yang berdekatan direkatkan oleh
patogen sporadis silia yang berdampingan (persimpangan silia interfialmental).
Lamella naik dan turun dari masing-masing demibranch adalah pendukung oleh
crosspieces tipis (persimpangan interlamellar). (c) Seleksi transfusi melalui satu
filibranch filament. Silia lateral menghasilkan aliran air untuk saluran makan dan
pertukaran gas. Partikel makanan terperangkap oleh kekuatan hidrodinamuc atau
oleh silia laterofrontal, yang kemudian memindahkan makanan ke silia frontal. Silia
frontal memindahkan partikel makanan di sepanjang filamen gil ke alur makanan.
Jika melepaskan satu katup shell dari bivalve dan meletakkan hewan itu di katup yang
tersisa, proyek silia frontal akan ke atas. (d) representasi diagram dari gil
eulamellibranch, seperti yang ditemukan pada cangkang keras Mercenaria.
Persimpangan antarmuka antara filamen yang berdekatan adalah lembaran lengkap
dari jaringan berlubang, bukan patch sporadich dari silia intelocking. Persimpangan
intrafilamental antara lamellace bagian dalam dan auter tunggal, menibranch
memotong lembaran jaringan yang lebih padat daripada derau batang yang tipis dan
terpisah. Arrown hitam mewakili aliran darah dalam rincian filamrnts (e) dari satu
demibranch, menunjukkan struktur dasar dan pola penyatuan. Semua air masuk
melalui ostia di persimpangan interfilamental dan harus mengalir melewati pembuluh
darah di sepanjang tabung air sebelum keluar. Panah hitam mewakili aliran darah.
(F) tabung air di gil Clam Mercenaria seperti yang terlihat dengan mikroskop elektron
pemindaian (SEM). Panah putih menunjukkan arah aliran air melalui tibes setelah air
memasuki gil melalui ostia.
 Gambar 12.30 (a) Penampang melintang melalui bivalve septibranch,
menunjukkan insang termodifikasi. Bandingkan dengan potongan melintang melalui
eulamellibranch freshwate, clam Anodonta sp, ditunjukkan pada (b). Pada (b),
perhatikan bahwa jantung melilit usus, seperti pada semua bivalvia. seperti pada
insang protobranch. Insang lamellibranch ini terdiri dari filamen individu yang
dihubungkan dengan disiliar ciliary-disebut insang filibranch. Dalam insang bivalve
yang dimodifikasi, disebut insang eulamellibranch, persimpangan antara filamen
yang berdekatan terbuat dari jaringan silia; persimpangan jaringan interfilamental
ini secara lengkap dan kuat menyatukan filamen-filamen yang berdekatan. insang
filibranch dan eulamellibranch, rangkaian ascend g dan tungkai yang turun
membentuk lembaran jaringan yang terus menerus, atau lamellae. Air melewati
lamella insang antara filamen insang yang berdekatan - sebelum meninggalkan
rongga mantel Seperti halnya insang protobranch, insang lamellibranch adalah
bipectate, dengan satu demibranch ("setengah insang") memanjang dari setiap sisi
sumbu insang tengah; setiap demibranch biasanya terdiri dari lamella yang naik dan
turun, terbentuk dari banyak ilament berbentuk V. Demibranch terdekat dengan kaki
disebut demibranch bagian dalam; bahwa pada sisi terdekat mantel disebut
demibranch bagian luar.
 Insang itu terdiri dari satu demibranch bagian dalam dan satu bagian luar,
yang disatukan secara dorsal di sumbu insang. Setiap demibranch terdiri dari
banyak filamen, filamen biasanya terdiri atas anggota tubuh yang turun dan naik,
sehingga setiap demibranch terdiri dari satu descenden dan satu lamela ascendin. Di
sisi kanan kaki dan massa visceral adalah insang lain, gambar cermin insang di sisi
kiri. Umumnya, tungkai naik dan turun dari kaki dosa dihubungkan oleh potongan-
potongan jaringan, terbentuk interlamellar baru. Pada insang eulamellibranch,
persimpangan interlamellar antara tungkai naik dan turun dari setiap filamen
mungkin sangat luas untuk membentuk lembaran yang lengkap dan padat melintasi
ruang antara 2 tungkai. Seperti yang ditunjukkan pada Gambar 12.29d,
persimpangan antar-antarmuka dan antar-muka dalam insang semacam itu pada
dasarnya mengubah pasangan filamen yang berdekatan menjadi berbentuk kotak.
Air lewat di antara filamen insang dari ruang yang ada dari rongga mantel ke ruang
sewa excu, melalui lubang kecil, yang disebut ostia, yang terletak di sisi setiap kotak.
Selain itu, lamellae ascendmt dari demibranch bagian dalam (mis., 2 demibrand yang
paling dekat dengan kaki) sering melekat, pada ujungnya, ke atas dan lamella naik
dari 2 tempel demibran luar, pada ujungnya, ke mantel dan Dengan ujung lamellae
firltto ascending dari bivalve, semua air harus melewati antara filamen yang
berdekatan sebelum keluar dari rongga mantel, ini harus tergantung pada efektivitas
penyaringan insan. Lateral silia masing-masing filamen membuat aliran air
responsible seperti pada saat memindahkan air ke dalam , dan keluar dari ronggq
mantel. Bahkan yang memasuki rongga mantel melalui air yang ada ditarik melalui
aksi-aksi silia siphon ini, bukan melalui otot langsung aksi shipon itu sendiri. Meski
begitu, laju aliran air melalui rongga mantel bisa sangat mengesankan.
 Gambar 12.31

Gambar dan transportasi partikel makanan oleh lamelibranch bivalve gills

Partikel memasuki alur makanan ventral dimasukkan ke dalam lendir dan diangkut oleh
silia dari filamen insang menuju filamen palpus labial. di mana beberapa atau bahkan sebagian
besar penyortiran partikel terjadi sebelum konsumsi seperti pada protobranch. Transportasi
partikel dengan mekanisme mukosa bergerak 30-401 liter) air melewati insangnya setiap jam
pada 24'C. Tikar padat dari beberapa bivalvia air tawar menyaring hingga 10 m air per m
substratum per hari. Bivalvia individual dapat mengurangi aliran air melalui rongga mantel
dengan otot-otot yang berkontraksi untuk mengurangi diameter siphon, atau dengan
meregangkan otot polos di dalam gil itu sendiri, atau dimiliki dengan memvariasikan frekuensi
denyut ciliary.

(Gambar 12.28. beberapa spesies transpor bivalvia menangkap terutama alur makanan
vetral, menangkap partikel makanan sementara di alur makanan dorsal, dan sisa sisa makanan di
kedua alur makanan ventral (Gbr. 12.31). Dalam semua kasus, partikel-partikel tersebut
ditopang oleh silia insang ke palpus labial, di mana mereka dipasang sesuai dengan ukuran
partikel dan nilai gizi dan dibawa ke mulut, seperti pada protobranch. Di banyak orsal pecies,
partikel sudah dipilah sebelumnya pada insang. Partikel-partikel makanan lain dicerna di mulut
dan melewati kerongkongan, terjerat dalam lendir, mereka dimasukkan ke dalam perut, diaduk,
dan, sebagian, dicerna oleh aksi batang tembus berputar yang dikenal sebagai gaya kristal. Gaya
kristal terdiri dari protein struktural dan beberapa enzim pencernaan. Salah satu ujung batang
terletak di kantung gaya, kantong usus yang dilapisi oleh silia.
 (Gbr. 12.32b Gambar 12.32a, b, c (a) Anatomi internal dari lamellibranch bivalve, kerang
laut Mytilus edulis. (B) Sistem pencernaan lamellibranch bivalve makan ion, seperti kerang biru
atau kerang lunak. (c) Anatomi internal kerang cangkang keras, Mercenaria mercenaria. (D)
Hewan yang sama seperti pada (c), tetapi tidaka tidaka ada insang kiri dan organ internal terkena
diseksi. (e) Struktur internal ginica, dengan katup shell kanan dilepas. Tiram dewasa tidak
memiliki kaki dan tidak memiliki otot adduktor anterior. (a) Setelah Turner. (B) Setelah Morton.
(c) Setelah Kellogg- (d) Modifie (e) Dimodifikasi dari tiram Amerika, Crassostrea vir
 Aktivitas silia ini menyebabkan rotasi atau perputaran. Ujung gaya yang menjorok ke
perut abrasi terhadap pelindung lambung chitinous saat batang berputar, memecah makanan
menjadi potongan-potongan kecil. Abrasi juga menyebabkan batang perlahan terdegradasi pada
akhirnya, melepaskan enzim pencernaan ke dalam lambung. Kristalin yang secara morfologis
dan fungsional serupa juga ditemukan di perut monoplacophorans dan beberapa spesies
gastropoda. Sebaliknya, bivalvia protobranch memiliki kantung gaya yang mengandung lendir
dan enzim pencernaan tetapi tidak memiliki kristalin. Seperti pada kebanyakan moluska lainnya,
lambung bivalve terhubung dengan kelenjar pencernaan yang lebih besar (pencernaan
divertikula), yang berfungsi sebagai tempat utama pencernaan dan penyerapan. Apakah partikel
dikirim ke kelenjar pencernaan atau tidak tergantung pada nilai nutrisinya, sehingga perut dapat
berfungsi sebagai penyaring partikel.

Nutrisi dari beberapa bivalves lamellibranch sangat berbeda dari apa yang baru saja
digambarkan sebagai norma.Pada awal 1980-an, bakteri ditemukan hidup secara simbolis dalam
jaringan insang dari jumlah spesies bivalve air dangkal dan dalam.1 Insang yang kaya bakteri
tebal luar biasa dan biasanya lebih dari 3 kali lebih berat daripada insang spesies bivalve yang
tidak memiliki simbion bakteri. Bakteri dalam insang menghasilkan ATP dan mengurangi daya (
NADH atau NADPH) dengan mengoksidasi substrat kimia yang sangat tereduksi (sulfida-HS-
atau metana) dan menggunakan energi yang terperangkap untuk memperbaiki karbon dioksida
(CO2) menjadi senyawa organik.

Selain karbonil, mereka menggunakan jalur enzimatik yang sama dari siklus Calvin yang
digunakan tanaman dalam fotosintesis, tetapi bakteri ini adalah chemoautotroph daripada
autotrof surya, menggunakan energi kimia daripada energi cahaya untuk memperbaiki karbon
dari CO2. Kemosintesis bakteri tidak diragukan lagi berperan dalam nutrisi inang, meskipun
kontribusi pastinya tidak diketahui pastinya untuk spesies apa pun. Banyak bivalvia yang
menampung bakteri insang memiliki sistem pencernaan yang sangat kurang, dan pada beberapa
spesies sistem pencernaannya telah hilang sepenuhnya; Bakteri simbiotik pasti berkontribusi
besar pada nutrisi inang pada hewan tersebut. Simbiosis antara bivalvia dan bakteri pengoksidasi
belerang disertai dengan morfologis tertentu dan modifikasi fisiologis pada bagian inang,
modifikasi yang masih sedang dipelajari secara aktif. Hubungan dengan simbion bakteri
biasanya berkorelasi di sistem pencernaan, hilangnya demibranch insang luar, dan modifikasi
lebih lanjut dalam morfologi insang mungkin terkait dengan penurunan ketergantungan pada
partikel makanan.

Modifikasi fisiologis sama menariknya. HS biasanya beracun untuk jaringan hidup

bahkan pada suhu yang sangat rendah. rantai transpor elektron yang terlibat dalam akses bakteri
simbiosis ATP yang lambat ke sulfida yang membutuhkan produksi ATP asterial dengan
demikian merupakan ion yang berpotensi berisiko bagi inang. Beberapa spesies memiliki
kandungan khusus yang mengikat HS, mencegah sulfida bebas dari enzim yang sensitif terhadap
kontak elektron dari transpor elektron. oksidasi sulfida spontan seperti itu akan mengurangi nilai
sulfida sebagai sumber energi. Spesies lain tidak dapat mendetoksifikasi HS dengan cara
mengoksidasi sebagian menjadi tiosulfat ontoksik yang kemudian dapat diproses lebih lanjut
oleh asteria. Akhirnya, beberapa jaringan inang mungkin sebagian besar bergantung pada jalur
metabolisme naerobik untuk generasi ATP, Dan reduksi ketergantungan pada sistem sitokrom-
oksidase.

Beberapa mellibranch, seperti kerang, hidup melekat pada substrat keras melalui sekresi
protein yang disebut subthreads. Cairan berprotein disekresikan oleh sekelumit pangkal kaki, di
dalam rongga mantel, dan dengan cepat diangkut ke substrat di sepanjang alur di Kaki.

Beberapa spesies lamellibranch (beberapa kerang, Gambar. 12.27d) hidup tidak

terselubung di atas substrat, sebagian besar bivalvia menghindari pemangsa dengan hidup di
dalam endapan-substrat, kayu, atau bahkan lubang-lubang batu buatan mereka sendiri.
Burrowing ke substrat lunak, seperti pasir atau lumpur, dilakukan oleh kaki muskular (Gbr.
12.33). Kaki awalnya diperluas ke substratum dengan cara hidrolik atau hidrostatik, melalui
kontraksi otot-otot yang tepat di kaki. Otot adduktor, yang menempelkan hewan ke cangkang di
semua spesies bivalvia, menjadi rileks pada saat ini. Relaksasi otot adduktor ini memungkinkan
pelepasan energi yang disimpan dalam ligamentum engsel terkompresi, sehingga katup cangkang
kini terpisah tekan dengan kuat terhadap media di sekitarnya. Kekuatan diarahkan sekutu yang
belakangan dari katup shell ini menyediakan penahan untuk shell ketika kaki memanjang ke
dalam substratum. Dengan demikian, ekstensi kaki ke bawah tidak perlu mengeluarkan hewan
dari liang. Adductor menggerakkan otot-ototnya, menarik katup shell ke arah satu sama lain.

Struktur insang kerang-kerang yang khas, telah kita ketahui sejak awal 1900-an. Akan
tetapi, anggota dari bival amily Lucinidae, memiliki insang yang luar biasa besar yang pada
akhirnya terbukti menampung sejumlah besar bakteri simbolis; bakteri memperbaiki karbon
dioksida terlarut (CO nto karbohidrat, menggunakan energi yang dilepaskan melalui ion oksida.
sulfida dilarutkan dalam air laut. Untuk memperkeras jaringan, para peneliti mengeluarkan air
dengan mendehidrasi jaringan dan kemudian mengganti air dengan plastik seperti epoksi.
Setelah plastik mengeras, sampel jaringan dibagi menjadi beberapa bagian menggunakan
microtome dan gelas atau intan berlian. Bagian tebal (1-4 um) diwarnai untuk nicroscopy
ringan, dan bagian tipis (kurang dari 0,1 um) diwarnai untuk mikroskop elektron transmisi
(TEM) untuk membuat komponen sel tertentu lebih terlihat. Fokus Gambar 12.2b menunjukkan
potongan jaringan yang dipotong dari salah satu bagian kerang; Spesies-spesies ini hanya
memiliki satu demibran. Satu-satunya bagian dalam pada setiap sisi kaki / massa visceral sistem.
Ketika insang dipotong pada bidang yang ditunjukkan dan dipasang dengan tepat, mikroskop
cahaya menunjukkan struktur normal pada permukaan: filamen paralel tipis yang mengandung
lat al efrntal, dan silia frontal seperti pada insang bivalve lainnya (Gbr. 12.29ce). Akan tetapi,
lebih dalam ke jaringan insang, filamennya tidak biasa membengkak dengan sel-sel besar yang
mengandung bakteri yang disebut bacteriocytes (Fokus Gambar 12.2cd), yang masing-masing
berisi lusinan bakteri di dalam vesikel yang terikat membran. Sel-sel di zon bakteriosit juga
menampung banyak butiran pewarnaan gelap, disebut "butiran ment babi.

Setelah mempelajari ratusan bagian yang berdekatan dari jaringan insang, Distel dan
Felbeck membuat model insang 3 dimensi (Fokus Gambar 12.e). Seperti diilustrasikan, sel-sel
yang mengandung bakteri dikemas ke dalam tumpukan yang membentuk cylin berongga. ders;
dengan pengaturan ini, setiap bakteriosit memiliki akses yang sama ke sulfida dalam air yang
mengalir melalui insang. Air masuk ke dalam gill tissuc melalui silinder-silinder ini dan
bergerak melewati, tetapi tidak secara langsung menghubungi, bakteriocytes; Bakteriosit
dipisahkan dari kontak langsung dengan air laut oleh lapisan tipis sel epitel. Sel-sel epitel ini
mengandung numerik mikrovili, sangat meningkatkan luas permukaan serap yang dapat
digunakan untuk penyerapan sulfida dan untuk pertukaran O2 dan CO2. Setelah melewati
silinder berongga bakteriosit sel epitel, air mengalir keluar dari insang ke dalam spa antara
lamela yang berdekatan. demibranch, dan kemudian ia keluar dari rongga mantel melalui
siphorn yang ada. Meskipun Distel dan Felbeck berhasil mendokumentasikan struktur insang dan
lokasi bakta di dalam insang, pekerjaan mereka menimbulkan sejumlah pertanyaan menarik
tentang fungsi relatik simbiotik ini. kirim antara bivalve dan bakteri:
 1. Karena air yang kaya sulfida pertama kali berasal dari insang itu sendiri,
tidak ada peluang bagi gugus ini untuk melakukan detoksifikasi sulfida sebelum air
mencapai insang. Apa yang melindungi lapisan luar sel epitel dari keracunan sulfida?
Dalam hal ini, bagaimana jaringan lain bersentuhan langsung dengan air laut, seperti
mantiée. dilindungi dari keracunan sulfida?
2. Mengapa bakteriosit tidak bersentuhan langsung dengan air laut? Apa
fungsi dari lapisan tipis sel epitel yang menutupi bakteriosit?
3. Apa fungsi butiran-butiran pigmen yang menonjol yang ada di lapisan
bakteriosit insang? Mungkinkah mereka terlibat dalam menghilangkan produk limbah
atau mencerna sel bakteri?
4. Bagaimana inang memperoleh nutrisi dari bakteri? Apakah bakteri
dicerna oleh bivalvia? Atau apakah bakteri tetap utuh, melepaskan karbohidrat dan
molekul organik lainnya ke inang?
5. Dari mana bakteri simbiotik itu berasal? Apakah mereka terus diambil
dari lingkungan eksternal? Distel dan Felbeck menganggap ini tidak mungkin, karena
studi mikroskop elektron mereka tidak menunjukkan bukti

Fokus Gambar 12.2 a) Bivalve air laut Lucinoma aequizonata terletak di sisi kanannya,
dengan katup shell kiri dilepas untuk mengekspos insang yang biasanya tebal. (B) Pembesaran
bagian persegi ditunjukkan pada bagian e telah diputar sekitar 90 untuk menunjukkan bagian 2
lamellae e lamellae menyusun demibranch kiri. Epion yang diarsir secara morfologis identik
dengan insang bivalvia peternakan lainnya. (C) Transmisi mikrograf elektron sagit-on melalui
bagian bakteri-sarat dari insang berbaring dengan 2 lapisan diarsir biru di (b). Bagian bakteri
antara aktivitas endositosis dalam jaringan insang; Bakteri tampaknya menjadi diri sendiri dalam
insang. b) terjadi secara intraseluler dalam kelompok di sekitar saluran air sempit yang
memanjang tegak lurus ke permukaan bagian depan insang. Bakteri terlihat jelas pada
perbesaran (d) yang lebih tinggi. (e) Rekonstruksi skematis struktur insang berdasarkan
mikrograf elektron, menunjukkan kolom tebal sel bakteriosit di sekitar saluran air.

Gambar 12.35 gambar 12.36

(a) sepotong kayu penuh dengan bivalvia kayu. Dentalium sp., Sebuah scaphopod. dalam
(b) Foto sinar-X sepotong kayu yang orientasi makan normal. partikel makanan
mengandung cacing kapal. ditangkap oleh captatula.
 Keragaman phologis dari fosil-fosil ini memperjelas bahwa radiasi moluska telah
berlangsung cukup lama. Sebagai perbandingan, scaphopoda adalah kelompok muda, pertama
kali muncul dalam catatan fosil di pertengahan ordovician-seekor kuda betina 450 juta tahun lalu
(gambar. 12.5) penelitian ini menunjukkan bahwa scaphopoda dan bivalvia memiliki leluhur
yang sama: kelas yang sekarang sudah punah. Molusca dikenal sebagai "ros-troconcha".

300 hingga 400 spesies di kelas scaphopoda semuanya hidup di laut dan di substrat pasir
atau lumpur, kebanyakan di perairan dalam. scaphopoda memiliki ciri-ciri moluska "khas" yaitu:
kaki, jaringan mantel, rongga mantel, radula, dan cangkang. cangkang scaphopoda tidak pernah
mengalami luka secara spiral, tetapi bukan tumbuh secara linier sebagai tabung berlubang:
karenanya, nama umumnya adalah "cangkang gigi" dan "cangkang gading". Cangkangnya
memiliki celah di setiap ujungnya. air masuk di ujung yang lebih sempit, yang menonjol di atas
substrat. aliran air disebabkan oleh aksi sel-sel bersilia yang terbatas pada punggung jaringan
mantel. secara berkala, air dikeluarkan melalui lubang yang sama ini dengan kontraksi otot-otot
kaki yang tiba-tiba.

Tidak seperti banyak moluska lainnya, scaphopoda tidak memiliki ctenidia. mereka juga
tidak punya hati dan sistem peredaran darah; alih-alih, darah bersirkulasi melalui berbagai sinus
besar hemocoel sebagai konsekuensi dari gerakan ritmis kaki. juga tidak ada scaphopoda yang
memiliki osphradium; reseptor sensorik khusus di daerah posterior rongga mantel, di mana arus
pernapasan masuk dan keluar, dapat memberikan fungsi pengambilan sampel air yang sama yang
disediakan oleh osphradia pada moluska lainnya.

Menggali ke dalam substrat lunak dilakukan oleh kaki, pada dasarnya seperti yang
dijelaskan sebelumnya untuk bivalvia. Scaphopoda menangkap partikel makanan kecil, termasuk
foraminiferans (sekelompok protozoa bercangkang), dari sedimen di sekitarnya dan air
menggunakan tentakel tipis khusus yang dikenal sebagai captatula (gambar. 12.36). Satu individu
memiliki 100 hingga 200 tentakel seperti itu. setiap captaculum berakhir dalam bohlam lengket
bersilia; untuk memberi makan, tentakel dipotong oleh aksi merayap silia sampai bola kontak
makanan. makanan kemudian diangkut ke mulut dengan silia yang menawan atau, dalam kasus
partikel makanan besar seperti foraminiferans besar dan bivalvia kecil, oleh kontraksi otot dari
tentakel itu sendiri.
Kelas Cephalopoda

(Kepala kaki)

Mendefinisikan karakteristik: 1) cangkang dibagi dengan septa, dengan kamar-kamar yang

dihubungkan oleh sifuncle: untaian jaringan yang termaskolarisasi yang terkandung dalam
tabung kalsium karbonat (cangkang berkurang atau hilang dalam banyak spesies); 2) sistem
sirkulasi tertutup; 3) makanan yang dimodifikasi untuk membentuk lengan dan kapal yang
fleksibel; 4) gaglia menyatu untuk membentuk otak besar yang terbungkus dalam tengkorak
tulang rawan.

Gambar 12.37

(a) Nautilus sp., dalam posisi berenang normal. (b) bagian longitudinal melalui cangkang dari
individu yang sama, menunjukkan septa mengisolasi kompartemen cangkang yang berbeda,
siphuncle, dan anatomi internal. seluruh tubuh hewan itu ditemukan di ruang terluar cangkang.
dari kamar lain, semua kecuali yang terbaru dipenuhi dengan gas. (c) Detail kamar shell terbaru
dan kedua terbaru.
 Sungguh menakjubkan bahwa hewan-hewan seperti cumi-cumi dan gurita termasuk dalam
filum yang sama dengan kerang, siput, scaphopoda, dan chitons. tidak seperti kebanyakan
moluska, cephalopoda sering bergerak cepat, karnivora aktif yang mampu berperilaku sangat
kompleks. Anggota kelas ini secara eksklusif adalah angkatan laut. Seekor cumi-cumi terbesar,
Cumi-cumi raksasa, Architeuthis, beratnya mungkin 1000 kg dan panjangnya mencapai 18 m,
termasuk tentakelnya, yang panjangnya bisa 5 m atau lebih panjang. Anggota spesies chepalopod
terkecil memiliki panjang kurang dari 2 cm, termasuk tentakel.

Semua chepalopoda memiliki radula dan ctenidia. Sebuah rongga mantel dan kaki juga
ada, tetapi mereka umumnya tidak berfungsi dalam mode moluska "khas". Kepala dan organ
sensoris terkait dari moluska cephalopoda hanya ada di ruang terluar terbesar. septa ditembus
oleh siphuncle tabung terklasifikasi dan untaian tertutup dari jaringan vaskularisasi yang berputar
melalui shell dari massa visceral, melintasi semua ruang shell. Cairan dapat secara perlahan
diangkut ke dan dari ruang selubung melalui siphuncle, gas berdifusi ke dalam atau keluar dari
ruang ketika volume cairan diubah.

Transpor cair ini tampaknya dimungkinkan oleh enzim dalam jaringan siphuncular; Enzim-
enzim ini secara aktif mengkonsentrasikan zat terlarut - mungkin ion - baik di dalam atau di luar
jaringan siphuncular, dengan demikian menetapkan gradien osmotik lokal dari cairan di dalam
bilik - disebut cairan kameral - ke dalam sungkup dan kemudian dimasukkan ke dalam darah -
ingat, siphuncle itu difungsikan dengan baik -di dalam ruang selubung cairan cameral yang
dihilangkan.

Karena isi setiap ruang diubah oleh mekanisme ini, daya apung cangkang, dan karenanya
hewan, juga berubah. dengan cara ini, Nautilus dapat mempertahankan daya apung netral saat ia
tumbuh, persis mengimbangi peningkatan berat cangkang dan jaringan melalui pembuangan
cairan cameral yang tepat. fluks fluida cameral juga dapat terlibat dalam regulasi daya apung
selama migrasi vertikal bilik Nautilus, di mana Nautilus dapat naik dan kemudian turun ratusan
meter setiap hari.

Lokomotif Nautilus oleh propulsi jel, mengeluarkan air dari mantle cavity melalui tabung
berongga yang fleksibel yang disebut siphon atau corong. air dikeluarkan melalui kontraksi otot
tetractor kepala. corong berotot, yang berasal dari kaki moluska "khas", dapat diputar dengan
berbagai cara untuk memindahkan hewan ke arah yang berbeda.

Cephalopoda lainnya juga bergerak dengan jet propulsi, tetapi mereka mengeluarkan
volume air yang jauh lebih besar dan melakukannya dengan lebih kuat. berbeda dengan
Nautiloid, cephalopoda lain tidak memiliki cangkang eksternal, dan mantelnya dapat memainkan
peran utama dalam pergerakan. jaringan mantel tebal dan penuh dengan otot-otot melingkar dan
radial. kontraksi otot radial dari jaringan mantel sementara serat otot melingkar rileks
meningkatkan volume rongga mantel. air kemudian memasuki rongga mantel di sepanjang batas
mantel anterior, seringkali melalui katup satu arah. (Jika Anda menganggap cumi-cumi atau
gurita mengenakan jaket (mantel), rongga mantel terletak di antara jaket dan tubuh, dan air
memasuki rongga mantel di sekitar leher). aliran air ini menyebabkan hewan ditarik sedikit ke
depan. ketika otot-otot radial rileks dan otot-otot melingkar kemudian berkontraksi, margin
jaringan mantel membentuk segel ketat pada leher, dan sejumlah besar air dikeluarkan secara
paksa sepenuhnya melalui corong berongga yang fleksibel. Sejak massa dorong cairan yang
dikeluarkan x kecepatan, pengusiran begitu banyak air melalui corong dengan kecepatan tinggi
memungkinkan cephalopoda bergerak dengan kecepatan tinggi; setidaknya dalam waktu yang
singkat, cumi-cumi mungkin dapat mencapai kecepatan 5m / detik hingga 10 m / detik. dalam
cumi yang bergerak begitu cepat, rongga mantel terisi sebagian oleh kontraksi otot radial,
sebagian oleh recoil elastis mantel yang terkompresi, dan sebagian (atau sebagian besar) oleh
gradien tekanan yang terbentuk di sepanjang sisi tubuh ketika cumi-cumi bergerak melalui air.
propulsi jet digunakan paling umum dalam melarikan diri dari predator dan menangkap mangsa.
untuk pergerakan yang lebih santai, banyak spesies menggunakan lengan (sebagai gurita) atau
sirip lateral berotot (seperti pada sotong dan cumi-cumi).

Peran aktif mantel dalam penggerak tidak kompatibel dengan memiliki cangkang eksternal.
kebanyakan cephalo modern [polong yang mempertahankan cangkang (sotong, cumi-cumi, dan
banyak gurita) menanggungnya secara internal. cumi-cumi, misalnya, memiliki cangkang bilik
internal yang terlibat dalam regulasi daya apung, seperti di Nautilus. Cumi-cumi juga internal,
tetapi sedikit lebih tipis, kaku, lembaran protein, yang disebut pena. "cangkang" yang tidak rusak
ini tidak berperan dalam regulasi daya apung; sebagai gantinya, cumi-cumi mengimbangi berat
badan mereka sendiri dengan mengakumulasi ion amonium konsentrasi tinggi dalam cairan
coelomic. di gurita, tidak ada vesgites dari cangkang yang tersisa. apa yang disebut kertas
nautilus (Argonauta) juga tidak memiliki kulit asli; ini jauh lebih dekat hubungannya dengan
gurita daripada nautilus, meskipun memiliki nama yang sama. ketika aktif secara reproduktif,
betina menghasilkan "cangkang" yang rapuh dan tanpa bilik, menggunakan kelenjar di lengan -
bukan jaringan mantel; nautilus kertas betina tinggal di cangkang ini sambil merenung mudanya.

Dengan demikian, dari semua cephalopoda hidup, hanya Nautilus bilik yang membentuk
cangkang eksternal sejati. pengurangan atau hilangnya cangkang jelas telah menjadi tema utama
dalam evolusi cephalopoda selama beberapa ratus juta tahun terakhir, lebih dari 7000 spesies
cephalopoda yang dikupas diketahui dari fosil, beberapa di antaranya memiliki cangkang
berdiameter 4,5 m. sebagai cangkang eksternal menjadi berkurang atau hilang dalam evolusi,
cephalopoda pasti menjadi semakin rentan terhadap predasi. kerentanan seperti itu mungkin
mengarah pada seleksi untuk sarana perlindungan lain. misalnya, kulit kebanyakan cephalopoda
mengandung beberapa lapisan sel berwarna kecil yang disebut kromatofora, yang menutupi sel-
sel reflektif dengan iridosit. biasanya, kulit satu individu mengandung ratusan ribu, atau bahkan
jutaan kromatofor. ekspansi dan kontraksi kromatofor dimediasi oleh otot di kulit dan berada di
bawah kendali saraf langsung dari otak. dengan demikian, warna kulit cephalopoda dapat
berubah sangat cepat. perubahan warna yang defensif, menyamarkan, dan terkait pacaran telah
dijelaskan. tidak mengherankan, nautilus bilik tidak memiliki kromatofor.
Gambar 12.39

(a) anatomi eksternal cumi Loligo sp. (b) Anatomi internal cumi-cumi jantan (permukaan ventral
menghadap ke atas). Pencernaan dimulai di perut dan diselesaikan di caecum besar yang terkait.
(c) Betina matang yang diseksi, memperlihatkan organ reproduksi utama. Kelenjar nidamental
mengeluarkan lapisan agar-agar di sekitar setiap telur.

Banyak spesies cephalopoda, terutama cumi-cumi di laut tengah dan dalam, memiliki
banyak organ ringan, yang disebut photophores. Ini didistribusikan pada tubuh dalam pola
spesifik spesies, terutama pada permukaan ventral. cahaya diproduksi di photophores oleh reaksi
biokimiawi yang sejajar dengan tingkat yang luar biasa yang ditunjukkan oleh banyak arthropoda
(termasuk lalat api) dan ikan. Pada beberapa spesies, bioluminesensi dihasilkan oleh bakteri
simbiotik yang hidup di dalam photophores. meskipun bioluminesensi seperti itu - produksi
cahaya biokimia dengan panas minimal - dapat berperan dalam menarik atau mengenali
pasangan dan dalam memikat mangsa potensial, hampir pasti juga melindungi terhadap
pemangsaan. di malam hari, atau di air yang sangat dalam di mana gelap, kilasan cahaya
terkoordinasi yang terang mungkin mengejutkan akan menjadi pemangsa. pada kedalaman yang
lebih dangkal, photophores mungkin bertindak sebagai gantinya untuk membuat cumi-cumi
kurang terlihat jika dilihat dari bawah. bayangkan menatap benda buram yang terdampar di
sekelilingnya pada siang hari. sekarang bayangkan benda itu memecah siluetnya dengan
menghasilkan cahaya intensitas sekitar pada banyak titik di sepanjang permukaan perutnya.
Perhatikan bahwa untuk mencapai kamuflase dengan cara ini cumi-cumi harus dapat menilai
intensitas cahaya sekitar dan menyesuaikan intensitas produksi cahayanya sendiri agar sesuai
dengan intensitas itu.

Selain itu, sebagian besar cephalopoda selain nautilus bilik memiliki kantung tinta yang
terkait dengan sistem pencernaan. Cairan berpigmen gelap yang disekresikan oleh kantung tinta
dapat dikeluarkan secara seliberasi melalui anus, membentuk awan yang mungkin
membingungkan pemangsa potensial dan bahwa alsi dapat bertindak sebagai narkotika ringan.
Nautilus bilik tidak memiliki kantung tinta; ketidakhadirannya konsisten dengan anggapan
bahwa kantung tinta telah dipilih untuk spesies lain oleh peningkatan tekanan pemangsaan yang
harus terjadi pengurangan dan kehilangan cangkang eksternal.

Rongga mantel cephalopoda umumnya mengandung sepasang ctenidia, tetapi tidak seperti
situasi di moluska lainnya, darah dan air tidak mengalir terus menerus dalam arah yang
berlawanan: Tidak ada sistem pertukaran arus balik. selain itu, ctenidia cephalopoda tidak
bersilia. Sirkulasi air dipertahankan oleh pengosongan dan pengisian ulang rongga mantel secara
terus-menerus, yang dilakukan melalui kontraksi otot mantel

Cephalopoda juga unik di antara moluska dalam memiliki sistem peredaran darah yang
benar-benar tertutup, di mana darah mengalir seluruhnya melalui sistem arteri, vena, dan kapiler;
sinus darah yang ditemukan pada moluska lain tidak ada pada cephalopoda. Selain jantung
sistemik tunggal, yang menerima darah beroksigen dari insang dan mengirimkannya kembali ke
jaringan, jantung aksesori (cabang) dikaitkan dengan masing-masing insang. 2 cabang jantung
meningkatkan tekanan darah, membantu mendorong darah melalui kapiler insang. konsentrasi
pigmen darah pengikat oksigen (hemocyanin) juga sangat tinggi dalam darah cephalopoda.
Sistem sirkulasi cephalopoda dengan demikian lebih efisien daripada moluska lainnya,
mendukung gaya hidup yang jauh lebih aktif.

Selain membentuk corong, deriviatif kaki molluscan membentuk lengan berotot

cephalopoda dan tentakel yang dapat diperluas. Dengan demikian mulut terletak di tengah
"kaki". Jumlah total senjata dan tentakel biasanya 8 atau 10, tergantung pada spesiesnya,
meskipun beberapa nautiloid memiliki 80-90. Tentakel sebagian besar cephalopoda semuanya
kecuali yang dari nautiloid memiliki cangkir isap kecil yang digunakan untuk melekat pada
substrat atau benda, termasuk mangsa yang potensial. lengannya juga dipenuhi reseptor yang
sensitif terhadap sentuhan dan rasa; semua cephalopoda yang diuji sampai saat ini telah
mengembangkan kemampuan sensor kimiawi dengan baik.

Tingkat cephalization (konsentrasi sensorik dan jaringan saraf di ujung anterior hewan)
yang ditemukan di antara cephalopoda melebihi putaran itu di invertebrata lainnya. Cephalopoda
memiliki otak yang besar, kompleks, dan sangat berdifferensiasi. Otak gurita biasa, Octopus
vulgaris, memiliki lebih dari 10 lobus berbeda. studi tentang perilaku cephalopod menunjukkan
kemampuan yang jelas untuk memori dan pembelajaran. Dalam percobaan dasar, seorang
individu biasanya gurita ditangkap, melalui hadiah (makanan) dan patah semangat yang sesuai
(sengatan listrik ringan), untuk menyerang objek dengan bentuk, warna, atau tekstur tertentu atau
untuk menyerang mangsa hanya jika objek tertentu adalah atau tidak hadir. Setelah pelatihan
selesai, para peneliti menguji individu tersebut secara berkala untuk menentukan berapa lama
hewan tersebut mengingat apa yang telah dipelajarinya. dengan mengubah bentuk, tekstur,
orientasi, warna, ukuran, atau berat suatu hina, mereka dapat menemukan perbedaan apa yang
dapat dirasakan oleh cephalopod: Dapatkah ia membedakannya, misalnya, atau antara lingkaran
merah dan lingkaran putih identik yang lain, atau di antara persegi panjang horizontal dan
persegi panjang vertikal, atau antara bola berat dan bola identik, tapi lebih ringan, atau antara
bola kasar dan halus, atau antara cangkang acallop dan cangkang kerang?

Hasil percobaan jelas menunjukkan bahwa gurita memahami bentuk, intensitas warna, dan
tekstur, tetapi, yang mengejutkan, ia tidak dapat membedakan antara objek yang berbeda hanya
dalam berat.
(a) permukaan ventral dari cumi-cumi Abraliopsis sp., menunjukkan banyak foto-fotonya. Pada
siang hari, cumi-cumi ditemukan terutama 500-600 m di bawah permukaan laut; itu bermigrasi
ke air dangkal di malam hari. (b) Foto bioluminesensi, menunjukkan patofen fotophores pada
cumi-cumi Abralia veranyi.
 Cephalopoda tidak menunjukkan respons perilaku terhadap suara kecuali pada frekuensi
yang sangat rendah. Sementara rekaman listrik langsung jelas menunjukkan bahwa statocyst
sensitif terhadap rangsangan suara, informasi tersebut tampaknya tidak diproses dengan baik di
otak. tuli cephalopoda mungkin merupakan respons adaptif terhadap jutaan tahun predasi oleh
paus dan lumba-lumba yang bergigi, yang dapat membuat mangsa mereka tercengang dengan
suara. Dengan menyetel sebagian besar suara, Cephalopoda mungkin kebal terhadap mekanisme
perburuan jahat seperti itu; cephalopods tuli akan memiliki keunggulan atas pendengaran
cephalopoda dan akan dipilih untuk beberapa generasi, jika kita menganggap tuli sebagai sifat
yang ditentukan secara genetik.

Setiap cephalopod memiliki 2 mata. Dalam Nautilus sp., Matanya simpel dan berfungsi
pada prinsip kamera lubang jarum; tidak ada lensa. Mata membentuk gambar, tetapi ketajaman
visula tidak bagus. Sebaliknya, semua cephalopoda lainnya memiliki mata pembentuk gambar
yang sangat mirip dengan mamalia.

a) Pengisap pada lengan Octopus sp. berpegangan pada dinding kaca tangki akuarium. (B) Detail
satu pengisap dari gurita sp. I = disk pengisap (infundibulum), A = asetabulum (membuka ke
rongga pengisap), E = epitel.
TINGKAH LAKU CEPHALOPODA
Bagaimana kita belajar dan mengingat adalah 2 dari misteri besar biologi manusia. Ahli
biologi telah lama mempelajari aspek perilaku pada hewan lain, berharap menemukan prinsip-
prinsip umum fungsi otak yang dapat berlaku sama bagi kita, dan untuk menentukan seberapa
unik kemampuan kita untuk belajar, mengingat dan mengajar. Banyak penelitian semacam itu
telah dilakukan pada gurita vulgaris, spesies yang umum di perairan pantai Eropa. Fiorito dan
scotto (1992) adalah yang pertama bertanya apakah cam gurita belajar dari gurita lain.
Mereka melakukan studi mereka dengan gurita vulgaris yang dikumpulkan dari teluk
Napoli, Italia. Pertama-tama mereka melatih masing-masing dari 44 gurita untuk mengambil
bola plastik merah atau bola plastik putih, dengan sedikit mengejutkan hewan itu jika memilih
dengan benar. Setelah sekitar 17 hingga 21 percobaan, gurita secara konsisten akan memilih bola
warna yang mereka dilatih untuk memilih, bahkan tanpa hadiah atau hukuman tambahan. Gurita
vulgaris buta warna, sehingga hewan pasti telah merasakan perbedaan dalam kecerahan daripada
dalam warna semata. kemudian para peneliti membiarkan setiap gurita menunjukkan preferensi
warna yang didapat untuk gurita uji yang baru ditangkap yang tidak menerima pelatihan
sebelumnya. Setiap demonstran gurita secara konsisten memilih bola merah atau putih 4 kali
(gambar fokus 12.3a, c) sementara gurita uji melihat. Kemudian masing-masing dari 44 gurita uji
diizinkan untuk memilih antara bola merah dan bola putih, sekali lagi tanpa hadiah atau
hukuman. Apakah gurita pengamat mengadopsi preferensi demonstran?
Hasilnya sungguh luar biasa. 30 gurita uji yang hanya terkena gurita menunjukkan
preferensi untuk bola merah kebanyakan memilih bola merah sendiri, bahkan berpikir mereka
tidak menerima hadiah atau hukuman karena memilih satu bola di atas yang lain. Mirip, gurita
uji hanya terkena gurita menunjukkan preferensi untuk bola putih kebanyakan memilih bola
putih sendiri. Selain itu, preferensi yang ditunjukkan oleh pengamat gurita bertahan ketika hewan
diuji lagi 5 hari kemudian. Hasil ini jauh lebih mengesankan karena gurita menunjukkan
preferensi yang jelas untuk bola merah karena alasan tertentu, jadi memilih bola putih di atas
bola merah bertentangan dengan preferensi mereka yang jelas untuk bola merah.
Tampak jelas bahwa individu gurita vulgaris dapat belajar dari individu lain dari
spesies yang sama. Bahkan, mereka tampaknya belajar lebih cepat dengan mengamati apa yang
dilakukan gurita lain daripada melalui pelatihan manusia. Butuh gurita setidaknya 17 percobaan
untuk belajar dengan pelatihan kejutan / hadiah tetapi hanya 4 percobaan untuk belajar dengan
contoh! Kami sepenuhnya berharap menemukan kekurangan pembelajaran ini dengan menyalin
di antara simpanse dan vertebrata lainnya, tetapi untuk menemukannya juga di antara moluska
memang menarik. Orang bertanya-tanya tentang sejauh mana gurita dapat mempelajari perilaku
yang lebih kompleks dengan contoh, dan tentang hal-hal yang sebenarnya dipelajari gurita dari
satu sama lain di lapangan.

FOKUS GAMBAR 12.3

Dampak atau pelatihan dan pengamatan pada pilihan yang dibuat oleh gurita vulgaris. Demonstran dilatih untuk
memilih bola merah (a) atau bola putih (c). Pengamat kemudian diizinkan untuk menonton pilihan yang dibuat oleh
demonstran tetapi tidak menerima pelatihan sendiri.
GAMBAR 12.45
Gurita lentus jantan dengan lengan hektokotilisasi. Lengan dinaikkan untuk menunjukkan di mana spermatofor akan
dibawa. Hektocotylus dari kebanyakan cumi tidak begitu dimodifikasi.

PERKEMBANGAN REPRODUKSI
Meskipun beberapa gastropoda bersifat partenogenetik, moluska biasanya bereproduksi
secara seksual. Sebagian besar spesies bersifat gonochoristic, tetapi ada banyak harapan untuk
generalisasi ini. Beberapa gastropoda prosobranch gastropoda opisthobranch, dan lamellibranch
bivalvia, sebagai contoh adalah hermafrodit protandrik, yaitu jenis kelamin dari satu perubahan
individu dari pria menjadi wanita dengan usia. Semua pulmonat, dan opisthobranch yang bukan
hermafrodit protandrik, adalah hermafrodit simultan, dengan satu individu yang menghasilkan
telur dan sperma secara bersamaan, gonad dari individu seperti itu disebut ovotestis. Hermafrodit
simultan sering memiliki hubungan timbal balik yang menghasilkan pertukaran sperma secara
timbal balik (Gambar 23.3b). ada spesies cephalopoda hermaphrodit yang dikenal.
Secara umum, saluran genital moluska dikaitkan dengan bagian atau bagian yang
dimodifikasi, dari sistem ekskretoris. Pemupukan sperma telur secara eksklusif di luar di
schapopoda dan mungkin di monoplacophora juga. Pemupukan eksternal semacam itu sangat
umum di antara bivalvia chitons, dan aplacophorans, kurang begitu di antara gastropoda dan
tidak ada di antara cephalopoda terestrial dan moluska air tawar (beberapa gastropoda dan
bivalvia) membuahi hanya secara internal sebagai adaptasi terhadap kondisi stres yang terdapat
pada makhluk lain. gamet dan embrio oleh lingkungan (Bab 1). Cephalopoda menunjukkan
serangkaian adaptasi khusus khusus untuk mencapai pemupukan internal. Secara khusus, satu
lengan jantan dimodifikasi sebagai organ sanggama (Gambar 12.45). lengan yang kadang-
kadang sangat dimodifikasi ini, yang disebut hektocotylus, mentransfer paket sperma
(spermatophores, Bab 23, Gambar 23. 8d, P.547) ke fimale di kertas nautilus yang melepaskan
hektocotylus dari jantan dan tetap tinggal di dalam rongga mantel betina sampai transfer sperma
selesai.

Tidak mengherankan, tahap larva hidup bebas dikaitkan dengan pengembangan

sebagian besar spesies yang membuahi telurnya di luar air laut sekitarnya. Embrio melewati
tahap trochophore yang mencolok (gambar 12.46a, b) menyerupai annelida polychaete (gambar
13.11). saat ini tidak jelas apakah kesamaan tahap larva ini menunjukkan hubungan evolusi yang
erat antara annelid dan moluska, atau apakah larva trochophore telah muncul dalam 2 filum
secara independen, oleh konvergensi. Bagaimanapun, prototipe tahap trochophore gastropoda,
bivalvia, dan skafopoda secara bertahap menjadi meluas menjadi organ khas, bersilia yang
dikenal sebagai (pengumpulan fitoplankton dan pertukaran gas dan hilang pada metamorfosis
menjadi bentuk dewasa. Veliger dapat menghabiskan waktu berjam-jam, sehari, berminggu-
minggu atau berbulan-bulan berenang di plankton sebelum bermetamorfosis, di antara molluska
yang dikupas, metamorfosis sering menandai perubahan tiba-tiba dalam morfologi cangkang
atau ornamen di banyak spesies transisi antara larva dan remaja, ini jelas ditunjukkan pada
cangkang (gambar 12.47b). opisthobranchs, cangkang larva ditinggalkan di metamorfosis
Bahkan ketika pembuahan internal, larva dispersif sering terjadi di beberapa titik
selama pengembangan. Hebatnya, mengingat masalah osmotik yang dihadapi hewan air tawar,
beberapa spesies air tawar memiliki larva veliger yang hidup bebas. Kehadiran veliger seperti itu
dalam sejarah kehidupan kerang zebra (Dreissena polymorpha) telah memberikan kontribusi
terhadap penyebarannya yang cepat ke seluruh ekosistem air tawar di Amerika Utara selama 10
tahun terakhir. Tetapi pada spesies bivalve air tawar yang paling banyak, veliger telah banyak
dimodifikasi untuk membentuk glochidium larva (gambar 12.46f), sebuah larva bercangkang
mikroskopis yang tidak terluka, berkembang selama berminggu-minggu sebagai parasit eksternal
yang hampir selalu pada ikan, sebelum jatuh ke bawah untuk mengambil hidup sebagai remaja
bentik. Sebelum dibebaskan dari kerang induk, glochidia berkembang di dalam insang induk
(gambar 12.46g), begitu dilepaskan, mereka dapat menyelesaikan siklus hidup hanya jika mereka
berhasil menempel ke inang vertebrata yang lewat dan tepat. Ketergantungan mereka pada
spesies ikan inang tertentu untuk menyelesaikan siklus hidup kemungkinan berkontribusi pada
kepunahan spesies bivalve air tawar saat ini, karena habitat air tawar mungkin tidak cocok untuk
spesies ikan inang, melalui polusi atau pembendungan sungai, misalnya bivalvia musim semi
tidak dapat mencapai usia reproduksi. Dalam kasus seperti itu, generasi sekarang akan menjadi
yang terakhir.
GAMBAR 12.48
Pola sirkulasi darah lamellibranch di air tawar Anodonta sp. Daerah yang diarsir menunjukkan rute darah
beroksigen.

SISTEM SYARAF
Tingkat perkembangan sistem saraf molluska sesuai dengan tingkat aktivitas
pemiliknya. Berbagai Molluska ganglia karena tidak ada sisten dalam banyak chitons untuk
menjadi sangat berkembang baik di cephalopoda di antara cephalopod, ganglia membentuk otak
sejati (Gambar 12.44a) di molluska lain, ganglia utama umumnya dipasangkan dan dihubungkan
oleh para syaraf membentuk cincin. melalui mana esofagus lewat (gambar 12.49a) kabel saraf
mayor dapat mengalir ke insang kaki mantel dan osphradium viscera dan radula. Ganglia yang
terkait dengan persarafan jaringan-jaringan ini adalah nama, masing-masing pedal pleura,
varietal, visceral, dan ganglia. Detail bervariasi di antara anggota kelas yang berbeda.
 Dalam sejumlah moluska, beberapa neuron dikhususkan untuk konduksi impuls yang
sangat cepat, serat raksasa yang biasanya lebar ini terutama menonjol di antara cepalophod yang
menghubungkan ganglia serebral dengan otot-otot mantel (gambar 12.50). serat raksasa sangat
penting dalam menyinkronkan kontraksi otot mantel untuk propulsi jet, memfasilitasi serat
respons lepas cepat juga penting bagi pengetahuan manusia saat ini tentang bagaimana impuls
saraf dihasilkan dan ditransmisikan sebagian besar berasal dari studi serat raksasa cepalopds.

SISTEM PENCERNAAN

Kebanyakan moluska memiliki sistem pencernaan lengkap dengan mulut dan anus yang
terpisah. Mulut mengarah ke esofagus pendek yang pada gilirannya mengarah ke lambung yang
berhubungan dengan lambung adalah salah satu kelenjar pencernaan yang lebih banyak atau
kekacauan pencernaan. Enzim pencernaan disekresikan ke dalam lumen kelenjar ini. Pencernaan
ekstraseluler tambahan terjadi dalam tomak pada pencernaan cephalopoda sepenuhnya
ekstraseluler di sebagian besar moluska lainnya, tahap akhir pencernaan diselesaikan secara
intraseluler dalam jaringan kelenjar pencernaan. Nutrisi yang diserap memasuki sistem peredaran
darah untuk didistribusikan ke seluruh tubuh atau disimpan di kelenjar pencernaan untuk
digunakan nanti. Limbah yang tidak tercerna melewati usus dan keluar melalui anus. Aspek lain
dari pengumpulan dan pemrosesan makanan telah dibahas jika sesuai untuk masing-masing
kelompok.

SISTEM EKSRESI
Urin Molluska biasanya terbentuk ketika cairan coelomic melewati satu atau lebih
pasang ginjal (kadang-kadang disebut metanephridia). Seperti pada annelida (Bab 13), cairan
coelomic umumnya masuk ke ginjal melalui nephrostome. Ingat bahwa coelom molluska sedikit
lebih dari rongga kecil (perikardium) yang mengelilingi jantung (gambar 12.48). dengan
demikian cairan coelomic tampaknya sebagian besar merupakan filtrat darah, yang mengandung
molekul-molekul kecil seperti amonia, yang dipaksa melintasi dinding jantung dengan filtrat.
Lamina basal itu sendiri, bersama dengan sel-sel berlubang terkait yang disebut podosit,
melakukan ultrafiltrasi saat tekanan memaksa cairan melintasi permukaan. Limbah tambahan
secara aktif disekresikan ke dalam cairan coelomic oleh kelenjar yang melapisi perikardium
seperti pada annelida urin primer selanjutnya dimodifikasi oleh resorpsi dan sekresi selektif saat
bergerak melalui tubulus metanephridial. Urin kedua dari belakang kemudian dibuang ke rongga
mantel melalui pori ginjal (nephridiopore) dan terbawa oleh aliran air.

GAMBAR 12.49
(a) Sistem saraf umum dari prosobranch gastropoda, menunjukkan efek torsi.
(B) bagian anterior sistem saraf limpet laut dalam (kelas gastropoda) Cocculinella minutissima.
(C) Sistem saraf gastropoda opsithobranch primitif, acteon cangkang siput. Para anggota genus ini tidak
menunjukkan tanda-tanda detorsion sistem saraf masih memiliki konfigurasi "streptoneorous" yang sepenuhnya
bengkok (ce-pl-g = ganglia serebral dan jamak yang menyatu; pa = ganglion parietal; pe = pedal ganglion; sbi =
ganglion subintestinal; spi = ganglion supraintestinal; vg = ganglion visceral).
(D) Sistem saraf gastropoda opisthobranch maju, kelinci laut Aplysia sp. Tidak ada lagi tanda-tanda torsi; hewan
tersebut memperlihatkan kondisi “detorted” (pa-sbi-vg = ganglia parietal-subintestinal-visceral; ce = ganglion otak;
pe = pedal ganglion; pl = ganglion pleura)
Gambar 12.50
Sistem saraf cumi cephalopoda, yang menunjukkan sistem serat raksasa, akson individu mungkin sebesar 1 mm.