KONSEP SPESIASI ALOPATRIK DAN ANALISIS

(NTSYS & MEGA)

Oleh :
Nama : Berliana Ameylia
NIM : B1A019082
Rombongan : VI
Kelompok :5
Asisten : Pramudia Muhammad Rizki

LAPORAN PRAKTIKUM SISTEMATIKA HEWAN I

KEMENTERIAN PENDIDIKAN DAN KEBUDAYAAN

UNIVERSITAS JENDERAL SOEDIRMAN
FAKULTAS BIOLOGI
PURWOKERTO
2020
 I. PENDAHULUAN

A. Latar Belakang

Spesies adalah salah satu unit dasar untuk dibandingkan di hampir semua
bidang biologi, dari anatomi ke perilaku, pengembangan, ekologi, evolusi,
genetika, biologi molekuler, paleontology, fisiologi, dan sistematika (Aldhebiani,
2018). Spesies berasal dari bahasa latin yang artinya jenis atau penampakan.
Spesies adalah unit populasi terbesar dimana pertukaran genetik mungkin terjadi
dan terisolasi dari populasi yang lainnya secara genetik (Helmi, 2017). Spesies
adalah kelompok populasi ilmiah yang secara actual maupun potensial bisa saling
kawin, dan menghasilkan keturunan yang fertile dan kelompok ini secara
reproduktif terisolasi dari kelompok lain (Mayr, 1963).
Spesiasi adalah proses pembentukan spesies baru. Suatu spesies dapat
mengalami spesiasi apabila mengalami hal-hal seperti isolasi geografi, isolasi
reproduksi, dan perubahan genetika (Campbell et al., 2003). Proses pembentukan
spesies dalam kajian spesiasi tidak hanya dilihat dari perbedaan fenotip yang
muncul saja, melainkan juga dianalisis dari proses pemisahan genetik dalam suatu
populasi (Stearn & Hoekstra, 2003). Analisis pemisahan genetik dalam kajian
spesiasi memerlukan data-data molekuler berupa sekuen DNA (Amor et al.,
2014). Spesiasi ini membahas mengenai proses pembentukan spesies yang
meliputi mekanisme spesiasi prakawin dan pascakawin (Lismaya, 2017).
Spesiasi pada suatu populasi umumnya dapat disebabkan oleh mekanisme
pengisolasian, mutasi, seleksi alam, serta poliploidi. Mekanisme pengisolasian
dapat terjadi karena adanya isolasi geografi pada populasi yang selanjutnya dapat
menciptakan spesiasi simpatrik, alopatrik, peripatrik, parapatrik, dan spesiasi
simpatrik karena poliploidi (Muzayyinah, 2012). Mayoritas para ahli biologi
berpandangan bahwa faktor awal dalam proses spesiasi adalah pemisahan
geografis, karena selama populasi dari spesies yang sama masih dalam hubungan
langsung maupun tidak langsung gene flow masih dapat terjadi, meskipun
berbagai populasi di dalam sistem dapat menyimpang di dalam beberapa sifat
sehingga menyebabkan variasi intraspesies. Isolasi reproduksi dapat terjadi karena
pencegahan aliran gen antara dua sistem populasi yang berdekatan akibat faktor
ekstrinsik (geografis). Isolasi intrinsik dapat mencegah bercampurnya dua
populasi atau mencegah interbreeding jika kedua populasi tersebut berkumpul
kembali setelah batas pemisahan tidak ada. Mekanisme isolasi intrinsik yang
mungkin dapat timbul yaitu isolasi sebelum perkawinan dan isolasi sesudah
perkawinan. Isolasi sebelum perkawinan merintangi pembuahan telur jika
 anggota-anggota spesies yang berbeda berusaha untuk saling mengawini (Odum,
1993).
Salamander ensatina merupakan salamander kecil, tumbuh sekitar 3-8 cm.
Salamander ensatina dapat ditemukan dari ujung barat daya British Columbia, Kanada,
menyusuri pantai Amerika Utara hingga ke puncak Semenanjung Baja California di
Meksiko. Spesies ini juga tinggal di lereng barat pegunungan Cascade dan Sierra Nevada.
Spesies ini memiliki banyak variasi warna, tetapi mayoritas memiliki warna oranye atau
kuning pada punggung kaki mereka. Kebanyakan Salamander ensatina dewasa
memiliki tubuh berwarna coklat atau jingga, sedangkan yang remaja berwarna coklat tua
dengan bintik-bintik oranye terang di bagian punggung tungkai mereka. Salamander
ensatina memiliki mata yang besar dan biasanya 12 sampai 13 alur kosta di sepanjang
tubuh. Salamander ensatina adalah bagian dari keluarga salamander tanpa paru-paru
yang melakukan proses pernapasan melalui kulit tipis mereka. Salamander ensatina
jantan memiliki bibir atas yang lebih besar dari betina dan ekor yang sangat unik.
Ekornya tampak bengkak dan bulat, dengan penyempitan yang terlihat di pangkalnya,
membuat bagian ini tampak lebih tipis dari yang lain. Betina biasanya memiliki ekor yang
lebih pendek (Kuchta et al., 2016). 

B. Tujuan

Tujuan praktikum kali ini adalah:

1. Memahami konsep spesiasi dan mampu membedakan berbagai faktor yang
berkontribusi dalam spesiasi.
2. Mampu melakukan uji kekerabatan fenetik menggunakan bantuan software.
 II. TINJAUAN PUSTAKA

Ada 4 macam spesiasi yaitu alopatrik, simpatrik, peripatrik, dan parapatrik.

Spesiasi alopatrik adalah proses di mana populasi yang menyimpang secara geografis
terisolasi kemudian terpisah dari populasi tetua. Contohnya adalah pada spesies ikan
barramundi (Lates calcarifer) dari Asia Tenggara dan Australia/Papua Nugini (Wang
et al., 2016). Spesiasi simpatrik adalah suatu kondisi dimana spesies berbeda yang
menempati habitat sama dan memiliki morfologi yang sangat mirip. Contoh dari
spesiasi simpatrik adalah pada ikan Midas chichlid (Amphilophus citrinellus) yang
berada di danau kawah Nikaragua (Kautt et al., 2016). Spesiasi parapatrik adalah
terjadi apabila di latar belakang zona kontak dari populasi yang berbeda. Contoh dari
spesiasi parapatrik adalah spesiasi pada rumput jenis Anthoxanthum odoratum.
Sedangkan pada spesiasi peripatrik terjadi pada ukuran populasi endemik efektif
yang lebih kecil daripada spesies kakak mereka, kurangnya migrasi setelah spesiasi,
dan asimetri yang signifikan dalam ukuran kisaran antara saudara perempuan jenis.
Contohnya pada anjing padang rumput (Cynomys mexicanus) yang berada di
Meksiko (Castellanos-Morales, 2016).  
Terjadinya spesiasi alopatrik banyak dibuktikan melalui studi variasi
geografi. Spesies yang beranekaragam secara geografis dari seluruh karakter dapat
menghalangi pertukaran gen antara spesies simpatrik. Populasi yang terpisah secara
geografis dapat terisolasi oleh kemandulan atau perbedaan perilaku dibandingkan
dengan populasi yang berdekatan. Populasi yang terisolasi mungkin tidak dapat
melakukan interbreeding jika mereka bertemu, karena bentuknya sangat
menyimpang (divergent) dan kemudian masuk ke dalam simpatrik tetapi tidak terjadi
interbreeding. Spesiasi alopatrik merupakan mekanisme isolasi yang terjadi secara
gradual (Mayr, 1963).
Salamander ensatina di Amerika Utara bagian barat adalah contoh spesies
cincin yang terkenal. Salamander ini menghuni mesik, lingkungan hutan di Pasifik
barat Amerika Utara, dan di California membentuk cincin geografis di sekitar
Lembah Tengah yang gersang. Analisis rinci tentang variasi geografis dan spesiasi di
Ensatina, berhipotesis bahwa kompleks itu berasal dari California utara atau Oregon
selatan, di mana rentang leluhur bercabang menjadi dua front yang meluas ke selatan
di sekitar Central Valley of California yang gersang di sepanjang dua jalur terpisah,
satu di sepanjang dataran pantai dengan ketinggian yang relatif rendah, daratan
lainnya di sepanjang lereng barat dari dataran tinggi Sierra Nevada (Devitt et al.,
2011). Kesimpulan bahwa dua subspesies terminal secara geografis, eschscholtzii
dan klauberi, terisolasi secara reproduktif adalah inti dari interpretasi spesies cincin,
dan juga perdebatan yang belum terselesaikan tentang batas spesies di kompleks ini.
Walaupun simpatrik dari bentuk terminal belum diketahui oleh Stebbins (1954),
kemudian ditemukan bahwa bentuk ini simpatrik di empat zona kontak yang secara
geografis terisolasi di California selatan. Brown memeriksa pola warna dan protein
serum darah dari tiga zona kontak ini, termasuk wilayah di Gunung Palomar yang
mencakup sekitar 10 mil persegi di mana beberapa zona simpatri yang sempit
ditemukan dengan sedikit bukti adanya introgresi. Perbedaan mencolok dalam
habitat yang ditempati oleh klauberi dan eschscholtzii dicatat di wilayah Palomar,
dengan eschscholtzii menempati asosiasi ek-kaparal di bawah ~ 1.370 m dan
klauberi menghuni hutan pinus-ek-cedar di atas ketinggian ini.
Perangkat lunak Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA)
sekarang sedang diterapkan pada dataset yang semakin besar. Hal ini mengharuskan
kemajuan teknologi dari inti komputasi dan antarmuka pengguna MEGA. Peneliti
juga perlu melakukan skrip menganalisis sistem operasi pilihan mereka, yang
membutuhkan bahwa MEGA tersedia dalam implementasi lintas platform asli. Telah
dikembangkan rangkaian perangkat lunak MEGA untuk mengatasi kebutuhan
peneliti melakukan analisis komparatif DNA dan urutan protein dari peningkatan
dataset yang lebih besar. Kinerja 64-bit MEGA7 meningkat dengan dibuktikan
menggunakan 16S urutan urutan ribosom RNA yang diperoleh dari SILVA proyek
basis data rRNA dengan ribuan situs dan jumlah sekuens yang semakin besar
(sebanyak 10.000). Analisis komputasi membutuhkan sejumlah besar memori dan
daya komputasi. Untuk metode Neighbor-Joining (NJ), penggunaan memori
meningkat pada polynomial tingkat sebagai jumlah urutan meningkat. Penggunaan
memori puncak pada MEGA 7 adalah 1,7 GB untuk set data lengkap 10.000 rRNA.
Dilakukan pula tolok ukur MEGA 7 untuk dataset dengan peningkatan jumlah situs
(Kumar et al., 2016). NTSYS merupakan program yang dibuat untuk melakukan
analisis kekerabatan. Program ini dapat digunakan untuk melihat hubungan
kekerabatan antara beberapa sampel (spesies) dengan melihat muncul-tidaknya suatu
parameter/faktor fisik pada masing-masing sampel. Software perangkat lunak
NTSYS digunakan untuk analisis clustering yang sebelumnya digunakan untuk
pengelompokan genotip dan kelompok pasangan yang tidak tertimbang dengan
metode mean aritmatika (UPGMA). Fungsi lain dari software NTSYS adalah untuk
korelasi antara kesamaan dan matriks cophenetic, sebagai ukuran goodness of fit,
yang dihitung untuk masing-masing penanda (Tafvizi & Ebrahimi, 2015).
 III. MATERI DAN METODE

A. Materi

Media (cetak/audio/video) yang digunakan pada praktikum kali ini adalah

Petunjuk Praktikum Sistematika Hewan Acara 8 : Spesiasi Alopatrik, tabel
karakter, software Ntsys dan MEGA. Hewan yang digunakan pada praktikum kali
ini adalah Ensatina eschscholtzii croceator, Ensatina eschscholtzii eschscholtzii,
Ensatina eschscholtzii klauberi, Ensatina eschscholtzii oregonensis, Ensatina
eschscholtzii picta, Ensatina eschscholtzii platensis, Ensatina eschscholtzii
xanthopicta, Batrachoseps gregarius, Batrachoseps kawia, dan Batrachoseps
major.

B. Metode

Metode yang dilakukan pada praktikum kali ini antara lain:

1. Materi acara praktikum (media cetak/audio/video) yang diunggah di Google
Classroom dipelajari.
2. Data karakter (morfologi dan molekuler) dari beberapa spesies/subspecies
hewan yang telah diberikan sebelumnya dibandingkan.
3. Data karakter dianalisis dan pohon filogenetik direkonstruksi menggunakan
software Ntsys dan MEGA.
4. Lembar kerja dilengkapi dalam waktu praktikum.
 IV. HASIL DAN PEMBAHASAN

A. Hasil

LEMBAR KERJA PRAKTIKUM SISTEMATIKA HEWAN I

Acara VIII. Spesiasi Alopatrik
Nama : Berliana Ameylia Rombongan : VI

NIM : B1019082 Kelompok :5

Tabel Karakter Morfologi

No Sp Sp Sp Sp Sp Sp Sp Sp Sp Sp
Character/Spesies
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

1 Warna tubuh bagian dorsal hitam 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1

2 Warna tubuh bagian dorsal abu-abu gelap 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0

3 Warna tubuh bagian dorsal coklat tua 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0

4 Warna tubuh bagian dorsal coklat 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

5 Warna tubuh bagian dorsal coklat 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0

kemerahan/oranye

6 Warna tubuh bagian ventral abu pucat 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0

7 Warna tubuh bagian ventral putih krem 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0

8 Warna tubuh bagian ventral kuning 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0

9 Warna tubuh bagian ventral hitam 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1

10 Ekor dengan corak 1 0 1 0 0 1 0 1 1 1

11 Ekor tanpa corak 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0

12 Bagian ventral dengan corak 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1

13 Bagian ventral tanpa corak 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0

14 Tubuh dorsal dengan corak 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1

15 Tubuh dorsal tanpa corak 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0

16 Corak berupa blotch 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0

17 Corak berupa large blotch 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0

18 Corak berupa irregular small blotch (spot) 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0

19 Corak dorsal berupa bercak 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1

20 Corak dorsal berupa bintik 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1

21 Corak dorsal berwarna kuning 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0

22 Corak dorsal berwarna oranye 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0

23 Corak dorsal berwarna merah 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1

24 Corak dorsal berwarna hitam 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0

25 Corak dorsal berwarna putih 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1

26 Corak ventral berupa bercak 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

27 Corak ventral berupa bintik 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1

28 Corak ventral berwarna kuning 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

29 Corak ventral berwarna oranye 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

30 Corak ventral berwarna merah 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

31 Corak ventral berwarna hitam 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0

32 Corak ventral berwarna putih 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1

33 Mata dengan yellow mark 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0

34 Mata tanpa yellow mark 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1

35 Habitat pegunungan 1 0 1 0 0 1 1 1 1 0

36 Habitat pesisir (coast)/dekat pesisir 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1

37 Body long and slender 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1

38 Body elongate with larger mass 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0

39 Limbs are small 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0

40 Limbs are reduced 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1

41 Narrow head 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1

42 Head small, distinct head and body 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0

43 Lima jari di kaki belakang 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0

44 Empat jari di kaki belakang 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1

45 Costal groove 12 - 13 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0

46 Costal groove 18-20 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0

47 Costal groove 17-19 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0

48 Costal groove 17-21 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1

 Distribusi Salamander
Spesies 1 (coklat) Spesies 6 (hijau muda)
32/R, 32/S, 30/T, 31/T
8/J, 10/J, 11/M, 13/M, 15/M, 15/O, 17/M, 15/P, 20/Q,
24/S, 21/R, 25/T, 26/U

Spesies 2 (merah) Spesies 7 (oranye)

30/M, 32/O, 34/S, 35/V, 36/W, 35/Z, 38/Y, 40/Z
17/G, 17/F, 19/H, 19/O, 20/I, 20/J, 21/I

Spesies 3 (biru tua) Spesies 8 (pink)

36/Z, 38/a, 39/a, 40/a 21/P, 22/P, 22/Q, 23/Q, 24/Q, 24/R, 25/R, 26/R, 31/R,
26/S,27/S

Spesies 4 (ungu) Spesies 9 (hitam)

9/B, 7/E, 6/E, 13/C, 10/C, 7/D, 15/D 24/T, 24/U,25/U

Spesies 5 (kuning) Spesies 10 (biru muda)

2/B, 2/C, 3/C, 4/C 35/T, 35/U, 36/V, 37/W, 38/X

Berikan tanda ( ) pada area yang ditandai sesuai warnanya.

 E. croceater
E. platensis
E. klauberi
E.
E. xanthoptica oregonensis
E. eschscholtzii
E. picta
B. kawia
B. regarius
B. major

Figure 1. MEGA Phylogenetic Tree

Figure 2. NTSYS Phylogenetic Tree

B. Pembahasan

Gambar 4.1 Ensatina eschscholtzii croceator

Spesies pertama tedapat salamander Croceator dengan warna tubuh
bagian dorsal hitam dengan corak bercak berwarna kuning. Warna tubuh
bagian ventral berwarna abu pucat tanpa corak dibagian ventralnya. Pada
bagian ekor salamander memiliki corak bercak kuning sama seperti dengan
bagian dorsalnya. Corak pada tubuh salamander spesies pertama berupa
blotch, memiliki mata tanpa yellow mark. Habitatnya di pegunungan,
memiliki tubuh yang memanjang dengan massa yang besar namun anggota
badannya kecil. Kepalanya berukuran kecil dengan ukuran kepala dan badan
berbeda. Spesies ini memiliki lima jari kaki di kaki belakang.

Gambar 4.2 Ensatina eschscholtzii eschscholtzii

Spesies kedua terdapat salamander Eschscholtzii dengan warna tubuh
bagian dorsal coklat kemerahan atau orange, dengan warna tubuh bagian
ventral abu pucat. Ekor pada salamander ini tidak memiliki corak, begitupun
dengan bagian ventralnya tidak memiliki corak. Mata tanpa yellow mark,
habitat di pesisir atau dekat pesisir. Bentuk anggota badannya kecil, dengan
tubuh yang memanjang dengan massa yang besar. Spesies ini memiliki kepala
kecil dengan ukuran kepala dan badan berbeda. Kemudian, spesies ini juga
memiliki lima jari kaki dikaki belakang.

Gambar 4.3 Ensatina eschscholtzii klauberi

Spesies ketiga terdapat salamander Klauberi dengan warna tubuh
bagian dorsal abu-abu gelap. Warna tubuh bagian ventralnya putih krem,
bagian ventral tidak memiliki corak sedangkan bagian dorsalnya memiliki
corak. Corak berupa large blotch, corak dorsal berwarna orange. Matanya
tanpa yellow mark dengan habitat tempat tinggal dipegunungan. Spesies ini
memiliki kepala kecil dengan ukuran kepala dan badan berbeda. Selain itu
juga memiliki lima jari kaki di kaki belakang.

Gambar 4.4 Ensatina eschscholtzii oregonensis

Spesies keempat terdapat salamander Oregonensis dengan warna
tubuh bagian dorsal coklat tua, warna tubuh bagian ventral abu pucat dengan
ekor yang bercorak. Spesies ini memiliki bagian ventral dan dorsal tanpa
corak. Matanya tanpa yellow mark dengan habitat di pesisir atau dekat pesisir.
Kepalanya berukuran kecil dengan ukuran kepala dan badan berbeda. Selain
itu, spesies ini memiliki lima jari kaki dikaki belakang.

Gambar 4.5 Ensatina eschscholtzii picta

Spesies kelima terdapat salamander Picta memiliki warna tubuh
bagian dorsal coklat kemerahan atau orange, warna tubuh bagian ventral abu
pucat. Spesies tersebut memiliki ekor, bagian ventral dan dorsal yang
bercorak. Corak dorsal berupa bercak yang berwarna kuning dan hitam
dengan corak berupa bintik. Corak ventral berwarna putih, mata tanpa yellow
mark. Habitat di pesisir atau dekat pesisi, memiliki tubuh yang memanjang
dengan massa yang besar namun anggota badannya kecil. Spesies ini
memiliki kepala kecil dengan ukuran kepala dan badan berbeda. Selain itu,
spesies tersebut memiliki lima jari kaki di kaki belakang.

Gambar 4.6 Ensatina eschscholtzii platensis

Spesies keenam terdapat salamander Platensis warna tubuh bagian
dorsal berwarna abu-abu gelap, warna tubuh bagian ventral abu pucat. Bagian
ekor, ventral dan dorsal memiliki corak. Corak berupa irregular small blotch
(spot), corak dorsal berwarna orange. Corak ventral berupa bintik berwarna
hitam, mata tanpa yellow mark dengan habitat di pegunungan. Spesies
tersebut memiliki tubuh yang memanjang dengan massa yang besar, namun
anggota badannya kecil. Kepalanya kecil dengan ukuran kepala dan badan
berbeda. Ensatina eschscholtzii platensis memiliki lima jari kaki di kaki
belakang.

Gambar 4.7 Ensatina eschscholtzii xanthopicta

Spesies ketujuh terdapat salamander Xanthoptica dengan warna tubuh
bagian dorsal coklat tua, dengan warna tubuh bagian ventral kuning. Bagian
ekor, ventral dan dorsal tidak memiliki corak. Mata dengan yellow mark
habitat di pegunungan. Spesies tersebut memiliki tubuh yang memanjang
dengan massa yang besar, namun anggota badannya kecil. Kepalanya
berukuran kecil dengan ukuran kepala dan badan berbeda. Selain itu,
Ensatina eschscholtzii xanthopicta memiliki lima jari kaki dikaki belakang.

Gambar 4.8 Batrachoseps gregarious

Spesies kedelapan terdapat salamander Batrochoseps gregarius
dengan warna tubuh bagian dorsal yaitu coklat tua, warna tubuh bagian
ventral hitam. Spesies ini memiliki corak pada bagian ekor, dorsal dan
ventralnya. Corak dorsal berupa bercak bintik berwarna orange dan putih.
Corak ventral berupa bintik berwarna putih. Mata tanpa yellow mark dan
habitat di pegunungan. Hewan ini memiliki badan yang panjang dan kecil dan
kepala yang kecil.

Gambar 4.9 Batrachoseps kawia

 Spesies kesembilan terdapat salamander Batrachoseps kawia memiliki
warna tubuh bagian ventral hitam. Bagian dorsal, ventral dan ekor bercorak.
Corak dorsal berupa bercak bintik berwarna orange dan putih. Sedangkan,
corak ventral berupa bintik berwarna putih. Mata tanpa yellow mark dengan
habitat di pegunungan. Hewan ini memiliki badan yang panjang dan kecil dan
kepala nya juga kecil.

Gambar 4.10 Batrachoseps major

Spesies kesepuluh terdapat salamander Batrachoseps major dengan
warna tubuh bagian dorsal hitam, warna tubuh bagian ventral hitam. Memiliki
corak pada bagian dorsal, ventral dan ekornya. Corak dorsal berupa bercak
bintik berwarna merah dan putih. Mata tanpa yellow mark dan hidup di
pesisir atau di dekat pesisir. Hewan ini memiliki badan yang panjang dan
kecil dan kepalanya juga berukuran kecil.

Salamander kecil dari genus Ensatina merupakan hewan terrestrial.

Hewan tersebut bertelur di darat. Meskipun demikian, salamander ini
membutuhkan lingkungan yang lembap dan tidak tumbuh subur di daerah
gersang. Ensatina eschscholtzii croceator merupakan salah satu subspesies
yang berstatus vulnerable subspecies. Subspesies merupakan variasi geografis
di dalam suatu spesies yang menunjukkan adanya keteraturan distribusi.
Menurut persebaran geografisnya, Ensatina eschscholtzii croceator terletak di
Transverse Ranges di ujung selatan Sierra. Ensatina eschscholtzii
eschscholtzii terletak di Pegunungan Coast Range dari Teluk San Fransisco
hingga Barat Laut Baja California; ditemukan di hutan di bagian utara
pegunungan, tetapi di habitat yang lebih terbuka dan chaparral pesisir di
California Tengah dan Selatan. Subspesies Ensatina klauberi terletak di
Peninsular Ranges di California Selatan. Populasi Ensatina eschscholtzii dan
Ensatina klauberi terjadi di daerah yang sama di California barat daya.
Ensatina eschscholtzii oregonensis merupakan subspesies yang tersebar di
Coast Range dan Cascade Mountains dari Barat Daya British Columbia.
Ensatina eschscholtzii picta terletak di Pegunungan Coast Range dekat
perbatasan Oregon/ California. Ensatina eschscholtzii platensis merupakan
subspesies yang tersebar di daerah Sierra California, dari ujung utara Central
Valley ke Transverse Ranges. Ensatina eschscholtzii xanthopicta terletak di
daerah perbukitan pesisir di timur Teluk San Fransisco dari kaki bukit Sierra
Tengah. Ada clines dari utara ke selatan antara dua subspesies yang
berdekatan (E. e. Xanthopica di utara dan E. e. Eschscholtzii di selatan).
Secara umum, dari utara ke selatan kelopak mata cenderung menjadi lebih
terang dan pigmentasi gelap pada tubuh cenderung menghilang atau terbatas
pada titik-titik. Jika dilihat berdasarkan perbesaran geografis tersebut ketujuh
subspesies tersebut terletak berdekatan dan memiliki bentuk tubuh yang sama
hanya dibedakan berdasarkan adanya corak atau tidak dan berdasarkan bentuk
juga warna corak bagian dorsal, ventral, dan ekor. Perbedaan-perbedaan
tersebut merupakan bentuk adaptasi akibat isolasi geografis. Sedangkan,
Batrachoseps gregarious, Batrachoseps kawia, dan Batrachoseps major
merupakan tiga spesies yang memiliki karakter yang hampir sama antara satu
sama lain dan merupakan outgroup dari tujuh spesies yang sebelumnya.
Batrachoseps gregarious, Batrachoseps kawia, dan Batrachoseps major
memiliki bentuk yang berbeda dari spesies 1-7. Spesies ke delapan, sembilan,
dan sepuluh tersebut memiliki bentuk tubuh seperti ular. Hal ini disebabkan
adanya perbedaan geografis yang terlalu mencolok, tidak berada dalam satu
wilayah yang sama antara subspesies 1-7 dengan subspesies 8-10.

Hasil pohon filogenetik yang dibuat dengan aplikasi Ntsys yaitu

didapatkan bahwa Ensatina croceater dan Ensatina klauberi berada pada satu
percabangan yang sama karena memiliki karakteristik yang sama seperti tidak
memiliki corak pada ekornya, memiliki tubuh yang memanjang dan massa
yang lebih besar, kepala kecil, kepala dan badannnya berbeda, terdapat lima
jari di kaki belakang dan costal groove 12-13. Ensatina eschscholtzi dan
Ensatina oregonensis berada pada satu percabangan karena memiliki
kemiripan karakteristik. Kemiripan karakter ini seperti memiliki ekor dengan
corak tetapi pada bagian ventral tidak terdapat corak, memiliki tubuh yang
memanjang dengan massa yang besar dan tubuh yang kecil, kepala kecil
dengan kepala dan badan berbeda, memiliki lima jari di kaki bagian belakang
dan costal groove 12-13. Batrachoseps gregarius dan Batrachoseps kawia
berada pada satu percabangan yang sama karena memiliki kemiripan
karakteristik. Kemiripan karakter ini seperti warna pada bagian tubuh bagian
dorsal hitam, warna tubuh bagian ventral hitam, ekor dengan corak, tubuh
dorsal dengan corak yang berupa bercak dan bintik yang berwarna putih,
memiliki mata tanpa yellow mark, anggota tubuh tereduksi, kepala kecil, dan
memiliki empat jari di kaki belakang. Ensatina platensis berada pada clade
yang sama dengan Ensatina croceater dan Ensatina klauberi, tetapi berada
pada cabang yang berbeda karena adanya perbedaan karakter pada bagian
ventral tanpa corak. Ensatina xanthoptica berada pada clade yang sama
dengan Ensatina eschscholtzi dan Ensatina oregonensis, tetapi berada pada
cabang yang berbeda karena memiliki perbedaan karakter pada warna tubuh
pada bagian ventral yang berwana kuning dan mata dengan yellow mark.
Ensatina picta memiliki nenek moyang yang sama dengan enam spesies
sebelumnya, tetapi memiliki cabang yang berbeda karena perbedaan karakter
yaitu corak pada tubuh. Batrachoseps kawia, Batrachoseps gregarius, dan
Batrachoseps major merupakan spesies outgroup dari kelompok salamander
ini karena perbedaan karakter bagian tubuhnya tereduksi, kepala kecil, dan
empat jari di kaki belakang. Hasil pohon yang dibuat menggunakan aplikasi
MEGA X menunjukkan adanya kekerabatan antar spesies. Ensatina
crosceater dan Ensatina platensis merupakan kerabat dekat. Ensatina
klauberi memiliki nenek moyang yang sama dengan Ensatina croceater dan
Ensatina platensis karena memiliki perbedaan susunan basa nitrogen dengan
kedua spesies tersebut. Ensatina xanthoptica dan Ensatina eschscholtzi
merupakan kerabat dekat karena memiliki kemiripan pada sekuen basa
nitrogen. Ensatina oregonensis memiliki nenek moyang yang sama dengan
Ensatina xanthoptica dan Ensatina escscholtzi, namun karena adanya
perbedaan sekuen basa nitrogen menyebabkan Ensatina oregonensis memiliki
cabang yang berbeda dengan dua spesies tersebut. Ensatina picta memiliki
cabang yang berbeda dengan enam spesies sebelumnya karena memiliki
perbedaan pada sekuen basa nitrogen yang banyak. Batrachoseps kawia,
Batrachoseps gregarius, dan Batrachoseps major merupakan spesies
outgroup dari kelompok salamander ini.

Hasil dari software Ntsys dan software MEGA menunjukkan pohon

filogeni dari beberapa subspesies. Pohon filogeni adalah pendekatan logis
untuk menunjukkan hubungan evolusi antara organisme. Subspesies yang
dicari kekerabatannya yaitu Ensatina eschscholtzii croceator, Ensatina
eschscholtzii eschscholtzii, Ensatina eschscholtzii platensis, Ensatina
eschscholtzii oregonensis, Ensatina eschscholtzii picta, Ensatina
eschscholtzii klauberi, Ensatina eschscholtzii xanthopicta, Batrachoseps
gregarious, Batrachoseps kawia, dan Batrachoseps major. Berdasarkan hasil
praktikum didapatkan bahwa ada persamaan antara pohon filogeni pada
software Ntsys dan software MEGA. Persamaan tersebut dilihat dari
percabangan pohon yang dihasilkan, yaitu cabang dari subspesies 1-7 terpisah
dari cabang subspesies 8-10 namum masih berpangkal pada pohon utama. Hal
tersebut menunjukkan bahawa antara subspesies 1-7 dan subspesies 8-10
memiliki kekerabatan yang jauh namun masih dalam nenek moyang yang
sama. Percabangan yang terpisah tersebut terjadi karena spesiasi alopatrik
yang diakibatkan oleh adanya isolasi geografi antara subspesies 1-7 dan
subspesies 8-10. Subspesies 1-7 ini memiliki habitat yang berbeda dengan
subspesies 8-10, sehingga subspesies 8-10 termasuk ke dalam out grup.
Masing-masing software yang digunakan memiliki kelemahan dan kelebihan.
Kekurangan pada software Ntsys yaitu aplikasi ini bersifat subjektif sehingga
data atau hasil yang diperoleh tidak akurat dan bias atau tidak konsisten,
sedangkan kelebihan pada aplikasi ini yaitu mudah digunakan dan mudah
untuk mendapatkan data karena datanya hanya menggunakan pengamatan
morfologi. Kekurangan pada software MEGA yaitu data analisisnya sulit
untuk didapatkan karena menggunakan data molekuler atau data urutan
sekuen basa nitrogen, sedangkan kelebihannya yaitu data atau hasil yang
didapatkan akurat dan tidak bias atau konsisten.

Spesiasi salamander Ensatina ini berdasarkan spesies antara lain pada

Ensatina klauberi, Ensatina croceator, Ensatina platensis, Ensatina picta,
Ensatina xanthoptica, Ensatina escholtzii, dan Ensatina oregonensis yang
dimana spesies-spesies tersebut termasuk dalam lingkup ring species
Ensatina. Kemudian, berdasarkan persebaran habitat pada spesies Ensatina
klauberi ini tersebar di Peninsular Ranges yang merupakan pegunungan yang
membentang dari utara hingga selatan sekitar 900 mil dari California Selatan
ke ujung selatan semenanjung Baja. Kemudian, pada spesies Ensatina
croceator tersebar di Transverse Ranges yang merupakan pegunungan
perkotaan terbesar di Amerika Serikat. Pegunungan ini berada di ujung
selatan Sierra. Lalu, spesies Ensatina platensis tersebar di Sierra California
yang dimana mulainya tersebar dari ujung utara Central Valley lalu ke
Transverse Rangers. Kemudian, spesies Ensatina picta tersebar di
pegunungan Coast Range yang dekat dengan perbatasan Oregon/California
dimana pegunungan tersebut yang dekat dengan tepi laut tetapi jauh dari titik
tertinggi air pasang atau sering disebut dengan pesisir. Lalu, spesies Ensatina
xanthoptica tersebar di bagian perbukitan pesisir yang berada di Teluk Sari
Fransisco dan berada di kaki bukit Sierra Tengah. Lalu, spesies Ensatina
eschscholtzii tersebar di pegunungan Coast Range yang berada dari Teluk
Sari Fransisco hingga Barat Laut Baja. Spesies Ensatina eschscholtzii dapat
ditemukan di hutan pada pegunungan bagian utara tetapi pada habitat yang
lebih terbuka lalu tersebar di California Tengah dan California Selatan yang
berada pada chaparral pesisir. Kemudian, pada spesies Ensatina oregonensis
tersebar di Coast Range dan Casacade Mountains dari Barat Daya British
Columbia hingga San Fransisco Bay. Coast Range yang disebut juga dengan
Pacific Coast Ranges ini pegunungan di Amerika Serikat yang sejajar dengan
pantai pasifik kurang lebih 1.000 mil. Jadi, ketika spesies Ensatina
eschscholtzii dan Ensatina klauberi dispersal yang menyebabkan habitatnya
sangat berbeda sehingga spesiasi yang terjadi sangat lebih kuat, lalu secara
gradual masih bisa terjadi interbeed tetapi mereka terpisah sehingga
menunjukkan adanya perbedaan warna. Spesiasi salamander Ensatina
berdasarkan pohon NTSYS dan MEGA terdapat perbedaan antara spesies
Ensatina picta dan Ensatina xanthopicta. Perbedaan tersebut jika dilihat dari
pohon NTSYS ini antara spesies Ensatina picta dan Ensatina xanthopicta
titik percabangannya yang saling berjauhan, sedangkan jika dilihat dari pohon
MEGA antara spesies Ensatina picta dan Ensatina xanthopicta ini titik
percabangannya saling berdekatan. Titik percabangan yang berbeda ini
karena adanya pergeseran lempeng (lempeng aktif) sehingga terpisah.
 V. KESIMPULAN

Berdasarkan tujuan praktikum dapat disimpulkan bahwa:

1. Spesiasi adalah proses pembentukan spesies baru yang dapat terjadi
akibat dipengaruhi oleh beberapa faktor yaitu isolasi geografis,
isolasi reproduktif (prezigotik & pascazigotik), genetic drift, gene
flow, dan seleksi alam.
2. Berdasarkan hasil uji kekerabatan menggunakan software Ntsys
dan Mega dapat diketahui bahwa subspesies Ensatina eschscholtzii
croceator, Ensatina eschscholtzii eschscholtzii, Ensatina
eschscholtzii klauberi, Ensatina eschscholtzii oregonensis,
Ensatina eschscholtzii picta, Ensatina eschscholtzii platensis,
Ensatina eschscholtzii xanthopicta, semuanya berkerabat dekat,
sedangkan ketujuh spesies tersebut dengan Batrachoseps gregarius,
Batrachoseps kawia, dan Batrachoseps major memiliki
kekerabatan yang sedikit jauh namun masih dalam satu nenek
moyang.
 DAFTAR PUSTAKA

Aldhebiani, A.Y., 2018. Spesies concept and Speciation. Saudi Journal of Biological
Sciences, pp. 437-440.
Amor, M. D., Norman, M. D., Cameron, H. E., & Strugnell, J. M., 2014. Allopatric
Speciation within a Cryptic Species Complex of Australasian. PLOS ONE,
9(6), pp.1-7.
Campbell N. A., Reece J. B., dan Mitchell, L. G., 2003. Biologi Jilid 2. Jakarta:
Erlangga.
Castellanos-Morales, G., Gámez, N., Castillo-Gámez, R. A., & Eguiarte, L.E., 2016.
Peripatric speciation of an endemic species driven by Pleistocene climate
change: the case of the Mexican prairie dog (Cynomys mexicanus). Molecular
phylogenetics and evolution, 94, pp.171-181.
Devitt, Thomas J., Stuart JE Baird & Craig Moritz., 2011. Asymmetric Reproductive
Isolation Between Terminal Forms of Salamander Ring Species Ensantina
eschscholtzii. Fine-scale Genetic Analysis of a Hybrid Zone, 11, pp. 1-15.
Helmi, H., 2017. Evolusi Antar Species (Leluhur Sama dalam Perspektif Para
Penentang). Titian Ilmu: Jurnal Ilmiah Multi Sciences, 9(2), pp.83-93.
Kautt, A. F., Machado-Schiaffino, G., Torres-Dowdall, J. & Meyer, A., 2016.
Incipient Sympatric Speciation In Midas Cichlid Fish Form The Youngest And
One Of The Smallest Crater Lakes In Nicaragua Due To Differential Use Of
The Benthic And Limnetic Habitats?. Ecology and evolution, 6(15), pp. 5342-
5357.
Kuchta, S.R., Haughey, M., Wyn, A.H., Jacobs, J.F., Highton, R., 2016. Ancient
River Systems and Phylogeographical Structure in The Spring Salamander,
Gyrinophilus porphyriticus. Journal of Biogeography, 43, pp. 639-652.
Kumar, S., Stecher, G., & Tamura, K., 2016. MEGA7: Molecular Evolutionary
Genetics Analysis Version 7.0 For Bigger Datasets. Molecular biology and
evolution, 33(7), pp.1870-1874.
Lismaya, L., 2017. Pengaruh Model Pembelajaran Berbasis Masalah Terhadap
Kemampuan Berpikir Kritis Mahasiswa Pada Konsep Spesiasi. Quagga:
Jurnal Pendidikan dan Biologi, 9(1), pp.73-80.
Mayr, E., 1963. Animal Species and Evolution. Cambridge: Harvard University
Press.
Muzayyinah., 2012. Jejak Evolusi dan Spesiasi Marga Indigofera. Jurnal Bioedukasi,
5(2), pp. 1-12.
Odum, E. P., 1993. Dasar-dasar Ekologi. Yogyakarta: UGM Press.
Stearns, S. C. & Hoekstra, R. F., 2003. Evolution an Introduction. New York:
Oxford University Press.
Stebbins RC., 1954. Natural history of the salamanders of the plethodontid genus
Ensatina. Univ Calif Publ Zool, 54, pp. 47-124.
Tafvizi, F., & Ebrahimi, M. T., 2015. Application of Repetitive Extragenic
Palindromic Elements Based on PCR in Detection of Genetic Relationship of
Lactic Acid Bacteria Species Isolated from Traditional Fermented Food
Products, Journal AgroScience Technology, 17(1), pp. 87-98.
Wang, L., Wan, Z. Y., Lim, H. S., & Yue, G. H., 2016. Genetic Variability Local
Selection And Demographic History: Genomic Evidence Of Evolving Towards
Allopatric Speciation In Asian Seabass. Molecular ecology, 25(15), pp.3605-
3621.