https://www.ncbi.nlm.nih.

gov/pmc/articles/PMC6709593/

Abstrak
Island Southeast Asia (ISEA) mewakili wilayah kunci untuk studi evolusi dan interaksi
hominin. Beberapa kelompok hominin yang punah mendiami wilayah ini, dan penduduk saat ini
menyimpan keturunan Neanderthal dan Denisovan dalam genom mereka. Bukti fosil
menunjukkan keberadaan Homo erectus di Jawa dari ~ 1,7 juta tahun (Ma) yang lalu hingga
antara 53 dan 27 ribu tahun (ka) yang lalu ( 1 , 2 ), Homo floresiensis di Flores dari 100 hingga
60 ka yang lalu ( 3 - 5 ), dan manusia modern di Sulawesi sebanyak 40 ka lalu ( 6 ). Selanjutnya,
leluhur Denisovan tertinggi ditemukan di wilayah ini, pada orang yang tinggal di sebelah timur
Garis Wallace ( 7), sebuah batas fauna yang menggambarkan pemisahan perairan dalam yang
kuno dan terus menerus dari tanah Sunda dan Sahul. Sebagian besar keturunan genetik kelompok
ISEA modern berasal dari ekspansi Austronesia, peristiwa demografis yang membawa gen dari
daratan Asia 4 hingga 3 ka yang lalu ( 8 ). Namun, masih belum jelas bagaimana seleksi dan
pencampuran dengan hominin purba di beberapa kelompok pulau terpencil dapat dikaitkan
dengan ekspansi ini dan populasi kontemporer di wilayah ini.

Sejarah keberadaan hominin di Pulau Flores sangat membingungkan. Ditemukan 400 km sebelah

timur Garis Wallace, Flores adalah rumah bagi sisa-sisa kerangka spesies kecil H.
floresiensis (perkiraan tinggi ~ 106 cm) ( 3 , 4 ), yang mendiami pengaturan biogeografis ini dari
~ 0,7 juta tahun lalu hingga 60 ka lalu ( 5 , 9 ). Bukti arkeologi menunjukkan keberadaan
hominin di Flores sekitar 1 bulan lalu ( 10 ). Sisa-sisa manusia berperawakan pendek yang lebih
baru juga telah ditemukan di situs gua di pulau itu ( 11 ). Penduduk Flores saat ini termasuk
penduduk kerdil yang tinggal di desa Rampasasa ( 12 ), dekat gua Liang Bua dimanaDitemukan
fosil H. floresiensis ( 3 ).

Kami mengumpulkan sampel DNA dari 32 individu dewasa dari Rampasasa (tinggi rata-rata 145
cm) (Gambar 1Adan tabel S1 ) ( 13 ) dan menghasilkan data genotipe untuk ~ 2,5 juta
polimorfisme nukleotida tunggal (SNPs) ( gbr. S1 ). Atas dasar hubungan keluarga dan
keturunan yang disimpulkan dari data SNP ( tabel S2 dan gambar S2 dan S3 ), kami memilih 10
individu untuk sekuensing genom utuh (kedalaman median 37,8x; kesesuaian genotipe> 99,8%)
( tabel S3 ). Individu yang diurutkan termasuk trio untuk memfasilitasi inferensi haplotipe ( 13 ),
tetapi hanya sembilan individu yang tidak terkait dipertimbangkan untuk analisis hilir.
Gambar 1.
Lokasi pengambilan sampel dan variasi genom pigmi Flores.

( A ) Lokasi desa dan populasi kerdil Flores diintegrasikan ke dalam analisis. Sisipan
menunjukkan subset dari 85 populasi dari Asia Timur (EA), ISEA, dan Oseania yang digunakan
untuk PCA. Desa Rampasasa (kotak merah) dekat dengan gua Liang Bua, tempat fosil H.
floresiensis digali. ( B ) PCA dilakukan pada 85 populasi ( 13 ). ( C ) Hasil ADMIXTURE
untuk K = 6 cluster ditampilkan untuk 96 populasi di seluruh dunia ( 13 ).

Untuk menyimpulkan hubungan populasi, kami mengintegrasikan data pengurutan kami dengan
data larik SNP dari 2507 individu yang mencakup 225 populasi di seluruh dunia, serta data
pengurutan dari Melanesia ( 13 ). Analisis komponen utama (PCA) menempatkan populasi
Flores di dekat sekelompok sampel Asia Timur dan ISEA, dengan afinitas penting terhadap
populasi Oseanik (Gambar 1Bdan tabel S4 ). Struktur populasi yang disimpulkan oleh
ADMIXTURE menunjukkan bahwa sebagian besar leluhur pigmi Flores dapat dijelaskan oleh
komponen terkait Asia Timur dan oleh komponen terkait Guinea Baru yang lebih kecil, bersama
dengan populasi Oseanik (Gambar 1Cdan ara. S4 ). Komponen Guinea Baru menyumbang
23,2% dari keturunan Flores ( z -score> 85) ( gbr. S5 ) ( 13 ).

Hasil ini, bersama dengan beberapa kesimpulan penggabungan Markovian berurutan tentang
ukuran populasi efektif dan waktu divergensi, analisis perkawinan sedarah, dan variasi DNA
mitokondria dan kromosom Y, menunjukkan bahwa pigmi Flores kemungkinan menelusuri
nenek moyang mereka kembali ke nenek moyang populasi Near Oceanic dan mengalami a acara
pencampuran baru-baru ini dengan populasi keturunan Asia Timur
(gambar S6 sampai S11 dan tabel S4 dan S5 ) ( 13 ).

Kami menggunakan metode proyeksi PCA untuk menggambarkan hubungan antara pigmi Flores
dan hominin purba ( 13 ). Individu Flores menunjukkan kedekatan dengan Neanderthal dan
Denisovan, menunjukkan bahwa mereka memiliki nenek moyang dari kedua hominin purba
(Gambar 2A). Dengan menggunakan statistik rasio F  4 , kami memperkirakan bahwa pigmi
Flores pelabuhan, rata-rata, 0,8% keturunan Denisovan ( z -score> 4) ( 13 ), yang lebih tinggi
dari jumlah populasi ISEA lain tetapi lebih rendah dari populasi Oceanic. Konsisten dengan
pengamatan sebelumnya ( 7 ), jumlah keturunan Denisovan yang disimpulkan berkorelasi positif
dengan proporsi keturunan Guinea Baru (korelasi Pearson = 0,97, P <10 -16 ) ( gbr. S12 ) ( 13 ).

Gambar 2.
Nenek moyang hominin purba pada pigmi Flores.

(A) PCA untuk menyelidiki kesamaan genetik manusia masa kini dan hominin purba. Nilai rata-
rata untuk dua komponen utama diplot untuk setiap populasi. ( B ) Jumlah total urutan kuno
introgressed di 9 pigmi Flores, 27 Melanesia, 103 Asia Timur, dan 91 Eropa. Sisipan tersebut
menunjukkan jumlah urutan Neanderthal, Denisovan, dan ambigu pada individu Flores dan
Melanesia. ( C ) Duplikasi Denisovan D hanya ada pada individu Denisovan, Oceanic, dan
Flores. Panel populasi dunia ditampilkan, bersama dengan genom Denisovan dan Neanderthal
( 13 ). Nomor salinan yang lebih besar dari dua (empat dan tiga untuk biru muda dan biru tua,
masing-masing) di wilayah D (paling kanan) menunjukkan adanya duplikasi.

Kami mengidentifikasi wilayah yang diwarisi dari hominin purba dengan menerapkan kerangka
statistik S * ( gbr. S13 ) ( 13 ) pada 9 genom Flores, 27 Melanesia, 103 Asia Timur, dan 91
Eropa. Rata-rata, kami mengambil 53,5 Mb dari urutan S * yang signifikan dalam sampel Flores
(tingkat penemuan palsu ≤ 5%) (Gambar 2B). Dari jumlah ini, 47,5 dan 4,2 Mb ditetapkan
dengan keyakinan tinggi ke kelompok Neanderthal dan Denisovan, sedangkan 1,8 Mb
diklasifikasikan sebagai "ambigu" (yang status Neanderthal atau Denisovan tidak dapat
dibedakan dengan percaya diri) (Gambar 2B, inset, dan fig. S14 ). Jumlah rata-rata urutan
Neanderthal per individu (47,5 Mb) di antara pigmi Flores adalah antara antara orang Asia Timur
(54,5 Mb) dan Melanesia (40,2 Mb), sedangkan jumlah rata-rata urutan Denisovan kurang dari
yang diidentifikasi di Melanesia (32 Mb) ) ( gbr. S14 ). Data ini menunjukkan bahwa sumber
leluhur Denisovan terletak di sebelah timur Garis Wallace dan bahwa leluhur tersebut diencerkan
di Flores dengan pencampuran berikutnya dengan populasi Asia yang membawa keturunan
Denisovan lebih sedikit (atau tidak sama sekali) ( 14 ).

Statistik S * tidak memerlukan informasi dari genom referensi kuno dan dengan demikian
berpotensi dapat mengidentifikasi urutan dari garis keturunan hominin yang tidak
diketahui. Kami mencari tanda tangan campuran dengan sumber hominin purba yang tidak
diketahui dengan menganalisis urutan S * yang signifikan yang tidak cocok dengan genom
Neanderthal atau Denisovan (selanjutnya disebut urutan "tidak diketahui") ( gbr. S14 ). Kami
tidak menemukan bukti bahwa urutan yang tidak diketahui di Flores diperkaya untuk garis
keturunan yang lebih tua atau lebih berbeda (gambar S15 dan S16 ) ( 13 ), seperti yang
diharapkan jika mereka mengandung garis keturunan yang diwarisi dari kelompok hominin yang
lebih dalam divergen, seperti H. floresiensis atau H. erectus. Meskipun sulit untuk
mengecualikan tingkat pencampuran yang sangat rendah dari kelompok tersebut karena
keterbatasan metodologi saat ini, data kami tidak konsisten dengan tingkat keturunan yang
substansial dari garis keturunan hominin yang sangat berbeda.

Kami menganalisis variasi nomor salinan (CNV) pada pigmi Flores, bersama dengan panel
beragam genom manusia modern dan purba (gambar S17 hingga S24 dan tabel S6 dan S7 )
( 13 ). Kami menemukan 1865 CNV biallelic pada individu Flores, serta umum [frekuensi alel
(AF) = 50%], blok duplikasi segmental besar (> 220 pasangan kilo-basa; kromosom 16p12.2)
yang sampai saat ini hanya diamati di Individu Denisovan dan Oseanik (AF = 82,6%) (Gambar
2Cdan ara. S18 ). Pekerjaan sebelumnya menunjukkan duplikasi ini berkembang dari
Denisovans ke nenek moyang populasi saat ini di Oseania ~ 40 ka yang lalu ( 15 ).

Untuk menguji hipotesis adaptasi baru-baru ini, kami menggunakan statistik cabang populasi
(PBS) untuk memindai alel yang menunjukkan struktur spesifik populasi yang kuat ( 13 ). Kami
mengidentifikasi 2 jendela genom di persentil 0,001 teratas (PBS> 1,04) dan 10 jendela
tambahan di 0,01 persentil teratas (PBS> 0,78) dari skor PBS rata-rata seluruh genom ( gbr.
S25 dan tabel S8 ). Salah satu dari dua wilayah teratas meliputi kompleks gen antigen leukosit
manusia, substrat terkenal dari seleksi diversifikasi dengan peran penting dalam imunitas adaptif
( 13 ). Sinyal PBS terkuat, bagaimanapun, meluas di wilayah ~ 74-kb kromosom 11 yang
mencakup FADS1 dan FADS2 (Gambar 3A). Gen ini menyandikan enzim fatty acid desaturase
(FADS) yang mengkatalisis sintesis asam lemak tak jenuh ganda rantai panjang (LC-PUFA) dari
prekursor rantai menengah nabati (MC) –PUFA. Khususnya, sampel Flores hampir ditetapkan
untuk haplotipe leluhur (ditandai dengan alel C SNP rs174547) dalam pola yang konsisten
dengan sapuan selektif baru-baru ini. Dalam sampel Omni2.5-genotipe yang lebih besar ( n = 21
individu yang tidak terkait), kami mengkonfirmasi frekuensi 95% dari alel leluhur (C) dari
rs174547. Populasi Asia Tenggara lainnya juga membawa frekuensi tinggi dari alel leluhur
(Gambar 3B, inset), konsisten dengan seleksi positif pada nenek moyang mereka yang sama,
dengan penyimpangan dan seleksi tambahan pada populasi ISEA setelah divergensi ( 13 ).

Gambar 3.
Tanda tangan genetik dan fungsional populasi pada lokus FADS.

( A ) Plot LocusZoom lokal Manhattan yang menunjukkan nilai SNP PBS individual yang
mencakup lokus FADS. SNP yang menentukan haplotipe rs174547 ditampilkan dalam warna
abu-abu tua, sedangkan SNP lain diwarnai sesuai dengan ketidakseimbangan hubungan
berpasangan dengan rs174547 (dari populasi Asia Timur dari Proyek 1000 Genom). ( B ) Peta
Geografi Varian Genetik di rs174547. Data dari Flores ( n = 18 haplotipe), Melanesia ( n = 54
haplotipe), dan populasi Inuit Greenland ( n = 4 haplotipe) ditumpangkan pada populasi dari
Proyek 1000 Genom. Data larik SNP dari Kumpulan Data Asal Manusia ditampilkan di
sisipan. ( C) Data Multitissue eQTL dari GTEx (Genotipe-Tissue Ekspresi) Proyek,
menggambarkan hubungan antara FADS1 dan FADS2 berekspresi dan genotipe
rs174547. Ukuran efek ditampilkan pada sumbu x dan warna, sedangkan signifikansi
ditunjukkan oleh ukuran titik.

Mendukung perbedaan fungsional, data sebelumnya menunjukkan bahwa SNP yang

mendefinisikan haplotipe ini sangat terkait dengan tingkat sirkulasi asam lemak ( 16 ) ( tabel S9 )
dan berbagai fenotipe darah ( 17 ) ( tabel S10 ). Lebih lanjut, varian-varian ini dikenal sebagai
lokus sifat kuantitatif ekspresi (eQTLs) dari FADS1 dan FADS2 ( 13 , 18 , 19 ). Secara khusus,
alel (C) yang dipilih dari rs174547 dikaitkan dengan regulasi naik FADS2 dan regulasi
turun FADS1 ( 20 ) (Gambar 3C), pada gilirannya memprediksi penurunan efisiensi konversi dari
MC- ke LC-PUFA.

Data kami menambah sebuah badan yang muncul dari bukti yang menunjukkan bahwa haplotype
leluhur dan berasal di rumpon lokus telah ditargetkan oleh episode independen seleksi positif
dalam geografis yang beragam populasi ( 18 , 21 - 23 ). Khususnya, haplotipe leluhur di FADS
hampir tetap pada populasi Inuit di Greenland ( 23 ), berpotensi sebagai respons terhadap iklim
dan makanan laut yang kaya asam lemak omega-3. Sementara mencerminkan temuan kami dari
Flores, haplotipe Inuit Tanah-Hijau yang adaptif meluas di wilayah hilir yang lebih luas yang
mencakup FADS3, berpotensi mencerminkan peristiwa seleksi yang berbeda atau pola
rekombinasi populasi-spesifik ( gbr. S26). Meskipun sejarah global lokus ini masih harus
diklarifikasi, bukti terkini menunjukkan peran penting FADS sebagai "sakelar pengalih"
evolusioner dalam menanggapi perubahan pola makan.

Pengurangan ukuran tubuh adalah salah satu respons paling terkenal terhadap lingkungan pulau
dan umum di antara taksa mamalia. Contoh di Flores termasuk H.
floresiensis dan Stegodon proboscidean kerdil . Kami memanfaatkan data kami untuk menguji
hipotesis tentang arsitektur genetik dan evolusi tubuh pendek dalam sampel Flores kami. Jika
fenotipe bertubuh pendek di Flores adalah konsekuensi dari seleksi poligenik yang bekerja pada
varian yang sama, kami berharap untuk melihat frekuensi alel yang lebih tinggi terkait dengan
penurunan tinggi pada populasi lain ( 24 ). Kami kemudian melakukan analisis asosiasi model
linier campuran untuk tinggi badan di 456.426 individu keturunan Eropa untuk mengidentifikasi
lokus terkait tinggi, tidak bias dari stratifikasi populasi ( 13 ).

Kami menemukan bahwa lokus terkait ketinggian Eropa secara signifikan lebih dibedakan antara
Flores dan populasi tetangga lainnya daripada yang diharapkan dalam pergeseran genetik acak
(Gambar 4A). Selain itu, sampel Flores diperkaya secara signifikan untuk alel penurun tinggi
badan (uji diferensiasi genetik populasi di semua set SNP P <0,001; korelasi diferensiasi AF dan
ukuran efek alel pada 4000 alel dengan asosiasi tinggi terkuat: −0.71, t = −3.18 , df = 4000, P =
0,002) (Gambar 4B). Hasil ini memprediksi tinggi yang lebih kecil untuk individu Flores dari
alel terkait ketinggian yang ditemukan di panel yang tidak terkait (Gambar 4A), dan kami
memperkirakan bahwa 36,6% (interval kepercayaan 95%: 10,4 hingga 63,9%) variasi dalam
prediktor genetik tinggi genom dikaitkan dengan perbedaan rata-rata di antara populasi. Dengan
asumsi deviasi standar fenotipik (SD) tinggi pada populasi ini adalah 6 cm dan heritabilitas
penuh 0,7 ( 25 ), maka satu SD genetik = √0,7 × 6 = 5 cm. Karena prediktor genetik menjelaskan
8,5% (SE: 3,8%) varian fenotipik di Flores (Gambar 4C) dan populasi Flores 1SD lebih rendah
dari rata-rata populasi tetangga (Gambar 4A), kami memperkirakan populasi Flores menjadi ~ 2
cm (√0.085 × 6 = 1,75 cm) lebih pendek daripada populasi di Asia Timur dan Oseania dan ~ 5
cm lebih pendek jika prediktor genetik menjelaskan 70% varian fenotipik. Secara kolektif, data
ini memberikan bukti bahwa seleksi poligenik yang bekerja pada variasi genetik berdiri
merupakan penentu penting dari perawakan pendek pada populasi kerdil Flores ini.
Gambar 4.
Seleksi poligenik untuk perawakan rendah pada pigmi Flores.

( A ) Perbandingan prediktor genetik seluruh genom tinggi dari genotipe yang diamati (ungu)
versus model nol (biru). Panel Flores diperkaya secara signifikan untuk alel pengurang tinggi
badan ( P <0,001) dalam uji chi-square multivariat untuk diferensiasi genetik populasi dari
ekspektasi dalam model nol. ( B ) Perbedaan frekuensi antara populasi Flores dan 1000 populasi
Proyek Genom tetangganya untuk 4000 lokus seluruh genom dari asosiasi terkuat, dengan tinggi
diplot terhadap ukuran efek untuk alel penambah tinggi. Kemiringan regresi yang ditunjukkan
pada gambar antara ukuran efek peningkatan tinggi dan perbedaan frekuensi adalah −0.71 ( t =
−3.18, P= 0,002), mencerminkan alel penambah tinggi berada pada frekuensi yang lebih rendah
pada populasi Flores. ( C ) Hubungan antara tinggi badan pada populasi Flores dan prediktor
genetik tinggi badan.

Genom dengan cakupan tinggi memberikan wawasan tentang sejarah perubahan demografis dan
adaptasi pada populasi kerdil di Pulau Flores (Indonesia). Meskipun individu-individu ini
memiliki nenek moyang dari Neanderthal dan Denisovan, kami tidak menemukan bukti adanya
pencampuran dengan kelompok hominin yang sangat berbeda. Pengamatan ini, dikombinasikan
dengan bukti bahwa fenotipe perawakan pendek mereka dihasilkan dari seleksi poligenik yang
bekerja pada variasi tegakan, menunjukkan bahwa dwarfisme pulau muncul secara independen
dalam dua garis keturunan hominin yang terpisah di Pulau Flores.

Materi tambahan

UCAPAN TERIMA KASIH

Kami berterima kasih kepada anggota laboratorium Akey, Green, dan Barbujani, I. Mathieson,
JG Schraiber, A. Manica, dan S. Browning atas umpan balik yang membantu terkait pekerjaan
ini. Kami berterima kasih kepada P. Kusuma dan anggota lain dari Eijkman Institute for
Molecular Biology (EIMB) yang telah memberikan dukungan logistik dalam mengoordinasikan
pengambilan sampel.

Pendanaan: Pekerjaan ini didukung sebagian oleh hibah NIH (R01GM110068) untuk JMA,
Program Beasiswa Searle dan hibah Yayasan Gordon dan Betty Moore untuk REG, Lewis and
Clark Fellowship for Exploration and Field Research (American Philosophical Society) dan
Young Researcher Fellowships for tahun 2013 dan 2014 (University of Ferrara, Italia) untuk ST,
European Research Council ERC-2011-AdG_295733 grant (LanGeLin) untuk GB, hibah dari
Australian Research Council (DP160102400) dan Australian National Health and Medical
Research Council (1078037 dan 1113400) untuk PMV, dan hibah pengembangan dari
Kementerian Riset dan Teknologi Republik Indonesia untuk HS dan GAP. Penelitian Biobank
Inggris dilakukan di bawah proyek 12514. EEE adalah peneliti di Howard Hughes Medical
Institute.

Pergi ke:

Catatan kaki
Kepentingan yang bersaing: JMA adalah konsultan berbayar dari Glenview Capital. REG
adalah konsultan berbayar dari Dovetail Genomics dan Claret Biosciences.

Ketersediaan data dan metode: Urutan seluruh genom dan data SNP telah disimpan ke dbGAP
dengan nomor aksesi phs001633.v1.p1. Materi disediakan berdasarkan perjanjian transfer
materi. Individu yang tertarik untuk mendapatkan materi harus menghubungi Institut Eijkman.
Pergi ke:

REFERENSI DAN CATATAN

1. Swisher CC III dkk., Sains 263 , 1118–1121 (1994). [ PubMed ] [ Google Cendekia ]
2. Swisher CC III dkk., Sains 274 , 1870-1874 (1996). [ PubMed ] [ Google Cendekia ]
3. Brown P et al., Nature 431 , 1055-1061 (2004). [ PubMed ] [ Google Cendekia ]
4. Morwood MJ dkk., Nature 431 , 1087–1091 (2004). [ PubMed ] [ Google Cendekia ]
5. Sutikna T et al., Nature 532 , 366–369 (2016). [ PubMed ] [ Google Cendekia ]
6. Aubert M dkk., Alam 514 , 223–227 (2014). [ PubMed ] [ Google Cendekia ]
7. Reich D et al., Am. J. Hum. Genet 89 , 516–528 (2011). [ Artikel gratis
PMC ] [ PubMed ] [ Google Cendekia ]
8. Xu S, Pugach I, Stoneking M, Kayser M, Jin L; Konsorsium SNP Pan-Asian
HUGO , Proc. Natl. Acad. Sci. USA 109 , 4574–4579 (2012). [ Artikel gratis
PMC ] [ PubMed ] [ Google Cendekia ]
9. van den Bergh GD dkk., Alam 534 , 245–248 (2016). [ PubMed ] [ Google Cendekia ]
10. Brumm A et al., Nature 464 , 748-752 (2010). [ PubMed ] [ Google Cendekia ]
11. Verhoeven T, Anthropos 53 , 229–232 (1958). [ Google Cendekia ]
12. Jacob T dkk., Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103 , 13421–13426 (2006). [ Artikel gratis
PMC ] [ PubMed ] [ Google Cendekia ]
13. Lihat materi tambahan .
14. Cooper A, Stringer CB, Sains 342 , 321–323 (2013). [ PubMed ] [ Google Cendekia ]
15. Sudmant PH et al., Science 349 , aab3761 (2015). [ Artikel gratis
PMC ] [ PubMed ] [ Google Cendekia ]
16. MacArthur J et al., Res Asam Nukleat . 45 , D896 – D901 (2017). [ Artikel gratis
PMC ] [ PubMed ] [ Google Cendekia ]
17. Sudlow C dkk., PLOS Med . 12 , e1001779 (2015). [ Artikel gratis
PMC ] [ PubMed ] [ Google Cendekia ]
18. Ye K, Gao F, Wang D, Bar-Yosef O, Keinan A, Nat. Ecol. Evol 1 , 0167 (2017). [ Artikel
gratis PMC ] [ PubMed ] [ Google Cendekia ]
19. Buckley MT dkk., Mol. Biol. Evol 34 , 1307–1318 (2017). [ Artikel gratis
PMC ] [ PubMed ] [ Google Cendekia ]
20. Consortium GTEx, Nature 550 , 204–213 (2017). [ Artikel gratis PMC ] [ PubMed ] [ Google
Cendekia ]
21. Mathias RA et al., PLOS ONE 7 , e44926 (2012). [ Artikel gratis
PMC ] [ PubMed ] [ Google Cendekia ]
22. Kothapalli KSD dkk., Mol. Biol. Evol 33 , 1726–1739 (2016). [ Artikel gratis
PMC ] [ PubMed ] [ Google Cendekia ]
23. Fumagalli M et al., Sains 349 , 1343–1347 (2015). [ PubMed ] [ Google Cendekia ]
24. Robinson MR dkk., Nat. Genet 47 , 1357–1362 (2015). [ Artikel gratis
PMC ] [ PubMed ] [ Google Cendekia ]
25. Yang J et al., Nat. Genet 47 , 1114–1120 (2015). [ Artikel gratis PMC ] [ PubMed ] [ Google
Cendekia ]

Artikel serupa di PubMed

 Identifikasi Campuran Spesifik Afrika antara Manusia Modern dan Archaic.[Am J Hum
Genet. 2019]
 Homo floresiensis: microcephalic, pygmoid, Australopithecus, atau Homo?[J Hum
Evol. 2006]
 Sejumlah Kecil Campuran Kuno Memberikan Wawasan Besar ke Dalam Sejarah
Manusia.[Sel. 2015]
 Analisis berbasis model dari data genom utuh mengungkapkan sejarah evolusi kompleks
yang melibatkan introgresi kuno di Pigmi Afrika Tengah.[Genome Res. 2016]
 Genomik manusia purba.[Am J Phys Anthropol. 2012]

Lihat ulasan ...Lihat semua...

Dikutip oleh artikel lain di PMC

 Bukti Adaptasi Poligenik di Sardinia di Loci Terkait Ketinggian Ditegaskan dari Biobank
Jepang[Jurnal Gen Manusia Amerika ...]
 Menggunakan introgresi hominin untuk melacak penyebaran manusia modern[Prosiding
National Ac ...]
 Perspektif genomik populasi tentang adaptasi konvergen[Transaksi Filosofis ...]
 Evolusi Metabolisme Asam Lemak Tak Jenuh Tak Jenuh Hominin: Dari Afrika ke Dunia
Baru[Genom Biologi dan Evolusi. ...]

Lihat semua...

Tautan

 MedGen
 PubMed
 Taksonomi
Aktivitas Terbaru
BersihMatikan
 Sejarah evolusi dan adaptasi populasi manusia kerdil di Pulau Flores ...

Sejarah evolusi dan adaptasi populasi manusia kerdil di Pulau Flores, Indonesia

Naskah Penulis NIHPA. 2018 Agustus 3; 361 (6401) 511

Lihat lebih lanjut ...

 Hominin bertubuh kecil baru dari Pleistosen Akhir di Flores, Indonesia.[Alam. 2004]

 Arkeologi dan usia hominin baru dari Flores di Indonesia timur.[Alam. 2004]
 Stratigrafi dan kronologi yang direvisi untuk Homo floresiensis di Liang Bua, Indonesia.
[Alam. 2016]

Lihat lebih lanjut ...

 Campuran Denisova dan manusia modern pertama yang menyebar ke Asia Tenggara dan
Oseania.[Am J Hum Genet. 2011]

 Paleontologi. Apakah Denisovan melintasi Garis Wallace?[Ilmu. 2013]

 Keragaman global, stratifikasi populasi, dan pemilihan variasi nomor salinan manusia.
[Ilmu. 2015]

 Katalog NHGRI-EBI baru dari studi asosiasi genom yang dipublikasikan (Katalog
GWAS).[Asam Nukleat Res. 2017]
 UK biobank: sumber daya akses terbuka untuk mengidentifikasi penyebab berbagai
penyakit kompleks pada usia menengah dan tua.[PLoS Med. 2015]

Lihat lebih lanjut ...

 Adaptasi makanan dari gen FADS di Eropa bervariasi menurut waktu dan geografi.[Nat
Ecol Evol. 2017]
 Evolusi adaptif dari cluster gen FADS di Afrika.[PLoS One. 2012]
 Inuit Greenland menunjukkan tanda-tanda genetik dari diet dan adaptasi iklim.
[Ilmu. 2015]
 Diferensiasi genetik populasi tinggi dan indeks massa tubuh di seluruh Eropa.[Nat
Genet. 2015]

 Estimasi varian genetik dengan varian yang diperhitungkan menemukan heritabilitas

yang hilang untuk tinggi badan dan indeks massa tubuh dapat diabaikan.[Nat Genet. 2015]

Pusat layananPusat layanan