pengantar

Foraminifera planktonik adalah kelompok protista bersel tunggal, laut yang melindungi mereka

sitoplasma dalam kerangka berkapur (CaCO3) yang disekresikan (Hemleben et al. 1989). Itu

pelestarian dan akumulasi uji foraminifera dalam sedimen laut menghasilkan waktu yang lama

dan catatan fosil yang berharga, yang dapat dieksploitasi untuk mendokumentasikan dan
memahami mekanisme-

yang mengendalikan kepunahan dan diversifikasi serta hubungannya dengan iklim dan

kontrol palaeoceanografis.

Banyak spesies foraminifera planktonik yang masih ada (mis., Globigerinoides ruber, G. sac-

culifer, Orbulina universa) memiliki hubungan simbiosis dengan ganggang fotosintesis (Be '

1982; Jadilah et al. 1982; Hemleben et al. 1989; Gast dan Caron 2001). Ada beberapa

potensi keuntungan bagi foraminifera planktonik yang menyimpan simbion alga. Ini

endosimbion (dinoflagellata) memainkan peran penting dalam reproduksi foraminiferal,

kalsifikasi dan pertumbuhan (Caron et al. 1981; Be´ 1982; Be´ et al. 1982) dan memungkinkan
mereka untuk

berhasil di lingkungan nutrisi rendah dan ruang khusus tidak tersedia untuk sisa

himpunan. Simbiosis alga memungkinkan eksploitasi karbon organik dan anorganik

dalam reproduksi dan metabolisme dan sangat berharga dalam ekosistem oligotropik

di mana nutrisi terbatas tetapi energi radiasi berlimpah (Hallock 1981). Meskipun demikian

pentingnya photosymbiosis dalam kalsifikasi foraminiferal dan ekologi telah didokumentasikan

disebutkan dalam spesies modern (Be '1982; Be´ et al. 1982; Hemleben et al. 1989), peran

photosymbionts di taksa punah dan melalui waktu geologis tidak dipahami sebagai

simbion tidak disimpan dalam catatan fosil. Di sini kami menggunakan analisis isotop stabil untuk

menyelidiki palaeoekologi dan asosiasi simbiotik dalam dua spesies yang punah dari

foraminifera planktonik. Alat mapan yang digunakan dalam studi palaeoclimatology dan
palaeoceanog-

raphy adalah rasio antara isotop oksigen stabil (16O, 18O) dan karbon isotop (12C, 13C) yang dicatat
dalam tes foraminifera selama biomineralisasi kalsit. Lebih tinggi

suhu, ada fraksinasi kurang dari 18 O relatif ke 16O, sehingga foraminifera mendiami

air yang lebih hangat dan kalsifikasi dalam lapisan campuran akan habis pada 18O (Gbr. 1a),
sementara

spesies yang hidup di perairan yang lebih dingin dan mengapur di termoklin akan diperkaya

18O (Urey 1947; Shackleton dan Opdyke 1973).

Komposisi isotop karbon (d13C) foraminifera planktonik dipengaruhi oleh a

berbagai faktor termasuk keberadaan dan aktivitas photosymbionts alga. Forami-

nifera tidak mewarisi photosymbionts mereka, tetapi mendapatkannya sepanjang siklus hidup
mereka

dari air laut sekitar (Hemleben et al. 1989; Bijma et al. 1990). Isotop karbon

tanda tangan dalam fosil foraminifera planktonik dapat digunakan sebagai proksi untuk simbiotik

kehadiran dan aktivitas dalam taksa punah (Pearson et al. 1993; D'Hondt et al. 1994; Norris

1996). Ini menawarkan metode kuantitatif untuk mengidentifikasi asosiasi simbiosis dan kehidupan

strategi dalam foraminifera fosil, dan berfungsi sebagai proksi untuk photosymbiosis. Gejala
modern

Spesies foraminiferal planktonik biotik menunjukkan peningkatan ukuran pada hubungan d13C

(Gbr. 1b), karena simbion alga secara istimewa menghilangkan 12C yang lebih ringan dan lebih
lemah

isotop selama fotosintesis, meninggalkan air sekitar diperkaya dalam 13C (Gbr. 1a; Spero

dan DeNiro 1987; Spero dan Williams 1988; Spero et al. 1991). Host yang lebih besar (dewasa)

mendukung kepadatan simbion yang lebih besar dan peningkatan aktivitas fotosintesis (Gbr. 1b)

perbandingan dengan remaja (Spero dan DeNiro 1987; Spero dan Williams 1988; Spero et al. 1991;

Spero 1992; Spero dan Lea 1993; D'Hondt et al. 1994). Aktivitas simbiotik ini menghasilkan

pengayaan 13C dari uji foraminiferal dalam kaitannya dengan air laut sekitar (Erez

1978). Nilai d13C lebih tinggi dengan peningkatan ukuran uji foraminifera photosymbioticsekitar 1%
atau lebih telah dicatat (Bouvier-Soumagnac dan Duplessy

1985; Berger dan Vincent 1986; Spero dan DeNiro 1987; Spero dan Williams 1988; Spero

et al. 1991). Analisis isotop telah menunjukkan hubungan ini baik modern dan punah

spesies foraminiferal planktonik, termasuk Paleosen dan Eosen awal Praemurica,

Morozovella dan Acarinina (Pearson et al. 1993; D'Hondt et al. 1994; Kelly et al. 1996;

Norris 1996; Quille´ve´re´ et al. 2001).

Foraminiferal Morozovelloides planktonik muricate (Gbr. 2), Morozovella dan

Acarinina adalah kelompok hunian dangkal yang sangat sukses yang mendominasi subtropis dan

lautan tropis Paleogene awal. Selama akhir Eosen tengah * 38 Ma (mag

netochron C17n.3n), terjadi pergantian fauna pada foraminifera planktonik yang menghasilkan

penurunan besar dalam garis keturunan Acarinina dan kepunahan genus Morozovelloides

(Wade 2004; Berggren et al. 2006). Morozovelloides crassatus (sebelumnya Morozovella

crassata) dan sinonimnya M. spinulosa (Pearson dan Berggren 2006) telah banyak digunakan

diakui di sedimen Eosen tengah dan digunakan secara luas di palaeoclimatic

studi. Kepunahan Morozovelloides dan penurunan garis turunan acarininid di

Eosen tengah terakhir pada 38,02 dan 38,03 Ma masing-masing (Wade 2004) adalah penting

indikator biostratigrafi dan menandai perubahan signifikan dalam ekologi permukaan

laut (lihat Wade 2004 untuk diskusi).

Morozovelloides, seperti spesies foraminiferal fotosimbiotik yang masih ada, berlimpah di Indonesia

lintang rendah ke pertengahan. Analisis isotop stabil dari M. crassatus menunjukkan bahwa bentuk-
bentuk ini

menempati zona fotografis dekat permukaan dan secara konsisten merekam d18O yang paling
menipis

dan nilai-nilai d13C yang diperkaya dibandingkan dengan spesies lain dalam kelompok (Boersma et
al.

1987; Pearson et al. 1993, 2001; Wade dan Kroon 2002; semua direkam sebagai Morozovella

spinulosa).