Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.
com
Evolusi cepat penyebaran benih di
lingkungan perkotaan di gulma Crepis sancta
P.-O. Cheptou*, O. Carrue, S. Rouifed, dan A. Cantarel
Unite Mixte de Recherche 5175 Center d'Ecologie Fonctionnelle et Evolutive, Pusat Ilmu Pengetahuan Nasional de la Recherche, 1919 Route de Mende,
F-34293 Montpellier Cedex 05, Prancis
Diedit oleh James H. Brown, University of New Mexico, Albuquerque, NM, dan disetujui 15 Januari 2008 (diterima untuk ditinjau 6 September 2007)
Penyebaran adalah sifat yang ada di mana-mana dalam organisme hidup. Teori
evolusi mendalilkan bahwa kehilangan atau kematian propagul selama episode
penyebaran (biaya penyebaran) harus memilih terhadap penyebaran. Biaya
penyebaran diharapkan menjadi kekuatan selektif yang kuat di habitat yang
terfragmentasi. Kami menganalisis populasi gulma yang tidak merataCrepis
sancta menempati petak-petak kecil di trotoar, di sekitar pohon yang ditanam di
dalam kota Montpellier (Prancis Selatan), untuk menyelidiki konsekuensi
evolusioner baru-baru ini dari biaya penyebaran. C. suci menghasilkan benih
pendispersi dan nondispersi. Pertama, kami menunjukkan bahwa, di petak-petak
perkotaan, benih yang menyebar memiliki kemungkinan 55% lebih rendah untuk
mengendap di petaknya dibandingkan dengan benih yang tidak menyebar dan,
dengan demikian, jatuh pada matriks beton yang tidak cocok untuk
perkecambahan. Kedua, kami menunjukkan bahwa proporsi benih yang tidak
menyebar di petak-petak perkotaan yang diukur dalam lingkungan umum secara
signifikan lebih tinggi daripada di sekitar populasi yang tidak terfragmentasi.
Ketiga, dengan menggunakan model genetik kuantitatif, kami memperkirakan
bahwa pola tersebut konsisten dengan evolusi jangka pendek yang terjadi selama
5-12 generasi seleksi, yang dihasilkan oleh biaya penyebaran yang tinggi pada
populasi perkotaan. Studi ini menunjukkan bahwa biaya penyebaran yang tinggi
setelah fragmentasi baru-baru ini menyebabkan evolusi cepat menuju
penyebaran yang lebih rendah.
fragmentasi evolusi jangka pendek habitat yang diubah manusia
D ispersal telah berevolusi di hampir semua organisme hidup dan
dengan demikian dianggap sebagai ciri sejarah kehidupan
utama (1, 2). Evolusi penyebaran biasanya dipahami sebagai hasil dari
proses biaya-manfaat. Di satu sisi, tiga faktor utama yang dipilih
untuk penyebaran telah diidentifikasi (3): pengurangan persaingan di
antara kerabat (4, 5); heterogenitas temporal lingkungan, seperti
kepunahan populasi lokal (6, 7); dan terakhir, menghindari depresi
perkawinan sedarah saat kawin terjadi antara individu terkait (8).
Namun, berbagai biaya penyebaran telah didalilkan dalam model
teoritis. Misalnya, struktur penyebaran bisa mahal untuk organisme
[misalnya, buah-buahan berdaging yang disebarkan oleh hewan (9)].
Secara lebih umum, organisme pendispersi mungkin membayar biaya
penyebaran yang tinggi karena mereka mungkin tersesat selama
perpindahan. Fenomena ini dikemas dalam istilah ''biaya
penyebaran''. Berbagai model teoretis telah dipelajari, termasuk
berbagai faktor selektif (3). Model teoretis ini menyimpulkan bahwa
meningkatkan biaya penyebaran memilih untuk penyebaran yang
lebih rendah. Meskipun biaya ini mungkin tampak jelas pada populasi
alami, kekuatan tekanan seleksi pada sifat-sifat penyebaran ini
hampir tidak diketahui di alam liar karena kesulitan mengukurnya
dalam sistem alami. Ketika penyebaran bersifat pasif (angin atau
transportasi air) dan pilihan habitat acak, kemungkinan menetap di
lokasi yang sesuai secara positif bergantung pada frekuensi lokasi
yang sesuai di lanskap. Banyak studi empiris telah melaporkan
pengurangan struktur penyebaran organisme yang hidup di pulau-
pulau, seperti tanaman (10) atau serangga (namun, lihat ref. 11 untuk
tinjauan kritis terhadap ketidakberdayaan di pulau-pulau). Pola ini
sering diartikan sebagai akibat dari biaya penyebaran yang lebih
tinggi di pulau-pulau karena kemungkinan jatuh ke laut yang lebih
tinggi. Baru-baru ini, Cody dan Overton
(12) melaporkan pola pengurangan struktur penyebaran di
beberapa spesies Asteraceae selama beberapa generasi.
3796–3799 PNAS 11 Maret 2008 jilid 105 tidak. 10
Sebuah demonstrasi tegas untuk peran selektif dari biaya penyebaran di
bawah seleksi alam membutuhkan menunjukkan (Saya) bahwa propagul
pendispersi menderita biaya aktual relatif terhadap propagul nondispersi
(biaya penyebaran), (ii) bahwa ada variasi genetik yang substansial pada
sifat-sifat yang terkait dengan penyebaran dalam populasi alami (yaitu,
heritabilitas substansial), dan (aku aku aku) bahwa populasi menunjukkan
penyebaran yang lebih rendah dalam lingkungan ''biaya penyebaran yang
tinggi''.
Kami menggunakan kolonisasi gulma baru-baru ini Crepis sancta
(Asteraceae) di lingkungan perkotaan yang terfragmentasi untuk
mengukur biaya penyebaran dan pengurangan sifat terkait penyebaran.
Dengan meningkatkan isolasi di antara sisa situs yang cocok untuk
tanaman, fragmentasi diharapkan untuk memodifikasi proses penyebaran
(13). Lingkungan perkotaan mewakili matriks beberapa kilometer persegi
yang sebagian besar tidak cocok untuk tanaman karena aspal dan
bangunan dengan sedikit habitat yang terisolasi. Ini merupakan ekosistem
yang sederhana dan dapat dikelola untuk mempelajari evolusi karena
lingkungan perkotaan adalah habitat terbaru di mana adaptasi dapat
terungkap (14).C. suci adalah gulma allogami yang tersebar luas yang
menempati tanah kosong, kebun anggur, dan pinggir jalan (15) dan
lingkungan perkotaan (16) di selatan Prancis. Di lingkungan perkotaan,C.
suci menempati situs kecil yang tidak dikelola [beberapa meter persegi (m
2) maksimum dalam matriks yang tidak sesuai]. Kami secara khusus
berfokus pada habitat yang sangat terfragmentasi yang terdiri dari
tambalan di sekitar pepohonan di trotoar di kota Montpellier (Prancis
Selatan), yangC. suci telah menjajah sampai ke pusat kota. Tambalan ini
berukuran kecil (1 m2), tersebar luas (beberapa ribu di kota), dan berjarak
teratur, dari 5 hingga 10 m dari satu sama lain tergantung pada jalan.
Tanggal pembangunan setiap trotoar didokumentasikan, yang
memberikan skala waktu untuk mengevaluasi evolusi kontemporer.
Habitat ini, mewakili 1% dari total wilayah kota, sering terganggu oleh
kehadiran manusia, yang mencegah tanaman keras menetap di patch.
Gulma tahunan telah menjajah habitat ini baik dengan penyebaran benih
atau transportasi tanah, dan 96 gulma umum telah terdaftar di patch ini di
Montpellier (data tidak dipublikasikan). Di petak-petak ini, jumlah tanaman
bervariasi dari 0 hingga 40 tanaman untuk
C.suci, dan tambalan dihubungkan oleh transfer serbuk sari oleh
lebah (16). ModelC. suci sangat cocok karena setiap individu
menghasilkan biji yang menyebar dan tidak menyebar, yang
sesuai dengan dua jenis buah yang berbeda. Sifat seperti itu
tersebar luas di keluarga Asteraceae dan ditemukan di 50 genera
(17). Dalam spesies seperti itu, investasi individu dalam penyebaran dapat
diperkirakan sebagai rasio (selanjutnya,R-perbandingan):
jumlah biji yang tidak menyebar
R-perbandingan
jumlah biji seluruhnya
Kontribusi penulis: P.-OC merancang penelitian; P.-OC, OC, SR, dan AC melakukan penelitian; P.-
OC, OC, dan AC menganalisis data; dan P.-OC menulis makalahnya.
Para penulis menyatakan tidak ada konflik kepentingan.
Artikel ini adalah PNAS Direct Submission.
* Kepada siapa korespondensi harus ditujukan. Email: pierre-olivier.cheptou@cefe. cnrs.fr.
© 2008 oleh Akademi Ilmu Pengetahuan Nasional AS
www.pnas.org cgi doi 10.1073 pnas.0708446105
Di dalam C.suci, ini R-rasio telah terbukti dapat diwariskan [H2
0,25 diperkirakan pada populasi yang dekat dengan Montpellier (18)]. Karena
habitat yang sesuai sangat jarang, kami berhipotesis bahwa benih yang
meninggalkan tambalan mereka di lingkungan perkotaan memiliki peluang yang
sangat kecil untuk mencapai habitat yang sesuai, yang menyebabkan biaya
penyebaran yang tinggi. Oleh karena itu, adaptasi lokal di patch perkotaan harus
mendukung pengurangan penyebaran.
Untuk menguji hipotesis ini, pertama-tama kami menghitung biaya
penyebaran populasi perkotaan dengan menggunakan tambalan buatan yang
meniru tambalan perkotaan. Kedua, kami mengukur diferensiasi populasi untuk
kemampuan penyebaran (R-rasio) di rumah kaca dan menunjukkan tingkat
penyebaran yang berkurang pada populasi tambal sulam perkotaan. Terakhir,
kami menggunakan alat pemodelan genetik kuantitatif untuk memvalidasi
skenario pengurangan penyebaran jangka pendek yang disebabkan oleh biaya
penyebaran dalam populasi tambal sulam perkotaan.

Hasil dan Diskusi

Biaya Penyebaran di Patch Perkotaan. Dalam percobaan ini, kami
tertarik untuk mengukur probabilitas benih yang menyebar
tinggal di tambalan, Ptinggal, relatif terhadap benih yang tidak menyebar,
dengan mengukur R-rasio pada tanaman induk (sebelum bubar)
dan R-rasio pada permukaan patch (setelah bubar). Dimulai dengan
populasi dengan perkiraanR-rasio 0,15 (0,008) sebelum penyebaran,
kami memperkirakan bahwa R-rasio dalam patch setelah penyebaran
adalah 0,28 (0,012) dan menunjukkan bahwa R-rasio meningkat
secara signifikan ( 2
1 38.18; P 0,001). Dari
pergeseran signifikan dari R-rasio selama penyebaran, kami menyimpulkan bahwa
benih yang menyebar di lingkungan perkotaan memiliki probabilitas yang rendah
menetap di tambalan itu Ptinggal 0,45. Hasil ini total
kesepakatan dengan Imbert (19), yang menemukan secara eksperimental bahwa
78,4% benih yang tidak menyebar dari C. suci berada dalam radius 0,5
m, sedangkan hanya 30% benih yang menyebar berada dalam radius
0,5 m. Mengingat bahwa habitat yang sesuai langka di lingkungan
perkotaan (1% dari total area), percobaan ini menunjukkan bahwa
biaya penyebaran tinggi pada populasi terfragmentasi perkotaan,
dibandingkan dengan populasi besar yang tidak terfragmentasi.
Diferensiasi Antar-Populasi untuk Kemampuan Penyebaran. Di bekas ini
periment, kami memperkirakan diferensiasi di antara populasi untuk
kemampuan penyebaran dengan membandingkan populasi yang
terus menerus dan terfragmentasi. Tanaman dari berbagai populasi
ditanam di rumah kaca umum. Setelah fruktifikasi,R-rasio per individu
tanaman diukur. Analisis statistik dariR-rasio dilakukan dengan
menggunakan model linier umum (20). Kami menemukan efek
signifikan dari fragmentasi [F(1, 9) 6,72, P 0,05],
yang mengungkapkan diferensiasi populasi dalam penyebaran (Gbr. 1). Semua
populasi perkotaan yang terfragmentasi menunjukkan tingkat yang lebih tinggiR-rasio
(yaitu, kemampuan penyebaran yang lebih rendah), kecuali satu populasi di pinggiran
kota (Roque). Populasi terfragmentasi perkotaan memiliki tingkat yang lebih tinggi
R-rasio dari populasi yang tidak terfragmentasi dan perbedaannya adalah
4,5%. Populasi juga signifikan (P 0,01). Kami memeriksa
bahwa ukuran bunga (diameter kapitula pada saat jatuh tempo yang
lebih rendah) tidak berkorelasi dengan R-rasio (P 0,05), yang
menolak kemungkinan seleksi tidak langsung pada R-rasio karena seleksi
langsung oleh penyerbuk. Secara keseluruhan, pola ini konsisten dengan
kemampuan penyebaran yang lebih rendah pada populasi terfragmentasi
Gambar 1. Perkiraan proporsi rata-rata (dan kesalahan standar) nondispersing
benih (R-rasio) dalam populasi "tambal sulam" yang tidak terfragmentasi dan terfragmentasi
yang diukur dalam lingkungan umum dalam rumah kaca (lihatBahan dan metode).
respon terhadap pilihan (R) sebagai fungsi seleksi yang diterapkan (S)
dan heritabilitas sifat, H2 (21) (lihat Bahan dan metode).
Seleksi yang diterapkan berasal dari percobaan 1 (biaya penyebaran).
Heritabilitas arti sempit untukR-rasio dianggap sebagai 0,25 (18).
Gambar. 2 merangkum respon yang diharapkan untuk seleksi
sebagai fungsi dari probabilitas untuk menyebarkan benih
untuk tinggal di tambalan, Ptinggal, untuk berbagai jumlah generasi.
Mengingat Ptinggal perkiraan dari percobaan 1, kami menyimpulkan
bahwa pola penyebaran berkurang diamati di tambalan perkotaan
(R-peningkatan rasio 4,5%) konsisten dengan 12 tahun seleksi.
Perhatikan bahwa jumlah 12 generasi memberikan batas atas
untuk pola yang diamati, karena perkiraan kami Ptinggal mungkin
terlalu tinggi (lihat Bahan dan metode). Bagaimanapun,
jumlah generasi yang diperlukan untuk seleksi untuk beroperasi
selalu lebih rendah dari perkiraan usia populasi (dikurangi dari
tanggal pembangunan trotoar; lihat Tabel 1). Hasil kami dengan
demikian secara kuantitatif konsisten dengan evolusi
kontemporer di tambalan perkotaan.
Diskusi Umum
Secara keseluruhan, hasil kami memberikan studi kuantitatif pertama
tentang evolusi penyebaran yang lebih rendah di bawah seleksi alam.
Biaya penyebaran yang tinggi karena fragmentasi habitat yang
ekstrem telah ditunjukkan dan cukup untuk menjelaskan evolusi
EKOLOGI

perkotaan dibandingkan dengan populasi yang tidak terfragmentasi.

Menariknya, populasi perkotaan yang tidak terfragmentasi (bejana) mirip
dengan populasi pedesaan.
Pola yang diamati secara kualitatif konsisten dengan
pengurangan penyebaran benih karena biaya penyebaran yang
tinggi di lingkungan perkotaan.

Respon Kuantitatif terhadap Seleksi dan Validasi Evolusi

Skenario. Untuk mengukur respons yang diharapkan terhadap seleksi Gambar 2. Peningkatan rasio biji nondispersi (R-rasio) inurbanpatches
dan memvalidasi skenario pengurangan penyebaran di lingkungan sebagai fungsi dari kemungkinan tinggal di dalam patch, Ptinggal (lihat teks). Hasil
perkotaan, kami memodelkan proses seleksi dengan menggunakan yang diperoleh untuk 12 generasi seleksi (garis tipis), 5 generasi
alat genetik kuantitatif. persamaan peternak,R h2 S memprediksi seleksi (garis tebal), dan 2 generasi seleksi (garis putus-putus).

Cheptou dkk. PNAS 11 Maret 2008 jilid 105 tidak. 10 3797

Tabel 1. Deskripsi populasi yang dijadikan sampel

tahun sampel
Populasi Keterangan (tahun studi)

Tidak terfragmentasi
Claret 1
Claret 2
Claret 3
bejana
Terpecah-pecah
B. (dibangun pada tahun 1987)
HM (dibangun pada tahun 1972) Ch.B
(dibangun pada tahun 1982) Roque
(dibangun pada tahun 1992)
Antigone (dibangun pada tahun
1982) CNRS (tidak ada informasi)
Farmasi (dibangun pada tahun 1995)
Populasi besar di gurun (pedesaan, 30 km dari Montpellier). Populasi besar di 2004 (2005)
kebun anggur (pedesaan, 30 km dari Montpellier). Populasi besar di kebun 2004 (2005)
anggur (pedesaan, 30 km dari Montpellier). Populasi besar di kebun anggur 2005 (2006)
perkotaan di Montpellier. 2005 (2006)
Populasi tambal sulam perkotaan di trotoar di sepanjang Auguste Broussonnet Street (Montpellier). 2004 (2005)
Populasi tambal sulam perkotaan di trotoar di sepanjang Henri Mars Street (Montpellier). Populasi 2004 (2005)
tambal sulam perkotaan dekat Chemin des Barques (Montpellier). 2004 (2005)
Populasi tambal sulam perkotaan di trotoar di sepanjang Jalan La Roqueturière 2004 (2005)
(pinggiran Montpellier).
Populasi tambal sulam perkotaan di trotoar di sepanjang Jacques Cartier Street (Montpellier). 2005 (2006)
Populasi tambal sulam perkotaan di dekat gedung CNRS (pinggiran Montpellier). 2005 (2006)
Populasi tambal sulam perkotaan di trotoar di sepanjang Jalan Voie Domitienne (Montpellier). 2005 (2006)

Tanggal bangunan menyediakan perkiraan atas untuk usia populasi.

penyebaran di habitat tersebut. Berkat pewarisan besar
penyebaran dan seleksi yang kuat, kami memperkirakan bahwa
respons terhadap seleksi harus cepat, yang dikonfirmasi oleh
pola yang diamati di kota.
Studi kami tentang metapopulasi perkotaan mengisi dua celah tentang
karya eksperimental tentang evolusi penyebaran tanaman (misalnya, ref.
12). Pertama, kemampuan penyebaran tidak diperkirakan di lapangan
tetapi di rumah kaca umum, yang memungkinkan kita untuk
menginterpretasikan diferensiasi populasi sebagai hasil dari seleksi
genetik terarah dalam tambalan yang terfragmentasi. Kedua, perkiraan
kami tentang tekanan seleksi digabungkan dengan pengukuran
heritabilitas memungkinkan kami untuk mengukur respons terhadap
seleksi dan jumlah generasi yang diperlukan untuk pola yang diamati.
Biaya penyebaran sering diasumsikan dalam model teoritis (4, 5, 8); kami
populasi berkelanjutan di dalam kota di mana penyebarannya diharapkan
serupa dengan populasi pedesaan (lihat Tabel 1 untuk deskripsi lengkap).
Biaya Penyebaran di Lingkungan Perkotaan dan Estimasi Diferensial Seleksi.
Tiga tambalan buatan (papan kayu) meniru tambalan perkotaan dibangun di
Center d'Ecologie Fonctionnelle et Evolutive (CEFE)-CNRS untuk memperkirakan
kemungkinan benih yang tersebar tinggal di petak, Ptinggal, relatif terhadap benih yang
tidak menyebar, karena penyebaran angin. Tujuh tanaman per tambal sulam buatan
ditempatkan pada permukaan tambalan. Tanaman diambil sampelnya dalam populasi
CNRS. Pot outdoor terjepit di lubang dalam cuaca tenang. Permukaan patch (kayu)
dilapisi dengan lem untuk menangkap buah yang jatuh ke patch setelah bubar.
PerbandingannyaR-rasio pada tanaman induk (sebelum bubar) dan R-rasio yang
direkatkan ke patch (setelah bubar) memungkinkan estimasi kemungkinan benih yang
menyebar tinggal di patch di perkotaan yang terfragmentasi
populasi, Ptinggal. Permukaan lengket dari tambalan buatan tidak memungkinkan gerakan
sekunder dari buah yang menyebar setelah jatuh ke tanah. Dengan demikian, kami

menunjukkan di sini bahwa biaya seperti itu benar-benar terjadi dan
mengarah pada seleksi cepat terhadap penyebaran.
Studi kami menunjukkan bahwa, dihadapkan dengan perubahan
penggunaan lahan (deforestasi, urbanisasi, dan pertanian) yang menyebabkan
fragmentasi dan hilangnya habitat dalam ekosistem yang diubah manusia,
spesies dapat merespons dengan cepat dengan mengurangi penyebaran di
estimasi memberikan batas atas untuk Ptinggal, probabilitas menetap di patch
dibandingkan dengan kondisi perkotaan, yang merupakan ukuran konservatif.
Kami melakukan dua pengukuran independen per patch untuk rasio setelah penyebaran
selama musim semi 2006 untuk total 5.000 buah dihitung pada permukaan patch. Kami
menggunakan model binomial (logit link) (20) untuk memperkirakan proporsi benih yang tidak
menyebar setelah penyebaran dan membandingkannya dengan proporsi sebelum penyebaran
dengan menggunakan capitula yang dipilih pada 30 tanaman acak dalam populasi CNRS.

antara habitat yang tersisa. Kami mungkin berhipotesis bahwa seleksi terhadap Overdispersi sedikit dikoreksi dengan menggunakan koreksi Pearson (20).

penyebaran di lanskap terfragmentasi akan mengurangi gen rendah antara

populasi, dan dengan demikian memperburuk isolasi yang diciptakan oleh
fragmentasi, yang dapat membahayakan kelangsungan populasi spesies
tanaman.
Bahan dan metode
Mempelajari Jaringan Spesies dan Populasi. Spesies C. suci menghasilkan buah yang
tidak menyebar tanpa pappus di pinggiran kapitulum (10–15 per ekor) dan
menyebarkan buah dengan pappus di tengah kapitulum (80–100 per ekor). Kedua jenis
buah tersebut masing-masing mengandung tepat satu biji. Demikian pula, benih
adalah benih yang menyebar atau benih yang tidak menyebar. Tak satu pun dari jenis
benih ini menunjukkan dormansi (22). Buah perifer (tidak menyebar) berat (0,27 0,02
mg) dan memiliki tingkat jatuh yang tinggi [0,23 0,01 m detik1
(22)] karena tidak adanya pappus. Buah sentral ringan (0,1 0,01
mg) dan memiliki laju jatuh yang rendah [1,48 0,08 m detik 1 (22)].
Populasi yang terus menerus dan tidak terfragmentasi dari C. suci adalah populasi
besar dengan beberapa ribu tanaman, sedangkan populasi perkotaan terbentuk dari
banyak patch (1 m2) jarak antara 5 sampai 7 m. Populasi perkotaan dari Montpellier
yang tanggal pembangunannya diketahui diambil secara acak selama musim semi
tahun 2004 dan 2005. Setiap tahun, populasi yang terfragmentasi dan tidak
terfragmentasi dipilih secara acak. Benih dari enam populasi diambil sampelnya pada
tahun 2004 (claret 1, claret 2, AB, HM, Ch.B., dan Roque) dan ditanam pada tahun 2005.
Benih dari lima populasi [Claret 3, Laver, Center National de la Recherche Scientifique
(CNRS) ), Pharma, dan Antigone] diambil sampelnya pada tahun 2005 dan ditanam
pada tahun 2006. Kami memasukkan satu
Diferensiasi Populasi untuk Kapasitas Penyebaran di Lingkungan Bersama.
Tanaman ditanam selama musim dingin tahun 2005 dan 2006 di rumah kaca umum di
CEFE-CNRS untuk mengungkapkan diferensiasi genetik indispersal. Tiga puluh tanaman
per populasi (berasal dari biji yang tersebar saja) dibudidayakan. Karena kematian
sebelum reproduksi, desainnya sedikit tidak seimbang. Posisi tanaman dari populasi
yang berbeda diacak di rumah kaca. Kondisi nutrisi dan kompetisi merupakan faktor
utama yang mempengaruhi arsitektur kapitula (23). Untuk menghindari heterogenitas
lingkungan antar tahun, digunakan rumah kaca yang sama pada kedua tahun tersebut.
Kondisi budidaya dijaga konstan dari 2005 hingga 2006, menggunakan pot satu liter
(tanah yang sama, suhu yang sama) dengan penyiraman setiap hari setelah
penanaman bibit. Ketika tanaman berbunga, penyerbukan silang acak dalam populasi
dilakukan di rumah kaca denganBombus terrestris dengan menggunakan sarang
komersial. Setelah fruktifikasi, dua kapitula per tanaman dibungkus dengan pita
perekat untuk menghindari penyebaran. Ketika buah sudah matang, kapitula dipanen
dan buah dihitung. Buah dari dua kapitula per tanaman dihitung dengan total 700
kapitula. Analisis statistik dilakukan dengan menggunakan GLM dari SAS (20). Data
yang arcsin ( ) diubah dalam analisis statistik (24). Jenis populasi (terfragmentasi vs.
tidak terfragmentasi) dianggap sebagai faktor tetap dan diuji terhadap faktor populasi
(bersarang dalam faktor tipe populasi) yang dianggap sebagai faktor acak. Jumlah
kuadrat tipe III digunakan.
Respon terhadap Seleksi dengan Menggunakan Alat Genetika Kuantitatif. Kami
mempertimbangkan distribusi populasi tipe pedesaan (Gaussian) untuk R-rasio (
0,1, 2 0,01). Kami pertama-tama berasumsi bahwa kolonisasi tambalan perkotaan terjadi

3798 www.pnas.org cgi doi 10.1073 pnas.0708446105 Cheptou dkk.

dengan menyebarkan biji saja. Setelah kolonisasi, seleksi lokal pada populasi yang tidak
merata selama beberapa generasi menyebabkan hilangnya benih yang tersebar.
Mengingat bahwa habitat yang sesuai di kota mewakili 1% dari total area, kami
berasumsi bahwa benih yang menyebar meninggalkan petak akan hilang. Relatif
kecocokan fenotipe R dalam tambalan adalah w(R) (R (1 R)Ptinggal)/w, di mana
Ptinggal adalah probabilitas benih yang menyebar tetap berada di dalam petak dan w
adalah kecocokan rata-rata. Diferensial seleksi,S, adalah perbedaan antara
rata-rata populasi setelah seleksi ( S) dan sebelum seleksi ( ). Respon terhadap
seleksi untuk seleksi jangka pendek diberikan oleh persamaan breeder
1. Levin SA, Muller-Landau HC, Nathan R, Chave J (2003) Ekologi dan evolusi penyebaran
benih: perspektif teoretis. Annu Rev Ecol Syst 34:575–604.
2. Clobert J, Danchin E, Dhondt AA, Nichols JD, eds (2001) penyebaran (Oxford Univ Press,
Oxford).
3. Gandon S, Michalakis Y (2001) dalam Bubaran, eds Clobert J, Danchin E, Dhondt AA, Nichols
JD (Oxford Univ Press, Oxford), hlm 155–167.
4. Hamilton WD, May RM (1977) Penyebaran di habitat yang stabil. Alam 269:578–581.
5. Motro U (1982) Tingkat penyebaran yang optimal. I. Populasi haploid.Theor Popul Biola
21:349–411.
6. Comins HN, HamiltonWD, May RM (1980) Strategi stabil secara evolusioner. J Theor Biola
82:205–230.
7. van Valen L (1971) Seleksi kelompok dan evolusi penyebaran. Evolusi (Lawrence, Kans)
25:591–598.
8. Bengtsson BO (1978) Menghindari perkawinan sedarah: berapa biayanya? J Theor Biola 73:439–444.
9. Herrera CM (1995) Sistem penyebaran benih vertebrata tumbuhan di Mediterania: Penentu
ekologi, evolusi dan sejarah. Annu Rev Ecol Syst 26:705–727.
10. Carlquist S (1966) Biota penyebaran jarak jauh. II. Hilangnya dispersibilitas di Pacific
Compositae.Evolusi (Lawrence, Kans) 20:30–48.
11. Roff DA (1990) Evolusi tidak bisa terbang pada serangga. Ecol Monogr 60:389–421.
12. Cody ML, Overton JM (1996) Evolusi jangka pendek dari penyebaran yang berkurang dalam populasi
tanaman pulau. J Ecol 84:53–61.
13. Cordeiro NJ, Howe HF (2003) Fragmentasi hutan memutuskan mutualisme antara penyebar
benih dan pohon Afrika endemik. Proc Natl Acad Sci USA 100:14052–14056.
Cheptou dkk.
R NS2 (21), dimana H2 adalah heritabilitas (file Mathematica tersedia di
meminta). Heritabilitas arti sempit untukR-rasio yang diperoleh dari persilangan
dialel adalah 0,25 (18).
UCAPAN TERIMA KASIH.Kami berterima kasihD. J.Schoen, P.-A. Crochet, K. Donohue, dan
J. Auld untuk komentar mereka yang sangat membantu pada naskah dan dua pengulas
anonim dan Dr. James H. Brown karena memberikan komentar yang membantu untuk
memperjelas teks. Karya ini didukung oleh ''Action Concertée Incitative jeunes
chercheurs'' (Ministre de la Recherche) (ke P.-OC).
14. Shocat E, Warren PS, Faeth SH, McIntyre NE, Hope D (2006) Dari pola hingga proses yang
muncul dalam ekologi perkotaan mekanistik. Tren Ecol Evol 21(4):186–191.
15. Cheptou PO, Lepart J, Escarre J (2002) Variasi sistem perkawinan sepanjang gradien suksesi
pada tumbuhan allogami dan kolonisasi Crepis sancta (Asteraceae). J Evol Biola
15:753–762.
16. Cheptou PO, Avendano LGA (2006) Proses penyerbukan dan efek Allee pada populasi yang
sangat terfragmentasi: konsekuensi untuk sistem tema di lingkungan perkotaan.
Phytol Baru 172:774–783.
17. Imbert E (2002) Konsekuensi ekologis dan ontogeni heteromorfisme benih.
Perspektif Tanaman Ecol Evol Syst 5:13–36.
18. Imbert E (2001) Karakter kapitulum pada spesies heteromorfik benih Crepis sancta
(Asteraceae): Partisi varians dan inferensi untuk evolusi laju penyebaran.
Keturunan 86:78–86.
19. Imbert E (1999) Pengaruh dimorfisme achene pada penyebaran dalam ruang dan waktu dalam
Crepis sancta (Asteraceae). Bisakah J Bot? 77:508–513.
20. SAS II (1989) Panduan Pengguna SAS/STAT (SAS Institute Inc., Cary, NC), Versi 6, Edisi ke-4.
21. Falconer DS (1981) Pengantar Genetika Kuantitatif (Longman Ilmiah & Teknis, Essex,
Inggris).
22. Imbert E, Escarre J, Lepart J (1996) Dimorfisme Aceh dan variasi antarpopulasi dalam
beberapa sifat biologis di Crepis sancta (Asteraceae). Ilmu Tanaman Int J 157:309–315.
23. Imbert E, Ronce O (2001) Plastisitas fenotipik untuk kemampuan penyebaran heteromorfik
benih Crepis sancta (Asteraceae). Oikos 93:126–134.
24. Zar JH (1996) Analisis Biostatistik (Prentice Hall, London).
EKOLOGI
PNAS 11 Maret 2008 jilid 105 tidak. 10 3799