DINDING SEL FUNGI

1. Dinding Sel Jamur dan Ragi Ascomycetes

Siklus biologis spesies ascomycetes dikarakterisasikan berdasarkan dua jenis propagule (spora untuk
bertaan hidup). Pertama, Konidia aseksual dan ascospora seksual memungkinkan jamur bertahan di
bawah lingkungan yang agresif, juga bertanggung jawab atas perbanyakan spesies di wilayah baru.
Kedua adalah bentuk vegetatif jamur, miselium, atau ragi yang memungkinkan jamur tumbuh di
lingkungan yang kaya nutrisi tempat spora atau ragi mendarat. Perbedaan kedua propagule ada pada
morfologi dinding sel. Sel jamur dikelilingi oleh dinding sel yang mengandung polisakarida dengan
struktural utama (β-1,3 glukan dan kitin) tetap sama pada kedua morfotipe di hampir semua spesies
Ascomycete, perbedaan utama antara kedua morfotipe juga dapat diamati di dinding sel, terutama
terkait dengan perbedaan mereka. peran dalam siklus biologis.

Spora dicirikan oleh lapisan pelindung pada permukaan dinding sel. Lapisan ini adalah yang pertama
kali bersentuhan dengan lingkungan dan melindungi spora terhadap segudang agresi lingkungan seperti
UV, suhu, garam tinggi, pH rendah atau tinggi, tekanan osmotik tinggi atau rendah, dan molekul
antijamur dari sel inang untuk jamur patogen. Lapisan ini juga merupakan penghalang yang
permeabilitasnya berubah dari waktu ke waktu. Kedap terhadap masuknya ion, air, dan sebagian besar
bahan kimia antijamur dalam tahap istirahat, spora menjadi permeabel setelah perkecambahan
berturut-turut terhadap gangguan lapisan pelindung ini. Selama pertumbuhan vegetatif, dinding sel
kemudian ditata ulang dan memperlihatkan polisakarida fibrilar atau amorf pada permukaannya.
Beberapa polisakarida dinding sel fibrillar umum untuk semua spesies — β-1,3 glukan, dan kitin — dan
yang lain — β-1,3-1,4- atau β-1,6-glukan, galactomannan, α-1 , 3 glukan, dan mannoprotein — spesifik
spesies [1]. Selain itu, beberapa polisakarida seperti galactosaminogalactan, mannans dan β-1,3 glukan
juga secara khusus disekresikan dan memainkan peran penting selama pembentukan biofilm. [2–6]

Satu temuan utama dalam beberapa tahun terakhir adalah fakta bahwa dinding sel bukanlah struktur
beku tetapi terus-menerus direnovasi ketika lingkungan berubah [7]. Selain itu, meskipun ini telah
diselidiki dengan buruk, komposisi dinding sel berubah dengan penuaan sel: pada munculnya tabung
kuman konidial atau kuncup ragi atau selama percabangan hifa, polisakarida struktural alkali-tidak
dapat larut terdegradasi dan set baru polisakarida ini disintesis dan dirancang ulang untuk
mempertahankan dinding sel plastik di puncak. Di daerah subapikal, polisakarida yang sama
memanjang dan bercabang bersama untuk membentuk jaringan polisakarida yang resisten dan saling
terhubung yang tertanam dalam semen amorf polisakarida yang larut dalam alkali.

Masalah khusus ini menjelaskan pentingnya dan peran dinding sel di sepanjang kehidupan jamur, dari
spora ke ragi vegetatif atau miselium, termasuk sintesis, penghambatan dan peran dalam infeksi jamur
untuk jamur patogen. Masalah ini terutama difokuskan pada tiga model: ragi Saccharomyces cerevisiae
dan Candida albicans dan jamur filamen Aspergillus fumigatus, yang telah mengumpulkan pengetahuan
dinding sel terbaik selama bertahun-tahun.

2. Lapisan Luar Dinding Sel Adalah Penghalang Pelindung

2.1. The Ascospores

Dalam S. cerevisiae, dinding sel ascospora luar terdiri dari kitosan, dityrosine, dan molekul yang baru
diidentifikasi disebut "chi" [9]. Struktur kimia dan sintesis chi masih belum diketahui. Kitosan disintesis
melalui aksi kitin deasetilase (Cda) pada kitin yang diproduksi oleh kitin sintase Chs3. Lapisan dityrosine
disintesis dalam sitoplasma oleh enzim Dit1 dan Dit2, yang menggunakan tirosin sebagai prekursor.
Dityrosine kemudian diangkut oleh transporter Dtr1 dan Dtr2 ke dinding sel, di mana ia dirakit menjadi
polimer besar dengan mekanisme yang tidak diketahui. Impermeabilitas dan perlindungan askospora
terutama membutuhkan lapisan chi dan kitosan.

2.2. Apakah Ascospora S. cerevisiae adalah Model untuk Ascospora Jamur?

Ascospora juga ditemukan dalam cetakan dan terutama pada A. fumigatus, tetapi komposisi dinding
selnya kurang diselidiki. Kami baru saja mengidentifikasi adanya sejumlah besar kitosan di dinding sel
mereka (A. Neiman dan A. Beauvais, hasil yang tidak dipublikasikan, 2016). Apakah polisakarida ini
memiliki fungsi dalam pembentukan dormansi atau dalam perlawanan terhadap agresi eksternal? Itu
harus menjadi fokus dari banyak studi untuk masa depan.

2.3. The Conidiospores

Pada A. fumigatus, dinding sel konidial ditutupi oleh rodlet, terbentuk oleh hidrofobin RodA kelas I, dan
oleh DHN-melanin. Kedua lapisan ini bertanggung jawab atas hidrofobisitas konidium dan
ketahanannya terhadap gangguan fisik, UV, dan pengeringan [10]. Kelas hidrofobin lain telah
diidentifikasi dalam A. fumigatus, tetapi peran mereka tetap tidak diketahui karena mereka tidak dapat
berkumpul menjadi rodlets [10]. Rodlet dan melanin memainkan peran penting dalam melindungi
konidium terhadap sel imun inang

rodlets imunosilensi konidium dan mencegah aktivasi / pematangan sel dendritik, makrofag, atau
neutrofil yang tidak menghasilkan sitokin pada saat kontak dengan konidia [11,12]. Namun, konidia
dikenali oleh mediator larut host dan, melalui aktivasi komponen komplemen utama C3,
memperbaharui konidia, meningkatkan fagositosis oleh makrofag melalui pengikatan kompleks imun
dengan reseptor yang ada pada sel-sel imun [13]. Aktivasi komplemen dapat dihasilkan dari satu atau
lebih dari tiga jalur berbeda: jalur alternatif, klasik, dan lektin, diaktifkan oleh pengikatan molekul
pengenalan pola yang berbeda pada permukaan konidial. Selain komponen pelengkap, kelompok
mediator lain yang larut, SP-A, SP-D, dan protein terkait pentraxin 3 (PTX3), juga dapat mengikat dan
membentengi konidia, memfasilitasi fagositosis (Sze17). PTX3 dikenal sebagai fasilitator utama invasi
aspergillus [14]. Alih-alih menyembunyikan jamur dari sel inang seperti lapisan rodlet, melanin
memainkan peran antijamur langsung dengan menghambat pembunuhan konidial di dalam fagosom
dengan memblokir biogenesis fagosom, pengasaman, dan organisasi NADPH

Apakah konidia A. fumigatus adalah model spora aseksual? Lapisan rodlet telah dipelajari sebelumnya
dalam konidia cetakan lain seperti Neurospora, Penicillium, dan Cladosporium [11,16]. Organisasi
rodlet dan inersia imun juga telah dilaporkan untuk spesies lain seperti A. rodlet fumigatus. Namun,
tidak ada penelitian lebih lanjut yang dilakukan pada konidia dari spesies yang berbeda ini.

2.4. Konidia yang Berkecambah

Perkecambahan konidia telah banyak dipelajari pada spesies Aspergillus (A. fumigatus dan A. nidulans).
Segera setelah konidia A. fumigatus berada di hadapan nutrisi dan kondisi yang menguntungkan,
lapisan eksternal pelindung terganggu, memperlihatkan polisakarida bagian dalam α-1,3 glukan,
galaktomanan, dan GAG yang dinosintesis selama tahap awal perkecambahan. Komponen permukaan
ini memiliki peran protektif untuk spesies patogen karena mereka menyembunyikan polisakarida yang
lebih imunostimulan, seperti β-1,3 glukan dan kitin yang masing-masing dikenali oleh dectin-1 dan IgG.
Namun, mereka juga dapat memiliki peran kekebalan esensial yang memfasilitasi invasi jamur [17,18].