BERANGKAI DAN PINDAH SILANG

BERANGKAI (LINKAGE) PADA AUTOSOM

Lalat buah (Drosophila melanogaster) telah diketahui memiliki kira-kira 5000 gen, sedangkan
lalat ini hanya memiliki 4 pasang kromosom saja. Berhubungan dengan itu, maka pada sebuah
kromosom tidak hanya terdapat sebuah gen saja, melainkan puluhan atau bahkan ratusan gen-gen.
Peristiwa terdapatnya dua atau lebih banyak gen yang bukan alel pada sebuah kromosom yang sama
disebut “berangkai/Linkage”. Peristiwa berangkai dapat terjadi pada kromosom tubuh (autosom)
maupun pada kromosom kelamin (gonosom). Gen-gennya dinamakan gen-gen terangkai.

Gambar 1. Gen-gen terangkai

Thomas Hunt Morgan menyatakan bahwa gen-gen bersama alel-alelnya pada sepasang
kromosom homolog berkelompok, dinamakan kelompok berangkai (linkage group). Dari hasil
penyelidikan pada berbagai macam makhluk lainnya dapat diambil kesimpulan bahwa banyaknya
kelompok berangkai pada suatu individu itu ekuivalen dengan jumlah kromosom haploid dari
individu yang bersangkutan. Misalnya pada jagung (Zea mays,  n = 10) terdapat 10 kelompok
berangkai, pada ercis (Pisum satvum, n= 7) terdapat 7 kelompok berangkai, pad lalat drosophila (n =
4) terdapat 4 kelompok berangkai, pada manusia (n = 23) terdapat 23 kelompok berangkai.
Untuk membedakan apakah gen-gen letaknya terpisah ataukah terangkai pada kromosom yang
sama, maka dibuat perbedaan dalam cara penulisan genotipnya.
Misalnya suatu dihibrid (dua sifat beda) dengan menggunakan sepasang gen A (merah) dengan a
(putih) dan B (Bersayap) dengan b (tidak bersayap).
Apabila gen kedua sifat beda (Warna dan sayap) tersebut letaknya terpisah (artinya tidak
terpaut/terangkai pada kromosom yang sama) sehingga memisah secara bebas saat meiosis, maka
genotip dihibrid itu ditulis seperti yang lazim kita kenal, yaitu AaBb.

A a

B b
Gambar 2. Gen dengan dua sifat beda pada dua kromosom yang berbeda

Akan tetapi andaikan gen dua sifat beda itu terangkai/terpaut pada kromosom yang sama, maka ada
dua kemungkinan:
1. Gen-gen dominan terangkai pada satu kromosom, sedang alel-alelnya resesif terangkai pada
kromosom homolognya. Genotipnya adalah: AB/ab (gen dominan berangkai dengan gen
dominan, gen resesif berangkai dengan gen resesif). Gen-gen yang terangkai secara demikian,
 dikatakan bahwa gen-gen terangkai dalam keadaan “coupling phase” atau gen-gen mempunyai
susunan “cis”.

Gambar 3. Gen terangkai dengan susunan “cis”

2.  Gen dominan terangkai degan gen resesif yang bukan alelnya pada satu kromsom, sedang alel
resesif dari gen pertama dan alel dominan dari gen ke dua terangkai pada kromosom
homolognya. Genotipnya aalah: Ab/aB (gen dominan berangkai dengan gen resesif, gen resesif
berangkai dengan gen dominan). Gen-gen yang terangkai secara demikian, dikatakan bahwa
gen-gen terangkai dalam keadaan “ repulsion phase” atau gen-gen mempunyai susunan “trans”.

Gambar 4. Gen terangkai dengan susunan “trans”

RANGKAI SEMPURNA
Apabila gen-gen yang terangkai pada kromosom yang sama letaknya amat berdekatan satu
dengan lain (pada gambar 5 Gene 1 dan gene 2), maka selama meiosis gen-gen itu tidak mengalami
perubahan letak, sehingga pada waktu gametogenesis gen-gen itu bersama-sama menuju ke gamet.

Gambar 5. Letak gen pada kromosom

Contoh 1) Kejadian rangkai sempurna pada lalat buah yaitu hasil persilangan lalat drosophila betina
abu-abu sayap panjang (normal) dengan jantan hitam sayap vestigial (sayap keriput dan tidak bisa
terbang) menghasilkan lalat abu-abu sayap panjang dan lalat hitam sayap vestigial dengan
perbandingan 3 : 1.

RANGKAI TIDAK SEMPURNA

Rangkai tidak sempurna terjadi jika gen-gen pada satu kromosom letaknya berjauhan satu dengan
yang lain sehingga letaknya dapat berubah karena ada penukaran segmen kromatid pada sepasang
kromosom homolog. Pada gambar 6, letak gen A dan C atau gen a dan c yang berjauhan dalam satu
kromosom memiliki peluang besar untuk terpisah karena besar kemungkinan terjadi pindah silang.

PINDAH SILANG (CROSSING OVER)

Pindah silang adalah perubahan letak gen yang terjadi karena adanya proses pertukaran
segmen dari kromatid-kromatid (nonsister cromatids) dari masing-masing pasangan kromosom
homolog.

Gambar 6. Peristiwa pindah silang

Kejadian ini umumnya terjadi pada gametogenesis. Pindah silang terjadi pada fase meiosis I
(akhir profase I atau awal metafase I) saat kromosom telah mengganda menjadi dua kromotid. Saat
kromosom akan memisah, kromatid yang bersilang melekat dan putus pada bagian kiasma, lalu tiap
potongan itu melekat pada kromatid sebelahnya secara timbal balik.

Gambar 7. Pindah silang pada tahap gametogenesis

Tempat terjadinya pindah silang disebut kiasma (tempat melekatnya kromatid). Pada bagian ini
terjadi patahnya kromatid. Tempat patahan dilekati oleh kromatid yang bersilang (gambar 8). Akibat
dari peristiwa pindah silang maka akan terbentuk kombinasi baru atau sifat baru dari keturunan yang
tidak sesuai dengan induknya. Sifat baru pada hasil pindah silang disebut rekombinasi (Rk). Hal ini
menyebabkan setiap individu tidak ada yang sama secara identik meskipun kembar; contohnya sidik
jari anak kembar tidak sama secara identik. Hasil pindah silang juga meningkatkan keanekaragaman
hayati.

Gambar 8. Pindah silang yang menyebabkan patahan kromatid

Pindah silang dibedakan menjadi dua yaitu

1. Pindah silang tunggal:
Yaitu pindah silang yang terjadi pada satu tempat. Hasil pindah silang tunggal terbentuk 4 macam
gamet (2 gamet tipe parental, 2 gamet tipe rekombinasi). Pada gambar 9 (bagian yang dilingkari),
2 gamet tipe rekombinasi terdapat pada dua kromosom di bagian tengah. Dua gamet tipe
parental yaitu satu di bagian kiri, satunya lagi di bagian kanan.

Gambar 9. Pembentukan rekombinan pada pindah silang tunggal

2. Pindah silang ganda (double crossing over)

Yaitu pindah silang yang terjadi pada dua tempat. Jika berlangsung di antara 2 gen terangkai,
tidak tampak dalam fenotipe atau menghasilkan gamet yang semuanya tipe parental. Jika terjadi
di antara 3 gen maka gamet yang terbentuk hanya dari tipe parental saja atau tipe rekombinasi
saja. Jadi yang menghasilkan rekombinasi atau hasil yang berbeda adalah pindah silang tunggal.
 Gambar 10. Pindah silang ganda

NILAI PINDAH SILANG (NPS)

Nilai pindah silang adalah angka yang menunjukkan persentase individu rekombinasi dari hasil
persilangan.
Jumlah Tipe Rekombinan
NPS = x 100 %
Jumlah Seluruh Hasil

Tipe rekombinan adalah tipe hasil persilangan yang tidak sama dengan induknya.
Contoh:
2). P1 Bunga ungu, polen panjang X Bunga merah, polen bulat
PPLL ppll
F1 PpLl (ungu panjang)
P2 PpLl X PpLl
F2 9 : 1 : 1 : 9
Ungu panjang : ungu bulat : merah panjang : merah bulat
Ungu bulat dan merah panjang adalah individu hasil rekombinasi (bukan tipe parental).
Menurut Hukum Mendel, hasil persilangan F1 heterozigot dengan sesamanya menghasilkan
perbandingan 9 : 3: 3 :1 tapi tidak terjadi pada hasil persilangan ini karena telah terjadi pindah
silang.
1+1 2
NPS = x 100 %=¿ x 100 %=10 %
9+1+1+9 20
Tipe rekombinasi yang terbentuk dari persilangan ini adalah 10% dari keturunan seluruhnya.
NPS juga merupakan jarak antar gen dalam kromosom.
10% artinya jarak antara gen P dan L adalah 10 unit map.
1% NPS adalah 1 unit map (satuan jarak gen pada kromosom/ Gen maping/ unit peta).
Semakin jauh letak gen, semakin sering terjadi pindah silang karena tautan antar 2 gen yang
berjauhan sangat lemah, demikian sebaliknya. Untuk mengetahui ada tidaknya tautan dapat
dilakukan dengan Test Cross.
NPS = Rekombinan = 0 ( tidak terjadi pindah silang; terjadi tautan)
NPS < 50% atau Kombinasi Parental (KP) > 50% maka terjadi pindah silang.

3). Seekor lalat betina abu-abu dominan dan tidak bersayap resesif disilangkan dengan lalat jantan
hitam bersayap.
a. Tentukan hasil F1!
b. Jika F1 disilangkan dengan homozigot resesif (Test Cross) dan menghasilkan 2000 keturunan.
Jika terjadi tautan dan tidak terjadi pindah silang, tentukan hasil F2!
c. Bila hasil b terdapat 110 abu-abu bersayap dan 90 hitam tidak bersayap, tentukan frekuensi
rekombinan!
 D. Berapa jarak antara 2 gen tersebut?
Jawab:
P1 GGww X ggWW
Gamet Gw gW
a) F1 GgWw (abu-abu bersayap)
GgWw X ggww
b) Gamet Gw, gW X gw
F2 Ggww : abu-abu tidak bersayap = 1000
ggWw : hitam bersayap = 1000
Dari hasil ini tidak ada rekombinasi (artinya hasil F2 sama dengan induk) sehingga NPS = 0%
artinya tidak terjadi pindah silang; hanya terjadi tautan.
110+90
c) NPS = =0,1 x 100 %=10 %
2000
NPS = 10% ; < 50% berarti telah terjadi pindah silang.
d) Jarak gen G dan W adalah 10 unit map.