Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.
com
Rev Fish Biol Fisheries (2010) 20:71–86
DOI 10.1007/s11160-009-9121-6
Genetika pigmentasi kulit salmon: petunjuk dan prospek
untuk meningkatkan penampilan luar salmon yang
dibudidayakan
Nelson Colihueque
Diterima: 26 Januari 2009 / Diterima: 1 Juni 2009 / Diterbitkan online: 24 Juni 2009
- Springer Science+Business Media BV 2009
Abstrak Warna kulit merupakan sifat komersial
yang penting dalam budidaya ikan, mengingat
fenotipe ini mempengaruhi penerimaan
konsumen, sehingga menentukan nilai
komersial yang dapat dicapai ikan. Karakter ini
ditentukan secara genetik, baik secara
monogenetik maupun poligenetik. Selama
beberapa tahun terakhir, kemajuan telah dibuat
dalam studi parameter genetik kuantitatif untuk
sifat-sifat penting secara komersial yang terkait
dengan pigmentasi kulit dan, di bidang
molekuler, pemetaan dan kloning beberapa gen
yang terlibat dalam penentuan warna ikan.
Kajian ini mengkaji informasi mengenai
penentuan genetik warna kulit ikan salmon,
serta berbagai strategi untuk memperbaiki
karakter tersebut.
Kata kunci Ikan - Warna kulit - Kromatofora -
Pigmentasi gen - Budidaya salmon
N. Colihuque (&)
Departamento de Ciencias Básicas, Universidad de Los
Lagos, Casilla 933, Osorno, Chili
email: ncolih@ulagos.cl
pengantar
Studi yang bertujuan untuk memperjelas dasar genetik dari
sifat-sifat yang berhubungan dengan warna kulit pada ikan
dimulai pada awal abad kedua puluh di berbagai spesies
yang dianggap penting, baik di bidang produksi, sebagai
spesies hias atau untuk penggunaan laboratorium (ditinjau
oleh Tave 1986; Johnson dkk.1995; tomita1992a, B). Pada
salmonid, studi pewarisan albinisme pada ikan trout sungai (
Salvelinus fontinalis) dimulai sangat awal (Pettis 1904).
Selanjutnya, berbagai penelitian dipublikasikan pada mutan
lain yang muncul, terutama pada ikan rainbow trout (Bridges
dan von Limbach1972; Wright1972; Yamasaki1974; Kincaid
1975; Yamaguchi dan Miki1981; Dobosz dkk.1999; Nakamura
dkk.2001; Blanc dkk.2006) dan pada spesies lain dari
kelompok ini (Hazzard 1943; Leonard dan Madden1963;
Yamamoto dkk.1999). Bukti yang diperoleh dalam penelitian
ini menunjukkan bahwa, secara umum, karakter warna kulit
pada ikan salmon memiliki kontrol genetik sederhana, di
mana satu lokus atau sangat sedikit lokus berpartisipasi,
dengan mode pewarisan tipe dominan, resesif, atau ko-
dominan. Selama beberapa dekade terakhir, informasi baru
telah tersedia, menunjukkan bahwa karakteristik tertentu
yang terkait dengan warna kulit pada salmon juga dapat
dikontrol secara poligenetik, seperti jumlah bintik hitam dan
merah pada ikan trout coklat (Blanc et al.1982,1994), dan
penampilan kulit berwarna perak dan berbintik-bintik pada
ikan trout pelangi (Kause et al. 2003, 2004). Demikian pula,
dalam beberapa tahun terakhir, kelompok penelitian juga
berfokus pada karakterisasi molekuler dari beberapa gen
123
72
terlibat dalam pigmentasi kulit salmonid. Termasuk
dalam wilayah penelitian ini adalah studi pemetaan lokus
albino dominan pada ikan rainbow trout (Nakamura et al.
2001) dan yang terkait dengan kloning dan pengurutan
tirosinase pada spesies yang sama (Boonanuntanasarn et
al. 2004). Semua studi ini, banyak yang cukup mendasar,
memberikan informasi berharga tentang bagaimana
kontrol genetik dari jenis karakter ini akan terjadi pada
ikan salmon, informasi yang mungkin relevan ketika
menggunakan jenis karakter ini di bidang yang
diterapkan. Di sisi lain, data yang tersedia tentang
penentuan genetik warna kulit pada ikan salmon, dapat
lebih dipahami jika kemajuan yang dicapai dalam studi
beberapa ikan laboratorium dipertimbangkan,
mengingat bahwa temuan signifikan telah dibuat untuk
kelas ikan ini, terutama pada dasar genetik, seluler, dan
molekuler dari pigmentasi kulit pada model medaka dan
ikan zebra (ditinjau oleh Tomita1992a; Johnson dkk.1995;
Quigley dan Parichi2002; parichi2003; Kelsh2004). Banyak
gen yang berperan dalam menentukan warna kulit telah
diidentifikasi pada ikan ini, dan karakterisasi molekuler
dari beberapa di antaranya telah dilakukan. Selanjutnya,
peta genetik dan urutan genom lengkap tersedia untuk
model ikan ini, memfasilitasi analisis genetik dan
perbandingan selanjutnya dengan salmonid. Mengingat
kedekatan evolusi model ikan dan salmon, dan
keberadaan daerah yang dilestarikan dalam genom
mereka, seperti yang ditunjukkan, misalnya, untuk
banyak penanda EST (Rexroad et al.2005), informasi
molekuler ini dapat menjadi titik referensi penting dalam
pencarian gen baru yang terlibat dalam pigmentasi kulit
salmonid, banyak di antaranya, hingga saat ini, sebagian
besar tidak diketahui.
Tujuan dari penelitian ini adalah untuk mensintesis dan
meninjau faktor genetik, seluler dan molekuler yang
mempengaruhi sifat pewarnaan kulit pada ikan salmon,
informasi yang harus menjadi sumber pengetahuan bagi
para peneliti yang tertarik untuk mengelola dan
meningkatkan sifat-sifat yang berkaitan dengan pigmentasi
kulit pada ikan salmon. ikan ini. Pertama, aspek umum pada
warna kulit pada ikan akan dikomentari, selanjutnya
informasi yang tersedia tentang topik ini dalam model
medaka dan ikan zebra akan ditinjau, dan akhirnya
pertimbangan akan diberikan untuk kemajuan yang dibuat
pada salmon di bidang ini. Demikian pula, deskripsi diberikan
dari berbagai jenis fenotipe warna, pola warna kulit pada
salmon dan perbedaan intraspesifik yang diamati, serta
mutan yang diidentifikasi untuk karakter ini dalam kelompok
ini. Akhirnya, iklan
123
Rev Fish Biol Fisheries (2010) 20:71–86
Pentingnya karakter warna kulit pada beberapa ikan
salmon yang dibudidayakan akan dibahas, mengingat
bahwa sifat ini, bersama dengan sifat eksternal lainnya,
penting dalam budidaya ikan, dan pertimbangan akan
diberikan pada strategi berbeda yang dapat diterapkan
dalam upaya perbaikan genetik. karakter ini, di mana
informasi genetik molekuler dapat memainkan peran
penting.
Aspek umum penentuan warna kulit pada
ikan
Penentuan warna kulit pada ikan adalah proses kompleks
yang melibatkan serangkaian faktor seluler, genetik, dan
fisiologis yang bersama-sama menentukan penampilan luar
ikan pada tahap perkembangan tertentu (Gbr. 1). 1).
Beberapa faktor ini menghasilkan fenotipe warna yang stabil,
sementara yang lain, karena dipengaruhi oleh lingkungan,
dapat menghasilkan fenotipe warna yang berubah;
perubahan ini, dalam beberapa kasus, dapat diperpanjang.
Faktor seluler pigmentasi kulit pada ikan
Faktor seluler pigmentasi kulit pada ikan, mengacu pada
keberadaan sel khusus yang disebut kromatofora, yang
dapat menunjukkan warna yang khas, mengingat mereka
dapat menyimpan atau mensintesis pigmen tertentu.
Setidaknya ada lima jenis sel pigmen pada ikan:
melanophores, xanthophores, erythrophores,
iridophores dan leucophores. Sel-sel ini dapat
menghasilkan, masing-masing, warna hitam atau coklat
(pigmen melanin), kuning atau oranye (pigmen
pteridine), merah (pigmen karotenoid), warna-warni, biru,
perak atau emas (trombosit guanin) dan putih (butiran
guanin; Fujii).1969, 1993). Selanjutnya, beberapa
kromatofora ini dapat menyerap cahaya, seperti halnya
melanofor, xantofor, dan eritrofor, sementara yang lain
dapat memantulkan cahaya, seperti yang terjadi pada
leukofor dan iridofor (Fujii2000). Secara embriologis,
kromatofora berasal dari neural crest, sekelompok sel
sementara yang berasal dari ektoderm segera setelah
gastrulasi (Erickson dan Reedy1998); selanjutnya,
perkembangan mereka dimulai baik selama tahap
embrio, atau dalam tahap perkembangan yang lebih
maju. Proses ini, yang dikenal sebagai Dual Origen,
penting dalam menentukan pola pewarnaan kulit pada
ikan,
Rev Fish Biol Fisheries (2010) 20:71–86
Gambar 1 Faktor-faktor yang
menentukan warna kulit pada ikan
yang tergantung pada keberadaan populasi atau
sub-populasi kromatofora dalam tahap
perkembangan tertentu.
Faktor genetik pigmentasi kulit pada ikan
Faktor genetik mengacu pada adanya gen yang
mengontrol ekspresi fenotipe warna kulit. Jenis
kontrol ini bisa monogenetik (Mendel), jika satu lokus
atau beberapa lokus mengontrol sifat, atau
poligenetik, jika, sebaliknya, banyak lokus efek minor
atau gen efek mayor hadir, yang bersama-sama
memiliki efek aditif pada fenotipe, menghasilkan
variasi terus menerus dalam populasi. Banyak bukti
telah dikumpulkan dari spesies yang berbeda
mengenai kontrol Mendel warna kulit (ditinjau oleh
Tave1986). Telah dilaporkan bahwa jenis kontrol ini
dapat berupa resesif, dominan sepenuhnya/tidak
lengkap dan ko-dominan atau terkait-seks. Dasar
genetik kontrol monogenetik telah diklarifikasi lebih
lanjut selama beberapa tahun terakhir, berkat
penemuan berbagai gen yang terlibat dalam produksi
warna kulit pada model medaka dan ikan zebra, yang
memiliki fungsi spesifik dalam membentuk fenotipe
ini, baik dalam diferensiasi ( pigmentasi dan morfologi
normal kromatofora), atau dalam perekrutan,
kelangsungan hidup, migrasi atau pengembangan
berbagai jenis kromatofora (Quigley dan Parichy2002;
parichi2003; Kelsh
73
2004). Studi tentang dasar poligenetik warna kulit pada
ikan jarang dilakukan, berbeda dengan penelitian yang
dilakukan pada karakter lain yang terus menerus
bervariasi, seperti pertumbuhan, kematangan seksual,
konversi makanan, dll. (Tave1986; Gjedrem2000).
Beberapa penelitian yang tersedia tentang warna kulit,
menunjukkan bahwa jenis sifat ini menunjukkan variasi
genetik aditif yang signifikan, mengingat nilai
heritabilitas biasanya sedang-tinggi (Houde1992; tukang
roti1993; Blanc dkk.1994; Brooks dan Endler2001; Kause
dkk.2003). Sebagai contoh, pada ikan rainbow trout
karakter silver dan spotty memiliki nilai heritabilitas yang
berfluktuasi antara 0,23 dan 0,45 (Kause et al.2003),
sedangkan pada ikan guppy (Poecilia reticulata) variasi
genetik aditif untuk karakter warna kulit pada laki-laki,
dalam kaitannya dengan variasi fenotipik selama stres
seksual, mencapai nilai antara 0,58 dan 0,79 (Houde 1992
; Brooks dan Endler2001). Nilai heritabilitas ini
menunjukkan pengaruh lingkungan yang rendah pada
tipe karakter ini, dan dengan demikian diharapkan
adanya respon yang cepat terhadap upaya seleksi, yang
dilakukan dalam konteks program perbaikan genetik.
Penting untuk dicatat adalah bahwa di bawah kendali
monogenetik, fenotipe warna kulit biasanya tetap stabil
sepanjang perkembangan dan juga di antara individu-
individu dari populasi yang sama, karena efek lingkungan
yang minimal pada jenis fenotipe ini. Ini kontras dengan
pengamatan pada karakter yang dikontrol secara
poligenetik, di mana fenotipe warna kulit, di
123
74
tertentu yang berhubungan dengan intensitas warna, dapat
berubah selama tahap perkembangan yang berbeda sebagai
akibat dari berbagai proses fisiologis seperti kematangan seksual,
atau dapat bervariasi terus menerus dalam satu populasi, sebagai
konsekuensi dari interaksi genetik-lingkungan.
Faktor fisiologis pigmentasi pada ikan
Faktor fisiologis mengacu pada adanya sinyal
hormonal dan saraf yang dapat bertindak pada
agregasi atau dispersi kromatosom (organel yang
mengandung pigmen dalam kromatofora), atau
dengan menambah atau mengurangi jumlah
kromatofora yang ada di kulit, yang pada akhirnya
menghasilkan perubahan warna kulit, dan intensitas
warna tertentu. Contoh pertama biasanya disebut
sebagai perubahan fisiologis (ditinjau oleh Fujii2000),
sedangkan yang kedua disebut perubahan morfologi
(Sugimoto 2002). Misalnya, dalam kasus perubahan
fisiologis, ketika ikan dipelihara di latar belakang
gelap,A-hormon perangsang melanofor (A-MSH)
disekresikan oleh pars intermedia hipofisis, memicu
dispersi pigmen dalam kromatofora, yang
menggelapkan kulit. Sebaliknya, ketika ikan berada di
latar belakang putih, hormon pemusat melanin (MCH)
dilepaskan oleh pars nervosa hipofisis, menyebabkan
efek sebaliknya. Faktor fisiologis ini dapat bertindak
sebagai akibat dari berbagai rangsangan lingkungan,
terutama faktor cahaya, yang memicu perubahan
warna kulit dengan beradaptasi dengan warna latar
— terang atau gelap di mana ikan berada, sebuah
fenomena yang umumnya dikenal sebagai Adaptasi
Warna Latar Belakang. Yang perlu diperhatikan,
adalah fakta bahwa adaptasi warna latar belakang
adalah proses yang relatif cepat yang bergantung
pada intensitas dan durasi stimulus, dan perubahan
ini dapat dibalik jika ikan dikembalikan ke media
aslinya.
Pigmentasi kulit pada model ikan:
bagaimana kromatofora melukis ikan
Pemahaman dasar genetik pigmentasi kulit pada ikan telah
meningkat secara signifikan selama beberapa tahun terakhir,
berkat studi berbagai mutan model medakafish dan ikan
zebra, baik yang alami maupun yang diinduksi, yang
menghadirkan berbagai macam cacat kromatofora. Cacat ini
menghasilkan warna kulit atau
123
Rev Fish Biol Fisheries (2010) 20:71–86
pola pewarnaan yang berbeda dalam berbagai
aspek dari fenotipe liar (Tomita 1992a; Johnson
dkk.1995; Odenthal dkk.1996; Quigley dan Parichi
2002; parichi2003; Kelsh2004). Dalam kasus khusus
ikan zebra, fenotipe mutan ini sangat jelas, karena
pola pewarnaan normal pada ikan ini, yang terdiri
dari garis-garis terang dan gelap membujur,
berubah secara radikal pada mutan (lihat ulasan
oleh: Quigley dan Parichy2002; parichi2003). Studi
tentang mutan ini telah memungkinkan identifikasi
38 gen yang terlibat dalam produksi warna kulit
pada ikan medaka (ditinjau oleh Kelsh et al.2004)
dan sekitar 90 pada ikan zebra (ditinjau oleh
Haffter et al.1996; Kelsh dkk.1996, Meja 1). Gen-
gen ini terlibat dalam proses seluler yang berbeda,
seperti spesifikasi (penentuan tujuan seluler),
proliferasi (peningkatan jumlah kromatofora),
kelangsungan hidup (pemeliharaan jumlah
kromatofora), diferensiasi (pigmentasi dan
morfologi kromatofora) dan dalam produksi pola
pewarnaan (distribusi kromatofora). Karakterisasi
molekuler sekitar sepuluh gen ini telah dilakukan
(Lister et al.1999; Parichy dkk.1999; Kawakami dkk.
2000; Kelsh dkk.2000; Parichy dkk.2000 a, B; Camp
dan Lardelli2001; Fukamachi dkk.2001; Pelletier
dkk.2001; Logan dkk.2003), menunjukkan bahwa
mereka mengkodifikasi reseptor dan transporter
membran, faktor transkripsi ligan, serta berbagai
enzim yang terlibat dalam jalur sintesis pigmen
yang berbeda (ditinjau oleh Braasch et al. 2007,
Meja 2). Banyak dari gen yang dicirikan adalah
ortolog dengan gen lain yang dipelajari secara
ekstensif pada vertebrata endoterm, yang
perannya dalam pigmentasi kulit didefinisikan
dengan baik, seperti kasusMift, Ednrb dan Kit gen,
yang terlibat dalam pengembangan garis
keturunan melanofor pada tikus (ditinjau oleh
Bennett dan Lamoreux 2003).
Namun, bagaimana gen ini berpartisipasi dalam
pembentukan warna atau pola warna ikan ini?
Menurut data yang diperoleh pada ikan zebra,
pembentukan pola pewarnaan kulit tergantung pada
setidaknya tiga faktor: (1) adanya kromatofor baru
untuk mengisi pita, (2) interaksi lokal antara
kromatofor yang mengatur pembentukan pita dan (3 )
adanya pola yang telah ditetapkan sebelumnya yang
mengorientasikan dan melokalisasi pita. Dalam kasus
pertama, bukti diperoleh dari studijarang(Parichy dkk.
1999; Rawls dan Johnson2001) mawar
Rev Fish Biol Fisheries (2010) 20:71–86 75

Tabel 1 Gen yang terlibat dalam berbagai proses pigmentasi kulit pada model ikan, diperoleh melalui studi berbagai mutan warna kulit
atau mutan pola warna kulit yang diamati pada ikan ini (menurut Kelsh et al. 1996, 2004)

Proses (yaitu, gen) Kelas mutan (yaitu, mutan) Jumlah ikan zebra jumlah medaka
gen gen

Spesifikasi (Mift, Sox10)
Pola (mes, da)Proliferasi (
Ednrb, Kit)Bertahan hidup
(bcl, gua)
Diferensiasi (Tyr, Dct)
Jumlah kromatofor yang berkurang (tanpa kromatofor) Distribusi 6 2
kromatofor yang tidak normal (Pola pigmen yang tidak normal) Jumlah 5 1
kromatofor yang berkurang (melanofor yang berkurang) 2 4
Pigmentasi kromatofor berkurang (melanofor) 52 14
degenerasi, xantofor pucat, iridofor kusam)
Tingkat pigmen berkurang (melanin pucat, melanofor tertunda 24 17
diferensiasi, xantofor pucat dengan iridofor kusam)
Morfologi melanofor abnormal (melanofor kurus, melanofor
kecil, kromatofor stella, tidak ada adaptasi latar belakang)
Jumlah = 89 Jumlah = 38

Meja 2 Gen yang terlibat dalam pigmentasi kulit dengan karakterisasi molekuler pada model ikan

Jenis Fungsi kelas Gen Protein Mutan Referensi

fenotipe

ikan zebra Kita Reseptor membran Kelangsungan hidup melanofor awal Jarang Parichy dkk. (1999)
(Danio rerio) Ednrb1 Reseptor membran Kelangsungan hidup melanofor terlambat. Terlambat Mawar Parichy dkk. (2000 a)
kelangsungan hidup iridofor

Csf1r Reseptor membran Diferensiasi dan kelangsungan hidup Harimau kumbang Parichy dkk. (2000 b)
xantofor. Organisasi pola
garis melanofor
Mc1r Reseptor membran Mediator sintesis melanin - Logan dkk. (2003)
Fbxw4 Ligand kelangsungan hidup iridofor. Melanofor Hagaromo Kawakami dkk. (2000)
dan organisasi pola garis
iridophore di bagian anterior
batang
Mitfa Transkripsi Spesifikasi melanofor Nacre Lister dkk. (1999)
faktor dan diferensiasi
Tiru Enzim Sintesis melanin Albino, emas Camp dan Lardelli (2001)
Dct Enzim Sintesis melanin Sandy Kelsh dkk. (2000)Pelletier
Gch Enzim Sintesis pteridin Edison, Yobo dkk. (2001)
Xdh Enzim Sintesis pteridin - Braasch dkk. (2007)
Medaka TUJUAN1 Selaput Mediator sintesis melanin Oranye pucat Fukamachi dkk. (2001)
(Oryzias pengangkut
latipe)

(Parichy dkk. 2000 a) dan puma (Parichy dkk. 2003),
mutan. Tidak adanya melanofor yang tercatat dijarang
dan mawar mutan selama tahap embrio dan dewasa
masing-masing, menghasilkan intensitas rendah dan pita
gelap tidak teratur, karena kurangnya melanofor yang
diperlukan untuk mengisi pita melanofor yang terbentuk.
Selanjutnya, studi tentang mutan ini menunjukkan bahwa
perkembangan melanofor diatur secara temporal, satu
populasi berasal dari embrio dan lainnya metamorf,
keduanya hidup berdampingan.
dalam pola warna kulit orang dewasa. Dalam kasus
puma mutan, yang memiliki pola pita gelap yang
hampir tidak dapat dibedakan, efek tidak adanya
melanofor dalam pembentukan pola pewarnaan
lebih besar, mengingat mutan ini mengalami cacat
rekrutmen sel induk selama metamorfosis, sel
yang diperlukan untuk perkembangan sel induk.
sel pigmentasi baru. Dalam kasus kedua, telah
diamati bahwa interaksi antara berbagai jenis
kromatofora di kulit, terutama antara

123
76
xanthophores dan melanophores, sangat penting untuk
pengembangan pola pita pada ikan zebra, karena tidak
adanya satu jenis kromatofor mencegah organisasi yang
lain. Misalnya, diharimau kumbangatau fms mutan, yang
membatasi perkembangan xanthophore (Parchy et al.
2000b; Parichi dan Turner2003), melanofor yang ada di
kulit tidak tersusun dalam pita gelap klasik yang biasanya
menjadi ciri ikan ini, melainkan tetap tidak teratur.
Selanjutnya, ini telah dikonfirmasi melalui eksperimen
transplantasi sel yang bertujuan untuk menciptakan
chimera, di mana penggabungan xanthophores di kulit
harimau kumbangmutan, memungkinkan pemulihan pita
melanofor gelap (Parichy 2003). Jenis interaksi antara
xanthophores dan melanophores ini juga telah diamati
dalam studi transplantasi sel diNacremutan
(Maderspacher dan Nusslein-Volhard 2003), yang hanya
mengembangkan xanthophores di kulit (tidak memiliki
melanophores), karena mutasi padaMitfa gen, mengingat
bahwa ketika melanofor yang diperoleh dari fenotipe
normal ditransplantasikan, ini menjadi terorganisir dalam
pita biasa, seperti yang diamati pada fenotipe liar.
Interaksi antara melanophores dari kelas yang sama juga
penting dalam pembentukan pola pewarnaan,
mengingat agregasi yang benar tergantung pada aspek
ini. Fenomena ini telah dianalisis dalam studi tentang
obelix dan macan tutul mutan (Maderspacher dan
Nusslein-Volhard 2003). Dengan demikian, dalamobelix
mutan, agregasi melanofor terpengaruh, menghasilkan
pembentukan ikan dengan hanya dua pita gelap yang
menonjol pada individu homozigot. Dalam kasusmacan
tutul mutan, interaksi antara kromatofora dari jenis yang
sama atau berbeda, juga bervariasi, akibatnya pita-pita
gelap tidak beraturan atau putus-putus pada individu-
individu ini. Situasi ini akan dihasilkan dari variasi dalam
perkembangan akhir melanofor atau kesalahan dalam
agregasi awal yang sama, seperti yang diamati pada
obelix mutan. Ketiga, perkembangan pola pewarnaan
kulit ikan zebra juga akan bergantung pada faktor-faktor
yang berkaitan dengan orientasi dan posisi kromatofora,
yang dikenal sebagaimekanisme prapola, mengingat
adanya pola residual (Lister et al. 1999). Misalnya, diNacre
mutan ikan zebra, yang hanya memiliki xanthophores di
kulitnya, ini terus didistribusikan secara teratur di wilayah
interband yang biasanya mereka tempati di fenotipe liar;
selanjutnya, mereka tidak ada di daerah perut, di mana
pita gelap terdiri dari
123
Rev Fish Biol Fisheries (2010) 20:71–86
melanofor seharusnya berkembang. Beberapa
penulis telah menyarankan bahwa faktor lingkungan
akan mempengaruhi inimekanisme prapola, seperti
lokasi mioseptum horizontal dan garis saraf lateral
posterior (Maderspacher dan Nusslein-Volhard 2003).
Apakah ada model yang mensintesis bagaimana pola
warna atau warna kulit terbentuk pada model ikan
pada khususnya, dan ikan pada umumnya? Informasi
yang diperoleh dari model ikan menunjukkan bahwa
pedoman yang paling mungkin akan
mempertimbangkan distribusi spasial kromatofora
selama pengembangan sebagai proses penting dalam
pembentukan fenotipe ini (Quigley dan Parichy2002;
parichi2003; Kelsh2004). Menurut model ini,
perkembangan pigmentasi kulit akan bergantung
terutama pada regulasi distribusi spasial dan
temporal kromatofora, yang memungkinkan
pemosisian diferensial mereka di kulit pada saat
tertentu; bersama-sama, kedua faktor ini akan
menentukan fenotipe tertentu. Berbagai mekanisme
akan beroperasi dalam model ini, seperti interaksi
antara kromatofora tetangga, generasi de novo
kromatofora dan faktor lingkungan lokal (Kelsh2004).
Dalam model ini, interaksi lokal antara berbagai jenis
kromatofora adalah proses penting, mengingat tidak
adanya kelas seluler yang dihasilkan dari beberapa
mutasi, misalnya dalam spesifikasi, menghasilkan
perubahan signifikan dalam pola pewarnaan. Ini
terjadi karena organisasi atau agregasi jenis
kromatofora lain yang ada di kulit terpengaruh.
Sebagai catatan, apakah model ini kontras dengan
model yang diusulkan untuk menjelaskan pigmentasi
kulit pada mamalia (ditinjau oleh Barsh1996), di mana
warna kulit di zona tubuh tertentu akan bergantung,
lebih tepatnya, pada sintesis diferensial berbagai jenis
melanin (eumelanin, warna hitam/coklat, atau
pheomelanin, warna merah/kuning) oleh satu-satunya
sel pigmentasi yang ada pada vertebrata ini. yang
sesuai dengan melanosit, melalui aksi hormon dan
protein antagonis, yang dikenal sebagai Sistem Sinyal
Aguti. Kerja dari hormon-hormon ini dan protein
antagonis akan menjelaskan, antara lain, perbedaan
yang diamati pada intensitas warna kulit dorso-
ventral pada mamalia (dorsum gelap dan perut
terang; Vrieling et al.1994). Ada banyak bukti pada
mamalia mengenai sistem regulasi tipe fisiologis ini
(Barsh1996) dan bukti hingga saat ini menunjukkan
bahwa itu mungkin juga beroperasi pada ikan (Cerda-
Reverter et al. 2005).
Rev Fish Biol Fisheries (2010) 20:71–86
Penentuan warna kulit pada ikan salmon
Hanya informasi yang sangat umum yang tersedia
tentang perbedaan warna kulit atau pola pewarnaan kulit
pada ikan salmon, baik pada tingkat interspesifik
maupun intraspesifik (Ade 1989). Spesies yang berbeda
dari kelompok ini, secara umum, menunjukkan pola
pewarnaan spesifik spesies, yang sepenuhnya terbentuk
pada tahap dewasa (Gbr. 1).2), mengingat bahwa pada
tahap awal, seperti goreng dan smolt, fenotipe ini
cenderung sangat mirip, terutama terdiri dari bintik-
bintik hitam vertikal di sisi, yang dikenal sebagai ikan
salem muda tanda. Warna kulit antara spesies salmonid
yang berbeda dapat dibedakan menurut warna latar
belakang (terang atau gelap), distribusi bintik-bintik dan
titik-titik (gelap, terang atau berwarna), biasanya banyak
di punggung dan sirip punggung atau ekor, dan di
ukuran, bentuk dan intensitas pita merah yang terletak di
sisi tubuh ikan. Meskipun setiap spesies menunjukkan
karakteristik warna kulit, hal ini dapat menunjukkan
variasi intraspesifik yang luas, seperti yang telah diamati
pada jumlah bintik hitam dan merah pada ikan trout
coklat (Blanc et al.1982, 1994), banyaknya bintik hitam
pada daerah anterior di bawah gurat sisi (Islam et al.
1973) dan jumlah bintik hitam dan warna latar belakang
punggung ikan trout pelangi (Gbr. 3). Pola pewarnaan ini
juga dapat dimodifikasi secara signifikan selama periode
reproduksi, menghasilkan perbedaan mencolok antara
jantan dan betina (Ade1989). Aspek penting lainnya,
adalah bahwa warna dorsum pada ikan salmon selalu
lebih gelap dari perut, karakteristik yang umum bagi
banyak ikan dan vertebrata lainnya, termasuk mamalia.
Ini mungkin karena distribusi spasial yang berbeda dari
berbagai jenis kromatofora, meskipun, seperti yang telah
disebutkan sebelumnya, ini mungkin juga disebabkan
oleh aksi sistem dengan regulasi fisiologis warna kulit
(Cerda-Reverter et al.2005).
Beberapa mutan warna pigmentasi kulit telah
dijelaskan pada salmon, dengan warna yang sangat
berbeda dari tipe liar. Mutan ini termasuk albino
(Pettis1904; bahaya1943; Leonard dan Madden1963;
Jembatan dan von Limbach1972; Nakamura dkk.2001
); bentuk emas atau kuning, termasuk fenotipe
palomino (kulit kuning kecoklatan dengan mata
hitam; Wright1972; Dobosz dkk.1999, 2000;
Yamamoto dkk.1999), dan varietas biru yang dapat
berupa biru metalik warna-warni (Kincaid 1975), biru
kobalt (Yamasaki 1974) atau
77
varian warna-warni biru (Blanc et al. 2006). Mutan
warna kulit langka lainnya juga telah diamati pada
salmonid, seperti varietas berbintik-bintik dengan
bercak kuning atau warna liar (Clark1970; Galbreath
dan Plemmons2000; Yamaki dkk.2006). Telah
disarankan bahwa mutan albino dan kuning akan
dihasilkan sebagai akibat dari depigmentasi
melanofor, dan varietas biru akan terjadi karena
perubahan struktural pada pigmen yang ada pada
jenis kromatofor tertentu, bukan karena tidak adanya
ini (Yamaguchi dan Miki1981; Blanc dkk.2006), yang
akan menghasilkan efek optik melalui hamburan
cahaya datang di tegumen, yang dikenal sebagai efek
Tyndall, menyebabkan warna biru intens yang diamati
pada ikan ini (ditinjau oleh Bagnara et al. 2007). Lebih
lanjut, mutan yang mengalami depigmentasi harus
menunjukkan cacat dalam diferensiasi kromatofor,
sedangkan mutan biru, selain dari perubahan struktur
beberapa pigmen, dapat menunjukkan beberapa jenis
cacat dalam spesifikasi atau kelangsungan hidup
beberapa jenis kromatofor, khususnya melanofor dan
iridofor. Hal ini dapat disimpulkan berdasarkan
pengamatan yang dilakukan pada ikan lain, dimana
produksi warna biru tergantung pada interaksi antara
kedua jenis sel ini (Goda dan Fujii).1998). Sampai saat
ini, semua mutan ini
Gambar 2. Contoh variabilitas interspesifik dalam warna kulit salmon.
Warna kulit pada stadium dewasa :A ikan trout pelangi (Oncorhynchus
mykiss), B ikan trout sungai (Salvelinus fontinalis) dan C ikan trout
coklat (Salmo trutta)
123
78 Rev Fish Biol Fisheries (2010) 20:71–86

Gambar 3 Contoh variabilitas

intraespesifik dalamwarna kulit
dari dorsum trout pelangi. A
Variabilitas dalam jumlah bintik
hitam (n = 30), dan B warna
latar belakang (n = 10). Individu
nomor satu, dua dan tiga di (B),
menunjukkan intensifwarna
biru di punggung(Sifat
Punggung Biru) yang dianggap
sebagai sifat yang menarik
untuk pemasaran. Analisis
dianggap 9 cm2 bercak kulit di
daerah anterodorsal pada usia
2 tahun

spesimen, diperoleh dengan

kamera digital. Gambar
analisis dilakukan dengan
perangkat lunak ImageJ 1.34s
dan SigmaScan Pro 5.0

kelas telah diidentifikasi dalam rainbow trout, sementara di
Salvelinus fontinalis, Salvelinus namaycush, Oncorhynchus
tshawytscha dan Oncorhynchus masou ishikawai, hanya
mutan albino dan belang-belang yang telah dijelaskan (Pettis
1904; bahaya1943; Leonard dan Madden1963; Yamamoto
dkk.1999; Yamaki dkk.2006). Beberapa mutan warna kulit
pada ikan trout pelangi menunjukkan efek pleiotropik yang
merugikan, seperti kelangsungan hidup dan pertumbuhan
yang lebih rendah (mutan kuning: Dobosz et al.2000) dan
obesitas dan kemandulan (biru kobalt: Oguri1974). Namun
demikian, terlepas dari ini, seperti yang akan dibahas nanti
dalam tinjauan ini, keberadaan kasus-kasus mutan ini telah
membantu memperjelas dasar genetik yang
menggarisbawahi pigmentasi kulit pada spesies ini.
Tidak banyak informasi tentang jenis kromatofora
yang ada di kulit ikan salmon, dan data apa yang
tersedia, mengacu pada salmon Coho (Hawkes 1974),
di mana tiga jenis kromatofor dilaporkan: melanofor,
xantofor, dan iridofor. Sel-sel ini didistribusikan secara
berbeda di berbagai zona tubuh (misalnya,
kelimpahan iridofor yang lebih tinggi di perut
daripada di dorsum) dan sama, mereka terletak di
strata kulit tertentu, baik terisolasi atau dalam
kelompok sel, saling terkait satu sama lain,
membentuk struktur yang dikenal sebagai Unit
Kromatofor, terdiri dari melanofor dan iridofor.
Kehadiran unit kromatopori ini, juga diamati pada
vertebrata lain yang lebih rendah (Bagnara

123
Rev Fish Biol Fisheries (2010) 20:71–86
dkk. 1968), akan menjelaskan berbagai corak warna yang
diamati di zona tubuh yang berbeda dari salmonid ini
(penampilan terang dan perak, dengan bintik-bintik kecil
dan gelap di punggung). Sehubungan dengan dimulainya
pigmentasi kulit pada ikan salmon, telah diamati bahwa
pada ikan rainbow trout, ini dimulai selama fase akhir
organogenesis, tepat sebelum tahap penetasan (Ballard
1973). Baik pada rainbow trout maupun salmonid
lainnya, jenis kromatofora yang berpigmen pertama
belum diidentifikasi, begitu pula zona tubuh tempat
proses ini dimulai.
Mutan warna kulit yang diidentifikasi dalam trout
pelangi telah membantu kemajuan dalam karakterisasi
genetik dan molekuler dari fenotipe ini. Hal ini terjadi
berkat studi tentang mutan albino (Bridges dan von
Limbach1972; Nakamura dkk.2001; Boonanuntanasarn
dkk.2004), mutan emas, kuning atau palomino (Wright
1972; Dobosz dkk.1999), dan varian biru (Yamasaki 1974;
Kincaid1975; Blanc dkk.2006, Gambar. 4). Bukti yang
diperoleh menunjukkan bahwa fenotipe mutan ini
dikendalikan oleh mekanisme Mendel, dan bahwa mode
pewarisannya mungkin resesif (albino: Bridges dan von
Limbach1972; varian warna-warni biru dan biru: Kincaid
1975; Blanc dkk.2006), dominan (albino: Nakamura et al.
2001; Boonanuntanasarn dkk.2004), dominan tidak
lengkap
Gambar 4 Mutan warna kulit dalam ikan trout pelangi. A tipe liar,
Bmutan kuning dan C mutan varian biru. NSmutan varian biru
menunjukkan fenotipe dengan warna biru keperakan, perut putih
dan pita merah kecil di samping badan
79
(emas atau kuning: Wright 1972) atau dominan lengkap
(warna palomino sampai kuning: Dobosz et al.1999).
Seperti pada vertebrata lain, albinisme resesif akan
menjadi hasil mutasi, dalam hal ini mutasi titik, pada gen
tirosinase (Nakamura et al.2001; Boonanuntanasarn dkk.
2004); di sisi lain, albinisme dominan akan dihasilkan oleh
mutasi gen yang sama ini (fenotipe oranye dengan mata
hitam; Boonanuntanasarn et al.2004), atau mutasi pada
gen lain yang belum ditemukan (fenotipe kuning, dengan
mata merah), terletak di kelompok hubungan yang
berbeda dengan tirosinase, yang mempengaruhi sintesis
pigmen hitam atau coklat dalam jalur eumelanin
(Nakamura et al. 2001). Selanjutnya, fenotipe biru (varian
biru) dan emas akan dikendalikan oleh dua lokus yang
berbeda, yang masih belum dipetakan atau dikloning,
yang akan memisahkan diri secara independen (Blanc et
al.2006). Demikian juga, bukti menunjukkan bahwa
warna tubuh kuning pada ikan rainbow trout
dikendalikan oleh dua lokus (Dobosz et al.1999), lokus A
secara epistatis dominan terhadap lokus B, dengan
fenotipe liar diekspresikan dengan adanya alel A dan
fenotipe kuning diekspresikan dengan adanya alel a yang
homozigot. Lokus B tampaknya memoderasi ekspresi
warna kuning, menghasilkan fenotipe palomino dengan
adanya alel B dan fenotipe albino dengan adanya kondisi
alel b yang homozigot. Mengenai jumlah gen yang
berpartisipasi dalam pigmentasi kulit salmonid, yang
beberapa jenis informasi molekulernya tersedia, hingga
saat ini, 13 telah diidentifikasi, termasuk gen tirosinase (
tir), dengan empat yang berpartisipasi dalam jalur
sintesis melanin(tyr, tyrp I, dct dan silv), delapan di jalur
sintesis pteridine (gchla, gchfr, pts, spr, bekuan, pcbd,
dhpr dan pam; Braasch dkk. 2007), dan satu dalam
spesifikasi xanthophores (csflr; Parichy dkk.2000b).
Sebagian besar informasi ini berasal dari analisis EST dan
studi synteny (Braasch et al.2007). Salah satu aspek yang
menarik untuk dipertimbangkan adalah bahwa lebih dari
setengah gen ini diduplikasi dalam genom ikan ini,
seperti yang terjadi dengantyr, silv, gchla, gchfr, dhpr,
pcbd dan pam. Analisis filogenetik dan sinteni (ditinjau
oleh Braasch et al. 2007) menunjukkan bahwa beberapa
gen ini akan berasal dari peristiwa duplikasi genomik
awal yang dapat terjadi pada ikan antara 250 dan 350
juta tahun yang lalu (misalnya, tir),sementara yang lain
akan muncul sebagai akibat dari peristiwa duplikasi
autotetraploidi kemudian, yang terjadi
123
80
dalam garis evolusi salmonid (misalnya, gchla),yang
didokumentasikan secara luas dalam organisme ini
(Allendorf dan Thorgaard 1984). Telah dinyatakan bahwa
peristiwa duplikasi gen ini paling penting selama evolusi gen
warna, yang akan menjelaskan keragaman dan kompleksitas
warna kulit pada ikan pada umumnya dan pada salmon pada
khususnya (Braasch et al.2007). Namun demikian, sampai
saat ini, hanya beberapa penelitian yang melaporkan
hubungan sebab akibat antara kedua faktor tersebut (Sugie
et al.2004; Braasch dkk.2006).
Diskusi
Pentingnya komersial warna kulit
dalam salmon: warna ikan–warna uang
Meskipun warna kulit dan bentuk tubuh merupakan ciri
produksi yang penting pada ikan budidaya, karena
mempengaruhi penerimaan konsumen, produksi ikan
budidaya dengan warna kulit tertentu yang memenuhi
permintaan pasar masih terbatas. Budaya stok yang lebih
baik akan memberikan kesempatan untuk
menstandardisasi dan meningkatkan penampilan
produk, berkontribusi besar untuk mencapai stabilitas
dan perluasan industri yang lebih besar (Knibb2000).
Keterbatasan pengembangan aspek ini dalam budidaya
ikan salmon, kontras dengan penggunaan warna yang
diterapkan pada karakter lain, pada berbagai spesies
hewan. Dalam kasus terakhir, kemajuan yang dibuat, baik
karena penambahan pigmen pada makanan (yaitu,
karotenoid), atau pengembangan stok dengan kombinasi
alel yang mendukung ekspresi sifat tertentu yang
diinginkan, telah diterapkan secara komersial dalam
kisaran situasi (ditinjau oleh Hudon1994). Pengelolaan
sifat warna ini, memungkinkan terpenuhinya persyaratan
yang berkaitan dengan derajat dan jenis pewarnaan pada
produk tertentu, sesuai dengan permintaan konsumen,
seperti warna daging (salmon dan trout; Steine et al.
2005), warna kulit (ayam dan babi) dan warna kulit telur
dan kuning telur (ayam). Di seluruh dunia, salah satu
contoh di mana karakter warna kulit pada ikan telah
dikembangkan untuk tujuan produksi adalah pada nila,
sebagai tanggapan atas permintaan galur merah yang
sangat dihargai di pasar (Wohlfarth dan Hulata1989;
Garduño-Lugo dkk.2004). Saat ini ikan nila merupakan
salah satu jenis ikan nila yang paling penting
dibudidayakan di dunia (Green2006). Dalam salmon yang
penting secara komersial, sepertiSalmo
123
Rev Fish Biol Fisheries (2010) 20:71–86
salar, Oncorhynchus kisuch dan Wahai ciumanku, warna
kulit merupakan aspek penting, terutama yang dijual
utuh seperti: Wahai ciumanku, mengingat pasar lebih
menyukai ikan perak dengan sedikit bintik hitam atau,
sebaliknya, tidak ada sama sekali. Aspek ini sangat
penting untuk budidaya salmon mengingat bahkan telah
membatasi penggunaan spesies tertentu yang, jika tidak,
memiliki potensi budidaya intensif, seperti ikan trout
coklat.(Salmo trutta; Krieg dkk. 1992), karena memiliki
kulit yang sangat berbintik, kurang keperakan dan
terkadang kekuningan (Chevassus et al. 1992; Blanc dkk.
1994). Selama budidaya salmon, pewarnaan kulit
mengalami variasi intrapopulasi yang cukup besar, dan
sebagian besar ikan dapat diamati dengan kulit gelap
dan bintik-bintik besar, sifat yang tidak diinginkan yang
menurunkan nilai pasarnya, seperti halnya dengan
rainbow trout (Kause et al.2003). Fenotipe yang tidak
diinginkan ini bahkan lebih jelas selama kematangan
seksual, di mana, lebih jauh lagi, pita merah yang sangat
menonjol muncul di sepanjang sisi dan operkula ikan
(Aknes et al.1986). Di beberapa negara produsen, seperti
Chili, aspek eksternal ini sangat penting dalam hal
budidaya ikan rainbow trout, mengingat spesies ini
dikomersialkan terutama di pasar Jepang (Taub dan
Palacios2003), di mana permintaan adalah untuk
spesimen dengan sedikit bintik dan seperak mungkin.
Studi pertama yang menganalisis parameter genetik
kuantitatif yang terkait dengan penampilan luar pada
ikan rainbow trout dilakukan baru-baru ini (Kause et al.
2003), di antaranya, warna kulit (perak bersinar, perak
tua dan gelap), ukuran bintik-bintik gelap (kecil, sedang
dan besar), dan bentuk tubuh (langsing, sedang dan
gemuk) dipertimbangkan, bersama dengan faktor
kondisi. Hasil penelitian menunjukkan bahwa karakter
warna kulit dan bercak memiliki nilai heritabilitas sedang
(H2 = 0,29 dan 0,45 masing-masing), dengan korelasi
fenotipik dan genetik sedang antara keduanya (R C 0,33),
menunjukkan bahwa peningkatan pada kedua sifat akan
dihasilkan dari pemilihan salah satu. Namun demikian,
terhadap karakter eksternal lainnya, seperti faktor
kondisi dan bentuk tubuh, karakter warna kulit tersebut
memiliki korelasi yang rendah(r = -0,10 hingga 0,21), dan
juga berkorelasi negatif dengan berat badan (r = antara
-0,28 dan -0,07). Hasil ini menunjukkan, di satu sisi,
bahwa respons yang cepat dapat diharapkan untuk
upaya seleksi yang ditujukan pada warna atau bintik-
bintik pada kulit trout pelangi, dan, pada gilirannya,
seleksi simultan untuk laju pertumbuhan dan pewarnaan
kulit harus berhasil, mengingat tidak ada
Rev Fish Biol Fisheries (2010) 20:71–86
korelasi yang tidak diinginkan akan ada. Di dalamSalmo
trutta,nilai heritabilitas terhadap jumlah bintik hitam dan
merah lebih tinggi dan berfluktuasi antara 0,40 dan 0,70
(Blanc et al. 1982, 1994), yang seharusnya menghasilkan
respon yang cepat terhadap upaya seleksi yang bertujuan
untuk memperbaiki karakter tersebut untuk spesies ini.
Aspek lain yang memerlukan pembahasan dalam
konteks perbaikan genetik warna kulit adalah
keuntungan yang terkait dengan penggunaan stok yang
ditingkatkan, dibandingkan dengan stok normal. Dalam
hal budidaya ikan nila dengan warna tubuh merah,
produksi massal mereka telah dikembangkan selama
beberapa tahun terakhir, karena strain ini sangat
dihargai di pasar (Garduño-Lugo et al.2004; Hijau2006).
Evaluasi ekonomi keuntungan dari stok pertanian dengan
warna kulit yang lebih baik, masih belum dilakukan pada
salmon. Namun demikian, dalam kasus rainbow trout,
ikan yang dipanen dari spesies ini dengan penampilan
luar yang optimal, selain warna kulit yang bagus, juga
memenuhi parameter lain yang berkaitan dengan kaliber
dan bentuk ikan, dibandingkan dengan spesimen yang
kurang diinginkan. Secara penampilan, ikan dengan nilai
terbaik (kelas premium) dapat mencapai harga pasar per
kilogram sekitar 15% lebih tinggi dari ikan kualitas
rendah (kelas kelas 1). Dengan demikian, terbukti bahwa
stok pertanian dengan penampilan luar yang lebih baik
lebih menguntungkan bagi spesies ini.
Bagaimana warna kulit dapat ditingkatkan pada salmon?
Peningkatan warna kulit pada ikan salmon, khususnya
spesies yang ketika dipanen menunjukkan fenotipe komersial
yang tidak diinginkan, dan oleh karena itu memerlukan
perbaikan genetik, dapat diperoleh dengan mengadopsi
strategi yang berbeda, yang pemilihannya akan bergantung,
pada dasarnya, pada jenis kontrol genetik (monogenetik atau
poligenetik) dari karakter kepentingan produksi. Namun,
perlu disebutkan bahwa penampilan luar pada salmon,
termasuk warna kulit, secara tradisional dikendalikan secara
tidak langsung dengan menggunakan semua populasi
triploid betina (Thorgaard1992; Hulata2001), mengingat
bahwa karena spesimen ini steril, mereka tidak mencapai
kematangan seksual dan, sebagai akibatnya, tidak
mengalami penurunan penampilan luar yang terkait dengan
proses fisiologis ini. Namun demikian, dengan menghambat
pematangan seksual, tidak mungkin mendapatkan ikan
dengan warna kulit tertentu, sesuai dengan permintaan
pasar, mengingat penampilan luarnya terbatas pada
spesimen.
81
yang belum mencapai kematangan seksual, dengan
semua variasi khusus untuk populasi yang diteliti, dan
oleh karena itu, pembiakan selektif untuk meningkatkan
warna pada ikan ini tampaknya tepat. Dalam hal karakter
dengan kontrol monogenetik, implementasi program
pemulihan sistematis yang ditujukan untuk sifat kualitatif
di instalasi budidaya (pemulihan mutan yang disengaja)
dapat dipertimbangkan (Knibb2000). Namun demikian,
tugas ini mungkin terbukti sulit, mengingat fenotipe ini
bergantung pada gen resesif yang frekuensinya rendah,
atau pada kombinasi alel langka, yang sangat jarang
muncul pada keturunannya. Metodologi yang dapat
dipertimbangkan dalam hal ini, adalah yang berkaitan
dengan peningkatan perkawinan sedarah pada
keturunannya, baik melalui perkawinan silang terarah
antara individu yang berkerabat atau melalui produksi
buatan keturunan ginogenetik. Perlu disebutkan bahwa
sekali mutan dari kelas ini dipilih, penggunaannya pada
tingkat produksi akan tergantung pada apakah itu
dievaluasi secara positif sehubungan dengan berbagai
parameter produksi (tingkat pertumbuhan, tingkat
kelangsungan hidup, dll.), mengingat bahwa ikan ini
dapat menyajikan efek pleiotropik yang merugikan,
dengan hasil negatif untuk kebugaran dan kinerja
komersial. Situasi ini, seperti yang telah disebutkan
sebelumnya,1974; Dobosz dkk.2000) dan pada ikan lain
seperti ikan mas (Wolhfarth dan Moav1970). Secara
umum, ketidaknyamanan ini membatasi penerapan
strategi produksi ini, meskipun ada beberapa contoh
yang berhasil pada hewan ternak (MacLennan dan
Phillips1992; Leroy dkk.1990; Piper dkk.1985; Hanset dan
Michaux1985). Dalam kasus sifat yang terus menerus
bervariasi, yang bergantung pada jumlah gen aditif
dengan efek minor atau mayor, yang terakhir
memperhitungkan dalam beberapa kasus untuk
sejumlah besar variasi fenotipe, pemuliaan selektif harus
dipertimbangkan untuk setiap kasus. Akibatnya, seleksi
individu atau seleksi massal akan direkomendasikan
untuk karakter yang dikendalikan oleh gen dengan efek
kecil yang menunjukkan heritabilitas sedang-tinggi.
Untuk menerapkan strategi ini, persyaratan tertentu
harus dipenuhi, seperti kebutuhan untuk menerapkan
seleksi diferensial tinggi dengan ukuran populasi efektif
yang tinggi, untuk menghindari peningkatan perkawinan
sedarah, yang tidak nyaman dari sudut pandang
produksi, mengingat depresi perkawinan sedarah dapat
terjadi. Dalam hal karakter yang menunjukkan
heritabilitas sedang-rendah, seleksi famili atau intrafamili
harus
123
82
diadopsi. Dalam kasus pertama, dimungkinkan untuk
mengurangi varians fenotipik karena lingkungan, dan dalam
kasus terakhir, meskipun variasi lingkungan dapat terjadi,
dimungkinkan untuk memilih individu dengan nilai
pemuliaan terbaik. Strategi seleksi lain yang lebih efisien juga
dapat dipertimbangkan, seperti yang didasarkan pada studi
nilai genetik aditif masing-masing individu, dengan
mempertimbangkan catatan fenotipik ikan pemulia dan
kerabatnya, menggunakan Best Linear Unbiased Predictor
(BLUP; Neira et al. .2004); atau yang menggabungkan
bantuan dengan penanda molekuler (Pemilihan Berbantuan
Penanda) (ditinjau oleh Dekkers dan Rumah Sakit2002).
Namun demikian, strategi terakhir ini masih dapat
diperdebatkan, mengingat penggunaan penanda genetik
dalam seleksi dianjurkan ketika karakter memiliki
heritabilitas rendah atau ketika fenotipe sulit untuk dicatat.
Hal ini tampaknya tidak terjadi pada fenotipe yang terkait
dengan warna kulit pada ikan pada umumnya dan salmon
pada khususnya (Houde1992; tukang roti1993; Blanc dkk.
1994; Brooks dan Endler2001; Kause dkk.2003). Terakhir,
pada karakter warna kulit yang dapat dikendalikan oleh gen
yang berpengaruh besar, pencarian lokus sifat kuantitatif
(QTL) yang mengandung gen tersebut harus
dipertimbangkan. Untuk tujuan ini, strategi pencarian QTL
menggunakan penanda molekuler yang terkait dengan
wilayah kromosom ini, dapat diimplementasikan, yang
melibatkan pencarian langsung, menggunakan tes asosiasi
untuk gen kandidat dalam populasi tidak terstruktur, atau
melalui pemindaian genom pada populasi khusus, seperti
penyeberangan balik, berdasarkan peta keterkaitan.
Sayangnya, penanda yang terkait dengan QTL untuk sifat
warna pada salmonid masih belum dilaporkan (Araneda et al.
2008); sampai saat ini, satu-satunya penanda yang tersedia
adalah penanda yang terkait dengan gen yang terlibat dalam
pigmentasi kulit ikan rainbow trout (Nakamura et al.2001)
dan penanda Randomly Amplified Polymorphic DNA (RAPD),
terkait dengan jumlah bintik merah dan gelap pada ikan
trout coklat dan dengan karakter punggung biru pada ikan
trout pelangi (Gómez 2005; Lobo2005; Daaz dkk.2007). Jika
informasi tentang penanda molekuler tersedia, itu dapat
dimasukkan ke dalam program seleksi di mana
dimungkinkan untuk menggabungkan data ini dengan
informasi fenotipik tentang sifat yang diinginkan. Ini
berkontribusi pada proses seleksi yang lebih efisien,
meningkatkan respons terhadap seleksi yang dapat
bervariasi antara 2 dan 60% (Neira2005).
Elemen penting lainnya dalam proses peningkatan
sifat warna kulit, adalah mencatat dan mengukur
123
Rev Fish Biol Fisheries (2010) 20:71–86
sifat ini selama proses seleksi, mengingat parameter ini penting
untuk meningkatkan respon seleksi. Prosedur ini berkaitan
dengan ciri-ciri warna kulit, yang meskipun mudah diamati secara
eksternal, memiliki kompleksitas ekspresi yang mungkin
menyulitkan pengukuran; terutama karena variasi yang
dihasilkan sebagai akibat dari faktor fisiologis dan lingkungan
yang berbeda. Untuk menghindari perubahan kromatik yang
dapat dihasilkan oleh efek jenis cahaya yang digunakan selama
perekaman fenotipe, cahaya buatan standar (siang hari) harus
digunakan, dengan suhu warna tinggi (7.500 K). Dengan
demikian, di satu sisi, dimungkinkan untuk mengontrol variasi
persepsi warna yang dihasilkan saat cahaya alami digunakan, di
mana kualitasnya bergantung pada waktu dan musim tahun saat
perekaman dilakukan; dan di sisi lain, dimungkinkan untuk
mengontrol rentang warna yang ditampilkan objek, karena suhu
warna yang tinggi menjamin ekspresi kromatik penuh. Aspek
teknis ini penting, karena proses seleksi tidak selalu dilakukan
pada waktu yang sama (idealnya pada siang hari, ketika suhu
warna lebih tinggi), atau pada waktu yang sama sepanjang tahun.
Demikian pula, pemilihan sifat warna kulit tidak boleh dilakukan
ketika proses fisiologis yang dapat mengubah ekspresi warna
terjadi, seperti kematangan seksual (Aknes et al. ketika suhu
warna lebih besar), atau pada waktu yang sama sepanjang tahun.
Demikian pula, pemilihan sifat warna kulit tidak boleh dilakukan
ketika proses fisiologis yang dapat mengubah ekspresi warna
terjadi, seperti kematangan seksual (Aknes et al. ketika suhu
warna lebih besar), atau pada waktu yang sama sepanjang tahun.
Demikian pula, pemilihan sifat warna kulit tidak boleh dilakukan
ketika proses fisiologis yang dapat mengubah ekspresi warna
sedang terjadi, seperti kematangan seksual (Aknes et al.1986;
Garduño-Lugo dkk.2004), smolting (Johnston dan Eales 1970) dan
stres (Höglund et al. 2000); dan juga ketika ada faktor lingkungan
lain yang memiliki efek serupa, misalnya, perubahan kepadatan
(Metusalach et al.1997), jenis makanan (No dan Storebakken 1992
), warna latar belakang (Green et al.1991; Susuki dkk.1997) dan
perubahan fotoperiode (Gines et al. 2004). Perekaman dan
pengukuran karakter subjek seleksi dapat dilakukan dengan dua
cara: (1) dengan analisis visual langsung dari ikan atau (2) dengan
analisis komputer dari foto-foto yang diperoleh dengan kamera
digital. Metode pertama membutuhkan definisi sebelumnya dari
kategori fenotipik bunga produktif, untuk mengklasifikasikan ikan
yang akan digunakan dalam generasi seleksi berturut-turut.
Metode ini memiliki keuntungan karena biayanya yang rendah
dan mudah diimplementasikan, karena tidak memerlukan banyak
peralatan dan telah berhasil digunakan dalam beberapa program
seleksi (Kause et al.2003). Metode kedua memerlukan
pengambilan foto digital dari masing-masing ikan yang dipilih
dan melakukan analisis komputer untuk menghasilkan kategori
fenotipik yang berbeda. Ini
Rev Fish Biol Fisheries (2010) 20:71–86
memerlukan perangkat lunak khusus (SigmaScan Pro,
ImageJ, dll.) untuk melakukan analisis spektral gambar
untuk kuantifikasi berbagai aspek pola warna yang ada
pada ikan (intensitas, warna, saturasi, dll.). Berdasarkan
jenis analisis ini, warna zona tubuh yang berbeda dapat
dipelajari, misalnya warna punggung (Gbr.3a), di mana
nilainya sebagai sifat produksi dapat ditentukan. Metode
analisis citra lebih akurat daripada metode visual, karena
mengurangi bias pengamat, meskipun membutuhkan
lebih banyak waktu dan sumber daya, seperti
penggunaan kamera digital dan sumber daya manusia
dan komputer khusus. Metode untuk mengevaluasi
parameter warna salmonid berdasarkan analisis citra
telah dijelaskan untuk kualitas warna fillet salmon
Atlantik (Misimi et al.2007). Penggunaan metode ini
untuk sifat warna kulit dalam program seleksi di masa
depan, sebagai lawan dari metode visual, harus
didasarkan pada tingkat manfaat biaya yang
menguntungkan.
Kesimpulan
Pigmentasi kulit pada ikan tergantung pada faktor
lingkungan dan genetik. Faktor lingkungan dapat
menghasilkan perubahan warna kulit yang cepat,
terutama dalam intensitas warna, yang dapat dikontrol
secara fisiologis, di mana sinyal hormonal dan saraf
berpartisipasi, mengatur dispersi atau agregasi pigmen
dalam kromatofora; atau secara morfologis, dimana
jumlah melanofor pada kulit bertambah atau berkurang.
Jenis perubahan pigmentasi ini memungkinkan ikan
untuk beradaptasi dengan lingkungannya, dan dikenal
sebagai Adaptasi Warna Latar Belakang. Faktor genetik
bertanggung jawab atas warna atau pola pigmentasi kulit
ikan pada tahap perkembangan tertentu; kontrol bersifat
monogenik, ketika beberapa lokus berpartisipasi dalam
regulasi perubahan kualitatif dalam warna, atau
poligenetik, ketika banyak gen dengan efek aditif
berpartisipasi, atau ketika gen efek utama ada, keduanya
mengatur perubahan warna secara terus menerus.
Faktor genetik diekspresikan dengan bekerja pada sel
pigmen berbeda yang ada di kulit vertebrata ini,
mengatur spesifikasi, proliferasi, kelangsungan hidup,
diferensiasi, dan produksi pola pewarnaan. Dalam model
medaka dan ikan zebra, banyak gen telah ditemukan
yang berpartisipasi dalam proses ini, beberapa di
antaranya telah dikarakterisasi pada tingkat molekuler.
83
Ada perbedaan yang signifikan dalam pola warna kulit ikan
salmon, baik pada tingkat interspesifik dan intraspesifik,
dengan informasi yang masih sangat umum yang tersedia
untuk menjelaskan variabilitas ini. Demikian pula, dasar sel
dari pola pigmentasi kulit yang diamati pada ikan ini,
sebagian besar masih belum diketahui. Dalam beberapa
tahun terakhir, beberapa mutan untuk warna kulit telah
ditemukan, terutama pada ikan trout pelangi, yang dapat
diklasifikasikan sebagai mutan yang dihasilkan oleh
depigmentasi melanofor (fenotipe albino, emas atau kuning),
atau yang dihasilkan dari kemungkinan perubahan struktur
pigmen hadir dalam kromatofora (fenotipe biru). Bukti
menunjukkan bahwa mutasi ini ditentukan oleh kontrol
Mendel sederhana, dengan, paling banyak, tiga lokus yang
berpartisipasi, yang tampaknya terletak di kelompok
hubungan yang berbeda. Informasi molekuler tersedia pada
gen tirosin pada ikan salmon dan sekitar selusin gen lainnya
yang berpartisipasi dalam jalur sintesis pigmen yang
berbeda. Warna kulit pada ikan salmon, seperti pada ikan
budidaya lainnya, merupakan sifat yang penting secara
komersial karena mempengaruhi penerimaan konsumen.
Namun demikian, warna kulit dapat mengalami variasi
intrapopulasi yang luas selama budidaya spesies ini,
menghasilkan persentase yang cukup besar dari ikan dengan
kulit gelap dan bintik-bintik besar, sifat-sifat yang
menurunkan nilai komersialnya, terutama dalam kasus trout
pelangi. Studi yang bertujuan untuk menentukan parameter
genetik kuantitatif untuk sifat ini melaporkan varian genetik
aditif yang signifikan, dengan nilai heritabilitas sedang-tinggi,
yang akan memungkinkan untuk memperoleh respons
seleksi cepat dalam program perbaikan genetik.
Kemungkinan strategi yang ditujukan untuk meningkatkan
warna kulit secara genetik pada ikan salmon bergantung
pada jenis kontrol sifat (monogenetik atau poligenetik).
Termasuk dalam kasus pertama (kontrol monogenetik)
adalah strategi yang ditujukan untuk pemulihan sistematis
mutan warna kulit di instalasi budidaya ikan, menerapkan
metodologi yang meningkatkan perkawinan sedarah pada
keturunannya; kasus kedua (kontrol poligenetik) melibatkan
penerapan seleksi massa atau keluarga, termasuk, dalam
beberapa kasus, penggunaan penanda genetik atau
pencarian QTL.
Ucapan Terima Kasih NS saran dan konstruktif
komentar dari semua pihak yang membantu menyempurnakan
versi akhir dari naskah ini, kami ucapkan terima kasih, khususnya,
dari Dr. Cristian Araneda dari Laboratorio de Acuicultura y
Biotecnologı́a, Departamento de Producción Animal, Facultad de
Ciencias Agronómicas, Universidad de
123
84
Chili dan ahli bedah hewan, Francisco Estay dari Piscicultura
Huililco Ltda. Saya juga ingin mengucapkan terima kasih kepada
Programa de Doctorado en Ciencias Silvoagropecuarias y
Veterinarias dari Universidad de Chile, yang telah memberikan
kerjasama dalam penelitian ini. Kerjasama Susan Angus dalam
penerjemahan naskah sangat dihargai.
Referensi
Ade R (1989) Buku pegangan ikan trout dan salmon. Fakta pada file Inc.,
New York, 122 hal
Aknes A, Gjerde B, Roald SO (1986) Biologi, kimia dan
perubahan organoleptik selama pematangan salmon
Atlantik yang dibudidayakan, Salmon. Akuakultur 53:7–20
Allendorf F, Thorgaard G (1984) Tetraploidi dan evolusinya
dari ikan salmon. Dalam: Turner B (ed) Genetika evolusioner
ikan. Plenum Press, New York, hlm 1–53
Araneda C, Neira R, Lam N, Iturra P (2008) Salmonids. Di dalam:
Kocher TD, Kole C (eds) Pemetaan genom dan genomik
pada hewan, volume 2. Pemetaan genom dan genomik
pada ikan dan hewan air. Springer-Verlag, Berlin, pp 1–
43 Bagnara JT, Taylor JD, Hadley ME (1968) Krom kulit
satuan matofor. J Sel Biol 38:67–79
Bagnara JT, Fernandez PJ, Fujii R (2007) Pada warna biru-
asi vertebrata. Pigment Cell Res 20:14–26 Bakker
TCM (1993) Korelasi genetik positif antara
preferensi wanita dan ornamen pria yang disukai di
sticklebacks. Alam 363:255–257
Ballard WW (1973) Tahap embrio normal untuk salmonid
ikan, berdasarkan Salmo gairdneri Richardson dan
Salvelinus fontinalis (Mitchil). J Exp Zool 184:7–26
Barsh GS (1996) Genetika pigmentasi: dari mewah
gen ke sifat kompleks. Trends Genet 12:299–305 Bennett
DC, Lamoreux ML (2003) Lokus warna tikus- a
abad genetik. Sel Pigmen Res 16:333–344 Blanc JM,
Poisson H, Vibert R (1982) Variabilité génétique de
la ponctuation noire sur la truitelle fario (Salmo trutta L.).
Ann Genet Sel Anim 14:225–236
Blanc JM, Chevassus B, Krieg F (1994) Warisan dari
jumlah bintik merah pada kulit ikan trout coklat. Sumber
Daya Hidup Aquat 7:133–136
Blanc JM, Higuette P, Quillet E (2006) Varian biru di
ikan trout pelangi, Oncorhynchus mykiss Walbaum. J Hered 97:
89–93
Boonanuntanasarn S, Yoshizaki G, Iwai K dkk (2004)
Kloning molekuler, ekspresi gen pada mutan albino dan
studi knockdown gen tirosinase mRNA pada ikan trout
pelangi. Sel Pigmen Res 17:413–421
Braasch I, Salzburger W, Meyer W (2006) Evolusi asimetris
pada dua ikan yang secara khusus menggandakan reseptor tirosinase
kinase paralogous yang terlibat dalam pewarnaan teleost. Mol Biol
Evol 23:1192–1202
Braasch I, Schartl M, Volff JN (2007) Evolusi pigmen
jalur sintesis oleh gen dan duplikasi genom pada
ikan. BMC Evol Biol 7:74
Bridges WR, von Limbach B (1972) Warisan albinisme di
ikan trout pelangi. J Hered 63:152-153
Brooks R, Endler JA (2001) Seleksi seksual langsung dan tidak langsung
tion dan genetika kuantitatif sifat jantan pada ikan guppy
123
Rev Fish Biol Fisheries (2010) 20:71–86
(Poecilia reticulata). Evolution Int J org Evolution
55:1002–1015
Camp E, Lardelli M (2001) Ekspresi gen tirosinase di
embrio ikan zebra. Gen Dev Evol 211:150-153 Cerda-
Reverter JM, Haitina T, Schoith HB et al (2005) Gen
struktur Protein Sinyal Agouti Ikan Mas yang diduga
berperan dalam pola pigmen dorsal-ventral ikan.
Endokrinologi 146:1597–1610
Chevassus B, Krieg F, Guyomard R et al (1992) Genetika
dari ikan trout coklat: dua puluh tahun penelitian Perancis.
Buvisindi Icel Agr Sci 6:109–124
Clark FH (1970) Efek pleiotropik dari gen untuk golden
warna pada ikan trout pelangi. J Hered 61:8–10
Dekkers C, Rumah Sakit F (2002) Penggunaan genetika molekuler dalam
peningkatan populasi pertanian. Nat Rev Genet 3:22–
32
Dı́az NF, Gómez G, Lobos M et al (2007) RAPD polimor-
phism terkait dengan pigmentasi kulit di pelangi (
Oncorhynchus mykiss) dan coklat (Salmo trutta) ikan
trout. Budidaya 272S1: S251
Dobosz S, Gorycsko K, Kohlmann K dkk (1999) Si kuning
pewarisan warna pada ikan trout pelangi. J Hered 90:312–315
Dobosz S, Kohlmann K, Goryczko K et al (2000) Pertumbuhan dan
vitalitas dalam bentuk kuning trout pelangi. J Appl Ichthyol
16:117–120
Erickson CA, Reedy MV (1998) Perkembangan neural crest: the
interaksi antara morfogenesis dan diferensiasi sel.
Curr Top Dev Biol 40:177–209
Fujii R (1969) Kromatofora dan pigmen. Dalam: Hoar WS,
Randall DJ (eds) Fisiologi ikan, jilid III. Academic
Press, New York-London, hlm 307–354
Fujii R (1993) Sitofisiologi kromatofora ikan. Int Rev
Sitol 143: 191–255
Fujii R (2000) Regulasi aktivitas motil dalam kromo-
matofor. Pigment Cell Res 13:300–319 Fukamachi S,
Shimada A, Shima A (2001) Mutasi pada
pengkodean B protein pengangkut baru, mengurangi
kandungan melanin di medaka. Nat Genet 28:381–385
Galbreath PF, Plemmons BP (2000) Warna berbintik-bintik dalam pelangi
trout dikaitkan dengan mosaikisme untuk albinisme. J Hered
91:405–407
Garduño-Lugo M, Muñoz-Cordova G, Olvera-Novoa MA
(2004) Seleksi massal untuk warna merah di
Oreochromis niloticus (Linnaeus 1758). Aquac Res 5:340–
344 Gines R, Afonso JM, Arguello A et al (2004) Efek pada
fotoperiode hari panjang terhadap pertumbuhan, komposisi tubuh, dan
warna kulit pada ikan bream gilthead belum dewasa (Sparus aurata
L.). Aquac Res 35:1207–1212
Gjedrem T (2000) Perbaikan genetik ikan air dingin
jenis. Aquac Res 31:25–33
Goda M, Fujii R (1998) Warna biru yang umum
ikan bedah, Paracanthurus hepatus-II. Wahyu warna dan
perubahan warna. Zool Sci 15:323–333
Gómez G (2005) Identificación de polimorfismos RAPD aso-
ciados con la pigmentación de la piel en trucha café
(Salmo trutta). Tesis de Ing, Agrónomo, Facultad de
Ciencias Agronómicas, Universidad de Chile, 52 pp
Green BW (2006) Sistem produksi benih ikan nila. Di dalam:
Lim C, Webster C (eds) Ikan nila: biologi budaya, dan nutrisi.
Produk Makanan Tekan, Binghamton, hlm 181–210
Rev Fish Biol Fisheries (2010) 20:71–86
Green JA, Baker BI, Kawauchi N (1991) Pengaruh pemeliharaan
ikan trout pelangi dengan latar belakang hitam atau putih
pada sekresi hormon konsentrasi melanin dan kepekaannya
terhadap stres. J Endokrinol 128:267–274
Haffter P, Odenthal J, Mullins MC dkk (1996) Mutasi
mempengaruhi pigmentasi dan bentuk ikan zebra dewasa.
Dev Gens Evol 206:260–276
Hanset R, Michaux C (1985) Tentang determinisme genetik dari
hipertrofi otot pada breed sapi putih dan biru Belgia.
I. Genet Sel Evol 17:359–368
Hawkes JW (1974) Struktur Kulit Ikan II. Kro-
satuan matofor. Res Jaringan Sel 149:159-172 Hazzard AS (1943)
Catatan tentang ikan trout danau albinoChristivomer
namaycush (Walbaum). Kopi 4:253
Höglund E, Balm PH, Winberg S (2000) Penggelapan kulit, a
sinyal sosial potensial di bawahan arctic charr (Salvelinus
alpinus): peran regulasi monoamina otak dan peptida
turunan pro-opiomelanocortin. J Exp Biol 203: 1711–
1721
Houde AE (1992) Heritabilitas terkait-seks dari hewan yang dipilih secara seksual
karakter dalam populasi alami Poecilia reticulata
(Pisces: Poeciliidae) (guppy). Keturunan 69:229–235
Hudon J (1994) Aplikasi penelitian bioteknologi tentang
pigmentasi hewan. Biotek Adv 2:49–69
Hulata G (2001) Manipulasi genetik dalam budidaya: a
review perbaikan stok dengan teknologi klasik dan
modern. Genetika 111:155-173
Islam A, Hidung Y, Yasuda F (1973) Jumlah dan Distribusi
pola bintik hitam pada permukaan tubuh ikan rainbow trout.
Ikan Banteng Jpn Soc Sci 39:727–739
Johnson SL, Afrika D, Walter C et al (1995) Kontrol genetik dari
perkembangan garis pigmen dewasa pada ikan zebra. Dev Biol
167:27–33
Johnston CE, Eales G (1970) Pengaruh ukuran tubuh pada sil-
vering salmon Atlantik (Salmon) selama transformasi
parr-smolt. J Fish Res Board Can 27:1901–1909 Kause A,
Ritola O, Paananen T et al (2003) Besar dan indah?
Parameter genetik kuantitatif untuk penampilan trout
pelangi besar. J Fish Biol 62:610–622
Kause A, Ritola O, Paananen T (2004) Pemuliaan untuk ditingkatkan
penampilan ikan trout pelangi besar di dua lingkungan
produksi. Aquacult Res 35:924–930
Kawakami K, Amsterdam A, Shimoda N et al (2000)
sisipan di ikan zebra hagoromo gen, yang mengkode protein
pengulangan Fbox/WD40, menyebabkan anomali pola garis. Curr
Biol 10:463–466
Kelsh RN (2004) Genetika dan evolusi pola pigmen di
ikan. Sel Pigmen Res 17:326–336
Kelsh RN, Merek M, Jiang YJ et al (1996) Zebrafish pig-
mutasi mental dan proses perkembangan puncak
saraf. Pengembangan 123:369–389
Kelsh RN, Schmid B, Eisen JS (2000) Analisis genetik dari
perkembangan melanofor pada embrio ikan zebra. Dev Biol
225:277–293
Kelsh RN, Ch Inoue, Momoi A dkk (2004) The Tomita col-
leksi mutan pigmentasi medaka sebagai sumber untuk
memahami perkembangan sel krista saraf. Mech Dev
121:841–859
Kincaid HL (1975) Varian warna biru metalik warna-warni di
ikan trout pelangi. J Hered 66:100-101
85
Knibb W (2000) Perbaikan genetik ikan laut-yang
metode untuk industri? Aquac Res 31:11–23
Krieg F, Quillet E, Chevassus B (1992) Ikan trout coklat, Salmo
trutta L.: spesies baru untuk budidaya laut intensif.
Budidaya Ikan Budidaya 23:557–566
Leonard L, Madden E (1963) Mungkin Chinook dewasa albino
salmon yang diamati. Res Briefs Ore Fish Comm 9:67
Leroy P, Naveau J, Elsen JM et al (1990) Bukti baru
gen utama yang mempengaruhi kualitas daging pada babi. Genet Res
55:33–40
Lister JA, Robertson CP, Lepage T (1999) Nacre mengkodekan a
protein terkait mikroftalmia ikan zebra yang mengatur nasib sel
pigmen yang diturunkan dari puncak saraf. Pengembangan 126:
3757–3767
Lobos M (2005) Identificación de polimorfismos RAPD aso-
ciados al fenotipo dorso azul en trucha arcoiris (
Oncorhynchus mykiss). Tesis de Ing, Agrónomo, Facultad de
Ciencias Agronómicas, Universidad de Chile, 37 hal Logan
DW, Bryson-Richardson RJ, Pagán KE et al (2003) The
struktur dan evolusi melanocontin dan reseptor MCH
pada ikan dan mamalia. Genomik 81:184-191
MacLennan DH, Phillips MS (1992) Hipertermia ganas.
Sains 256:789–794
Maderspacher F, Nusslein-Volhard C (2003) Pembentukan
Pola pigmen dewasa pada ikan zebra membutuhkan interaksi sel yang
bergantung pada macan tutul dan obelix. Pengembangan 130: 3447–
3457
Metusalach B, Brown JA, Shahidi F (1997) Efek stocking
kepadatan pada karakteristik warna dan deposisi karotenoid
di charr Arktik berbudaya (Salvelinus alpinus).Kimia
Makanan 59:107–114
Misimi E, Mathiassen JR, Erikson U (2007) Computer vision-
penyortiran berdasarkan salmon Atlantik (Salmo salar) fillet
sesuai dengan tingkat warnanya. J Food Sci 72:S030–S035
Nakamura K, Ozaki A, Akutsu T (2001) Pemetaan genetik
lokus albino dominan di rainbow trout (Oncorhynchus
mykiss). Mol Genet Genomics 265:687–693
Neira R (2005) Uso de marcadores en selección asistida. Di dalam:
Dı́az N (ed) El uso de marcadores genético moleculares en el
mejoramiento genético de peces. Serie de publicaciones
para la acuicultura, nmero 4, Grupo de Ciencias de la
Acuicultura, Universidad de Chile, Santiago de Chile, hlm 58–
63
Neira R, Diaz NF, Gall GAE et al (2004) Peningkatan genetik
dalam salmon Coho (Oncorhynchus kisutch). I. Respon
seleksi dan depresi perkawinan sedarah pada bobot panen.
Akuakultur 257:9–17
No HK, Storebakken T (1992) Pigmentasi trout pelangi
dengan astaxanthin dan canthaxantin di air tawar dan air
asin. Akuakultur 1001:123–134
Odenthal J, Rossnagel K, Haffter P et al (1996) Mutasi
mempengaruhi pigmentasi xantophore pada ikan zebra, Danio
rerio. Pengembangan 123:3191–3398
Oguri M (1974) Pada sisa hipofisis dalam varian ''kobalt'' dari
ikan trout pelangi. Bull Jap Soc Sci Fish 40:869–875 Parichy DM
(2003) Pola pigmen: ikan bergaris-garis dan berbintik-bintik.
Curr Biol 13:947–950
Parichy DM, Turner JM (2003) Kebutuhan temporal dan seluler
untuk pensinyalan Fms selama pengembangan pola pigmen
dewasa ikan zebra. Pengembangan 130:817–833
123
86
Parichy D, Rawis JF, Pratt SJ dkk (1999) Ikan Zebra jarang
sesuai dengan ortolog dari c-kit dan diperlukan untuk
morfogenesis subpopulasi melanosit, tetapi tidak esensial
untuk hematopoiesis atau perkembangan sel germinal
primordial. Pengembangan 125:3425–3436
Parichy DW, Melgren EM, Rawls JF dkk (2000a) Mutasi
analisis reseptor endotelin bl (rose) selama
perkembangan puncak neuron dan pola pigmentasi
pada ikan zebra, Danio rerio. Dev Biol 227:294–306
Parichy DM, Ransom DG, Paw B et al (2000b) Seorang ortolog
dari kit-gen terkait fms diperlukan untuk pengembangan
xantofor yang diturunkan dari neural crest dan subpopulasi
melanosit dewasa pada ikan zebra, Danio rerio.
Pengembangan 127:3031–3044
Parichy DM, Turner JM, Parker NB (2003) Peran penting untuk
puma dalam pengembangan garis keturunan sel crestderived
neural post-embrionik pada ikan zebra. Dev Biol 256:221–241
Pelletier I, Bally-Cuif L, Ziegler I (2001) Kloning dan pengembangan
ekspresi opmental ikan zebra GTP cyclohydrolase I.
Mech Dev 109:99-103
Pettis CR (1904) Ikan trout sungai albino. Sains 19:867–868
Piper LR, Bindon BM, Davis GH (1985) Gen tunggal
warisan ukuran liter yang tinggi dari Booroola Merino.
Dalam: Land RB, Robinson DW (eds) Genetika reproduksi
pada domba. Butterworths, London, pp 115–125 Quigley IK,
Parichy DM (2002) Pembentukan pola pigmen pada
ikan zebra: model genetika perkembangan dan
evolusi bentuk. Micros Res Techniq 58:442–455 Rawls
JF, Johnson SL (2001) Persyaratan untukkit reseptor
tirosin kinase selama regenerasi melanosit sirip ikan
zebra. Pengembangan 128:1943–1949
Rexroad CE, Rodriguez M, Coulibaly I et al (2005) Perbandingan
pemetaan aktif dari tag urutan yang diekspresikan yang
mengandung mikrosatelit di rainbow trout (Oncorhynchus
mykiss).BMC Genomics 6:54. doi:10.1186/1471-2164-6-54
Steine G, Alfnes F, Rora MB (2005) Efek warna pada
WTP konsumen untuk salmon yang dibudidayakan. Ekonomi Sumber
Daya Kelautan 20:211–219
Sugie A, Terai Y, Ota R et al (2004) Evolusi gen untuk
pigmentasi pada ikan cichlid Afrika. Gen 343:337–346
Sugimoto M (2002) Perubahan warna morfologi ikan:
regulasi kepadatan dan morfologi sel pigmen.
Microsc Res Techniq 58:496–503
123
Rev Fish Biol Fisheries (2010) 20:71–86
Susuki M, Bennett P, Levy A et al (1997) Ekspresi MCH
dan gen POMC pada ikan trout pelangi (Oncorhynchus mykiss)
selama ontogeni dan sebagai respons terhadap tantangan
fisiologis awal. Gen Comp Endokrinol 107:341–350
Taub S, Palacios S (2003) La acuicultura en Chile. teknologi-
pers, Santiago de Chile, 325 pp
Tave D (1986) Genetika untuk manajer pembenihan. Penerbitan AVI-
ing Company Inc., Westport 229
Thorgaard GH (1992) Penerapan teknologi genetik untuk
ikan trout pelangi. Budidaya 100:85–97
Tomita H (1992a) Daftar mutan dan galur dari
medaka, gambusia, silver crucian carp, goldfish dan
golden venus fish dipelihara di Laboratorium Stok
Ikan Air Tawar, Universitas Nagoya. Fish Biol J
Medaka 4:45–47
Tomita H (1992b) Studi tentang mutan medaka, jika Ikan
Biol J Medaka 4:37–39
Vrieling H, Duhl DM, Millar SE et al (1994) Perbedaan dalam
pigmentasi punggung dan perut hasil dari ekspresi
regional gen agouti tikus. Proc Natl Acad Sci USA
1994(91):5667–5671
Wohlfarth GW, Hulata G (1989) Pemuliaan selektif budidaya
ikan yang dipatenkan. Dalam: Shilo M, Sarig S (eds) Budidaya
ikan dalam sistem air hangat: masalah dan tren. CRC Pres, Boca
Ratón, hlm 21–63
Wolhfarth GW, Moav R (1970) Efek variasi dalam
waktu pemijahan pada tingkat pertumbuhan relatif berikutnya dan
viabilitas ikan mas. Bamidgeh 22:42–47
Wright JE (1972) Ikan trout pelangi palomino. Pemancing Penn
Mag 41:8–9
Yamaguchi K, Miki W (1981) Perbandingan pigmen dalam
integumen kobalt, albino, dan trout pelangi normal,
Salmo gairdnerii irideus. Comp Biochem Physiol
68B:517–520
Yamaki M, Yamaguchi S, Arai K (2006) Warna belang-belang dari
haploid-diploid dan diploid-triploid mosaik amago salmo
Oncorhynchus masou ishikawae. Ilmu Perikanan 72:
157–165
Yamamoto A, Nagura J, Omori Y et al (1999) Albinisme dalam
salmon Amago yang dibudidayakan Oncorhynchus masou ishikawai.
Abstrak Suisanzoshoku 47:43–47
Yamasaki F (1974) Pada apa yang disebut varian "kobalt" dari hujan-
ikan trout busur. Ikan Banteng Jpn Soc Sci 40:17–25