Modul Biokimia Drs. Ismail, M.S.

Kegiatan Belajar 5 : Pentosa Phosphat Pathway

a. Tujuan Pembelajaran
Setelah memepelajari kegiatan belajar ini, diharapkan anda dapat:
• Menjelaskan kepentingan jalur pentosa fosfat
• Menguraikan reaksi jalur pentosa fosfat

b. Uraian Materi

Dalam rangka proses anabolismenya, sel tidak hanya perlu energi (ATP), tapi
juga membutuhkan senyawa pereduksi. Senyawa pereduksi yang langsung
dapat digunakan yang tersedia dalam sel adalah NADPH. NADPH berbeda
dengan NADH. NADH dioksidasi dalam rantai respirasi untuk menghasilkan
ATP, sedangkan NADPH berperan sebagai donor elektron dalam reaksi-reaksi
reduksi pada proses biosintesis.

O
I
O=P–O-
I
O-
Nikotinamida Adenin Dinukleotida Fosfat (NADP)

Pada jalur pentosa fosfat, NADPH dibentuk bila glukosa 6-fosfat diokasidasi
menjadi ribosa 5-fosfat. Gula lima karbon ini beserta derivat-derivatnya

Biologi FMIPA UNM 2005 74

Modul Biokimia Drs. Ismail, M.S.

merupakan komponen biomolekul yang penting, seperti ATP, KoA, NAD+,

FAD, RNA, dan DNA.

Glukosa 6-fosfat + 2 NADP+ + H2O → ribosa 5-fosfat + 2 NADPH + 2H+ + CO2.

Jalur pentosa fosfat juga mengkatalisis interkonversi gula dengan tiga, empat,
lima, enam, dan tujuh karbon melalui serangkaian reaksi non-oksidatif. Semua
reaksi tersebut berlangsung di sitosol. Pada tumbuhan, sebagian jalur pentosa
fosfat juga turut berperan dalam pembentukan heksosa dari CO2 pada
fostosintesis. Jalur pentosa fosfat kadang-kadang disebut juga pintas pentosa,
jalur heksosa monofosfat atau jalur oksidatifglukonat.

Tahap oksidatif jalur pentosa fosfat diawali oleh dehidrogenasi glukosa -6-fosfat
pada C-1, reaksi yang dikatalisis oleh glukosa 6-fosfat dehidrogenase (sangat
spesifik untuk NADP+). Hasilnya 6-fosfoglukono-δ-lakton, yaitu ester intra
molekul antara gugus karboksil pada C-1 dengan gugus hidroksil pada C-5.
Tahap berikutnya adalah hidrolisis 6-fosfoglukono-δ-lakton oleh laktonase,
membentuk 6-fosfoglukonat. Gula enam karbon ini kemudian mengalami
dekarboksilasi oksidatif oleh 6-fosfoglukonat dehidrogenase membentuk
ribulosa 5-fosfat. Sebagai akseptor elektron juga digunakan NADP+.

Biologi FMIPA UNM 2005 75

Modul Biokimia Drs. Ismail, M.S.

Tahap akhir, pada sintesis ribosa 5-fosfat adalah isomerasi ribulosa 5-fosfat oleh
fosfopentosa isomerase.

(1) (2)

Sampai dengan tahap reaksi ini, dihasilkan 2 NADPH dan 1 ribosa 5-fosfat
dihasilkan untuk setiap glukosa 6-fosfat yang dioksidasi.

Apa yang akan terjadi kemudian tergantung pada kebutuhan sel. Yang jelas,
banyak sel memerlukan jauh lebih banyak NADPH untuk reaksi-reaksi reduksi
pada biosintesis dibandingkan kebutuhannya akan ribosa 5-fosfat untuk
penggabungan ke dalam nukleotida atau asam nukleat. Pada keadaan ini,
proses akan berlangsung melalui tiga reaksi, dalam bentuk bagian non-oksidatif
jalur pentosa fosfat. Pada reaksi pertama, ribosa 5-fosfat akanmenerima 2 atom
C dari xylulosa 5-fosfat (senyawa ini diperoleh dari epimerasi ribulosa 5-fosfat),
menghasilkan sedoheptulosa-7-fosfat dan gliseraldehid-3-fosfat.

Biologi FMIPA UNM 2005 76

Modul Biokimia Drs. Ismail, M.S.

Reaksi kedua, sedoheptulosa-7-P memindahkan 3 karbon ke gliseraldehid-3-P,

menghasilkan fruktosa-6-P dan eritrosa-4-P:

Reaksi ketiga, Eritrosa-4-P menerima 2 atom karbon dari molekul kedua xilulosa-
5-P, menghasilkan molekul kedua fruktosa-6-P dan gliseraldehid-3-P:

Biologi FMIPA UNM 2005 77

Modul Biokimia Drs. Ismail, M.S.

Penjumlahan reaksi-reaksi tersebut adalah:

2 xilulosa-5-P + ribosa-5-P -----> 2 fruktosa-6-P + gliseraldehid-3-P

Fruktosa-6-P dan gliseraldehid-3-P dapat didegradasi melalui glikolisis dalam

rangka pembentukan energi, atau di daur melalui glukoneogenesis untuk
menghasilkan glukosa-6-P.

Biologi FMIPA UNM 2005 78

Modul Biokimia Drs. Ismail, M.S.

Ringkasan reaksi tahap kedua jalur PPP

Pengaturan Jalur Pentosa Fosfat

Nasib glukosa-6-P dapat terjadi dalam empat situasi berbeda.

I. Jauh lebih banyak diperlukan ribosa-5-P dibandingkan dengan NADPH. Sebgai

contoh, sel yang membelah dengan cepat memerlukan ribosa-5-P untuk sintesis
zat mula nukleotida DNA. Bagian terbesar glukosa-6-P diubah menjadi fruktosa-
6-P dan gliseraldehid-3-P pada jalur glikolisis. Transaldolase dan transketolase
mengubah dua molekul fruktosa-6-P dan satu molekul gliseraldehid-3-P menjadi
tiga molekul ribosa-5-P melalui reaksi kebalikan dari yang telah diuraikan tadi.
Stoikiometri dari model ini adalah:

ƒ 5 glukosa-6-P + ATP → 6 ribosa-5-P + ADP + H+

Biologi FMIPA UNM 2005 79

Modul Biokimia Drs. Ismail, M.S.

Glukosa-6-fosfat

Fruktosa-6-fosfat Ribosa-5-fosfat

Fruktosa-1,6-bisfosfat

Dihidroksiaseton fosfat Gliseraldehid-3-fosfat

_______
2 fruktosa-6-P dan 1 gliseraldehid-3-P menjadi 3 ribosa-5-P

II. Kebutuhan NADPH dan ribosa-5-P seimbang. Reaksi yang menonjol pada
keadaan ini adalah pembentukan dua NADPH dan satu ribosa-5-P dari
glukosa-6-P pada tahap oksidatif jalur pentosa fosfat.

Stoikiometri dari model ini adalah:

ƒ Glukosa-6-P + 2 NADP+ + H2O → ribosa-5-P + 2 NADPH 2H+ + CO2

2 NADP+ 2 NADPH

Glukosa-6-P Ribulosa-5-P

CO2

Ribosa-5-P

III. Jauh lebih banyak NADPH diperlukan daripada ribosa-5-P ; gukosa-5-P

dioksidasi sempurna menjadi CO2. Sebagai contoh, jaringan adiposa
memerlukan lebih banyak NADPH untuk sintesis asam lemak. Pada keadaan
ini, ada tiga kelompok yang aktif. Pertama, 2 NADPH dan satu ribosa-5-P
dibentuk pada tahap oksidasi jalur pentosa fosfat. Kemudian, ribosa-5-P
diubah menjadi fruktos-6-P dan gliseraldehid-3-P oleh enzim transketolase

Biologi FMIPA UNM 2005 80

Modul Biokimia Drs. Ismail, M.S.

dan transaldolase. Akhirnya, glukosa-6-P disintesis kembali dari fruktosa-6-P

dan gliserladehid-3-P melalui jalur glukoneogenesis.

Stoikiometri ketiga reaksi tadi adalah:

ƒ 6 Glukosa-6-P + 12 NADP + 6H2O → 6 ribosa-5-P + 12 NADPH + 12H+ + 6 CO2

ƒ 6 ribosa-5-P Æ 4 fruktosa-6-P + 2 gliseraldehid-3-P

ƒ 4 fruktosa-6-P + 2 gliseraldehid-3-P + H2O Æ 5 glukosa-6-P + Pi

2 NADP+ 2 NADPH

Glukosa-6-P Ribulosa-5-P

CO2

Ribosa-5-P

Fruktosa-6-P

Fruktosa-1,6BP

Dihidroksiaseton fosfat Gliseraldehid-3-P

IV. Diperlukan jauh lebih banyak NADPH daripada ribosa-5-P; glukosa-6-P

diubah menjadi piruvat. Kemungkinan lain, ribosa-5-P yang dibentuk pada
tahap oksidatif jalur pentosa fosfat dapat diubah menjadi piruvat. fruktos-6-P
dan gliseraldehid-3-P yang berasal dari ribosa-5-P masuk jalur glikolisis,
bukan diubah kembali menjadi glukosa-6-P. Dalam keadaan ini, ATP dan
NADPH terbentuk secara bersamaan dan lima dari enam karbon glukosa-6-P
muncul dalam piruvat.

Biologi FMIPA UNM 2005 81

Modul Biokimia Drs. Ismail, M.S.

Stoikiometri ketiga reaksi tadi adalah:

ƒ 3 Glukosa-6-P + 6 NADP+ + 5 NAD+ + 5Pi + 8ADP Æ

5 piruvat + 3 CO2 + 6NADPH + 5 NADH + 8 ATP + 2H2O + 8H +

NADP+ NADPH

Glukosa-6-P Ribulosa-5-P

CO2

Fruktosa-6-P Ribosa-5-P

Fruktosa-1,6BP

Dihidroksiaseton fosfat Gliseraldehid-3-P

2ATP
Piruvat

Piruvat yang terbentuk pada reaksi-raaksi ini dapat diokasidasi lebih untuk
menghasilkan lebih banyak ATP atau digunakan sebagai unit penyusun pada
berbagai proses biosintesis.

---

Biologi FMIPA UNM 2005 82