EVOLUSI FOTOSINTESIS PADA TUMBUHAN

Nio Song Ai1)

1)
Program Studi Biologi FMIPA, Universitas Sam Ratulangi
Jl. Kampus Unsrat Manado, 95115
e-mail: nio_ai@yahoo.com

ABSTRAK

Fotosintesis adalah proses sintesis karbohidrat dari bahan-bahan anorganik (CO 2 dan H2O) pada
tumbuhan berpigmen dengan bantuan energi cahaya matahari. Fotosintesis terdiri atas 2 fase,
yaitu fase I yang berlangsung pada grana dan menghasilkan ATP dan NADPH 2 serta fase II yang
berlangsung pada stroma dan menghasilkan karbohidrat. Molekul air tidak dipecah dalam
fotosintesis primitif dan setelah evolusi molekul air dipecahkan melalui 2 fotosistem sehingga O2
dilepaskan ke atmosfir. Fotosintesis berkembang menjadi lebih kompleks secara biokimia sampai
terjadinya pemisahan antara respirasi dan fotosintesis beserta regulasinya. Evolusi tipe-tipe
fotosintesis seperti C4 dan CAM merupakan akibat menurunnya rasio CO 2/O2 dan radiasi yang
intensif pada atmosfir.
Kata kunci: C3, C4, CAM

THE EVOLUTION OF PHOTOSYNTHESIS IN

PLANT ABSTRACT
Photosynthesis is the synthesis process of carbohydrate from inorganic materials (CO 2 dan H2O)
in plants with pigments using light energy. There are 2 phases of photosynthesis, i.e. phase I that
occurs in grana and results in ATP dan NADPH 2 and phase II that occurs in stroma and results in
carbohydrate. The water molecule was not split apart in the primitive photosynthesis and after
evolution the water molecule was oxidized via 2 photosystems, so that O 2 was released to the
atmosphere. Photosynthesis developed biochemically to be more complex until photosynthesis
and its regulation was separated from respiration. The evolution of photosynthesis types, such as
C4 and CAM, was resulted from the decrease of ratio CO 2/O2 and the intensive radiation in the
atmosphere.
Keywords: C3, C4, CAM

PENDAHULUAN menghasilkan karbohidrat dan melepaskan

Masa depan manusia sedikit banyak
ditentukan oleh produksi bahan makanan,
bahan bakar dan serat melalui proses
fotosintesis. Proses sintesis karbohidrat dari
bahan-bahan anorganik (CO2 dan H2O) pada
tumbuhan berpigmen dengan bantuan energi
cahaya matahari disebut fotosintesis dengan
persamaan reaksi kimia berikut ini.
cahaya matahari
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
pigmen fotosintesis
Berdasarkan reaksi fotosintesis di atas, CO 2
dan H2O merupakan substrat dalam reaksi
fotosintesis dan dengan bantuan cahaya
matahari dan pigmen fotosintesis (berupa
klorofil dan pigemen-pigmen lainnya) akan
oksigen. Cahaya matahari meliputi semua
warna dari spektrum tampak dari merah
hingga ungu, tetapi tidak semua panjang
gelombang dari spektrum tampak diserap
(diabsorpsi) oleh pigmen fotosintesis. Atom
O pada karbohidrat berasal dari CO2 dan
atom H pada karbohidrat berasal dari H2O
(Sasmitamihardja dan Siregar, 1996).
Energi cahaya diubah menjadi energi
kimia oleh pigmen fotosintesis yang terdapat
pada membran interna atau tilakoid. Pigmen
fotosintesis yang utama ialah klorofil dan
karotenoid. Klorofil a dan b menunjukkan
absorpsi yang sangat kuat untuk panjang
gelombang biru dan ungu, jingga dan merah
(lembayung) dan menunjukkan absorpsi yang
sangat kurang untuk panjang gelombang

hijau dan kuning hijau (500-600 nm)
(Sasmitamihardja dan Siregar, 1996).
Klorofil merupakan komponen kloroplas
yang utama dan kandungan klorofil relatif
berkorelasi positif dengan laju fotosintesis (Li
et al., 2006). Klorofil disintesis di daun dan
berperan untuk menangkap cahaya matahari
yang jumlahnya berbeda untuk tiap spesies.
Sintesis klorofil dipengaruhi oleh berbagai
faktor seperti cahaya, gula atau karbohidrat,
air, temperatur, faktor genetik, unsur-unsur
hara seperti N, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, S dan O
(Hendriyani dan Setiari, 2009). Karotenoid
menunjukkan absorpsi kuat untuk panjang
gelombang biru dan ungu; memantulkan dan
mentransmisikan panjang gelombang hijau,
kuning, lembayung, merah (kombinasi
warna-warna tersebut tampak kuning)
(Sasmitamihardja dan Siregar, 1996).
Kompleks protein-klorofil
merupakan komponen fotosintesis yang
penting (van der Mescht et al. 1999). Radiasi
cahaya yang diterima oleh tanaman dalam
fotosintesis diabsorbsi oleh klorofil dan
pigmen tambahan yang merupakan kompleks
protein-klorofil. Selanjutnya energi radiasi
akan ditransfer ke pusat reaksi fotosistem I
dan II yang merupakan tempat terjadinya
perubahan energi cahaya menjadi energi
kimia (Li et al., 2006). Dua mekanisme yang
terlibat dalam pembentukan kompleks
protein-klorofil adalah distribusi klorofil
yang baru disintesis dan redistribusi klorofil
yang sudah ada. Klorofil b adalah hasil
biosintesis dari klorofil a dan berperan
penting dalam reorganisasi fotosistem selama
adaptasi terhadap kualitas dan intensitas
cahaya. Oleh sebab itu hilangnya klorofil a
dan b berpengaruh negatif terhadap efisiensi
fotosintesis (van der Mescht et al., 1999).
Fotosintesis mengalami evolusi
sehingga dikenal adanya tumbuhan C 3, C4
dan CAM yang dapat diamati sebagai variasi
dalam fotosintesis fase II atau reaksi fiksasi
CO2. Tulisan ini akan menguraikan
penggolongan tumbuhan C3, C4 dan CAM,
proses evolusi fotosintesis yang berkaitan
dengan perubahan kondisi atmosfir bumi
berserta faktor-faktor lingkungan yang
menguntungkan bagi keberadaan tumbuhan
dengan tipe-tipe fotosintesis tersebut.
Nio Song: Evolusi Fotosintesis pada Tumuhan 29
TUMBUHAN C3, C4 DAN CAM
Fotosintesis pada tumbuhan tingkat
tinggi terdiri atas 2 fase (Sasmitamihardja
dan Siregar, 1996; Wirahadikusumah, 1985),
yaitu:
a. Fase I: reaksi fotokimia, reaksi fotolisis,
reaksi Hill, reaksi fotofosforilasi, reaksi
terang
Reaksi ini berlangsung di grana dan
membutuhkan cahaya. Energi matahari
ditangkap oleh pigmen penyerap cahaya
dan diubah menjadi bentuk energi kimia,
yaitu ATP dan senyawa pereduksi, yaitu
NADPH. Atom hidrogen dari molekul
H2O dipakai untuk mereduksi NADP +
menjadi NADPH dan O2 dilepaskan
sebagai hasil sampingan reaksi
fotosintesis. Reaksi juga dirangkaikan
dengan reaksi pembentukan ATP dari
ADP dan Pi. Fase ini dapat ditulis
sebagai persamaan reaksi:
energi matahari
H2O + NADP+ + ADP + Pi
O2 + H+ + NADPH + ATP
Pembentukan ATP dari ADP dan Pi
merupakan mekanisme penyimpanan
energi matahari yang diserap dan
kemudian diubah menjadi energi kimia,
sehingga fase ini disebut fotofosforilasi.
Fase I ini melibatkan 2 tipe kelompok
pigmen fotosintesis, yaitu
1) Pigmen utama (pigmen primer, pusat
reaksi): bentuk-bentuk klorofil a, seperti
klorofil a 680 (P680) dan klorofil a 700
(P700),
2) Pigmen tambahan/pigmen antena
(accessory pigment): berperan
meneruskan energi cahaya ke pigmen
utama, seperti klorofil a lainnya, klorofil
b (λ 455-640 nm), karotenoid (λ 430-490
nm)
b. Fase II: reaksi termokimia, reaksi
fiksasi/reduksi CO2, reaksi gelap
Reaksi ini berlangsung di stroma dan
sering kali disebut reaksi gelap, karena
reaksi ini dapat berlangsung tanpa
adanya cahaya, walaupun tidak harus
berlangsung dalam keadaan gelap. Hal
ini disebabkan karena enzim-enzim
stroma kloroplas tidak membutuhkan
cahaya untuk aktivitasnya, tetapi
membutuhkan ATP dan NADPH2. Fase
II fotosintesis ini berlangsung pada
stroma dan menghasilkan karbohidrat.
Dalam reaksi ini senyawa kimia
berenergi yaitu NADPH
tinggi yang dan ATP
dihasilkan dipakai untuk
pada fase I, reaksi reduksi
30 Jurnal Ilmiah Sains Vol. 12 No. 1, April 2012

CO2 yang PGAL memisahkanny yang hidup di

menghasilkan +9 a dengan sel- daerah kering,
glukosa ADP + sel mesofil. mempunyai
dengan 8 iP + 6 Pada daun tebal
persamaan NADP tumbuhan C4 dengan rasio
reaksi: Selanjutnya terdapat permukaan
CO2 + NADP + PGAL akan pembagian
H+ + ATP terhadap
diubah menjadi kerja antara
glukos volume
glukosa. Daur sel- sel
a + NADP+ + rendah, laju
ini terjadi pada mesofil
ADP + Pi Ada transpirasi
gandum, padi dan
4 rendah, sel-sel
dan bambu. sel-sel
macam daun
2) Daur C4 (daur seludang
reaksi mempunyai
Hatch dan parenkim,
fiksasi vakuola relatif
Slack) yaitu
CO2 besar dan
Daur reaksi ini lapisan
(Sasmitamihar disebut daur C4 pembentukan
dja dan sitoplasma
karena asam
Siregar, 1996), yang tipis.
sebagian besar malat dan
yaitu: Fiksasi yang
senyawa yang aspartat dari
1) Daur C3 (daur menghasilkan
pertama kali CO2 terjadi di
Calvin) asam malat
dihasilkan sel-sel mesofil,
Daur reaksi ini terjadi pada
adalah senyawa sedangkan
disebut daur malam hari
dengan 4 atom daur Calvin
C3 karena pada saat
karbon yaitu berlangsung
senyawa yang stomata
asam malat dan di
pertama kali terbuka dan
asam aspartat sel-sel
dihasilkan daur Calvin
dan seludang
adalah yang
parenkim.
senyawa menghasilkan
tumbuhan 3) Daur CAM glukosa
dengan 3 atom yang (Crassulacean
karbon yaitu terjadi pada
melaksanakan Acid siang hari
asam daur Metabolism)
fosfogliserat pada saat
tersebut Daur CAM stomata
dari CO2; disebut merupakan
ribulosa-1,5- tertutup. Jadi
tumbuhan C4. fiksasi CO2 fiksasi CO2
bifosfat dan Yang termasuk pada spesies
H2O. pada
tumbuhan C4 sukulen tumbuhan
Tumbuhan adalah anggota famili
yang CAM mirip
beberapa Crassulaceae dengan
melaksanakan spesies (misalnya
daur tersebut tumbuhan C4,
Gramineae di kaktus, nenas) perbedaannya
disebut daerah tropis
tumbuhan C3. pada
termasuk tumbuhan C4
Dalam daur ini jagung, tebu,
satu molekul terjadi
sorghum. pemisahan
fosfogliseralde Anatomi daun
hida (PGAL) tempat
tumbuhan C4 sedangkan
dibentuk dari unik yang
fiksasi 3 pada
dikenal tumbuhan
molekul CO2. dengan
Reaksi CAM terjadi
anatomi pemisahan
keseluruhan Kranz, yaitu
adalah sebagai waktu.
terdapat Kemampu
berikut: sel-sel
3 CO2 + 9 an tumbuhan
seludang melaksa- nakan
ATP + parenkim yang
6 daur CAM
mengelilingi ditentukan secara
NADP ikatan
H2 → genetis, tetapi
pembuluh dan
 Nio Song: Evolusi Fotosintesis pada Tumuhan 31

kemampuan ini menjadi senyawa lkan CO2 menyatakan

juga dikontrol C3 yaitu asam 3- untuk keterlibatan
oleh lingkungan. fosfogliserat yang daur C3) enzim tersebut
Umumnya CAM selanjutnya akan dalam fiksasi
berlangsung lebih diubah menjadi 4) Daur C2 (daur CO2 dan O2.
cepat pada siang glukosa. glikolat atau Ada 4 hal
hari yang panas CO fotorespirasi) penting yang
dengan tingkat H Selain perlu
cahaya yang Ribulosa-1,5- bereaksi diperhatikan
tinggi dan malam bifosfat-------------------------------------
dengan CO2, dalam jalur
hari yang dingin Enzim enzim ribulosa glikolat, yaitu:
dan tanah yang rubisco bifosfat a) Jalur glikolat
kering seperti di 3- karboksilase terjadi pada 3
gurun. Fiksasi fosfog yang tempat, yaitu
CO2 pada liserat mengkatalisis kloroplas,
beberapa + 3- pembentukan peroksisom
tumbuhan CAM fosfog fosfogliserat dan
dapat beralih ke liserat dalam daur C3, mitokondria.
daur C3 setelah juga dapat b) Reaksi
hujan atau suhu Sedangka bereaksi oksidasi ini
malam hari yang n pada tumbuhan dengan O2, membentuk
lebih tinggi C4, CO2 diubah sehingga pada glikolat dan
daripada biasanya menjadi senyawa kondisi produk
karena stomata C4 yaitu asam demikian sampingan
terbuka lebih oksaloasetat yang enzim ini H2O2 dan
lama pada pagi selanjutnya diubah disebut oksidan kuat
hari (Campbell et menjadi asam ribulosa yang beracun
al., 2006). malat dan asam bisfosfat ini diuraikan
Penggolo aspartat. oksigenase. oleh katalase
ngan tumbuhan CO Aktivitas dalam
menjadi + ribulosa peroksisom.
tumbuhan C3 dan H bifosfat c) Asam amino
C4 adalah Fosfoenol oksigenase glisin dan serin
didasarkan pada piruvat---------------------------------
adalah dihasilkan.
senyawa yang fosf mengubah satu d) Satu molekul
diubah dari CO2 oen molekul CO2 dihasilkan
pada fase II dari olpir ribulosa dan satu
fotosintesis uvat bifosfat molekul O2
(reaksi fiksasi karb menjadi satu diserap untuk
atau reduksi oksi molekul asam tiap dua
CO2). Pada lase fosfoglikolat molekul
tumbuhan C 3, asam dan satu glikolat yang
CO2 diubah oksalo molekul asam dioksidasi.
asetat fosfogliserat, Oleh sebab itu
N piruv bukan menjadi daur glikolat
A
at dua molekul disebut juga
D
P malat asam fotorespirasi
H dehid fosfogliserat karenaterjadi
2
rogen jika CO2 yang pengambilan
N difiksasi.
ase O2 dan
A
D Dengan pembentukan
+
p demikian CO2 oleh
oksaloasetat--------------------
iruvat digunakan jaringan yang
malat nama enzim berfotosintesis
dikinase
NADPH2 NAD+
oksaloasetat rubisco pada saat ada
+CO2 malat (ribulosa cahaya
---------------------------------
dehidrogenase bifosfat (Sasmitamihar
(dioksidas
------- i karboksilase dja dan
------- oksigenase) Siregar, 1996).
menghasi
----> untuk
32 Jurnal Ilmiah Sains Vol. 12 No. 1, April 2012

EVOLUSI terlibat dalam tersebut.

Hipotesis tentang
FOTOSINTESIS aktivitas vulkanik, Kemungkinan
perkembangan
memungkinkan organisme primitif
Bukti- evolusi fotosintesis
terjadinya sintesis tersebut
bukti geologis dikemukakan oleh
molekul-molekul mensintesis ATP
untuk evolusi Schopf (1978)
organik. Cara kerja dengan proton
fotosintesis sangat dalam Lawlor
sistem biologi yang digerakkan
sedikit, karena (1993) dan Bendall
yang oleh cahaya seperti
fotosintesis (1986) dalam
memperbanyak halnya pada bakteri
merupakan proses Lawlor (1993).
diri pada kondisi Halobacterium
biokimia yang Bumi terbentuk
tersebut belum halobium. Karbon
melibatkan protein kira- kira 4,6 x 109
banyak diketahui. organik dari
dan molekul- tahun yang lalu
Tetapi fakta deposit pada masa
molekul organik (Gambar 1) dan
menunjukkan tersebut
lain yang cepat untuk 0,5 x 109
adanya organisme menunjukkan
mengalami tahun pertama
dengan ukuran dan diskriminasi
dekomposisi. bumi menjadi 13
struktur sel yang terhadap isotop C
dingin dan
mirip dengan dan hal ini
memadat. Jarak
bakteri pada membuktikan
bumi dari matahari
batuan yang bahwa fotosintesis
dan ukuran bumi
berumur 3,5 x 109 terjadi pada awal
menentukan panas
tahun. Sejenis evolusi. Organisme
yang diterima dan
metabolisme yang tersebut mampu
gaya yang
melibatkan cahaya menyediakan ATP
menahan gas di
mungkin sendiri dengan
permukaan,
berlangsung pada mengeksploitasi
sehingga air dan
masa itu karena sumber
atmosfir tetap ada
derivat karotenoid energi yang
di bumi. Atmosfir
terdeteksi pada berlimpah (Lawlor,
primitif sangat
batuan di zaman 1993).
tereduksi dan
terang (fase I
mengandung
fotosintesis) dan
metana (CH4), H2,
aliran elektron serta
H2S, CO2, NH3 dan
ATP termasuk
lain-lain, tetapi
asimilasi N2, CO2
tidak mengandung
dan S. Tetapi
O2 atau terdapat
molekul air tidak
dalam kondisi
dipecah dalam
anoksia (Lawlor,
fotosintesis primitif
1993).
tersebut sampai 3,5
Kondisi
x 109 tahun yang
tanpa O2 ini sangat
lalu, sehingga tidak
penting untuk
ada O2 yang
evolusi kehidupan
dihasilkan dalam
karena O2 merusak
fotosintesis dan
molekul-molekul
atmosfir tereduksi.
organik. Atmosfir
Setelah terjadinya
bumi primitif juga
evolusi proses
tidak mengandung
pemecahan molekul
ozon yang
air yang
merupakan lapisan
memerlukan energi
tipis di atmosfir
cahaya melalui 2
bagian atas dan
fotosistem, air dapat
berfungsi untuk
teroksidasi dan O2
menyerap sinar
dilepaskan ke
ultra violet (UV).
atmosfir. Banyak
Radiasi,
bukti mendukung
temperatur tinggi Beberapa skala waktu evolusi
dan berbagai proses dikaitkan untuk proses ini
macam gas yang dengan reaksi (Schopf 1978 dalam
 Nio Song: Evolusi Fotosintesis pada Tumuhan 33

Lawlor 1993). evolusi organisme organisme

terjadinya
Lapisan kapur fosil tingkat tinggi dan makroskopis dan
penurunan Fe
yang tebal dan kehidupan di darat multinukleat (baik
yang drastis.
disebut stromatolit, dimulai. O2 tumbuhan maupun
Uraninit (UO2)
dibentuk 3 x 109 meningkatkan hewan). Proses
adalah bijih
tahun yang lalu dan jumlah energi perkembangan ini
uranium yang
mengandung alga untuk respirasi mungkin berkaitan
tidak larut dalam
biru hijau yang sebanyak 10 kali dengan perubahan
kondisi dengan
juga ditemukan lipat dengan cara iklim sekitar 900-
konsentrasi O2 di
pada stromatolit berperan sebagai 600 juta tahun
atas 1% dan
masa kini. Tetapi reseptor terminal yang lalu akibat
deposit UO2 yang
produksi O2 untuk proses aktivitas tektonik
berumur lebih
mungkin sudah fotosintesis. dan vulkanik,
muda dari 2 x 109
terjadi sebelumnya. Sebagian besar hilangnya sejumlah
tahun yang lalu
Beberapa proses organisme yang besar karbon
tidak ditemukan.
geokimia juga hidup saat ini, dengan terkubur
Jadi, antara 3,5 x
mungkin termasuk manusia, sebagai sedimen
109 dan 3,0 x 109
mengkonsumsi O2, tergantung pada O2 serta dimulainya
tahun yang lalu
misalnya ion ferro yang diproduksi perubahan iklim
fotosintesis
(Fe2+) dalam global termasuk
berkembang
menghasilkan proses fotosintesis terbentuknya
dengan
Fe3O2 yang tidak (Lawlor, 1993). sungai es. Bukti
menggunakan H2O
larut. Kandungan Eukariot dari struktur dan
sebagai reduktan
Fe2+ di lautan yang terdiri dari fungsi asam
dan O2 di atmosfir
mungkin menipis sel-sel bernukleus, nukleat pada
meningkat
karena deposisi mungkin kloroplas dan
(Lawlor, 1993).
bijih besi. Proses berkembang dalam mitokondria
Deposisi karbon
ini mengakibatkan kehidupan bumi tumbuhan tingkat
yang
terbentuknya tahap awal, tinggi
tereduksi
lapisan merah berdasarkan bukti menunjukkan
mungkin
dalam waktu 2,2 x adanya steran bahwa organel-
berperan
109 – 1,7 x 109 (molekul-molekul organel ini
dalam
tahun yang lalu. turunan sterol yang merupakan bakteri
penurunan
Oksigen yang diperkirakan hanya dan alga hijau biru
kandungan karbon
dihasilkan oleh dibuat oleh sel-sel yang masuk ke
dan peningkatan
pemecahan bernukleus seperti dalam sel-sel
O2 di atmosfir.
molekul H2O oleh eukariot) di batuan eukariotik yang
Pada zaman
sinar UV terlalu tersebut pada 1,7 x 109 tidak
sedikit untuk tahun yang lalu. berfotosintesis
konsentrasi CO2
memungkinkan Eukariot ini (Lawlor, 1993).
mungkin beberapa
berkembang pesat Fotosintesi
ratus kali lebih
besar daripada saat sejak 1 x 109 tahun s berkembang
yang lalu dan menjadi lebih
ini. Sampai dengan
membentuk kompleks secara
1,5 x 109 – 1,0 x
organisme- biokimia dan
109 tahun yang
terjadi
lalu, kondisi bumi
mulai bersifat pemisahan antara fotosintesis
aerob karena respirasi dan menyusun minyak,
buffer kimia fotosintesis beserta batu bara dan gas,
habis terpakai dan regulasinya. sehingga CO2 di
tekanan O2 lebih Fotosintesis atmosfir menurun
dari 1 kPa. membentuk biosfir dan rasio O2/CO2
Oksigen di baik secara meningkat. Kondisi
atmosfir bagian langsung maupun ini mungkin tidak
atas membentuk melalui menguntungkan
lapisan ozon yang pengaruhnya pada bagi fotosintesis
menyerap radiasi iklim dan geologi karena enzim
ultra violet, bumi. Unsur ribulosa bifosfat
sehingga terjadi karbon dari karboksilase yang
34 Jurnal Ilmiah Sains Vol. 12 No. 1, April 2012

mengfiksasi CO2 24-35 tahun yang 2. Sintesis Keadaan ini

bekerja kurang lalu dan pada glukosa menguntungkan
efisien. Di daratan tumbuhan dikotil berlangsung untuk
hilangnya air dari 15-21 juta tahun lebih luas perkembangan
tumbuhan yang yang lalu. per satuan tumbuhan C4.
dicegah dengan Konsentrasi CO2 di luas daun, Bukti-bukti
adanya kutikula udara yang 3. Berlangsung morfologi,
yang tebal, juga menurun sangat lebih efisien ekogeografi dan
mengurangi berpengaruh dalam molekular (analisis
persediaan CO2. terhadap evolusi keadaan urutan nukleotida
Evolusi tipe-tipe tumbuhan C4. intensitas yang mengkode
fotosintesis seperti Penurunan cahaya yang subunit glisin
C4 dan CAM konsentrasi CO2 di tinggi, dekarboksilase)
mungkin udara disebabkan 4. Afinitas menunjukkan
merupakan respons oleh aktivitas enzim bahwa tumbuhan
terhadap fotosintesis dan fosfoenolpi C4 berkembang
menurunnya rasio perubahan tektonik ruvat dari tumbuhan C3
CO2/O2 dan yang diikuti oleh karboksilas melalui evolusi
atmosfir yang lebih perubahan e yang konvergen
kering dengan geokimia. Tabrakan besar (Lambers et al.,
radiasi yang daratan India
terhadap 2008)
intensif. Aktivitas mengakibatkan CO2, Di
manusia pada saat terangkatnya 5. Proses samping
ini meningkatkan Plateau Tibet, fotosintesis konsentrasi CO2
konsentrasi CO2 di sehingga bagian dapat yang rendah di
atmosfir dengan kerak bumi yang berlangsun udara, faktor-faktor
membakar bahan terpapar pada udara g dengan lingkungan lain
bakar fosil bebas menjadi lebih cukup baik juga menentukan
(Lawlor, 1993). luas. Reaksi kimia pada saat evolusi dan
Hal ini mungkin yang terjadi pada konsentrasi distribusi
memperbaiki kerak bumi ialah CO2 yang tumbuhan C4.
pertumbuhan CaSiO3 + CO2 sangat Analisis komposisi
tumbuhan dalam sedikit di karbon isotop pada
waktu singkat dan Reaksi ini udara, komponen lapisan
juga akan menyebabkan 6. Tidak terjadi lilin daun
mempengaruhi penurunan atau sedikit menunjukkan
iklim dunia. konsentrasi CO2 di sekali terjadi bahwa iklim
udara yang fotorespirasi regional
EVO menyolok dan (pernafasan menentukan
LUSI kondisi ini dalam kepadatan relatif
DAN menguntungkan keadaan tumbuhan C3 dan
DIST bagi tumbuhan C4 terang di C4. Faktor-faktor
RIB (Lambers et al., kloroplas). lingkungan yang
USI 2008). Enzim dimaksud antara
TUM Beberapa rubisco tidak dapat lain daerah kering
BUH hal penting dalam bekerja secara dengan latituda
AN proses pengikatan efisien pada saat (garis lintang)
C4 CO2 pada tumbuhan konsentrasi CO2 rendah, temperatur
C4 dibandingkan
Tumbuhan yang rendah dan tinggi dengan
dengan tumbuhan
tingkat tinggi yang konsentrasi O2 kondisi kering dan
C3 (Lambers et al.
ada di bumi terdiri yang tinggi di kadar garam tinggi
2008) adalah
dari 5% tumbuhan udara. Konsentrasi akibat pemanasan
sebagai berikut:
C4, 85% tumbuhan CO2 yang rendah global dan
1. Membutuhkan
C3 dan 10% di udara akan kebakaran.
lebih banyak
tumbuhan CAM. meningkatkan Tumbuhan C4
ATP,
Fotosintesis C4 fotorespirasi yang banyak ditemukan
pertama kali lebih banyak di daerah tropis
ditemukan pada terjadi pada dengan altituda
rumput-rumputan tumbuhan C3. rendah (ketinggian
 Nio Song: Evolusi Fotosintesis pada Tumuhan 35

dari permukaan temperatur tinggi. konsentrasi 75.

laut), padang Hal ini disebabkan CO2 di
rumput di dataran karena enzim atmosfir,
rendah baik di rubisco pada latituda,
daerah tropis tumbuhan C3 akan altituda,
maupun daerah lebih banyak temperatur dan
temperata dengan berikatan dengan kadar garam.
curah hujan tinggi O2 daripada 4. Konsentrasi
di musim panas dengan CO2, CO2 di
(Lambers et al. sehingga terjadi atmosfir yang
2008). fotorespirasi dan meningkat
Tidak mengurangi atau akhir-akhirini
seperti halnya menghambat menguntungka
tumbuhan C3, reaksi fiksasi atau n tumbuhan
tumbuhan C4 reduksi CO2. C3.
tumbuh subur di Kondisi ini akan 5. Fiksasi CO2
di ekosistem yang mengakibatkan pada beberapa
terbuka dengan laju tumbuhan
CAM dapat
fotosintesis
berubah
menurun.
menjadi
Sebaliknya KESIMPULAN
tumbuhan C3
tumbuhan C4 tidak
1. Evolusi setelah hujan
berproduksi
fotosintesis atau
optimal di daerah
dimulai temperatur
beriklim dingin.
dengan tidak lingkungan
Hal ini disebabkan
dipecahnya yang tinggi
karena enzim
molekul air pada malam
piruvat dikinase
dan tanpa hari.
(enzim penting
pelepasan
dalam lintas C4)
oksigen
sangat sensitif
sampai dengan DAFTAR
terhadap
terjadinya PUSTAKA
temperatur rendah.
pemisahan
Compatible solutes Campbell, N.A.,
antara
(solut yang tidak J.B. Reece &
fotosintesis
mengganggu L.G.
dan respirasi.
metabolisme sel Mitchell.
2. Evolusi tipe-
pada konsentrasi 2006.
tipe
yang tinggi) dapat Biology.
fotosintesis
menurunkan Concepts &
seperti C4 dan
sensitivitas enzim Connections.
CAM
tersebut terhadap 5th Ed.
merupakan
temperatur rendah, Addison
respons
sehingga Wesley
terhadap
memungkinkan Longman
menurunnya
penyebaran Inc. pp 118.
rasio CO2 dan
tumbuhan C4 ke
O2 dan kondisi Lambers, H., T.L.
daerah temperata
atmosfir Pons & F.S.
di masa
dengan radiasi Chapin III.
mendatang. Akan
yang intensif. 2008. Plant
tetapi peningkatan
3. Tumbuhan C4 Physiologica
konsentrasi CO2 di
berkembang l Ecology.
udara akhir-akhir
dari tumbuhan 2nd Ed.
ini akan
C3 melalui Springer
menguntungkan
evolusi Science +
kelangsungan
konvergen Bussiness
hidup tumbuhan C3
yang Media LLC.
(Lambers et al.
dipengaruhi New York.
2008).
oleh rendahnya USA. pp 73-
36 Jurnal Ilmiah Sains Vol. 12 No. 1, April 2012

Lawlor, D.W. (3):145-150.

1993.
Li, R., P. Guo, M.
Photosynth
Baum, S.
esis:
Grando and
Molecular,
S.
Physiologic
Ceccarelli.
al and
2006.
Environmen
Evaluation
tal
of
Processes.
chlorophyll
2nd Ed.
content and
Longman
fluorescence
Scientific &
parameters
Technical.
as indicators
England. pp
of drought
12-15.
tolerance in
Sasmitamihardja, barley.
D. and A.H. Agric. Sci.
Siregar. in China 5
1996. (10):751-
Fisiologi 757.
Tumbuhan.
Van der Mescht,
Proyek
A., J.A. de
Pendidikan
Ronde &
Akademik
F.T.
Dirjen
Rossouw.
Dikti.
1999.
Depdikbud.
Chlorophyll
Bandung.
fluorescence
pp 253-281.
and
Wirahadikusumah chlorophyll
, M. 1985. content as a
Biokimia: measure of
metabolism drought
e, energi, tolerance in
karbohidrat, potato.
dan lipid. South
Penerbit African J. of
ITB. Sci. 95:407-
Bandung. 412.
pp 96- 118.
Hendriyani, I.S.
and N.
Setiari.
2009.
Kandungan
klorofil dan
pertumbuha
n kacang
panjang
(Vigna
sinensis)
pada tingkat
penyediaan
air yang
berbeda. J.
Sains &
Mat. 17