BAB II

PERTUMBUHAN

A. PENGANTAR

Pada bab ini akan dibahas pertumbuhan populasi ikan, yang akan meliputi
pola dan bentuk pertumbulan, kohort dan struktur populasi ikan, pendugaan umur
ikan, dan model-model pertumbuhan. Pada bagian akhir akan diperkenalkan
analisis pertumbuhan menggunakan program komputer. Pada pokok bahasan
perumbuhan ini akan dibagi dalam tiga sub pokok bahasan, yaitu: 1) konsep
pertumbuhan dan struktur populasi, 2) pola pertumbuhan dan 3) model - model
pertumbuhan.

Setelah menyelesaikan kuliah ini mahasiswa diharapkan dapat memahami

dan menjelaskan konsep pertumbuhan, menghitung parameter pertumbuhan,
membuat kurva pertumbuhan ikan dan menjelaskan faktor-faktor yang
mempengaruhinya.

Mahasiswa yang telah mengikuti kegiatan kuliah diharapkan mampu:

1) menjelaskan konsep pertumbuhan individu dan populasi ikan;
2) menjelaskan faktor-faktor yang mempengaruhi pertumbuhan populasi;
3) mengidentifikasi dan menduga umur ikan berdasarkan ciri-ciri pada anggota
tubuh ikan;
4) menjelaskan struktur populasi berdasarkan struktur ukuran panjang;
5) menjelaskan kohort dari suatu populasi;
6) menghitung hubungan panjang dan berat ikan; faktor kondisi dan
menjelaskannya;
7) menyebutkan dan menjelaskan parameter pertumbuhan populasi;
8) Menghitung parameter pertumbuhan populasi ikan berdasarkan data frekuensi
panjang;
 Pertumbuhan

9) Membuat kurva pertumbuhan populasi ikan;

10) Menjelaskan kunci hubungan antara umur dan ukuran ikan;
B. KONSEP PERTUMBUHAN DAN STRUKTUR POPULASI

1. Konsep Pertumbuhan

Umur dan perumbuhan merupakan dua hal yang berkaitan satu sama lain.
Pertumbuhan adalah perubahan ukuran, baik ukuran panjang atau berat dalam suatu
rentang waktu tertentu. Pertumbuhan juga dapat dijelaskan sebagai pertambahan
jaringan akibat dari pembelahan sel secara mitosis. Jadi, pertumbuhan dapat
dijelaskan sebagai pertambahan panjang, volume, berat basah atau berat kering,
dalam periode waktu tertentu. Secara fisik pertumbuhan ditandai dengan perubahan
jumlah sel penyusun jaringan tubuh dalam rentang waktu tertentu. Secara
morfologis pertumbuhan digambarkan dalam perubahan bentuk (metamorfosis).
Secara energetik, pertumbuhan dapat dijelaskan dengan perubahan kandungan total
energi (kalori) tubuh pada periode waktu tertentu. Pertumbuhan dapat dibedakan
menjadi pertumbuhan mutlak dan pertumbuhan nisbi.

(1) Pertumbuhan mutlak ialah selisih panjang atau berat dalam dua waktu
pengamatan, yang secara matematis dapat kita tulis sebagai:

dG = Lt – Lo atau dG = Wt – Wo ...................................................... 4

(2) Pertumbuhan nisbi ialah panjang atau berat yang dicapai dalam satu periode
tertentu dibandingkan dengan panjang atau berat pada awal periode. Secara
matematis dapat kita tulis sebagai:

RG = (Lt – Lo)/Lo) atau RG = (Wt – Wo)/Wo ..................................... 5

Pada organisme yang tidak memiliki eksoskeleton (cangkang),

pertumbuhan dapat berlangsung terus menerus, tetapi pada krustasea (memiliki
cangkang), hal itu tidak dapat terjadi, karena dibatasi oleh adanya cangkang,

16
 Pertumbuhan

sehingga proses pertumbuhan menjadi terputus-putus. Pada udang, pertumbuhan

ditandai dengan adanya pergantian kulit (moulting, ekdisis), sebagai ekspresi tidak

tertampungnya jumlah sel oleh cangkang/kulit/ integumen.

Pertumbuan krustasea pada umumnya adalah sebagai berikut: a) udang

berganti kulit, melepaskan dirinya dari kulit luarnya yang keras (eksoskeleton), b)
air diserap (absorbed), ukuran udang bertambah besar, c) kulit luar yang baru
terbentuk dan d) air secara bertahap diganti dengan jaringan baru. Oleh karenanya,
pertumbuhan panjang individu merupakan fungsi berjenjang (step function). Tubuh
udang bertambah panjang pada setiap ganti kulit, dan tidak bertambah panjang di
antara waktu ganti kulit yang satu dengan ganti kulit berikutnya.

Pada pertumbuhan berat, terjadi sebaliknya. Berat udang akan bertambah

pada periode antara ganti kulit yang satu dengan ganti kulit berikutnya. Sedangkan
pada saat terjadinya ganti kulit, maka berat udang akan berkurang, sebagai akibat
lepasnya cangkang, tetapi secara cepat berat tubuh akan bertambah.

Pada setiap ganti kulit, integumen membuka, pertumbuhan terjadi dengan

cepat dan pada periode waktu yang pendek, yaitu sebelum integumen yang baru
menjadi keras. Pertumbuhan larva dan pascalarva udang merupakan perpaduan
antara proses perubahan struktur melalui metamorfosis dan ganti kulit (moulting),
serta meningkatnya biomass sebagai proses transformasi materi dan energi pakan
menjadi masa tubuh udang (Hartnoll, 1982).

Ganti kulit pada udang mengikuti alur proses sebagai berikut (Yamaoka dan
Scheer, 1970; Wickins, 1982) sebagaimana dikutip Anggoro (1992).

(a) Mobilisasi dan akumulasi cadangan material metabolik, seperti Ca, P dan bahan
organik ke dalam hepatopankreas selama akhir periode antar ganti kulit
(intermolt akhir).
(b) Pembentukan kulit baru diiringi dengan resorpsi material organik dan anorganik
dari kulit lama selama periode persiapan (awal) ganti kulit (premolt).

17
 Pertumbuhan

(c) Pelepasan kulit lama pada saat ganti kulit dan diikuti dengan absorpsi air dari
media eksternal dalam jumlah besar.
(d) Pembentukan dan pengerasan kulit baru dari cadangan material organik dan
anorganik yang berasal dari hemolimfe (darah) dan hepatopankreas (sebagian
kecil berasal dari media eksternal), yang terjadi pada periode setelah ganti kulit
(postmolt).
(e) Pertumbuhan jaringan somatik selama periode setelah ganti kulit dan awal antar
ganti kulit (intermolt awal).

2. Struktur Populasi dan Kohort

Struktur populasi ikan didefinisikan sebagai suatu susunan kelas umur

dalam suatu populasi, seperti larva, ikan muda dan ikan dewasa. Pada perairan
tropis seperti Indonesia, kajian tentang struktur populasi pada umumnya
berdasarkan ukuran panjang dan bobot, yang menggambarkan struktur dalam
populasi yang dapat digunakan untuk memprediksi umur. Hubungan panjang dan
bobot merupakan perhitungan bobot sebagai fungsi dari panjang, yang merupakan
ukuran faktor kondisi dari suatu stok. Struktur populasi ikan juga dapat digunakan
untuk memprediksi keadaan populasi dan pola penambahan baru (rekruitmen)
berdasarkan kelompok umur (atau ukuran) yang mendominasi suatu zona tertentu.
Analisis kohort dapat menentukan pola penambahan baru, berdasarkan analisis
pergeseran modus antara waktu dan daerah.
Struktur ukuran merupakan salah satu informasi penting dalam pengkajian
suatu populasi dan stok. Pengukuran panjang ikan dalam seri waktu yang cukup,
dapat dijadikan landasan untuk mengkaji pola pertumbuhan, mortalitas dan pola
penambahan individu baru dari ikan tersebut.
Dalam mempelajari dinamika populasi atau dinamikan stok, suatu konsep
yang disebut kohort atau brood merupakan suatu hal yang perlu dimengerti dan
dipahami. Secara sederhana, kohort dapat didefinisikan sebagai sekelompok ikan
dari satu spesies yang anggotanya kurang lebih sama umurnya dan menghuni suatu
wilayah perairan tertentu. Sebagai contoh, satu kohor udang Jerbung (Penaeus

18
 Pertumbuhan

merguiensis), berarti semua udang Jerbung yang ditetapkan pada suatu periode
tertentu (misanya pada bulan Februari 2009) di perairan Lguna Segara Anakan
Cilacap, ditemukan sebanyak 1.000.000 ekor.
Jumlah anggota kohort akan mengalami pengurangan dengan bertambahnya
waktu. Kecepatan pengurangan anggota kohort tersebut bergantung pada kondisi
perairan dan laju eksploitasi terhadapnya.

19
 Pertumbuhan

Gambar 7. Histogram panjang karapas udang M. elegans selama penelitian di

laguna segara anakan tahun 2004 (Sumber: Saputra, 2005).
Pada saat yang bersamaan, dengan bertambahnya umur, ukuran ikan akan
bertambah, sehingga kohort tersebut akan bergeser. Sebagai ilustrasi pergeseran
kohort tersebut, berikut disajikan data yang didasarkan pada ukuran panjang
karapas, yang merupakan hasil penelitian yang dilakukan pada udang Metapenaeus
elegans, selama bulan Februari sampai dengan Desember 2004 di
Laguna Segara Anakan (Gambar 7). Perhatikan pada Gambar tersebut. Terlihat
bahwa pada umumnya pergantian kohort udang M. elegans terjadi pada setiap
bulan. Dari sisi perikanan, Gambar 5 tersebut menjelaskan laju eksploitasi yang
sangat tinggi, karena ukuran kohor yang dominan adalah udang yang berukuran
sangat kecil (panjang karapas antara 13 – 17 mm).
Pada Gambar 7 di depan, merupakan hasil sampling yang dilakukan secara
berturut – turut setiap bulan. Dari gambar tersebut nampak adanya pergeseran
modus-modus panjang karapas. Namun karena udang berumur pendek, memijah
sepanjang tahun dan laju eksploitasinya sangat tinggi, maka apabila digabungkan
pergeserannya menjadi tidak nyata, karena terjadi overlapping.
Pada ikan yang berumur panjang dan musim pemijahannya tertentu
(misalnya setahun sekali atau dua kali), pergeseran modus-modus tersebut akan
sangat jelas. Sebagai ilustrasi dapat kita lihat pada Gambar 8, yang merupakan hasil
penelitian terhadap ikan tongkol di PPS Cilacap.

20
 Pertumbuhan

Gambar 8. Histogram dari data frekuensi panjang ikan Tongkol (Sumber : Saputra,
dkk. 2007).
Dari Gambar 8 tersebut dapat kita lihat sedikitnya ada dua modus yang
berbeda dan terpisah cukup nyata. Hal tersebut menunjukkan bahwa sampel
tersebut tersusun atas sedikitnya dua kelompok ukuran atau kohort. Umur kedua
kelompok ukuran tersebut belum dapat dipastikan, apakah berumur setengah tahun,
satu tahun dan seterusnya. Oleh karenanya maka hanya dapat disebutkan sebagai
kelompok umur I, II, dan seterusnya. Penentuan umur yang tepat memerlukan
informasi tambahan, seperti musim dan pola pemijahan dari ikan Tongkol tersebut.
Jika ikan Tongkol tersebut memijah musiman setiap tahun dua kali, misalnya pada
bulan Mei dan November, maka dapat diduga bahwa selisih umur antara kelompok
umur I dan II adalah 6 bulan, dan seterusnya.
Berbagai metode telah dikembangkan untuk menentukan umur ikan melalui
pengumpulan data frekuensi panjang. Metode-metode tersebut antara lain adalah
maximum likelihood – mixture analysis, Battacharya dan Cassie atau probalility
paper analysis, dan sebagainya. Saat sekarang telah dikembangkan berbagai
metode analisis frekuensi panjang menggunakan alat bantu komputer, seperti
ELEFAN (Electronic Lengths Frequency Analysis) yang dapat dijumpai dalam
paket program FiSAT (FAO-ICLARM Fish Stock Assessment Tools).
Prinsip dasar metode tersebut didasarkan pada kenyataan bahwa dalam satu kohort,
maka individunya akan tersebar mengikuti sebaran normal. Oleh karenanya maka
metode tersebut dilakukan dengan mengidentifikasi banyaknya kurva normal yang
terdapat dalam suatu kurva penyebaran frekuensi panjang yang diperoleh dari
sampling.

3. Pendugaan Umur Ikan

Untuk keperluan pengkajian stok, umur ikan dapat dibedakan sebagai “umur
absolut” dan “umur relatif”. Umur absolut dimaksudkan sebagai umur ikan dalam
satuan waktu (tahun), yang dihitung menggunakan metode tertentu, misalnya
terhadap sebagian besar jenis ikan yang hidup di perairan temperate (empat musim),
dilakukan dengan pengamatan pada tulang tertentu.

21
 Pertumbuhan

Telah kita ketahui bahwa pertumbuhan ikan yang hidup di perairan

bermusim empat, pertumbuhannya bersifat musiman dan periodik. Pertumbuhan
akan sangat lambat atau bahkan berhenti sama sekali pada saat musim dingin
(winter) dan menjadi cepat pada musim panas (summer). Ritme pertumbuhan
tersebut dicerminkan oleh bagian struktur tulang (skeleton) tertentu seperti sisik,
otolith, vertebrae dan tulang penutup insang (operculum). Di bagian tulang tersebut,
antara lain dapat dilihat adanya garis – garis yang menunjukkan pertumbuhan pada
musim dingin dan musim panas. Pada setiap musim dingin akan meninggalkan
bekas garis yang lebih tebal/pekat dibanding musim lainnya. Dengan cara
menghitung cincin yang pekat, yang terbentuk pada musim dingin dari sisik ikan,
dapat dihitung atau ditentukan umur ikan tersebut.

Gambar 9. Zona hyalin dan opaque yang nampak pada bagian dasar sisik

Hal yang sama juga dapat juga dilihat pada otolith ikan, sebagaimana
dapat kita lihat pada Gambar 10.

22
 Pertumbuhan

Gambar 10. Otolith pada ikan Pleuronecter plattesa (Holden dan Raitt, 1974)

Berdasarkan contoh tersebut jelas bagi kita bahwa pembacaan umur melalui
cincin-cincin sisik dan otolith untuk beberapa jenis ikan yang hidup di perairan
bermusim empat merupakan cara yang relatif mudah dan sederhana, dimana cincin-
cincin tersebut secara teratur terbentuk setiap tahun. Cincin-cincin sisik dan otolith
kadang-kadang sedemikian jelasnya, sehingga dapat dilihat dengan mata telanjang
tanpa bantuan alat pembesar. Lingkaran/cincin tersebut sebenarnya terdiri dari
cincin harian (daily ring) yang amat halus, akan tetapi karena ikan di daerah
bermusim empat itu hanya memijah satu kali dalam setahun, di suatu daerah yang
terbatas pula, penghitungan lingkaran harian untuk pendugaan umur ikan tersebut
tentunya tidak akan mempunyai nilai praktis sama sekali. Mudahnya pembacaan
lingkaran tahunan tersebut merupakan informasi yang sangat membantu bagi
keperluan pengkajian stok.
Jenis ikan yang hidup di perairan tropis jarang ditemukan sisik atau otolith
yang memperlihatkan adanya lingkaran tahunan. Demikian halnya dengan tulang
vertebrae dan operkulum. Untuk dapat membaca otolith diperlukan alat bantu yang
memadai, yang dapat digunakan untuk membaca lingkaran harian yang sangat halus
dan banyak sekali. Teknik ini, di samping membutuhkan ketelitian, juga

23
 Pertumbuhan

memerlukan waktu yang lama dan biaya yang mahal. Oleh karenanya, pendugaan
umur pada ikan menggunakan umur relatif melalui data frekuensi
panjang. 4.

Penutup

a. Rangkuman

RANGKUMAN

Pertumbuhan adalah pertambahan panjang, volume, berat

basah atau berat kering dalam periode waktu tertentu.

Pertumbuhan mutlak : dG = Lt – Lo atau dG = Wt – Wo

Pertumbuhan nisbi : RG = (Lt – Lo)/Lo) atau RG = (Wt – Wo )/Wo

Pertumbuhan pada organisme yang tidak memiliki

eksoskeleton dapat berlangsung terus menerus, tapi pada
krustasea hal itu tidak dapat terjadi karena dibatasi oleh adanya
eksoskeleton, sehingga proses pertumbuhan menjadi
terputus-putus

Struktur populasi adalah suatu susunan kelas umur/ukuran

dalam suatu populasi, seperti larva, ikan muda dan ikan dewasa.

Untuk keperluan pengkajian stok, umur ikan dapat

dibedakan sebagai “umur absolut” dan “umur relatif”.

Umur absolut adalah umur ikan dalam satuan waktu

(tahun).

Umur relatif diduga menggunakan data frekuensi panjang.

Metode pendugaan umur ikan antara lain maximum likelihood –
mixture analysis , Battacharya dan Cassie atau probalility paper
analysis,

24
 Pertumbuhan

Pendugaan umur ikan ikan yang hidup di perairan bermusim

empat dapat dilakukan dengan membaca tanda pertumbuhan
pada sisik, otolith, vertebrae dan tutup insang.

b. Soal Latihan

1). Jelaskan konsep pertumbuhan individu dan populasi ikan;

2). Jelaskan faktor-faktor yang mempengaruhi pertumbuhan populasi;
3). Sebutkan anggota tubuh ikan yang dapat digunakan untuk mengidentifikasi
umur ikan. Mengapa demikian ?.
4). Mengapa dalam suatu populasi alamiah berdasarkan ukuran panjang menyebar
normal ?.
5). Jelaskan pengertian kohort dari suatu populasi;

25
 Pertumbuhan

C. HUBUNGAN PANJANG DAN BERAT IKAN

1. Hubungan Panjang dan Berat

Studi hubungan panjang berat mempunyai nilai praktis yang memungkinkan

mengkonversi nilai panjang ke dalam berat atau sebaliknya. Berat ikan dapat
dianggap sebagai suatu fungsi dari panjangnya, dan hubungan panjang dan berat ini
mengikuti hukum kubik yang dinyatakan dengan rumus:

W = a Lb ............................................................................................ 7

Hal ini disertai dengan anggapan bahwa bentuk serta berat jenis ikan itu
tetap selama hidupnya.

Atau dalam bentuk linier persamaan tersebut :

Log W = log a + b log L .................................................................... 8

Menurut Effendi (1987) pada ikan nilai b merupakan angka perpangkatan

yang biasanya berkisar antara 1,2 – 5,1 dan umumnya berkisar pada nilai 3. Nilai b
yang berada di luar kisaran 2,5 – 3,5, ikan itu mempunyai bentuk tubuh yang diluar
batas kebiasaan bentuk tubuh ikan umum.
Jika ikan bentuknya tetap, pertumbuhannya dikatakan isometrik, dengan
nilai b = 3, dengan asumsi bahwa gravitasi spesifik ikan tidak berubah
(Wootton,1990). Artinya pertambahan panjang selaras dengan pertambahan berat.
Menurut Effendi (1987) nilai yang lebih besar atau lebih kecil dari 3 pertumbuhan
ikan dikatakan allometrik. Jika nilai b < 3, maka pertambahan panjang ikan tersebut
tidak seimbang dengan pertambahan beratnya. Pertambahan panjangnya lebih cepat
dari pada pertambahan beratnya. Kemungkinan yang ketiga adalah jika harga b > 3,
dapat ditafsirkan bahwa pertambahan berat ikan lebih cepat daripada pertambahan
panjangnya.
Sebagai ilustrasi analisis hubungan panjang dan berat, kita gunakan data
panjang dan berat udang M. elegans yang berasal dari perairan Laguna Segara
Anakan. Data tersebut didapat dari hasil pengukuran sejak bulan Februari sampai

26
 Pertumbuhan

dengan Desember 2004. Jumlah udang yang diukur sebanyak 42.537 ekor, baik
berjenis kelamin betina maupun jantan.
Hasil perhitungan hubungan antara panjang karapas (mm) dengan bobot
individu (gram) M. elegans (Tabel 2), diperoleh persamaan regresi sebagai berikut
:
Log W = 0.004 + 2.19 Log CL atau dalam bentuk eksponensialnya W
= 0.004 CL2.19.
Persamaan tersebut dapat sebagai penduga nilai-nilai bobot udang
berdasarkan nilai-nilai panjang karapas udang M. elegans. Berdasarkan persamaan
tersebut dapat kita buat suatu kurva hubungan panjang karapas dan bobot udang
sebagaimana dapat kita lihat pada Gambar 11.
Nilai b pada udang M.elegans lebih kecil dari tiga atau berdasarkan kriteria
dapat dinyatakan bahwa pertumbuhan udang M. elegans allomatrik negatif (b < 3).
Artinya pertumbuhan beratnya tidak secepat pertumbuhan panjang. Kesimpulan
tersebut diambil setelah melalui uji t, dengan hipotesis bahwa b tidak sama dengan
3.

Tabel 2. Variabel hubungan panjang karapas dan bobot M. elegans di Segara

Anakan
Data dan hasil
Parameter
perhitungan
n 47 389
a 0,004
b 2,1868
W = aLb W = 0,005 L2.19
Kisaran (mm) 3 – 40
Pola pertumbuhan*) Allometrik (-)
r 0,8734
Standar eror 0,1216
Selang 95% 2,1758 - 2,3826

27
 Pertumbuhan

0 10 20 30 40 50
P. carapas (mm)

Gambar 11. Hubungan panjang karapas (mm) dan berat (gr) (W = 0,005 L2.19) M.
elegans di perairan Laguna Segara Anakan.

Pada awal pertumbuhannya, pertambahan panjang lebih cepat dibanding

pertambahan bobot, dan sebaliknya setelah ukuran besar, pertambahan bobot lebih
cepat dari pertambahan panjangnya.

2. Faktor Kondisi

Keadaan yang menyatakan kemontokan ikan dengan angka dinamakan

faktor kondisi atau ponderal indeks (Lagler,1961). Salah satu derivat penting dalam
pertumbuhan adalah faktor kondisi dan sering disebut pula sebagai faktor K. Faktor
kondisi ini menunjukkan keadaan baik dilihat dari segi kapasitas fisik untuk
survival dan reproduksi.
Sistem ukuran yang dipakai untuk menghitung faktor ini ada dua macam :
100W(gram)
1) Sistem metrik , dengan rumus : K = Lb (mm) atau

28
 Pertumbuhan

1000W(gram) K= Lb (mm)
...................................................................... 9
10000W(pounds)
2) Sistem Inggris dengan rumus K = Lb (inches)
.................... 10

Jika b = 3, maka persamaan K adalah:

W.10^5(gram)
KTL = 3 .................................................................. 11
L (mm)

Apabila b ≠ 3, maka K

W.(gram)
KTL = aLb (mm) .......................................................................... 12

Satuan K sendiri tidak berarti apa-apa, tetapi akan terlihat kegunaannya

apabila dibandingkan dengan individu lainnya atau antara satu kelompok ukuran
dengan kelompok ukuran yang lain. Effendie (1987) membuat kriteria bahwa nilai
FK berkisar 2 – 4, berarti badan ikan agak pipih. Jika nilai FK berkisar 1 – 3, berarti
badan ikan kurang pipih. Kriteria ini sering membingungkan para mahasiswa,
karena adanya overlapping nilai antara 2-3. Artinya, jika nilai FK diantara 2 – 3,
maka ikan tersebut masuk kriteria mana. Oleh karenanya maka, ada baiknya agar
kriteria tersebut tidak digunakan. Lebih penting dan lebih bermakna jika nilai-nilai
FK itu dibandingkan antar ukuran atau antar lokasi saja. Jadi, usahakan dalam
penelitian jangan hanya menghitung satu nilai FK, karena satu nilai FK tidak
banyak artinya, atau bahkan tidak ada.

Ilustrasi faktor kondisi diberikan berdasarkan hasil perhitungan data panjang

dan berat M. elegans dari Laguna Segara Anakan (Gambar 12). Pada penelitian ini
nilai FK dilihat dalam perubahan waktu dan komparasi lokasi pengamatan. Nilai
FK selama penelitian cenderung stabil berada di sekitar nilai satu. Kondisi tersebut

29
 Pertumbuhan

mencerminkan bahwa waktu relatif tidak mempengaruhi kecepatan dan

keseimbangan pertumbuhan udang.

Pada Gambar 12 terlihat bahwa udang M. elegans yang berasal dari perairan
Timur Karanganyar memiliki FK tertinggi. Hal ini menunjukkan bahwa udang yang
berasal dari perairan tersebut memiliki kemontokan yang paling baik. Sebagaimana
dijelaskan di depan, daerah perairan Timur Karanganyar paling banyak didapatkan
udang betina matang gonad, dan merupakan daerah pemijahan utama. Udang di
lokasi tersebut paling montok dibanding udang di tempat lainnya.

Gambar 12. Faktor kondisi udang M. elegans berdasarkan lokasi/daerah

pengamatan laguna segara anakan tahun 2004.

30
 Pertumbuhan

3. Penutup

a. Rangkuman

Hubungan panjang berat ini mengikuti hukum kubik yang

b
dinyatakan dengan rumus : W = a L .
Bentuk linier persamaan tersebut : Log W = log a + b log L
Pertumbuhan ikan isometrik jika nilai b = 3, dengan asumsi
bahwa gravitasi spesifik ikan tidak berubah.
Faktor kondisi atau ponderal indeks adalah keadaan yang
menyatakan kemontokan ikan, dengan persamaan:

100W ( gram)
1) Sistem metrik , dengan rumus : K = atau
Lb (mm)

10000W ( pounds )
2) Sistem Inggris dengan rumus K =
Lb (inches )

Nilai faktor kondisi akan berarti apabila dibandingkan antara satu

kelompok ukuran dengan kelompok ukuran yang lain atau antar lokasi
yang berbbeda.
Jika nilai K berkisar 2 – 4, berarti badan ikan agak pipih, dan
untuk ikan-ikan yang kurang pipih nilai K berkisar antara 1- 3.

31
 Pertumbuhan

b. Soal Latihan

1). Hasil pengukuran panjang dan berat ikan Lemuru, diperoleh data sebagai berikut
Panjang, Berat, W
L (mm) (gram)
103 18,7
150 61,2
182 112,7
196 142,4
219 202,2
231 239,3
242 277,2
251 311,2
256 331,2

a). Lakukan analisis hubungan panjang dan berat ikan tersebut, untuk
mendapatkan nilai-nilai a dan b
b). Tulis persamaan asalnya
c). Gambarkan kurva hubungan panjang dan berat tersebut
d). Buatlah tabel hubungan panjang dan berat berdasarkan persamaan yang
didapat.

32
 Pertumbuhan

D. PENDUGAAN PARAMETER PERTUMBUHAN

1. Model Pertumbuhan

Model adalah suatu ekspresi atau gambaran tentang keadaan sebenarnya

yang ada di alam. Model merupakan suatu penyederhanaan dari dugaan tentang
kenyataan yang sebenarnya. Model dapat disajikan dalam sebuah kalimat, bagan,
gambar, peta, ukiran, rumus matematik, grafik atau kurva, berupa maket atau
program komputer. Kadang-kadang sebuah model tidak menggambarkan keadaan
yang sebenarnya dari obyek secara utuh, tetapi hanya menggambarkan dari suatu
aspek tertentu saja yang diperkirakan paling penting (kunci) untuk suatu maksud.
Sebagian besar model dalam dinamika populasi ikan berupa model
matematik dan grafik, yang dapat diterjemahkan dalam program komputer. Suatu
model dapat dikatakan baik dan bermanfaat, setidak-tidaknya harus memenuhi
kriteria:
(1) Menggambarkan sesuatu yang mendekati kenyataan yang sebenarnya dari
sesuatu yang ingin dikemukakan,
(2) Secara matematis cukup sederhana,
(3) Menggunakan parameter-parameter yang mempunyai arti biologi dan mudah
dimengerti,
(4) Menggunakan parameter yang relatif sedikit, dan pendugaan atau pengukuran
parameter tersebut mudah dilakukan,
(5) Dapat diterapkan pada kondisi-kondisi yang berbeda, baik terhadap beberapa
stok ikan atau terhadap beberapa usaha perikanan yang berbeda.
Saat sekarang telah banyak model-model pertumbuhan yang telah
dikembangkan oleh para peneliti, yang secara garis besar dapat dikelompokkan
menjadi tiga kategori, sebagai berikut:
(1) Model pertumbuhan yang dihubungkan dengan umur,

33
 Pertumbuhan

(2) Model pertumbuhan yang dihubungkan dengan suhu,

(3) Model pertumbuhan dalam hubungannya dengan rasio (konsumsi pakan yang
dimakan oleh ikan tersebut).
Model pertumbuhan yang termasuk ke dalam kategori dua dan tiga biasanya
sangat erat dan banyak diterapkan dalam manajemen budidaya perikanan,
sedangkan model yang pertama lebih banyak berhubungan dengan manajemen
sumberdaya perikanan (laut dan perairan umum).

2. Model Pertumbuhan Von Bertalanffy

Model Pertumbuhan Von Bertalanffy merupakan salah satu model

pertumbuhan yang sangat populer di kalangan ahli dinamika populasi. Formula
matematiknya dapat dituliskan sebagai berikut:

Lt = L∞ (1-e-K(t-to)) ............................................................................... 13

Keterangan:
Lt = panjang pada umur t
L∞ = panjang infinity (asimtotik)
K = parameter yang menggambarkan kecepatan mencapai L∞ to
= umur teoritis pada saat udang berukuran panjang nol.
e = bilangan natural (Neperian)
Bagi data berat, persamaan tersebut dapat diubah menjadi :

Wt = W∞ (1-e-K[t-to]3) ............................................................................ 14

Bagaimana model pertumbuhan Von Bertalanffy dapat memenuhi kriteria

sebagai model yang baik, Sparre (1986) memberikan analisisnya sebagai berikut.
(1) Walaupun ada beberapa model yang lebih cocok dalam melukiskan pola
pertumbuhan suatu jenis ikan tertntu, pengalaman menunjukkan bahwa model
pertumbuhan Von Bertalanffy menjelaskan bagaimana pertambahan panjang
dari sebagian besar jenis-jenis ikan sejalan dengan pertambahan umurnya.

34
 Pertumbuhan

(2) Perhitungan matematik dalam memperoleh nilai panjang pada umur tertentu
(Lt) relatif mudah. Setelah diketahui semua parameter pertumbuhannya (L∞, K
dan to), dengan memasukkan nilai “t” (umur), selanjutnya dapat dengan mudah
melakukan beberapa perhitungan berupa perkalian, pengurangan dan suatu
kepangkatan tunggal.
(3) L∞ diintrepretasikan sebagai rata-rata panjang ikan pada umur yang sangat tua.
K adalah parameter garis lengkung (kurvatur parameter) yang menentukan
berapa kecepatan petumbuhan ikan tersebut dalam mencapai panjang
maksimum. Spesies ikan berumur pendek dapat mencapai panjang maksimum
dalam 1 – 2 tahun atau bahkan dalam beberapa bulan, sehingga nilai K-nya
tinggi. Sebaliknya spesies yang berumur panjang dapat mencapai panjang
maksimum dalam waktu yang lama (misalnya 10 tahun), sehingga mempunyai
nilai K yang rendah/kecil. Parameter yang ketiga, yaitu to menentukan ukuran
ikan pada umur nol. Jika L∞ dan K diketahui, maka panjang ikan pada umur
nol adalah:

Lo L (1 e Kto ).............................................................................. 15

Dari uraian tersebut jelas bahwa parameter-parameter tersebut dapat

memberikan gambaran dan mempunyai arti biologi yang jelas.
(4) Model tersebut hanya membutuhkan tiga parameter (L∞, K dan to), yang
merupakan jumlah terkecil untuk menggambarkan pertumbuhan secara baik.
(5) VBGF terbukti dapat diterapkan untuk ikan, udang dan kekerangan, dan
merupakan salah satu tonggak utama dari beberapa model pengkajian stok
(dengan beberapa pengecualian).
Model grafis dari VBGF dapat dilihat pada Gambar 12.

3. Pendugaan Parameter Pertumbuhan VBGE

Model pertumbuhan VBGE merupakan model yang dapat dianggap sebagai

dasar bagi pengembangan sebagian besar model pertumbuhan lainnya.

35
 Pertumbuhan

Sebagaimana dijelaskan di depan, parameter pertumbuhan VBGE yang perlu

diduga adalah L∞, K dan to. Pendugaan tersebut dapat dilakukan dengan memakai
berbagai model yang telah dikembangkan oleh para peneliti dinamika populasi
lainnya.

Lt (panjang)
L∞

“curvature” (K) Persamaan garis:

-K(t-to)
Lt = L∞(1-e )

-Kto
Lo = L∞(1-e )

t (umur)

Gambar 13. Ilustrasi grafis dan persamaan matematik model pertumbuhan Von
Bertalanffy.

a. Model Gulland dan Holt plot.

Pada kenyataan di lapang (praktek) jarang dapat diketahui laju pertumbuhan

(rate of growth). Biasanya hanya diketahui panjang ikan pada waktu tertentu, atau
lebih sering lagi adalah panjang rata-rata dari sekelompok ikan pada selang waktu
(musim) tertentu.
Teori dasar dari model Gulland dan Holt plot adalah regresi sederhana, yaitu
dengan memplotkan antara selisih panjang dalam kurun waktu penduk ((ΔL)

36
 Pertumbuhan

dengan panjang awalnya (Lt). Berdasarkan data frekuensi panjang yang

dikumpulkan, dapat dihitung selisih panjang (increment) antara dua waktu yang
berurutan. Plot antara selisih panjang (ΔL) dengan panjang awalnya akan
menghasilkan suatu garis lurus dengan slope (b) negatif dan akan memotong sumbu
x pada titik L∞. Slope dari garis regresi tersebut merupakan penduga dari K
(Gulland, 1983). Secara matematik, untuk selang waktu yang sama (equal time
interval) T, dapat dijelaskan sebagai berikut.

Lt L (1 e K(t to)
) ............................................................................ 15

K(t T to)
Lt T L (1 e ) ...................................................................... 16

K(t to) KT
Lt T Lt Le (1 e ............................................................ 17

KT
Lt T Lt (L Lt )(1 e ) ............................................................ 18

Lt T Lt L (1 e KT
) (1 e KT
)Lt ................................................ 19

Y = a - b X
Dari persamaan tersebut nampak jelas bahwa plot antara Lt T Lt

dengan Lt merupakan garis lurus dengan slope –(1-e-KT). Titik potong garis tersebut
dengan sumbu x (Lt) adalah L∞. Secara grafis model pertumbuhan Gulland dan Holt
plot dapat digambarkan sebagai berikut.

-KT
Slope=(1-e )

L∞
Lt

37
 Pertumbuhan

Gambar 14. Ilustrasi grafis model Gulland dan Holt plot

b. Ford-Walford plot

Satu hal yang penting dari persamaan pertumbuhan di atas adalah jika T =
1 tahun, sehingga slope tersebut menjadi –(1-e-K). Bentuk lain dari persamaan
tersebut adalah :

KT KT
Lt T L (1 e ) e Lt ............................................................. 20

Jika T = 1, maka persamaan tersebut menjadi:

Lt+1 = L∞ (1- e-K) + e-K Lt .................................................................... 21

Persamaan tersebut merupakan perasamaan liner, dimana:

Lt+1 = Y
L∞ (1- e-K) = a e-K
=b

dan Lt =X
Persamaan garis lurus ini disebut garis Ford-Walfort, dengan slope positif
(e-K). Titik potong garis tersebut dengan garis 45o dimana Lt = Lt+1 adalah L∞.
Bentuk grafis dari plot tersebut adalah:

38
 Pertumbuhan

-KT
Slope=(e )
Lt+1

o
45 L∞
Lt

Gambar 15. Ilustrasi grafis model Ford-Walford plot

Dari kedua plot tersebut, L∞ dan K dapat diperoleh secara langsung melalui
parameter garis regresi atau dengan menggunakan kertas grafik (by eye). to dapat
diestimasi melalui titik observasi tertentu dari data panjang dan umur, melalui
rumus :

1 ( )
to t ln L Lt ......................................................................... 22
K L

Jika diketahui panjang ikan pada saat ditetaskan (Lo), maka rumus tersebut
menjadi

1 (
to ln L Lt ............................................................................... 23
K L

Jika parameter VBGE tersebut sudah dapat diperoleh, selain dapat membuat
suatu kunci hubungan “panjang” – “umur”, juga dapat digunakan sebagai sub model
bagi model-model dinamik seperti “Beverton and Holt” atau “Yield-per-recruit”
atau biasa disebut sebagai “Dynamic Pool model”.

39
 Pertumbuhan

Contoh soal :
Dari hasil pembacaan otolith ikan yang hidup di perairan bermusim empat
dan setelah dilakukan pengelompokan diperoleh data “umur” dan “rata-rata
panjangnya” sebagai berikut (data hipotetik):

t (tahun) 1 2 3 4 5 6 7
Lt (cm) 25,7 36,0 42,9 47,5 50,7 52,8 54,2

Hitunglan L∞, K dan to metode Ford-Walford plot dan Gulland dan Holt plot,
jika diketahui dari literatur bahwa panjang ikan pada waktu ditetaskan (Lo) adalah
0,9 cm.

Penyelesaian
Langkah pertama menyelesaikan soal tersebut adalah merubah susunan data
tersebut menjadi sebuat tabel vertikal, dengan susunan sebagai berikut.

T Lt Lt+1 Lt+1 - Lt
(A) (B) (C) (D)
1 25,7 36,0 10,3
2 36,0 42,9 6,9
3 42,9 47,5 4,6
4 47,5 50,7 3,2
5 50,7 52,8 2,1
6 52,8 54,2 1,4
7 54,2 - -
(1) Menggunakan Metode Ford-Walford plot

Untuk perhitungan dengan model Ford-Walford plot, maka data pada kolom B
sebagai variabel independen (x) dan data pada kolom C sebagai variabel dependen
(y) kita regresikan. Selanjutnya dengan menggunakan bantuan program EXEL for
windows, kita lakukan analisis regresi, sehingga kita dapatkan
persamaan regresi: Y = 18,7 + 0,67 X, dan grafiknya disajikan pada gambar 16.

40
 Pertumbuhan

60

50 -K
Slope=e
40

30
Y = 18,7 + 0,67
20 X

10
o
45 L∞
0
10 20 30 40 50 60
Lt

Gambar 16. Ilustrasi Grafis Model Ford-Walford plot antara Lt (x) dengan Lt+1 (y)

Dari plot tersebut nampak bahwa b (slope) = e-K. Berdasarkan hal tersebut

maka K = 1n b (logaritma natural), K = ln 0,6725 = 0,40 (absolut). L∞ (panjang

infiniti) dapat kita hitung dengan cara menentukan titik potong antara garis regresi

dengan garis yang dibentuk oleh sudut 45o (y = x). Jadi :

y = 18,70 + 0,67 x
y= x-

0 = 18,70 – 0,33 x, atau

0,33 x = 18,70, sehingga x = 57,1
Jadi, L∞= 57,1 cm, sedangkan to dapat langsung dihitung melalui rumus :
to = (1/K) * ln ((L∞-Lo)/L∞) = 1/04 * ln ((57,1 – 0,9)/57,1) = 0,0397
atau 0,04 tahun.
Tanda negatif menunjukkan bahwa pada panjang nol, ikan tersebut belum
dilahirkan, yakni 0,04 tahun sebelum dilahirkan.

(2) Menggunakan Metode Gulland dan Holt plot

Perhitungan menggunakan metoda Gulland and Holt plot, maka kita

regresikan pasangan data kolom B sebagai “x” dan data pada kolom D sebagai “y”.

41
 Pertumbuhan

Hasil perhitungan kita peroleh persamaan regresi: y = 18,7018 - 0,32751 x.

Selanjutnay dapat kita buat kurvanya, sebagaimana dapat dilihat pada Gambar 17.

12

10

8 y = 18,7018 - 0,32751
x
6

2 L∞
0
20 25 30 35 40 45 50 55 60 65
L(t)

Gambar 17. Ilustrasi grafis model Gulland dan Holt plot antara Lt (x) dengan
pertumbuhan relatif (Lt+1 – Lt (y))

Dari persamaan regresi nampak bahwa nilai slope (b) = 1 – e-K = 1 – 0,3275.
Dengan demikian maka K = Ln 0,6725 = 0,4 (absolut). Nampak bahwa nilai K, baik
menggunakan model Ford – Walford atau Gullang plot adalah sama yaitu 0,4. L∞
adalah titik potong garis regresi dengan sumbu x, atau dalam persamaan tersebut,
pada saat nilai y = 0, sehingga L∞ dapat diperoleh dari :
y = 18,7018 - 0,32751 x, jika y = 0, maka:
0,32751 x = 18,7018 x
= 57,1 = L∞
Jadi kedua metode tersebut menghasilkan dugaan parameter pertumbuhan
Von Bertalanffy yang sama, yaitu :
L∞ (panjang rata-rata maksimum) = 57,1 cm, K (indek kurva
pertumbuhan) = 0,4 to (umur hipotetik pada saat panjang
ikan nol) = -0,04 tahun.
Dengan demikian persamaan pertumbuhan Von Bertalanffy dari ikan
tersebut adalah :
Lt = 57,1 (1 – e-0,4(t+0,04))

42
 Pertumbuhan

Dengan diperolehnya persamaan pertumbuhan Von Bertalanffy tersebut kita

dapat membuat suatu tabel kunci hubungan “Panjang-Umur” untuk ikan tersebut.
Memasukkan nilai-nilai “t” (umur) mulai dari 1, 2, 3 ..... dan seterusnya dalam
persamaan di atas, maka diperoleh tabel kunci hubungan “Panjang-Umur”.

Tabel 3. Tabel Kunci Hubungan Umur dan Panjang Ikan Berdasarkan Model
VBGE
Umur Panjang (cm)
(Tahun) Lt
-0,04 -
0,4 9,21
1 19,43
2 31,85
3 40,17
4 45,75
5 49,50
6 52,00
7 53,68

Berdasarkan Tabel 3 tersebut selanjutnya dapat kita buat suatu grafik

persamaan pertumbuhan, seperti disajikan pada Gambar 18 berikut :

60
L∞
50
-0,4(t+0,04)
Lt = 57,1 (1 – e )
40

30

20

10

-
-5 0 5 10 15 20 25
Umur (th)

43
 Pertumbuhan

Gambar 18. Grafik persamaan pertumbuhan VBGE

Gambar 18 tersebut jelas terlihat bahwa pada awal kelahirannya, panjang

ikan akan bertambah dengan cepat, dan kemudian melambat dan “berhenti”
setelah mencapai L∞.

4. Umur Teoritis Saat Panjang Ikan Nol (to)

Pauly (1978, 1979, 1984) berdasarkan pengalamannya menganalisis data

frekuensi panjang mendapatkan suatu hubungan regresi berganda antara umur
teoritis saat panjang ikan nol (to) dengan panjang infinity (L∞) dan K, yang
kemudian dikenal sebagai rumus emperis Pauly:

Log -to = - 0,3952 – 0,2752 log L∞ - 1,038 log K .............................. 24

Metode ini hanya digunakan untuk ikan-ikan pelagis kecil, dan tidak dapat
digunakan untuk ikan lain.
Metode untuk menduga umur teoritis saat panjang ikan nol (to) yang lebih
bersifat umum adalah plot von Bertalanffy (1934) sebagaimana disitir Sparre dan
Venema (1998) dengan rumus:

t o = t 1 + 1/K * ln (1-L t / L ∞ ) ................................................................ 25

5. Laju Pertumbuhan (Growth rate)

Laju pertumbuhan ikan dapat kita gambarkan dalam bentuk panjang atau
dalam berat. Kecenderungan dari kurva pertumbuhan akan selalu menurun sejalan
dengan bertambahnya umur ikan. Jika Lt adalah panjang ikan dan t adalah umur
ikan, maka laju pertumbuhan dapat digambarkan sebagai :

L(t 1) Lt ........................................................................... 26
cm/tahun
1,0

Jadi laju pertumbuhan adalah penambahan panjang (atau penambahan berat)

per-unit waktu. Penambahan tersebut akan mengecil dan akan mendekati nol pada
saat umur ikan sangat tua.

44
 Pertumbuhan

Konsep laju pertumbuhan ini dapat digambarkan dalam periode waktu

tertentu, bisa dalam unit tahun, bulan atau bahkan hari. Secara umum, jika periode
waktu (selisih waktu) kecil, dan kita sebut “Δt”, maka rumus umum dari laju
pertumbuhan adalah:

L(t t) Lt cm/tahun ......................................................................... 27

t
Dalam biologi, unit waktu yang sering digunakan adalah “tahun”. Jika kita
ingin menggambarkan laju pertumbuhan per-bulan, maka “Δt” = 1/12 tahun =
0,0833 tahun. Jika unit waktunya akan kita ubah ke dalam “hari”, maka Δt = 1/365
tahun = 0,00274 tahun.
Simbol yang sering dipakai untuk menggambarkan laju pertumbuhan
(growth rate) adalah :

L L(t t) Lt
cm/tahun
t t

Delta (Δ) merupakan simbol untuk suatu selisih (increment) dari suatu
besaran. Model matematis yang paling sederhana dalam menggambarkan
pertumbuhan dalam panjang adalah rumus Von Bertalanffy, dimana ΔL/Δt akan
menurun sejalan dengan bertambahnya umur (t), dengan persamaan berbentuk liner:

ΔL/Δt = a + b L t .................................................................................. 28

Parameter pertumbuhan biasanya akan selalu berbeda dari satu spesies ke

spesies lain, atau stok yang berbeda dari suatu spesies yang sama. Parameter
pertumbuhan untuk spesies tertentu juga dapat berbeda-beda untuk kisaran ukuran
yang berbeda-beda. Oleh karenanya, parameter pertumbuhan merupakan
penciri khusus suatu stok.
Parameter pertumbuhan juga dapat berbeda untuk jenis kelamin yang
berbeda. Apabila dalam suatu spesies tertentu terdapat perbedaan yang mencolok
dalam parameter pertumbuhannya, maka analisis stok-nya harus dilakukan secara

45
 Pertumbuhan

terpisah. Jadi analisis stok antara jantan dan betina dipisahkan, sehingga menjadi
stok jantan dan stok betina.
Telah kita diketahui bahwa laju pertumbuhan (growth rate) tidak selalu
sama sepanjang hidup suatu organisme, sebagaimana terlihat pada kurva
pertumbuhan tersebut di atas. Pada awal kehidupan, ikan akan tumbuh secara cepat,
sehingga ukuran panjang akan bertambah dengan cepat. Setelah mencapai panjang
tertentu, pertumbuhan akan secara perlahan-lahan berkurang kecepatannya, sampai
akhirnya tidak lagi mengalami pertambahan, ketika panjangnya telah mencapai L∞.
Laju pertumbuhan pada suatu periode pendek dikenal sebagai laju
pertumbuhan instantaneus, bersifat menurun secara pangkat (eksponensial), sama
halnya dengan jumlah ikan yang hidup (survivor - pesintas) dalam populasi, sejalan
dengan bertambahnya waktu sebagaimana terlihat pada Gambar 19, dengan catatan
bahwa N pada sumbu y diganti dengan “laju pertumbuhan instantaneus” (G).

1,5

G
1,0

0,5

1 2 3 4 5
umur (tahun)

Gambar 19. Laju pertumbuhan instantaneus (G) dalam berat ikan Platichthys
flessus pada umur yang berurutan di Perairan Irlandia Utara
(Badruddn, 1987b)

46
 Pertumbuhan

Rumus laju pertumbuhan dalam berat adalah:

G (lnW2 lnW1 )/(t2 t1) ................................................................ 29

Contoh penerapan.
Mari kita bayangkan melakukan suatu penelitian, dengan mengumpulkan
data panjang dan berat ikan, dengan tujuan untuk melakukan pendugaan umur
spesies ikan tertentu, misalnya saja ikan Cakalang. Hasil penelitian tersebutkita
peroleh data sebagai berikut.

Tabel 4. Data hasil pendugaan umur ikan Cakalang

umur
1 2 3 4 5 6 7 8 9
(tahun)
L retara
103 150 182 196 219 231 242 251 256
(mm)

Berdasarkan analisis hubungan panjang berat, diperoleh hasil a = - 5,09 dan

b = 3,16, artinya bahwa hubungan panjang berat ikan Cakalang tersebut mengikuti
persamaan:
Log W = – 5,09 + 3,16 Log L.
Laju pertumbuhan instantaneus masing-masing kelompok umur dapat
dihitung sebagai berikut.
(1) Persamaan logaritma hubungan panjang – berat: Log W = – 5,09 + 3,16 Log L,
kita rubah ke persamaan asalnya (eksponensial), sehingga menjadi: W
0,00000813L3,16 .

(2) Menggunakan bantuan kalkulator atau program exel, dengan memasukkan

setiap nilai panjang ke dalam persamaan W 0,00000813L3,16 , maka akan
didapat nilai-nilai W untuk setiap nilai L. Hasilnya disusun suatu tabel (Tabel
5).
Nilai G kita peroleh dengan mengurangi antara panjang pada umur ke i+1 dan
kelompok umur ke i. Misalnya antara umur 1 dan 2 tahun, kita peroleh dari :

G 1,19 dan seterusnya, sehingga nilai G antara umur 8

47
 Pertumbuhan

dan 9 tahun kita peroleh 0,06.

Tabel 5. Laju pertumbuhan instantaneus ikan Cakalang

Laju Pertumbuhan
Umur Panjang, L Berat, W
Instantaneus
(tahun) (mm) (gram)
(G)
1 103 18,7
1,19
2 150 61,2
0,61
3 182 112,7
0,23
4 196 142,4
0,35
5 219 202,2
0,17
6 231 239,3
0,15
7 242 277,2
0,12
8 251 311,2
0,06
9 256 331,2

Plot dari nilai G (laju pertumbuhan instantaneus) untuk tiap kelompok umur
dapat kita lihat pada Gambar 20. Nampak jelas oleh kita bahwa nilai G tersebut
memperlihatkan penurunan secara eksponensial. Secara teoritis, pada umur yang
sangat tua, maka nilai G akan sangat kecil atau bahkan sama dengan nol.

1, 4
1, 2
1
0, 8
0, 6
0, 4
0, 2
0
0 2 4 6 8 10
Umur (tahun)

48
 Pertumbuhan

Gambar 20. Kurva dari laju pertumbuhan instantaneus (G) sejalan dengan
bertambahnya umur ikan

6. Laju Pertumbuhan pada Selang Waktu yang Tidak Sama

Teknik pendugaan laju pertumbuhan sebagaimana yang kita pelajari di depan

adalah laju pertumbuhan yang didasarkan pada data yang memiliki interval waktu
sama. Apabila data pertumbuhan yang kita miliki interval waktunya tidak sama,
maka data pertumbuhan tersebut tidak dapat dianalisis menggunakan model Ford-
Walford. Pada kondisi yang demikian, maka metode Gulland dan Holt plot adalah
cara yang lebih tepat. Nilai dugaan L∞ dan K dapat diperoleh melalui cara berikut.

L L
a KL (ingat rumus a bLt ).......................................... 30
t t
L2 L1 L2 L1
Atau : a KL dimana L ................................... 31
t2 t1 2
Sedangkan L1 dan L2 adalah panjang ikan pada dua periode t1 dan t2 yang
terpisah.

L2 L1 y dan
L x , maka persamaan tersebut merupakan
Jika
t2 t1
persamaan garis lurus, y = a – b x, dimana nilai slope (b) = K atau K = -b, dan L∞ =
(a/K).
Pada suatu saat, mungkin dapat terjadi bahwa metode ini tidak menghasilkan
nilai dugaan yang baik. Hal ini dapat terjadi misalnya pada saat data L (panjang
rata-rata) terlalu dekat satu dengan yang lain. Dalam kasus seperti ini, maka suatu
set dari beberapa nilai L∞ dapat digabung lalu diambil rata-ratanya.

49
 Pertumbuhan

Teladan yang baik untuk analisis pertumbuhan instantaneus dengan selang

waktu yang tidak sama, adalah menggunakan data dari Randal (1962), yang
mengadakan penelitian dengan pemberian tanda (tagging) terhadap ikan Sorgeon
(Acanturus bahianus) di Kepulauan Virgin. Dalam penelitian ini, tertangkap
kembali 11 ekor, diperoleh data “panjang pada saat dilepas” (Lt), dan “panjang pada
waktu tertangkap kembali” (Lt+Δt) seperti berikut (Sparre dan Venema, 1989).

Tabel 6. Data Hasil Percobaan dengan tagging pada Ikan Acanturus bahianus
No 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Lt
97 105 109 111 124 128 140 161 163 170 177
(mm)
Lt+Δt 102 109 118 120 155 136 143 164 165 172 180
t(hari) 53 33 108 102 272 48 53 73 63 106 111
Sumber : Randal, 1962 dalam Sparre dan Venema, 1989.

Berdasarkan data tersebut, selanjutnya kita hitung nilai K dan L∞ dengan

metode Gulland dan Holt plot. Langkah perhitungannya adalah sebagai berikut.

(1) Untuk memudahkan perhitungan, langkah pertama menyusun tabel dengan 6

kolom.
(2) Kolom ke empat pertama berisi data dan dua kolom terakhir berisi increment

(ΔL/ Δt) dan panjang rata-rata, yaitu Lt Lt t

.
2
Sebagai unit waktu, dapat kita gunakan hari, bulan atau tahun. Dalam kasus ini,
unit waktu yang kita gunakan adalah dalam tahun.

(3) Mengisi kolom E, yang kita peroleh dari perhitungan:

C B x365hari, sehingga untuk

ikan no:
D

10,2 9,7 B
1: x365 3,44cm/tahun
53

50
 Pertumbuhan

10,9 10,5 B
2: x365 4,42cm/tahun, dan seterusnya sampai
dengan ikan 33 nomor 11.

(4) Mengisi kolom F, yang kita peroleh dari perhitungan penjumlahan kolom B dan
kolom C, kemudian dibagi 2.
Hasil selengkapnya kita sajikan pada Tabel 7.

Tabel 7. Hasil Perhitungan Laju Pertumbuhan Instantaneus pada Ikan Acanturus

bahianus dengan Interval Waktu Berbeda
ΔL/Δt (B+C)/2
No. Lt (cm) Lt+Δt (cm) t (hari)
(cm/tahun) (cm)
A B C D E F
1 9,7 10,2 53 3,44 9,95
2 10,5 10,9 33 4,42 10,7
3 10,9 11,8 108 3,04 11,35
4 11,1 12 102 3,22 11,55
5 12,4 15,5 272 4,16 13,95
6 12,8 13,6 48 6,08 13,2
7 14 14,3 53 2,07 14,15
8 16,1 16,4 73 1,5 16,25
9 16,3 16,5 63 1,16 16,4
10 17 17,2 106 0,69 17,1
11 17,7 18 111 0,99 17,83

Gambaran yang lebih jelas kita dapatkan jika kita mem-plot-kan antara setiap
nilai pada kolom E (laju pertumbuhan) dengan setiap nilai pada kolom F (panjang
rata-rata), sesuai dengan model Gulland dan Holt plot.
Nilai dugaan K dan L∞, diperoleh dengan cara meregresikan nilai-nilai yang
terdapat pada kolom E dan F. Menggunakan bantuan kalkulator atau program EXEL
akan kita peroleh persamaan regresi:

y = 8,778434 - 0,43163 x, atau ΔL/Δt = 8,778434 - 0,43163 L dimana

b = -0,43163, a = 8,778434 dan r = 0,7
Grafik Gulland dan Holt plot disajikan pada Gambar 20.

51
 Pertumbuhan

5 ΔL/Δt = 8,77 – 0,43 Lt

0 L∞ = 20,4
8 13 18 23
L rerata

Gambar 21. Kurva model pertumbuhan Gulland dan Holt plot antara ΔL/Δt dengan
Lt ikan Acanturus bahianus

Dari persamaan regresi tersebut nampak bahwa laju pertumbuhan rata-rata

ikan Acanturus bahianus dengan K = 0,43 cm/tahun, sedangkan panjang maksimum
rata-ratanya (L∞) adalah 20,4 cm.
Apabila kita ingin menggambarkan laju pertumbuhan rata-rata per bulan,
maka nilai K dibagi dengan 12, sehingga K = 0,0359 cm/bulan, sedangkan untuk
menggambarkan laju pertumbuhan rata-rata harian, nilai K dibagi dengan 265 hari,
sehingga = 0,0012 cm/hari.

7. Titik Perubahan Kecepatan Tumbuh (ttp)

Pada bagian depan telah kita pelajari bahwa pada awal daur hidup,
pertumbuhan ikan sangat cepat, kemudian terjadi perubahan kecepatan
pertumbuhan, artinya pertambahan biomass mulai berkurang sejalan dengan
pertambahan umur ikan. Alverson dan Carney (1975) seperti disiitir oleh Merta
(1992) mengenalkan suatu model terkait dengan umur saat ikan menghasilkan suatu
biomassa maksimum (ttp). Penentuan umur pada saat biomass maksimum dapat kita
lakukan dengan menggunakan persamaan:

52
 Pertumbuhan

M
..................................................................... 32
ttp (1/ K)ln
3K)
M dimana ttp adalah sama dengan topt.
Titik ttp adalah titik saat laju kecepatan tumbuh maksimum tercapai, dimana
pada titik tersebut biomasa yang dihasilkan adalah maksimum. Untuk memperoleh
hasil tangkapan maksimum dan waktu yang cukup bagi ikan tersebut untuk tumbuh
dan memijah, maka seharusnya penangkapan kita lakukan setelah ikan mencapai
titik ttp. Sentongo (1971) sebagaimana diacu dalam Merta (1992) menjabarkan
rumus untuk menentukan umur pada titik perubahan kecepatan tumbuh berdasarkan
rumus von Bertalanffy, sebagai berikut :

1
ttp *lnb ................................................................................ 33
to K
Berdasarkan persamaan tersebut jelas bagi kita bahwa titik perubahan
kecepatan tumbuh (ttp) dapat kita ketahui setelah kita memperoleh parameter
pertumbuhan, khususnya K dan to.
Sebagai teladan aplikasi Persamaan 33, dapat kita kemukakan hasil
perhitungan terhadap udang M. elegans di Laguna Segara Anakan Cilacap yang
dilakukan oleh penulis pada tahun 2005. Hasil perhitungan yang diperoleh disajikan
pada Tabel 8.

Tabel 8. Hasil Perhitungan Titik Perubahan Kecepatan Tumbuh M. Elegans

menggunakan persamaan 33

Udang ttp Panjang karapas

M. elegans (tahun) pada saat ttp (mm)
Jantan 0,57 21
Betina 0,63 23,4

Sumber : Saputra, 2005

Dari tabel 8 tersebut dapat kita ketahui bahwa terjadinya perubahan kecepatan
tumbuh (terjadi perlambatan pertumbuhan) pada udang jantan pada umur 0,57

53
 Pertumbuhan

tahun, pada panjang karapas 21 mm. Sedangkan pada udang betina terjadi pada
umur yang lebih tua, yaitu pada umur 0,63 tahun pada panjang karapas 23,4 mm.
Setelah melampaui umur atau ukuran tersebut maka udang M. elegans kecepatan
pertumbuhannya berkurang. Apabila udang tersebut sedang dibudidayakan, maka
disarankan untuk dipanen. Karena biaya pakan dengan pertambahan biomas dari
pertumbuhan rasionya mulai mengecil, dan akhirnya sampai pada tingkat tidak
menguntungkan atau bahkan merugikan. Tahap ini tercapai ketika keuntungan
akibat pertambahan biomas lebih kecil dari biaya pakan. Apabila seluruh ikan di
laut dapat dipanen pada panjang di atas ttp tersebut, maka keuntungan nelayan dan
usahanya akan berkelanjutan, dan kelestarian sumberdaya akan terjaga.

8. Penutup

54
 Pertumbuhan

a. Rangkuman

Model adalah suatu ekspresi atau gambaran tentang keadaan sebenarnya

yang ada di alam

Model pertumbuhan dapat dikelompokkan menjadi tiga kategori,

sebagai berikut:

(1) Model pertumbuhan yang dihubungkan dengan umur,

(2) Model pertumbuhan yang dihubungkan dengan suhu,

(3) Model pertumbuhan dalam hubungannya dengan rasio (konsumsi

pakan yang dimakan oleh ikan tersebut).

Model Pertumbuhan Von Bertalanffy formula matematiknya

adalah :
-K(t-to)
Lt = L∞ (1-e ) (dalam panjang)
-K[t-to]3
atau Wt = W∞ (1-e ) (dalam berat)

Model pertumbuhan Von Bertalanffy dapat memenuhi kriteria

sebagai model yang baik, karena:

(1) Model pertumbuhan Von Bertalanffy menjelaskan bagaimana

pertambahan panjang sejalan dengan pertambahan umurnya.

(2) Perhitungan matematik dalam memperoleh nilai panjang pada umur

tertentu (Lt) relatif mudah.

(3) L∞ diintrepretasikan sebagai rata-rata panjang ikan pada umur yang

sangat tua.

(4) Model tersebut hanya membutuhkan tiga parameter (L ∞, K dan t o),

yang merupakan jumlah terkecil untuk menggambarkan
pertumbuhan secara baik.

(5) VBGF terbukti dapat diterapkan untuk ikan, udang dan kekerangan.

55
 Pertumbuhan

Pendugaan Parameter Pertumbuhan VBGE

Model Gulland dan Holt plot

Model Gulland dan Holt plot adalah regresi sederhana, dengan

memplotkan antara selisih panjang (( ΔL) dengan panjang awalnya
(Lt).

Lt T LtL (1 e KT ) (1 e KT ) Lt , sedangkan Ilustrasi grafis

model Gulland dan Holt plot adalah:

-KT
Slope=(1-e )

L∞
Lt

Ford-Walford plot

Jika T = 1, maka persamaan Gulland dan Holt plot menjadi:

-K -K
Lt+1 = L∞ (1- e ) + e Lt dan Ilustrasi model adalah:
-KT
Slope=(e )
Lt+1

L∞
Lt

56
 Pertumbuhan

to dapat diestimasi melalui titik observasi tertentu dari data

panjang dan umur, melalui rumus :

to t 1 (L Lt )
ln
K L

Jika diketahui panjang ikan pada saat ditetaskan (L o), maka

rumus tersebut menjadi

to 1 (L Lt
ln .
K L

Laju Pertumbuhan

Model matematis yang paling sederhana dalam

menggambarkan pertumbuhan dalam panjang adalah rumus Von
Bertalanffy, dimana ΔL/Δt akan menurun sejalan dengan
bertambahnya umur (t), dengan persamaan berbentuk liner:
ΔL/Δt = a + b Lt
Rumus laju pertumbuhan dalam berat adalah:
G (ln W2 ln W1 ) /(t 2 t1 )

Apabila data pertumbuhan yang tersedia interval waktu tidak

sama, maka data pertumbuhan tersebut dianalisis menggunakan
metode Gulland dan Holt plot, dengan rumus:
L L
a K L (ingat rumus a bLt )
t t

L2 L1 L2 L1
a K L dimana L
t2 t1 2

57
 Pertumbuhan

b. Soal Latihan

1). Suatu model dapat dikatakan baik dan bermanfaat, setidak-tidaknya harus
memenuhi kriteria apa saja, sebutkan.
2). Model pertumbuhan dapat dikelompokkan menjadi tiga kategori, jelaskan.
3). Apa sebabnya, model pertumbuhan Von Bertalanffy dapat memenuhi kriteria
sebagai model yang baik.
4). Gambarkan dan jelaskan ilustrasi grafis dari model pertumbuhan Gulland dan
Holt plot.
5). Gambarkan dan jelaskan ilustrasi grafis dari model pertumbuhan FordWalford
plot. Apa perbedaan mendasar dengan model Gulland dan Holt plot.
6). Hitunglan dari data berikut, L∞, K dan to metode Ford-Walford plot dan Gulland
dan Holt plot, jika diketahui dari literatur bahwa panjang ikan pada waktu
ditetaskan (Lo) adalah 0,5 cm.
t (tahun) 1 2 3 4 5 6 7
Lt (cm) 23,7 33,0 42,9 48,5 50,5 53,8 54,0

58
 Pertumbuhan

E. PENDUGAAN PARAMETER PERTUMBUHAN MENGGUNAKAN

PROGRAM KOMPUTER

1. Pendugaan Parameter Pertumbuhan Menggunakan Program FiSAT

Saat sekarang analisis pertumbuhan VBGE yang didasarkan data frekuensi
panjang sangat terbantu dengan adanya program komputer, seperti ELEFAN
(Electronic Lengths Frequency Analysis) yang dikenalkan oleh Pauly dan David
(1981), ELEFAN I dan ELEFAN II yang dikembangkan oleh Brey dan Pauly
(1986) dan berbagai program lainnya. Pada bagian ini akan dijelaskan penggunakan
program ELEFAN yang terdapat dalam paket program FiSAT ( FAO-ICLARM Fish
Stock Assessment Tools) II. Pada bab ini tidak dimaksudkan untuk mendeskripsikan
program tersebut, tetapi lebih pada penggunaaan program tersebut untuk analisis
data frekuensi panjang. Contoh penggunaan didasarkan pada data hasil penelitian
Saputra (3005) pada udang M. elegans yang dilakukan
di Laguna Segara Anakan Cilacap.
Sebelum menggunakan program FiSAT, kita terlebih dahulu melakukan
analisis hubungan panjang – berat, sebagaimana telah kita pelajari pada bab
terdahulu, sehingga kita sudah mempunyai nilai-nilai dugaan a (intersep) dan b
(slope). Nilai-nilai tersebut merupakan masukan bagi analisis frekuensi panjang
menggunakan FiSAT. Di samping itu, analisis frekuensi panjang menggunakan
program FiSAT juga diperlukan dugaan awal panjang infiniti (L∞).
Nilai dugaan awal L∞ dapat kita lakukan dengan beberapa cara. Pauly (1984)
mengemukakan suatu cara mendapat nilai dugaan awal tersebut dengan persamaan
: L∞ = Lmax/0,95. Hubungan tersebut akan menghasilkan nilai yang berbeda untuk
ikan yang berumur panjang dan berumur pendek. Ikan yang
Lmax 0,95

berumur pendek akan lebih kecil dari L∞ = , dan sebaliknya ikan yang
Lmax 0,95
berumur panjang akan lebih besar dari nilai L∞ = .

59
 Pertumbuhan

Sparre dan Venema (1999), mengusulkan cara untuk mendapatkan nilai

dugaal awal L∞ berdasarkan rata-rata ukuran panjang 10 ekor ikan terpanjang yang
ada dalam sampel ikan yang kita teliti.
Sebagai teladan aplikasi program FiSAT untuk perhitungan parameter
pertumbuhan populasi, adalah data frekuensi panjang karapas udang Jari
(Metapenaeus elegans), yang dikumpulkan mulai Februari sampai dengan
Desember 2004. Data tersebut disaijikan pada Tabel 9.
Perhitungan dugaan L∞ dan K dengan program ELEFAN merupakan sebuah
proses simulasi. Langkah pertama adalah menentukan nilai dugaan L∞ yang akan
dimasukkan ke dalam model (program), sebagaimana dijelaskan di depan.
Berdasarkan data frekuensi panjang pada Tabel 9 di atas diketahui bahwa
panjang karapas 10 ekor terbesar adalah 38,2 mm. Penentuan dengan cara ini
berdasarkan pemahaman bahwa setiap umur tertentu akan ada panjang rata-rata.
Berdasarkan cara tersebut ternyata nilai L∞ lebih kecil dari panjang karapas
maksimum (40,5 mm) udang yang terdapat dalam sampel. Nilai tersebut tidak dapat
digunakan sebagai nilai dugaan awal dalam analisis menggunakan metode
ELEFAN I.

L max
Jika menggunakan L∞= , diperoleh dugaan awal L∞ sebesar 42,62
0.95
mm (untuk udang betina dan gabungan) dan 39,38 mm (untuk udang jantan). Nilai
ini lebih rasional dan dapat digunakan sebagai nilai dugaan awal dalam perhitungan
menggunakan ELEFAN untuk udang betina dan gabungan.

60
 Pertumbuhan

Tabel 9. Data ukuran panjang karapas (mm) M. elegans dari laguna segara anakan
tahun 2004 (Saputra, 2005).
PK 4 20 24 22 23 18 16 19 15- 13 28- 27
(mm) Feb Feb Maret April Mei Juni Juli Agus Sep Okt Nov Des
Jumlah
3.5 4 1 1 1 7
4.5 4 1 1 5 11
5.5 7 1 13 3 8 1 33
6.5 27 1 5 25 3 14 2 4 2 83
7.5 42 8 6 81 9 61 2 14 223
8.5 63 11 21 139 21 116 12 75 9 467
9.5 156 26 67 191 31 189 15 85 18 5 783
10.5 189 54 179 627 90 436 29 160 56 9 4 1833
11.5 312 104 348 693 174 690 55 258 95 20 7 17 2773
12.5 474 247 627 1164 409 1144 132 385 209 63 20 33 4907
13.5 676 481 951 1204 497 1210 198 395 164 83 55 74 5988
14.5 715 565 865 899 486 1159 276 430 246 113 112 138 6004
15.5 657 727 1138 925 610 1001 378 353 308 172 298 194 6761
16.5 498 679 758 447 371 559 359 281 284 159 205 177 4777
17.5 454 633 654 316 171 298 246 206 209 187 222 174 3770
18.5 221 430 345 219 115 111 163 144 172 129 126 112 2287
19.5 172 244 150 77 53 55 102 84 137 62 63 87 1286
20.5 115 236 155 101 35 50 63 80 112 126 129 78 1280
21.5 70 103 42 41 16 32 37 37 92 77 79 41 667
22.5 53 86 51 39 17 22 22 30 90 89 69 43 611
23.5 40 65 22 16 5 10 3 22 47 62 27 47 366
24.5 17 28 7 10 6 6 4 9 16 22 33 35 193
25.5 14 22 3 14 6 2 2 4 20 30 28 23 168
26.5 5 24 2 5 6 1 4 4 1 9 24 15 100
27.5 2 8 3 3 5 5 3 11 8 3 51
28.5 2 3 6 4 3 5 7 11 4 45
29.5 2 2 10 5 8 1 2 2 3 35
30.5 3 3 10 21 2 4 6 2 5 4 5 65
31.5 7 9 3 4 6 1 3 33
32.5 1 1 2 13 7 4 6 1 4 6 45
33.5 2 1 10 10 6 3 2 3 3 40
34.5 2 3 2 2 2 2 1 3 17
35.5 5 2 1 1 2 1 12
36.5 1 3 1 5
37.5 1 2 1 2 1 1 1 1 10
38.5 1 1
39.5
40.5
1 2 3
N 4987 4793 6404 7287 3214 7201 2139 3103 2303 1446 1529 1334 45740

61
 Pertumbuhan

Berdasarkan analisis terhadap data frekuensi panjang menggunakan metode

ELEFAN I diperloleh hasil sebagaimana disajikan Tabel 10 dan Gambar 22.

Tabel 10. Parameter pertumbuhan udang M. elegans di Laguna Segara Anakan

Parameter Gabungan Jantan Betina

L∞ 42,6 mm 39,2 mm 42,6 mm

K 1,3 1,3 1,2

to -0,017 -0,021 -0,033

Gambar 22. Kurva pertumbuhan Von Bertalanffy M. elegans hasil analisis data
frekuensi panjang di perairan Laguna Segara Anakan (L∞ = 42,6. K =
1,3 /tahun dan to = -0,017 tahun) (Suradi, 2005).

Berdasarkan hasil analisis tersebut kita peroleh persamaan pertumbuhan von

Bertalanffy untuk M. elegans sebagai berikut:
M. elegans Gabungan
Lt = 42,6 (1- e –1.3[t+0.017]) dalam panjang karapas dan
Wt = 14,8 (1- e –1.3[t+0.017)2.19 dalam bobot.

M. elegans Jantan
Lt = 39,2 (1- e –1.3[t+0.021]) dalam panjang karapas dan

62
 Pertumbuhan

Wt = 13,1 (1- e –1.3[t+0.021)2.15 dalam bobot.

M. elegans Betina
Lt = 42,6 (1- e –1.2[t+0.033]) dalam panjang karapas dan Wt
= 16,6 (1- e –1.2[t+0.033)2.21 dalam bobot.
Selanjutnya dapat kita susun suatu kunci hubungan panjang karapas (mm)
dengan umur (tahun), yaitu dengan memasukkan nilai umur (t) (Tabel 11).
Tabel 11. Kunci hubungan panjang karapas (mm) dengan umur dan berat udang
M. elegans di Laguna Segara Anakan Cilacap

Umur Panjang (mm) Panjang (mm) (tahun) Udang

Jantan Udang Betina

0 1,06 0,17
0,1 5,71 4,97
0,3 13,37 13,00
0,5 19,29 19,31
0,7 23,85 24,28
0,9 27,36 28,19
1,1 30,07 31,27
1,3 32,16 33,68
1,5 33,77 35,59
1,7 35,02 37,08
1,9 35,97 38,26
2,1 36,71 39,19

Berdasarkan Tabel 11 tersebut terlihat bahwa udang jantan pada saat

dilahirkan (hipotetis) lebih besar dibanding udang betina. Dapat kita lihat pula
bahwa pertambahan panjang pada udang betina lebih cepat dibanding udang jantan,
sehingga sejak berumur 0,5 tahun, udang betina lebih panjang dari udang jantan.
Berdasarkan kunci hubungan panjang-berat tersebut dapat dibuat suatu kurva
pertumbuhan sebagaimana disajikan pada Gambar 23.

63
 Pertumbuhan

45
40
35
30
25 jantan
20 betina
15
10
5
0
0 1 2 3
umur (tahun)

Gambar 23. Kurva pertumbuhan panjang M. elegans di Laguna Segara Anakan

2. Penutup

a. Rangkuman

RANGKUMAN

Analisis data frekuensi panjang untuk menduga parameter pertumbuhan

L∞, K dan to menggunakan ELEFAN memerlukan nilai dugaan awal L∞,

yang dapat dilakukan dengan metode Pauly maupun Sparere dan
Venema.

Metode penentuan dugaan awal L ∞ Pauly : 1/0,95 * panjang maksimum

yang ada dalam sampel.

Metode penentuan dugaan awal L ∞ Sparre dan Venema adalah panjang

rata-rata 10 sapel terbesar.

Penentuan L ∞ dan K menggunakan ELEFAN pada dasarnya merupakan

proses simulasi, yang ketepatan hasilnya sangat dipengaruhi

oleh pengalaman pengguna.

64
 Pertumbuhan

b. Daftar Pustaka

King. 1996. Introduction to fisheries biology and stock assessment. Fishing News
Books. London.

Merta IGS. 1992. Dinamika populasi ikan lemuru, Sardinella lemuru Bleeker 1853
(Pisces: Clupeidae) di Perairan Selat Bali dan alternatif pengelolaannya.
disertasi. Bogor. Program Pascasarjana Institut Pertanian Bogor.

Pauly, D. 1984. Length-converted catch curves: A powerful tool for fisheries

research in the tropics (part 2). Fish-byte, 2 (1), 17-19.

-------------. 1987. A review of the ELEFAN system for analysis of length frequency
data in fish and aquatic invertebrate. P.7-34. Di dalam Pauly D, GR
Morgan.Eds. Length based methods in fisheries research. ICLARM
Conference proceeding 13,468p. International Centre for Living Aquatic
Resources Management, Manila, Philippines, and Kuwait Institute for
Scientific Research, Safat, Kuwait.
Pauly D, and N. David. 1981. ELEFAN I, A basic program for the objective
extraction of growth-parameters from length-frequency data. Meeres
forsch. 28 (4): 205-211.

65
 Pertumbuhan

Ricker, W.E. 1975. Computation and interpretation of biological statistics of fish

populations. Bulletin 191. Bull. Fish. Res. Bd. Canada. Ottawa. 382p.

Saputra, SW, 2005. Dinamika Populasi Udang Jari Metapenaeus elegans de Man
1872 dan model pengelolaannyadi Segara Anakan. [disertasi] Sekolah
Pascasarjana IPB Bogor.

Saputra, S.W. 2006. Dinamika Populasi Udang Jerbung (Penaeus merguiensis ) dan
Pengelolaannya di Laguna Segara Anakan Cilacap Jawa Tengah (2006).

----------------. 2007. Dinamika populasi udang Penaeus indicus H.Milne. Edwards

1837 di Laguna Segara Anakan Cilacap Jawa Tengah Jurnal Perikanan
(J. Fish Sci.) Vol. X No. 2.

----------------. 2008. Biologi, Dinamika Populasi dan Pengelolaan Udang

Metapenaeus elegans de Man 1907 di Laguna Segara Anakan
Kabupaten Cilacap Jawa Tengah, 2008. Badan Penerbit Universitas
Diponegoro. Semarang . ISBN. 978.979.704.596.8.

Sparre, P., E. Ursin and S.C. Venema. 1989. Introduction to tropical fish stock
assessment. FAO. Rome Part 1. 337p.

Sparre P, SC Venema. 1999. Introduksi Pengkajian Stok Ikan Tropis. Pusat

Penelitian dan Pengembangan Perikanan. Terjemahan
dari: Introduction to Tropical Fish Stock Assessment Part I. FAO
Fish Tech Pap No. 306/1.

66