MAKALAH

RETIKULUM ENDOPLASMA DAN

BADAN GOLGI

Dosen Pembimbing : Dr. Essy Harnelly, M.Si.

disusun oleh :

KELOMPOK 5

Asha Albela (1908104010018)

Nikita Chairunnisa (1908104010086)
Nina Nufrisa (1908104010024)
Muhammad Rizqi Aulia (1908104010060)
Farhatani Ramadhani Badar (1908104010038)

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

UNIVERSITAS SYIAH KUALA
DARUSSALAM – BANDA ACEH
2020
 KATA PENGANTAR

Alhamdulillah hirobbil ‘aalamiin, segala puji bagi Allah SWT Tuhan semesta alam atas segala
karunia nikmat-Nya sehingga penulis dapat menyusun makalah ini dengan sebaik-baiknya.
Makalah yang berjudul “Retikulum Endoplasma dan Badan Golgi” disusun untuk memenuhi
salah satu tugas mata kuliah Biologi Sel yang dibimbing oleh Ibu Dr. Essy Harnelly, M.Si.
Makalah ini berisi tentang penjelasan mengenai retikulum endoplasma dan pembahasan
mengenai badan golgi. Dalam penyusunannya penulis melibatkan berbagai pihak. Oleh karena
itu penulis mengucapkan banyak terima kasih atas segala dukungan yang diberikan untuk
menyelesaikan makalah ini.
Meski telah disusun secara maksimal oleh penulis, akan tetapi penulis sebagai manusia biasa
sangat menyadari bahwa makalah ini sangat banyak kekurangannya dan masih jauh dari kata
sempurna. Karenanya penulis sangat mengharapkan kritik dan saran yang membangun dari para
pembaca.
Besar harapan penulis makalah ini dapat menjadi sumber referensi pembaca sebagai pengetahuan
dalam mempelajari struktur dan fungsi organel-organel sel.
Demikian yang dapat penulis sampaikan, semoga para pembaca dapat mengambil manfaat dan
pelajaran dari makalah ini.

Darussalam, 20 Februari 2020

Kelompok 5
 BAB I

PENDAHULUAN

A. LATAR BELAKANG

Semua sel eukariotik mempunyai retikulum endoplama (RE). Secara khas merupakan
lebih dari separuh dari rata-rata total membran dari sel hewan. RE diorganizir oleh netlike labirin
dari tubula bercabang dan flattened sacs (kantong yg rata) yang diperluas melalui sitosol
(gambar 12-34). Tubula dan sacs saling berhubungan, dan membran mereka berkelanjutan
dengan membran luar inti. jadi, ER dan membran iti membentuk lembaran berkelanjutan me-
lampirkan ruang internal single, yang disebut rongga ER atau ruang ER cisternal, yang sering
menempati lebih dari 10% dari volume total sel.

ER memiliki peran sentral baik dalam lipid dan biosintesis protein, dan juga melayani
2+
penyaluran Ca intraseluler yang digunakan dalam respons banyak sel sinyal. Membran RE
adalah tempat produksi dari semua protein transmembran dan lipid untuk sebagian besar
organel sel, termasuk ER sendiri, aparatus Golgi, lisosom, endosomes, vesikel sekretorik, dan
membran plasma. Membran ER juga membuat sebagian besar lipid untuk mitokondria dan
membran peroxisomal. Selain itu, hampir semua protein yang akan disekresikan ke sel-eksterior
tambahan yang diperuntukkan untuk lumen ER, aparatus Golgi, atau lisosom yang awalnya
dikirim ke lumen ER.

Istilah diktiosom, badan Golgi, kompleks golgi maupun aparatus Golgi, sebenarnya
semua menunjukkan organel yang sama.Organel ini dikaitkan dengan fungsi ekskresi sel. Tidak
perlu menggunakan mikroskop elektron untuk mengamatinya, karena strukturnya dapat dilihat
dengan menggunakan mikroskop cahaya biasa. Karena memiliki fungsi yang berhubungan
dengan ekskresi sel, maka salah satu organel yang mengandung banyak diktiosom adalah ginjal.
Meskipun demikian, organel ini mempunyai struktur yang sama di hampir semua sel eukariotik,
dengan jumlah antara 10 hingga 20 buah setiap selnya.
 Untuk mengoptimalkan fungsi sekresi
sel, badan golgi bekerja sama dengan
retikulum endoplasma. Retikulum
endoplasma membantu proses penampungan
dan penyaluran protein ke Golgi.Protein
tersebut selanjutnya direaksikan dengan
glioksilat sehingga terbentuk glikoprotein.
Hasil reaksi ini dibawa ke luar sel.
Kemampuan membawa hasil ke luar sel inilah

Gambar 12-33 Bagian-bagian dari anggota sel

yang membuat badan Golgi mempunyai
nama lain organel sekretori.

B. TUJUAN

Tujuan dari penyusunan makalah ini adalah untuk menjelaskan:

1. Sejarah penemuan Retikulum Endoplasma dan Aparatus Golgi
2. Bagian-bagian, struktur dan fungsi RE dan Aparatus Golgi
3. Mekanisme kerja RE dan Aparatus Golgi di sel.
4. Beberapa penyakit akibat disfungsi RE dan Aparatus Golgi
 BAB II

PEMBAHASAN

A. SEJARAH PENEMUAN RETIKULUM ENDOPLASMA DAN APARATUS GOLGI

1. Retikulum Endoplasma

Retikulum berasal dari bahasa latin yang berarti “jaringan”, sedangkan kata endoplasmik
berarti “di dalam sitoplasma. RE sendiri adalah salah satu organel yang terdapat di dalam sel,
baik itu sel tumbuhan maupun sel hewan. Menurut sejarah, RE ditemukan pada tahun 1887. Saat
itu seorang ahli sel yang bernama Garnier menyelidiki terjadinya perbedaan warna sitoplasma sel
antara sel kelenjar dengan sejumlah bagian lain dalam sitoplasma. Bagian yang berbeda warna
itu seringkali diamati dan didapat gambaran berupa struktur yang mirip seperti guratan. Bentuk
inilah yang membuat Garnier menduga, kalau organel ini ada hubungannya dengan fungsi
sekresi pada sel. Karena itulah Garnier kemudian menyebut organel ini dengan Ergatoplasma.
Ergatoplasma di sel saraf disebut dengan Badan Nissl, yang selanjutnya juga disebut dengan
Retikulum Endoplasma.

Selanjutnya seorang ahli sel yang bernama Porter, pada tahun 1945 menemukan jala-jala
yang halus pada sitoplasma fibroblas ayam. Ketika dipotong melintang dan diamati di bawah
mirksokop, jala-jala ini tampak seperti saluran buntu, dengan bentuk yang mirip gelembung
memanjang. Penelitian ini diteruskan oleh Fry Wyssling dan Muhlethaler di tahun 1965. Mereka
mengamati di bawah mikroskop elektron dan mengambil kesimpulan bahwa terusan-terusan
tersebut saling berhubungan dan saling berkaitan di seluruh sitoplasma. RE yang berukuran besar
seperti badan Nissl dapat diamati pada mikroskop cahaya biasa, namun RE dengan ukuran yang
lebih kecil harus diamati di bawah mikroskop elektron.

2. Aparatus Golgi

Sistem endomembran pertama kali ditemukan pada 1800-an ketika ilmuwan Camillo
Golgi melihat bahwa noda tertentu selektif hanya ditandai beberapa membran selular internal.
Golgi berpikir bahwa membran intraseluler saling berhubungan, namun kemajuan dalam
mikroskop dan studi biokimia dari berbagai membran pembungkus organel menegaskan bahwa
organel dalam sistem endomembran adalah kompartemen terpisah dengan fungsi tertentu.
Struktur ini melakukan pertukaran bahan membran melalui tipe khusus transportasi. Para
ilmuwan akhirnya menyimpulkan bahwa sistem endomembran mencakup retikulum endoplasma
(ER), Golgi aparatus, dan lisosom. Vesikel juga memungkinkan pertukaran komponen membran
dengan membran plasma sel. Aparatus Golgi, atau Golgi kompleks, berfungsi sebagai sebuah
pabrik di mana protein yang diterima dari ER lebih lanjut diproses dan disortir untuk transportasi
ke tujuan akhirnya mereka: lisosom, membran plasma, atau sekresi. Selain itu, seperti disebutkan
sebelumnya, glikolipid dan sphingomyelin disintesis dalam Golgi. Dalam sel tumbuhan, aparatus
Golgi lanjut berfungsi sebagai tempat di mana polisakarida yang kompleks dari dinding sel
disintesis. Aparatus Golgi demikian terlibat dalam pengolahan berbagai konstituen seluler yang
melakukan perjalanan sepanjang jalur sekresi.

B. BAGIAN-BAGIAN RETIKULUM ENDOPLASMA DAN APARATUS GOLGI

Sistem membran menyusun struktur RE secara keseluruhan. Di sekeliling RE terdapat
semacam sitoplasma yang disebut sitosol. Struktur Retikulum Endoplasma sendiri tersusun atas
kompartemen atau ruangan-ruangan kosong dengan lapisan membran berukuran tebal 4
nanometer. Membran ini kemudian berkaitan dengan membran nukleus atau inti sel.

Retikulum Endoplasma juga mempunyai

ribuan ribosom yang merupakan tempat sintesis
protein dalam sel. Bagian RE yang mengandung
ribosom disebut Retikulum Endoplasma Kasar
atau Rough Endoplasmic Reticulum. RE kasar
berfungsi untuk mengambil protein yang telah
disintesis oleh ribosom, dan kemudian membawa
protein tersebut ke bagian-bagian sel lainnya.
Karena sebagian besar protein tidak diperlukan di dalam sel, namun lebih dibutuhkan oleh organ
lain. Dua contoh protein yang dihasilkan RE kasar adalah enzim dan hormon.

Adapula bagian Retikulum Endoplasma yang tidak dikelilingi oleh ribosom. Bagian ini
disebut dengan Retikulum Endoplasma Halus atau Smooth Endoplasmic Reticulum. Fungsi dari
RE halus adalah membentuk lemak dan steroid. Sel-sel dengan RE halus akan banyak dijumpai
di organ seperti hati atau hepar.

RE memiliki struktur yang mirip kantung yang tersusun berlapis-lapis. Kantung-kantung

ini disebut dengan cisternae. Retikulum Endoplasma (RE) sebenarnya merupakan labirin
membran dalam sel. Begitu banyaknya membran yang ada di RE sehingga jumlahnya lebih dari
lima puluh persen total membran dalam sel-sel eukariotik. Sejumlah ahli menyebut bahwa RE
sebenarnya merupakan perluasan membran sel yang kemudian membentuk labirin atau kantung
yang saling berhubungan. Kantung-kantung ini berfungsi membantu gerakan substansi sel dari
satu bagian sel ke bagian sel lain.

Dengan pengamatan di bawah mikroskop elektron, struktur Aparatus Golgi lebih mirip
kantung-kantung pipih yang tersusun bertumpuk dan dibatasi membran. Masing-masing
tumpukan biasanya tersusun atas 3 hingga 7 sakulus atau kantung. Tiap tumpukan akan tampak
cembung menghadap ke inti sel dan cekung menghadap bagian luar sel.

Bagian dalam apparatus golgi tersusun atas sisterna dengan sejumlah lubang atau disebut
dengan fenestrasi. Untuk sakulus bagian atas mempunyai fenestra di bagian tepi. Jika membran
plasma umumnya terdiri dari dua lapis sel, apparatus golgi mempunyai struktur membran
trilaminar yang lebih tipis dari plasmalema. Di permukaan apparatus golgi tampak sejumlah
vesikel-vesikel kecil dengan ukuran diameter 40 hingga 80 nm. Vesikel-vesikel itu berhubungan
dengan sakulus, diduga berfungsi sebagai media transportasi.

Bagian cis dari apparatus golgi menerima vesikel-vesikel yang berasal dari Retikulum
Endoplasma Kasar. Vesikel ini kemudian diserap ke ruangan-ruangan di dalam Badan Golgi.
Ruangan-ruangan tersebut akan bergerak dari sisi cis menuju ke sisi trans. Setelah itu masing-
masingruangan tersebut akan memecahkan diri dan membentuk vesikel yang lain. Dengan proses
ini vesikel siap untuk disalurkan ke bagian-bagian sel yang lain atau dikeluarkan dari dalam sel.

C. STRUKTUR RETIKULUM ENDOPLAMA DAN APARATUS GOLGI

1. Retikulum Endoplasma
 RE mempunyai struktur mirip kumpulan kantung dengan membran yang memanjang
seperti pipa, atau gelembung yang meluas dalam sitoplasma khususnya sel eukariot. RE terbagi
menjadi dua jenis yaitu retikulum endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus. Meski
berbeda, namun kedua jenis retikulum endoplasma ini menyusun sistem membran yang
melingkupi hampir seluruh ruangan dalam sel. Bagian dalam membran pada RE disebut dengan
ruang sisterna (cysternal space).Sedangkan bagian luar luar membran di sekitar RE disebut ruang
sitosolik (cytololic space).

Perbedaan penampakan atau morfologi antara retikulum endoplasma kasar dan retikulum
endoplasma halus terletak pada ada dan tidaknya ribosom di sekitar membran yang berhadapan
dengan ruang sitosolik. Perbedaan lainnya adalah RE kasar merupakan organel dengan membran
yang terusun dari suatu kantong pipih yang disebut dengan sisterna. Sedangkan RE halus
merupakan organel dengan membran berbentuk tubular.

Walau berbeda, RE kasar dan halus akan

menyatu di tempat tertentu, karena keduanya
bekerja sama dalam melakukan berbagai aktivitas
sel.

Area ER halus dimana transportasi vesikel

membawa protein yang baru disintesis dan tunas
lipid pergi untuk transportasi ke aparatus Golgi

disebut ER transisi.
Gambar 12.36C RE kasar dan halus tiga dimensi
pada sel hati (Bruce, A. 2008)

RE kasar memiliki struktur khas yaitu

setiap lembarannya tersusun atas 2 membran sel yang kemudian menjadi satu pada bagian tepi
sel masing-masing. Membran ini dibatasi oleh kantong yang berbentuk sakulus. Bentuk dan letak
sakulus bervariasi, sesuai dengan jenis, struktur dan fungsi sel.Misalnya RE kasar yang yang
berada di pankreas, sakulus menjadi tampak sistematis, terarah, serta paralel antara satu kantung
dengan kantung lainnya. Contoh RE kasar yang lain tampak pada sel-sel glandula dari acini
pankreas dan paratoide terdapat pada maxilla. Hampir seluruh sakulus yang diamati di bawah
mikroskop menempati bagian basal sitoplasma. Semakin aktif sebuah sel, maka jumlah ribosom
dan sakulur akan kian banyak.
 Gambar 12-36.
(A) Sebuah mikrograf elektron dari ER kasar dalam sel eksokrin pankreas yang membuat dan mengeluarkan
sejumlah besar enzim pencernaan setiap hari. Sitosol diisi dengan lembaran dikemas erat membran ER dipenuhi
dengan ribosom. Di kiri atas adalah sebagian dari inti dan selubung inti, perhatikan bahwa membran inti luar, yang
kontinu dengan ER, juga dipenuhi dengan ribosom. (B) Sebuah mikrograf elektron bagian tipis polyribosom melekat
pada membran ER. Bidang bagian di beberapa tempat pemotongan melalui RE kira-kira sejajar dengan membran,
memberikan gambaran dari pola rosettelike dari polyribosom.

RE halus terbetuk dari satu labirin dengan kanalikuli yang halus, saling berhubungan,
serta berinfiltrasi dalam semua sitoplasma. RE halus tidak memiliki ribosom pada permukaan
luar membrannya. Jalur yang dibuka dengan RE halus adalah jalur nutrisi dan mineral yang
berhubungan dengan mitokondria, tempat glikogen dan juga peroksisom.Sedangkan RE kasar
mempunyai sistem organisasi membran sakular dan penuh dilingkupi dengan ribosom. RE halus
merupakan jalinan tubuli-tubuli yang saling berkaitan dan tanpa adanya ribosom.

Gambar 12-38 (A) Kemelimpahan RE halus di sel yang mensekresi hormon steroid -. Mikrograf elektron ini adalah
pensekresian testosteron oleh sel Leydig di testis manusia. (B) Sebuah rekonstruksi tiga dimensi dari wilayah ER
halus dan ER kasar dalam sel hati. ER kasar membentuk tumpukan berorientasi cisternae rata, masing-masing
memiliki ruang lumenal lebar 20-30 nm. Membran ER halus ini terhubung ke cisternae dan membentuk jaringan
tubulus halus 30-60 nm.

2. Aparatus Golgi

Karena strukturnya yang besar dan teratur, aparatus Golgi adalah salah satu organel
pertama yang dideskripsikan menggunakan mikroskop cahaya. Tersusun atas kumpulan
membran-kompartemen tertutup yang ditumpuk rata, disebut cisternae, yang menyerupai
tumpukan roti pita. Setiap tumpukan Golgi biasanya terdiri atas empat sampai enam cistemae
(Gambar 2.2A), meskipun beberapa flagellata uniseluler dapat memiliki hingga 60 cisternae.
Pada sel-sel hewan, antara cisternae terkait ditautkan oleh koneksi tubular dari banyak tumpukan,
sehingga membentuk sebuah kompleks tunggal, yang biasanya terletak di dekat inti sel dan dekat
dengan sentrosom. Lokalisasi ini tergantung pada mikrotubulus. Pada percobaan jika
mikrotubulus depolymerisasi, aparatus Golgi mereorganisasi ke tumpukan cisternae yang
ditemukan di seluruh sitoplasma, berdekatan dengan situs keluar ER (Gambar 2.3).

Beberapa sel, termasuk sel-sel tumbuhan, memiliki ratusan tumpukan cisternae Golgi
yang tersebar di seluruh sitoplasma (Gambar 2.2B). Setiap tumpukan cisternae Golgi memiliki
dua permukaan yang berbeda: permukaan cis (atau permukaan masuk) dan permukaan trans
(atau permukaan keluar). Kedua permukaan cis dan trans yang terkait erat dengan kompartemen
khusus, masing-masing terdiri dari jaringan struktur tubular dan cisternal: jaringan cis Golgi
(CGN) dan jaringan trans Golgi (TGN). CGN adalah col-pembacaan dari leburan cluster tubular
vesikuler dari ER. Protein dan lipid memasuki jaringan cis Golgi dan keluar melalui jaringan
trans Golgi menuju permukaan sel atau kompartemen lain. Kedua jaringan penting untuk
menyortir protein: protein memasuki CGN tersebut dapat bergerak maju dalam aparatus Golgi
atau dikembalikan ke ER. Demikian pula, protein keluar dari TGN seterusnya bergerak dan
diurutkan sesuai dengan tujuan mereka berikutnya: lisosom, vesikel sekretorik, atau permukaan
sel. Mereka juga dapat dikembalikan ke kompartemen sebelumnya.
 Gambar 2.2 Aparatus Golgi. (A) rekonstruksi tiga dimensi dari mikrograf elektron aparatus Golgi dalam sel
sekretorik hewan tumpukan dari permukaan cis Golgi adalah paling dekat ke ER. (B) Sebuah Irisan tipis dari
mikrograf elektron menekankan zona transisi antara ER dan aparat GoIgi dalam sel hewan. (C) Sebuah
mikrograf elektron dari aparat Golgi dalam sel tumbuhan (alga hijau Chlornydomonas) terlihat pada
penampang. Dalam sel tumbuhan, aparatus Golgi umumnya lebih jelas dan lebih jelas terpisah dari membran
intraseluler selain dalam sel hewan. (A, digambar ulang dari A. Rambourg dan Y. Clermont, Eur J. your Biol
51:189 200, 1990 Dengan izin dari Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, B. milik Brij J. Gupta, C. milik
George Palade.)

Gambar 2.3 Lokalisasi aparatus Golgi pada hewan dan sel tumbuhan. (A) Aparatus Golgi dalam kultur fibroblast
diwarnai dengan antibodi fluorescent yang mengenali protein Golgi (merah). Aparatus Golgi terpolarisasi,
menghadap ke arah di mana sel berada sebelum fiksasi. (3) aparatus Golgi dalam sel tanaman yang mengekspresikan
fusi protein yang terdiri dari enzim Golgi resident bergabung dengan protein fluorescent hijau. Titik oranye terang
(warna palsu) adalah tumpukan Golgi. (A courtesy, John Henley dan Mark McNiven, B, milik Chris Hawes.)

Peristiwa pengolahan yang berbeda dan pemilahan muncul untuk mengambil tempat dan
memerintahkan sekuen di wilayah yang berbeda dari aparatus Golgi, sehingga aparatus Golgi
dianggap terdiri dari kompartemen diskrit ganda. Meskipun jumlah kompartemen tersebut belum
terbentuk, aparatus Golgi paling sering dipandang terdiri dari empat daerah fungsional yang
berbeda: 1) jaringan cisGolgi; 2) tumpukan Golgi (yang dibagi lagi menjadi sub medial
kompartemen dan trans kompartemen); 3) jaringan transGolgi (Gambar 2.4 ). Protein dari ER
diangkut ke kompartemen antara ER-Golgi dan kemudian dimasukkan ke aparatus Golgi pada
jaringan cis Golgi. Untuk kemudian maju ke kompartemen medial dan trans dari tumpukan
Golgi, di mana sebagian besar kegiatan metabolisme aparatus Golgi berlangsung. Protein
dimodifikasi, lipid, dan polisakarida kemudian pindah ke jaringan trans Golgi, yang bertindak
sebagai penyortiran dan pusat distribusi, mengarahkan lalu lintas molekuler untuk lisosom,
membran plasma, atau eksterior sel.
 Gambar 2.4. Aparatus Golgi paling sering dipandang terdiri dari empat daerah fungsional yang berbeda: 1)
jaringan cisGolgi; 2) tumpukan Golgi (yang dibagi lagi menjadi sub medial kompartemen dan trans
kompartemen); 3) jaringan trans Golgi.

D. FUNGSI RETIKULUM ENDOPLASMA DAN APARATUS GOLGI

Fungsi RE

RE memiliki peran sentral dalam lipid dan biosintesis protein. Membrannya adalah
tempat produksi semua protein transmembran dan lipid untuk sebagian besar organel sel,
termasuk RE sendiri, aparatus Golgi, lisosom, endosomes, vesikel sekretorik, dan membran
plasma. Membran RE membuat kontribusi besar untuk membran mitokondria dan peroxisomal
dengan memproduksi sebagian besar lipid mereka. Selain itu, hampir semua protein yang akan
disekresikan ke sel eksterior-plus mereka yang ditakdirkan untuk lumen RE, aparatus Golgi, atau
lisosom -pada awalnya dikirim ke lumen ER.
Retikulum endoplasma kasar memiliki beberapa peran penting yaitu sebagai berikut.
1. Glikosilasi protein
Fungsi utamanya adalah produksi dan pengolahan protein tertentu di lokasi ribosom yang
kemudian diekspor. Ribosom melakukan pekerjaan mereka dan menghasilkan protein, yang
kemudian dikirim ke retikulum endoplasma kasar, untuk diproses lanjut. Penambahan
kovalen gula ke protein merupakan salah satu fungsi biosintesis utama dari RE. Protein di
glikosilasi pada residu asparagin spesifik (glikosilasi N-linked) dalam RE sementara translasi
mereka masih dalam proses. Fungsi retikulum melibatkan pembentukan dua jenis protein. Salah
satunya adalah jenis yang membentengi dan akan tertanam ke dalam membran retikulum. Jenis
lain yang larut air, yang, setelah penciptaan pada situs ribosom, melewati membran dan ke dalam
lumen.
2. Folding Protein
Protein yang masuk diproses lebih lanjut dalam. Sama seperti kotak kardus dua dimensi
dilipat untuk membuat kotak, protein dilipat ke dalam bentuk tiga dimensi yang tepat dan
karbohidrat dapat ditambahkan. Banyak senyawa yang terhubung ke rantai protein dirakit di
lumen, sesuai dengan kebutuhan. Setelah lipat selesai, mereka siap untuk pengiriman. Melipat
dimungkinkan oleh kehadiran protein chaperon (pendamping) dalam lumen. Molekul seperti
hemoglobin diproduksi dalam retikulum endoplasma kasar.
3. Transportasi protein
Fungsi lain RER adalah untuk mengangkut protein siap ke situs di mana mereka
diperlukan. Mereka juga dapat dikirimkan ke badan Golgi untuk diproses lebih lanjut, melalui
vesikel.
4. Pemeriksaan Kualitas Protein
Setelah perakitan, setiap protein dibuat dalam lumen RE dikenakan penilaian kualitas
menyeluruh. Protein diperiksa untuk penataan dan struktur yang benar dan jika tidak sesuai
dengan persyaratan yang tepat, maka ditolak, disimpan dalam lumen dan dikirim kembali untuk
didaur ulang. Banyak kondisi medis seperti Emfisema dan jenis Cystic Fibrosis disebabkan
karena penolakan terhadap protein krusial dengan sistem memeriksa kualitas RE. Sehingga
retikulum endoplasma kasar adalah bagian yang sangat penting dari metabolisme sel, memainkan
peran utama dalam fungsi setiap jaringan sel yang berbeda.
Retikulum endoplasma halus akan banyak ditemui dalam sel berbagai organ seperti sel
otot pada rangka, tubulus pada ginjal dan juga kelenjar steroid. Protein retikulum endoplasma
halus mempunyai bermacam fungsi, seperti:

1. Proses sintesis hormon steroid, khususnya di kelenjar gonad maupun korteks ginjal
2. Proses pemurnian kembali atau detoksifikasi pada hati yang banyak mengandung komponen
organik seperti barbiturat serta etanol.
3. Proses pelepasan glukosa dari glukosa 6 fosfat pada hepar, maupun pelepasan gugus gula
yang lain.
4. Tempat penyimpanan glikogen dalam bentuk granula di membran luar RE halus, yang
berkaitan fungsi hepar.
2+
Fungsi lain yang krusial dari RE pada banyak sel eukariotik adalah mengasingkan Ca
dari sitosol. Perakitan Ca2+ pada sitosol dari ER dan selanjutnya reuptake terjadi banyak
rensopon cepat pada sinyal ekstraseluler. pompa transpor Ca2+ dari sitosol ke dalam lumen RE.
konsentrasi tinggi pada ikatan Ca2+ protein pada ER menfasilitasi penyimpanan Ca2+. beberapa
jenis sel , dan mungkin banyak pada lainnya, daerah spesifik dari ER dikhususkan pada
penyimpanan Ca2+. di sel otot jumlahnya melimpah, memodifikasi RE halus disebut
sarkoplasmik retikulum. pembuatan dan reuptake (penyerapan kembali) dari Ca2+ melalui
sarkoplasmik retikulum menggerakkan kontraksi miofibril dan relaksasi, berturut-turut selama
rentetan dari kontraksi otot .

Fungsi Aparatus golgi

Aparatus golgi merupakan organel utama untuk
sintesis karbohidrat, serta sortasi (pemilihan), dan
stasiun pengiriman produk dari ER. Sel membuat banyak
polisakarida di dalam aparatus golgi, termasuk pektin
dan hemiselulosa dinding sel tumbuhan dan sebagian
besar glikosaminoglikan matriks ekstraseluler pada
hewan. Aparatus Golgi juga ditemukan pada jalur keluar
ER, sebagian besar karbohidrat membuatnya melekat
sebagai rantai samping oligosakarida dengan banyak
protein dan lipid pada ER. Potongan kecil (subset) dari
kelompok-kelompok oligosakarida

Gambar 2.1. Panah Biru menunjukkan jalur balik

berfungsi sebagai tag/pengenal untuk
dari beberapa komponen sel dari aparatus golgi mengarahkan proteins spesifik ke vesikel yang
kembali ke ER. Panah merah menunjukkan jalur
sekretori biosintetis dari ER ke aparatus golgi kemudian mengangkut mereka ke lisosom.
Setelah protein dan lipid memperoleh oligosakarida yang tepat dalam aparatus Golgi, maka akan
dikirimkan melalui transportasi vesikel ke bagian yang membutuhkan. Skema hubungan antara
aparatus golgi dan ER ditunjukkan Gambar 2.1.

E. MEKANISME KERJA RETIKULUM ENDOPLASMA DALAM SEL

1. Fungsi Dalam Proses Translasi dan Pascatranslasi Protein

Sel mamalia memulai mengimpor sebagian besar protein ke RE sebelum sintesis lengkap
dari rantai polipeptida yaitu, impor adalah proses kerja/co-translasi (Gambar 12-35A).
Sebaliknya, impor protein ke mitokondria, kloroplas, inti, dan peroksisom adalah proses pasca-
translasi (Gambar 12-35B). Dalam co-translasi transportasi, ribosom yang mensintesis protein
adalah terpasang langsung ke membran ER, memungkinkan salah satu ujung protein yang akan
translokasi/berpindah tempat ke RE sedangkan sisanya dari rantai polipeptida sedang dirakit.

Fig.12-35. Co-translasi dan

pascatranslasi protein
translokasi (A) Ribosom
berikatan dengan mem-
bran RE selama Co-
translasi translokasi (B)
Perbedaannya, ribosom
menyele-saikan sintesis
protein dan melepaskan-
nya pada pascatranslasi
translokasi.

2. Sequences Sinyal adalah Pertama Yang Ditemukan Di Protein Yang Diimpor Ke RE Kasar.

RE menangkap protein diseleksi dari sitosol ketika mereka sedang disintesis. Protein ini
terdiri dari dua jenis: protein transmembran, yang hanya sebagian translokasi/pindah melintasi
membran RE dan menjadi tertanam di dalamnya, dan protein larut dalam air, yang sepenuhnya
ditranslokasikan melintasi membran RE dan dilepaskan ke dalam lumen RE. Beberapa protein
transmembran berfungsi di RE, tetapi banyak yang diperuntukkan untuk berada di membran
plasma atau membran organel lain. Protein -larut air diperuntukkan baik untuk sekresi atau untuk
tinggal di lumen organel. Semua protein ini, tanpa memperhatikan nasib mereka
selanjutnya, diarahkan ke membran RE oleh sekuen/ urutan sinyal RE, yang memulai translokasi
mereka dengan mekanisme umum. Sekuen sinyal (sekuen sinyal dan strategi pemilahan protein)
pertama kali ditemukan pada awal tahun 1970 dalam sekresi protein yang ditranslokasikan
melintasi membran RE sebagai langkah pertama menuju pelepsan akhir mereka dari sel. Dalam
percobaan kunci, penyandian mRNA sekresi protein ini diterjemahkan oleh ribosom secara in
vitro. Ketika mikrosom dihilangkan dari sistem sel-bebas, protein yang disintesis adalah sedikit
lebih besar dari protein disekresikan normal, panjang ekstra menjadi peptida yang memimpin N-
terminal. Dengan keberadaan mikrosom berasal dari RE kasar, bagaimanapun, protein dari
ukuran yang benar dihasikan. Menurut hipotesis sinyal, pemimpin adalah sekuen sinyal yang
mengarahkan protein disekresikan ke membran RE dan kemudian memutus melalui sinyal
peptidase di membran RE sebelum rantai polipeptida telah selesai
(Gambar 12-38).

Gambar 12.38
hipotesis sinyal

3. Sinyal Pengenalan Partikel (SRP) Mengarahkan Sequences Signal RE Ke Reseptor Khusus

Dalam Membran Re Kasar

Sekuen sinyal RE diarahkan ke membran RE oleh sekurang-kurangnya dua komponen:

partikel sinyal pengenalan (SRP), yang berputar/bersiklus antara membran RE dan sitosol dan
mengikat sekuen sinyal, dan sebuah reseptor SRP dalam membran RE. SRP adalah partikel yang
kompleks, yang terdiri dari enam rantai polipeptida yang berbeda terikat dengan molekul RNA
tunggal kecil (Gambar 12-39). SRP dan reseptor yang ditemukan di semua sel, menunjukkan
bahwa mekanisme protein-target muncul di awal evolusi dan telah dilestarikan.

Gambar 12-39 Sinyal pengenalan partikel.: (A). Mamalia SRP, (B). Ikatan SRP yang mengikat Ribosom

SRP adalah struktur rodlike yang membungkus di sekitar subunit ribosom besar, dengan salah
satu ujung mengikat urutan sinyal ER yang muncul sebagai bagian dari rantai polipeptida yang
baru dibuat dari ribosom, pada blok ujung lainnya faktor elongasi mengikat situs yang
menghubungkan antara subunit ribosom besar dan kecil (Gambar 12-39). Blok Ini menghentikan
sintesis protein segera setelah sinyal peptida muncul dari ribosom. Saat jeda sementara mungkin
memberikan cukup waktu ribosom untuk berikatan ke membran ER sebelum menyelesaikan
rantai polipeptida, sehingga memastikan bahwa protein tersebut tidak dilepaskan ke sitosol.
Perangkat keamanan Ini mungkin sangat penting untuk disekresikan dan hidrolisis lisosomal
yang bisa mendatangkan kerusakan di sitosol. Jeda tersebut juga memastikan bahwa sebagian
besar dari protein yang bisa melipat ke dalam struktur kompak tidak dibuat sebelum mencapai
Translocator dalam membran ER. Dengan demikian, berbeda dengan pemasukan pasca-translasi
pada protein ke mitokondria dan kloroplas, protein pendamping tidak diperlukan untuk menjaga
protein yangg dibentangkan.
Setelah terbentuk, kompleks SRP-ribosom mengikat reseptor SRP, yang merupakan
protein kompleks membran integral tertanam dalam membran ER kasar. Interaksi ini membawa
kompleks SRP-ribosom ke protein Translocator. SRP dan reseptor SRP kemudian dilepaskan,
dan Translocator mentransfer pertumbuhan rantai polipeptida melintasi membran (Gambar 12-
40).
Gambar 12-40 sekuen sinyal RE dan SRP memerintahkan ribosom ke membran RE.

Proses transfer co-translasi Ini menghasilkan dua spasial pemisah populasi ribosom di
sitosol. Membran mengikat ribosom, melekat pada sisi sitosol dari membran ER, yang terlibat
dalam sintesis protein yang sedang secara bersamaan ditranslokasi ke RE. Ribosom bebas, tidak
terikat pada membran apapun, mensintesis semua protein lain yang disandikan oleh genom
nuklir. membran terikat dan Ribosom bebas secara struktural dan fungsional identik. Mereka
hanya berbeda dalam protein yang mereka buat pada waktu tertentu.

Gambar 12-41 Free dan membran-terikat ribosom. (A) Sebuah kolam umum ribosom mensintesis protein yang
tinggal di sitosol dan mereka yang diangkut ke RE.
4. Translokasi Melewati Membran ER Tidak Selalu Memerlukan Pemanjangan Rantai
Polipeptida Yang Berkelanjutan

Beberapa protein disintesis sepenuhnya, bagaimanapun, dimasukkan ke RE, menunjukkan

translokasi yang tidak selalu memerlukan penerjemahan yang berkelanjutan. Untuk berfungsi
pada pasca-translasi translokasi, Translocator membutuhkan protein aksesori yang memberi
makan rantai polipeptida ke dalam pori-pori dan perjalanan translokasi (Gambar 12-44). Pada
bakteri, suatu mesin penggerak (motor) translokasi protein, SecA ATPase, menempel ke sisi
sitosol dari Translocator, di mana ia mengalami perubahan konformasi siklik didorong oleh
hidrolisis ATP. Setiap kali ATP dihidrolisis, sebagian dari sisipan protein SecA masuk ke pori
Translocator, mendorong segmen pendek dari protein Passenger dengannya. Sebagai hasil dari
mekanisme ratchet (roda bergerigi searah), protein SecA secara progresif mendorong rantai
polipeptida dari protein diangkut melintasi membran.

Gambar 12-44 Tiga cara di mana translokasi protein dapat didorong melalui struktural translocators yang mirip.

Sel eukariotik menggunakan perangkat yang berbeda dari protein aksesori yang
mengasosiasikan dengan kompleks Sec61. Protein ini menjangkau membran ER dan
menggunakan domain kecil di sisi lumenal dari membran ER untuk menyetorkan protein
pendamping seperti Hsp70 (disebut BIP, untuk mengikat protein) ke rantai polipeptida yang
muncul dari pori-pori dalam lumen ER. Siklus BIP mengikat dan melepaskan translokasi
gerakan searah, seperti yang dijelaskan sebelumnya untuk mitokondria protein Hsp70 yang
menarik protein melintasi membran mitokondria.
 Protein yang diangkut ke RE melalui mekanisme pasca-translasi adalah pertama kali
dirilis ke sitosol, di mana mereka mengikat protein pendamping untuk mencegah unfolding,
seperti yang dibahas sebelumnya untuk protein diperuntukkan untuk mitokondria dan kloroplas.