Disusun oleh:

Etty Poejiastuti  Embriogenesis ada dua tahap penting:

1. Zigot membelah secara asimetris (tidak sama besar) menghasilkan 2 sel yang
berbeda ukuran dan nasibnya:
 yang kecil, akan membentuk bagian utama sesungguhnya.
 yang besar, akan berkembang menjadi .
2. Kedua sel tumbuh menurut dua sumbu berbeda, sumbu basal apikal dan sumbu
radial, untuk menetapkan organ-organ dan jaringan berbeda, dan melibatkan:
 Ekspresi gen — beberapa gen yang memainkan peranan penting selama pembelahan sel dan
pembentukan dinding sel pada berbagai tahap diferensiasi embrio telah diidentifikasi.
 Jalur sinyal transduksi untuk mengaktifkan/menekan sejumlah gen.
 Embrio awal terbentuk dalam kotiledon, dan memiliki tiga domain:
, akan menghasilkan dan .
, akan membentuk dan .
, akan menghasilkan bagian distal dari , dan sel-sel induk
dari .
 Jadi embriogenesis akan menghasilkan dua populasi sel meristematis:
(pucuk), Shoot Apical Meristem (SAM) yang
menghasilkan bagian aerial dari tumbuhan (sistem tajuk)
, Root Apical Meristem (RAM) yang menghasilkan bagian
tumbuhan dalam tanah (sistem perakaran).
3

Siswa dapat:
1) Mengidetifikasi jenis-jenis jaringan pada tumbuhan.
Menjelaskan sifat totipotensi dan kultur jaringan.
Indikator Pencapaian

2)
3) Menganalisis struktur dan fungsi jaringan pada tumbuhan.
4) Menyajikan data hasil pengamatan struktur jaringan dan organ
pada tumbuhan.

3.3 Menganalisis keterkaitan antara struktur jaringan dan fungsi

organ tumbuhan.
4.3 Menyajikan data hasil pengamatan struktur anatomi jaringan
tumbuhan untuk menunjukkan keterkaitan dengan letak dan
fungsinya dalam bioproses.

https://alponsin.wordpress.com/2019/01/01/gen
etika-perkembangan-embrio-tumbuhan/

1
Agar bisa membentuk struktur tubuh tumbuhan utuh dengan berbagai kemampuan fisiologisnya
sebagai organisme hidup, (di dalam biji) harus melewati serangkaian proses
biologis, yang secara terminologi dibedakan 2 proses:
, dicirikan adanya pertambahan jumlah dan/ ukuran volume sel.
 Sel-sel induk meristem adalah sel-sel yang selalu mempertahankan kemampuannya untuk
membelah di tempat meristem diseting, tidak pernah berdiferensiasi sepanjang
hidupnya dan hanya membelah menghasilkan sel-sel yang akan membentuk jaringan meristem.
Sifat meristematik inilah yang memungkinkan sel meritem tumbuhan atau sel hidup tumbuhan
lainnya yang “bisa memiliki sifat meritematik Kembali bisa membentuk struktur lengkap individu
utuh. Ini disebut .
 Pembelahan sel-sel dilakukan terus-menerus oleh sebagai respon
pertumbuhan yang dikontrol secara genetik (hormonal sitokinin & auksin), yang mengakibatkan
adanya pertambahan sel baru terus menerus — Ini disebut (pembelahan atau
perbanyakan sel).
 Sel-sel hasil pembelahan sel induk meristem memiliki karakteristik sitologik yang khas:
 Bentuk sel iso-diametrik (hampir membulat), dengan dinding sel tipis — pastinya belum mengalami
penebalan dinding karena belum berdifernsiasi.
 Kaya protoplasma, memenuhi ruang sel, dengan banyak ribosom — sel aktif bermetabolisme.
 Tanpa bahan cadangan dan kristal — ini hanya ada dalam sel yang sudah berdifernsiasi.
 Masih memikili , — saat difernsiasi proplastida akan berkembang menjadi
(kloroplas atau leukoplas, sesuai kebutuhan morfofisiologis sel).
 Vakuola kecil, banyak dan menyebar — saat elongasi (pembesaran/pemanjangan sel) vakuola
membesar (sesuai kebutuhan morfofisiologis sel).
 Sel-sel hasil pembelahan sel induk meritem akan berkelompok membentuk
, dan sudah ditentukan “nasibnya” secara genetik. — Ini disebut . 5
Nasib tentang apa atau bagaimana?
 Sel-sel hasil pembelahan sel induk meristem yang berkelompok membantuk
akan ditentukan “nasibnya” — , sekaligus diorientasikan pada
lokasi tertentu, juga secara genetik — Ini disebut (cell location) —
dalam 2 hal:
A. Akan berdiferensiasi menjadi sel permanen apa/membentuk jaringan apa dalam
struktur tumbuhan nantinya, dan untuk tujuan ini jaringan meristem sekaligus akan
diorientasikan berkelompok membentuk 3 tipe jaringan meristem sesuai dengan
tempatnya diseting, yang masing-masing akan memiliki “nasib” berbeda:
— nantinya akan berdifernsiasi menjadi (sel epidermis
berikut modifikasinya
— nantinya akan berdifernsiasi menjadi (sel
parenkima, sel kolenkima atau sel sklerenkima).
— nantinya akan berdifernsiasi menjadi (sel tapis,
sel pengiring, trakea, trakeid, atau sel-sel komponen pembuluh xilem dan floem lainnya).
B. Akan menyusun organ apa dalam struktur tubuh tumbuhan, dan untuk tujuan ini,
ketiga macam jaringan meristem diorientasikan sesuai nasibnya akan membentuk
organ apa pada tumbuhan, dengan menempatkannya sesuai lokasi titik tumbuh yang
ditentukan secara genetik, dan membentuk : trichopoda-from-tropical-montane-rain-forest-in_fig1_249158378
(titik tumbuh akar), nantinya menghasilkan (root tip).
(titik tumbuh tajuk), natinya menghasilkan (shoot tip).
 Sebelum memasuki tahapan perkembangan, sel-sel jaringan meristem ini akan mengalami
pembesaran/pertambahan untuk meningkatkan isi sitoplasma guna
melakukan mempersiapkan yang akan diigunakan sejak
pertambahan ukuran sel hingga proses diferensiasi terjadi — Ini disebut . Cahaya misalnya, dapat merubah ketebalan, luas maupun
6 8
, proses yang ditandai oleh peningkatan jenis sel, yang pada
faktanya akan terjadi beriringan dengan proses pertumbuhan sepanjang hidup
tumbuhan. Secara terminologi ada 3 proses:
 , adalah serangkaian proses yang terorganisir dan terintegrasi pada sel-sel
lapisan germinal primer embrio (meristem) yang berkelompok (membentuk
) di tempatnya berkembang — bagaimanapun, sel tunggal tidak mengalami
histogenesis tetapi berubah hanya ketika berada atau menjadi bagian dari kelompok sel yang
lebih besar yang bekerja pada tingkat jaringan — menjadi berbagai tipe sel yang ditandai
dengan perubahan karakteristik sel melalui diferensiasi dan spesialisasi, yang pada akhirnya sel-
sel yang memiliki fungsi yang sama akan membentuk .
 Proses yang mengembangkan sel-sel seragam menjadi berbagai bentuk sel ( )
dan mengembangkan fungsi khusus ( ) sesuai dengan “nasibnya” (determinasi
sel) dan lokasi orintasinya di tempat tertentu di bagian tumbuhan (penempatan sel)
sehinggan menciptakan berbagai jenis atau tipe sel.
 Meskipun bentuk akhir dari sel yang menyusun jaringan mungkin tidak terlihat sampai
organ itu sendiri berkembang dengan baik, reaksi biokimia yang khas, yang merupakan tanda
histogenesis, dapat dideteksi jauh lebih awal.
 Histogenesis dapat dideteksi baik pada tingkat seluler maupun jaringan.
 , adalah transformasi massa sel yang tidak lagi berdiferensiasi menjadi
berbagai macam organ, dengan mempertimbangkan kerja sama antar organ dalam melakukan
fungsi tertentu sehingga terbentuk organisme yang bisa melakukan fungsi hidup.
 , adalah pembentukan arsitektur morfologi (diikuti secara anatomi) untuk 7
membentuk pola dasar tubuh, dan akhirnya menjadi organisme yang dapat dikenali.
 pada tumbuhan
terutama terjadi melalui perkembangan
diferensial, karena jaringan meristem
pada tumbuhan menghasilkan
morfogenetik potensial yang bervariasi
dengan lingkungan dan terus
menghasilkan organ baru sepanjang https://www.researchgate.net/figure/Examples-of-diverse-shapes-
and-features-of-eudicot-leaves-a-Quercus-imbricaria-
kehidupan tanaman, artinya b_fig1_314162279
https://www.researchgate.net/figure/Examples-of-the-diversity-
morfogenesis juga sangat dipengaruhi found-in-leaf-morphology-shape-and-color-of-various-
wild_fig4_337742234
oleh faktor-faktor lingkungan.
https://www.researchgate.net/figure/Shade-sun-leaf-morphology-of-Amborella-
Contoh keanekaragaman yang
terdapat pada morfologi daun,
bentuk, dan warna.
penampilan daun Amborella trichopoda yang dapat diamati.
2
 Meristem primer akan mengembangkan  Pasca kecambah, pertumbuhan primer terus dilanjutkan oleh empat
. Ini disebut meristem primer:
 Pertumbuhan primer dimulai sejak perkecambahan
biji (germinasi), hingga sepanjang hidupnya selama
masih memunculkan tunas pucuk atau cabang baru.
 Saat germinasi, plantula membentuk tubuh primer
awal — miniatur tumbuhan tanpa cabang atau  Akar lateral (cabang akar: sekunder,
lainnya — sembari tetap mempertahankan &/ tersier dst) berkembang secara
menciptakan titik tumbuh baru sepanjang hidup dari titik tumbuhnya, yaitu perisikel akar.
tumbuhan.  Daun baru berasal dari
 akan mengembangkan: .
, dari meristem apikal pucuk.
, — untuk kepentingan meristem apikal
akan membentuk sekelompok sel cikal bakal
daun atau titik tumbuh daun, disebut
primordium daun.
(shoot tip) diujung
batang, tetap dipertahankan sepanjang hidup
tumbuhan.
 akan mengembangkan:
dari meristem apikal akar.
di ujung akar, tetap 9 11
dipertahankan sepanjang hidup tumbuhan.

 Setelah kecambah terbentuk, ada dua hal penting
yang terjadi:
 Batang dan akar harus terus tumbuh, namun titik
tumbuh tajuk dan akar di ujung-ujung sumbu
tumbuhan juga harus tetap dipertahankan
(bergantung kode genetik spesies):
, yang akan terus
membentuk dan meninggikan batang.
, yang akan terus
membentuk akar.
 Kecambah harus terus bertumbuh dan
menghasilkan tajuk yang semakin tinggi dengan
banyak percabangan yang membentuk ranting —
untuk kepentingan ini lokasi meristem primer
baru diciptakan, yakni:
, titik tumbuh di
dekat ruas batang (nodus, buku), untuk
mengatur perpanjangan antar rusa batang
(internodus, ruas)
( ), titik tumbuh di
ketiak daun untuk membentuk cabang
batang.
 Daun baru selalu dikembangkan oleh
primordium daun, baik saat tumbuhnya
kecambah maupun pasca perkecambahan.
 Pasca kecambah, pertumbuhan primer terus dilanjutkan oleh empat
meristem primer:
 Akar lateral (cabang akar: sekunder,
tersier dst) berkembang secara
dari titik tumbuhnya, yaitu perisikel akar.
 Daun baru berasal dari
.
Embrio awal terbentuk dalam kotiledon, dan
memiliki tiga domain:
1. Domain apikal, akan menghasilkan
meristem apikal pucuk dan kotiledon.
2. Domain sentral, akan membentuk
meristem akar dan hipokotil.
3. Domain basal, akan menghasilkan bagian
distal dari meristem akar, dan sel-sel 10 12
induk (batang) dari tudung akar sentral.

3
 Pada tumbuhan monokotil pembentukan akar
primer dimulai selama embriogenesis awal dan
membentuk daerah yang berbeda dalam waktu
10-15 hari, yang kemudian diikuti oleh
perkembangan vaskular saat akar primer
tertutup dalam struktur selubung pelindung.
 Pada tumbuhan dikotil, sistem akarnya terdiri
dari berbagai akar yang ditandai dengan https://www.macmillanhighered.com/BrainHoney/Resource/671
6/digital_first_content/trunk/test/morris2e/morris2e_ch29_18.h
pertumbuhan yang kompleksitas. tml

 Ada 2 macam akar dikotil:

1. Akar primer atau akar tunggang dengan akar
lateral yang terkait (cabang akar),
2. Akar hasil pertumbuhan sekunder yang
berkembang dari aktivitas kambium untuk
memperbesar diameter batang.

https://www.researchgate.net/figure/Root-hair-phenotypes-of-L-
japonicus-wild-type-Gifu-left-Ljrhl1-1-mutant-center-
and_fig1_26736544

13 15

 Zona pertumbuhan primer berkembang dari bawah

ke atas menjauhi ujung akar, tepatnya meristem apikal
akar, hanya sekitar kurang dari 5 mm, bergantung
spesies.
 Akhir zona diferensiasi sangat jelas terlihat, ditandai
dengan titik awal ditemukannya rambut akar, saat
jaringan/tubuh primer terbentuk.
 Hingga beberap cm, bergantung spesies, maka zona
pertumbuhan primer akar berganti dengan zona
pertumbuhan sekunder, tepat saat kambium
(meristem sekunder) aktif bekerja pembentuk 14 16
jaringan/tubuh sekunder yang memperbesar akar.

4
 Pembentukan akar lateral merupakan
penentu utama arsitektur sistem akar,  Pembentukan primordium
dan ini adalah hasil dari pertumbuhan
sekunder lanjut. akar lateral prosesnya Salah satu pertanyaan mendasar dalam biologi perkembangan adalah bagaimana sel
berkembang biak dan mengatur untuk membentuk organ diskrit.
Tidak seperti hewan, di mana organogenesis terjadi terutama pada embrio,
pertumbuhan normal pada tumbuhan melibatkan organogenesis embrionik dan

 Tingkat percabangan akar berdampak

terjadi dua tahap:
postembrionik. Tunas primer dan meristem apikal akar, yang bertanggung jawab
untuk pertumbuhan tunas primer dan akar, terbentuk sebagai bagian dari embrio
yang sedang berkembang.

pada efisiensi penyerapan air, perolehan

Setelah perkecambahan, tunas tunas terbentuk di ketiak primordia daun saat tunas
tumbuh (Esau, 1965). Tunas tunas aksiler ini tampaknya terdiri dari sel-sel yang tidak
berdiferensiasi yang dapat dipicu untuk menjadi meristem vegetatif, yang kemudian

nutrisi dan penjangkaran oleh tumbuhan.

bertanggung jawab untuk proliferasi lateral sistem tunas (Esau, 1965; Steeves dan

 Stimulasi dediferensiasi dan

Sussex, 1972). Sebaliknya, tidak ada tunas sekunder yang diletakkan saat akar
tumbuh. Akibatnya, sistem akar harus berkembang biak melalui meristem yang
terbentuk dari jaringan non-meristematik.

 Pemahaman regulasi perkembangan Studi histologis telah menunjukkan bahwa, pada angiospermae, akar lateral berasal
dari lapisan perisikel jauh di dalam jaringan akar induk. Ada juga kontribusi dari

akar lateral sangat penting secara

pembagian sel endodermal di beberapa monokotil (McCully, 1975). Inisiasi akar

proliferasi pada lapisan

lateral terjadi agak jauh dari meristem apikal akar di zona diferensiasi akar, di mana
sel-sel perisikel tidak aktif membelah (Esau, 1965). Sel-sel perisikel yang matang,

agronomis, dan dasar molekuler dan

setelah dirangsang, berdiferensiasi dan berproliferasi untuk membentuk primordium
akar lateral (LRP).
LRP tumbuh melalui lapisan sel di atasnya dari induknya akar dan akhirnya menembus

seluler dari pembentukan akar lateral

perisikel untuk membentuk
epidermis dan muncul. Pada titik tertentu selama perkembangan LRP, meristem
apikal akar lateral yang aktif harus terbentuk. Sedikit informasi yang tersedia tentang
peristiwa-peristiwa yang terlibat baik dalam inisiasi atau pengembangan LRP. Sel

telah dipelajari secara ekstensif dalam

perisikel yang menjadi sel 'pendiri' untuk LRP diposisikan di kutub xilem, tetapi sulit
untuk memprediksi sel perisikel mana di sepanjang akar yang akan direkrut ke
program akar lateral (Charlton, 1991). Pengembangan LRP melibatkan beberapa

model tanaman Arabidopsis thaliana.

primordium akar lateral.
tahap yang dapat diatur oleh jalur yang berbeda. Ada bukti bahwa sel-sel perisikel
yang dirangsang mulai kehilangan karakteristik matangnya, atau dediferensiasi, bahkan
sebelum pembelahan sel dimulai (Foard et al., 1965; McCully, 1975). Hal ini

 Kemajuan signifikan baru-baru ini telah

menunjukkan bahwa perubahan ukuran dan bentuk sel dapat dipisahkan dari
pembelahan sel dalam pembentukan LRP.

berhasil mengidentifikasi banyak gen

Arabidopsis yang baru diketahui berperan  Rediferensiasi untuk
mengatur inisiasi akar lateral, pola dan
proses kemunculan, bahwa hormon
membentuk meristem akar
auksin mewakili sinyal umum yang
mengintegrasikan proses perkembangan
lateral, yang membentuk https://www.botany.one/2018/11/root-hair-abundance-impacts-cadmium-

dan melanggengkan
accumulation-in-arabidopsis-thaliana-shoots/
yang berbeda namun saling https://www.intechopen.com/chapters/42227

berhubungan.
 Bagaimana akar lateral atau cabang akar organisasi akar lateral.
ini berkembang pada akar utama
monokotil maupun dikotil? 17 19

https://www.researchgate.net/figure/Cross-sections-of-the-middle-portions-of-main-root-a-and-b-L-type-
lateral-root-c-and_fig2_339457789

https://www.botany.one/2018/11/root-hair-
abundance-impacts-cadmium-accumulation-in-
arabidopsis-thaliana-shoots/
https://www.intechopen.com/chapters/42227

80 µm

30 µm

18 20

5
 Seperti halnya pertumbuhan primer
akar, zona pertumbuhan primer batang
berkembang juga kurang dari 5 mm,
bergantung spesies, namun dengan
arah perumbuhan dimulai dari bagian
pucak batang (atas ke arah bawah,
menjauhi meristem apikal pucuk.
 Akhir zona diferensiasi sangat jelas
terlihat, ditandai dengan titik
ditemukannya daun yang muncul di
bagian paling ujung pada batang.
 Jika tumbuhan hanya tumbuh meninggi dengan
meristem apikal, maka akan berulang kali kehilangan
titik tumbuhnya sebagai sarana utama beregenerasi.
 Di habitat padang rumput, tumbuhan terus-menerus
terpapar oleh rusa merumput, bison, dan herbivora
lainnya.
https://www.researchgat
e.net/figure/Four-stages-
 Meristem interkalari ditemui pada batang monokotil
of-shoot-apical-
meristem-SAM- maupun dikotil, berperan:
development-in-tomato-
Solanum-
lycopersicum_fig1_3284
 Meninggikan batang, khususnya perpanjangan antar
49290 nodus (daerah interkalari), dengan cara ini tumbuhan
tidak akan kehilangan titik tumbuhnya untuk
meninggi meski dipangkas beberapa kali.
 Mengatur jarak titik tumbuh daun baru, sesuai
arsitektur tumbuhan.
 Beberapa monokotil, seperti rumput & bambu,
memiliki meristem interkalari yang berada di atas
dasar daun dan batang, memungkinkan pertumbuhan
kembali yang cepat setelah pemangkasan.
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/webchap6apmer/6.1-1.htm  Di habitat padang rumput, tumbuhan terus-menerus
terpapar oleh rusa merumput, bison, dan herbivora
lainnya. Namun, rumput terus bertumbuh dari meristem
interkalari dan berulang dapat memperbaharui diri
setelah dikonsumsi oleh hewan ternak; hewan (atau
dipotong oleh manusia).
 Meristem interkalari pada rumput, disesuaikan dengan
21 menempatkan jaringan meristem di node sepanjang 23
batang, tepat di atas permukaan tanah.
22 24
6
  Pertumbuhan sekunder menambah lebar batang
akibat produksi jaringan meristem sekunder
(meristem lateral):
,
memproduksi xilem sekunder (kayu) & floem
sekunder.
memproduksi
periderm atau kulit; lapisan penutup yang tebal pada
batang yang menggantikan epidermis.
 Dapat berasal dari, parenkima, kolenkima,
atau perisikel.
 Bersifat monopleuris atau dipleuris: felogen
monopleuris hanya membentuk felem saja ke
arah luar, sedangkan yang dipleuris keluar
membentuk felem ke arah luar dan ke arah
dalam membentuk feloderm.
 , , dan menyusun
lapisan periderm yang menggantikan
epidermis.
 Lenti sel dapat terbentuk pada periderm,
berfungsi sebagai jalan keluar masuknya udara
untuk bernafas. & sel ini tidak dapat membuka
dan menutup.
 Lenti sel terdiri dari celah yang diapit oleh
felem, dan di dalamnya terdapat felogen dan
25 feloderm, sedangkan di dalam celah terdapat 27
sel-sel yang lepas disebut chorifeloid.

26 28

7
 Pola pertumbuhan dan diferensiasi di antara jaringan
primer dan jaringan sekunder dari tunas tumbuhan
berkayu yang kompleks.
 Terdapat transisi yang teratur pada perkembangan
jaringan meristem apikal batang. https://courses.lumenlearning.com/boundless-
biology/chapter/plant-development/

Meristem apikal,
digambarkan di tengah daun
gambar ini, juga disebut
"ujung tumbuh“, “growing
tip”. Fungsi utamanya adalah
untuk memulai pertumbuhan
sel-sel baru pada tumbuhan
muda di ujung akar dan
pucuk (membentuk tunas).

29 31

 Dalam tumbuhan dikotil terdapat dua macam

kambium yaitu, kambium gabus dan kambium
vaskular.
 , berada membatasi
bagian kulit kayu dari kolom kayu.
 Dibedakan lagi menjadi dua macam
berdasarkan aktifitasnya:
 , ditemukan
sebagai pembatas antara xylem dan floem, https://www.researchgate.net/figure/The-cambium-is-a-stem-cell-niche-that-enables-
radial-growth-A-schematic-Arabidopsis_fig2_329399800
membentuk floem sekunder ke arah luar
dan membentuk xilem sekunder ke arah
dalam.
 , memiliki fungsi
yang berbeda dari kambium intravaskular,
yakni sebagai pembentuk jari-jari empulur.
 ( ), merupakan
bagian dari korteks.
 Pembentukan sel baru pada kambium
membuat sel-sel korteks terdesak ke arah
epidermis.
 Aktifitas dari kambium ini ke arah luar
membangun lapisan gabus (felem) dan pada
beberapa spesies tumbuhan, kearah dalam
membentuk feloderm.
 Fungsi kambium gabus adalah untuk
mengendalikan masuknya air dan mencegah
serangan hama. 30 32

8
 http://biologie.ens-lyon.fr/ressources/Biodiversite/Documents/la-plante-

sunflower (Helianthus annuus), du-mois/le-sureau-un-modele-de-differenciation-des-tissus

33 35

http://biologie.ens-lyon.fr/ressources/Biodiversite/Documents/la-plante- http://biologie.ens-lyon.fr/ressources/Biodiversite/Documents/la-plante-
du-mois/le-sureau-un-modele-de-differenciation-des-tissus du-mois/le-sureau-un-modele-de-differenciation-des-tissus

34 36

9
 https://easywildflowe
rs.wordpress.com/20
15/02/04/sambucus-
nigra-the-elder-tree/

http://biologie.ens-lyon.fr/ressources/Biodiversite/Documents/la-plante-
du-mois/le-sureau-un-modele-de-differenciation-des-tissus
Vitis vinifera
37 39

Microscopy of tiia
Alfalfa (Medicago)
Alfalfa (Medicago)

https://easywildflowers.wordpress.com/2
015/02/04/sambucus-nigra-the-elder-
tree/

http://biologie.ens-lyon.fr/ressources/Biodiversite/Documents/la-plante-
du-mois/le-sureau-un-modele-de-differenciation-des-tissus

38 40

10
 Liriodendron sp. (Pohon tulip)
 Bagaimana batang pohon ini
bisa membesar?

41 43

https://www.flickr.com/photos/146824358@N03/34315402254/in/album-72157683412540995/

42 44

11
 Alfalfa (Medicago)

https://www.ck12.org/book/cbse_biology_book
_class_xi/section/7.4/

45 47

46 48

12
  Kambium pada tanaman dikotil inilah
yang memungkinkan terbentuknya
lapisan kulit pada perkembangan
kambium ke dalam batang untuk
membentuk kayu, dan ke arah luar
batang membentuk kulit kayu.
 Kambium jugalah yang membentuk
struktur batang sekunder (pohon
berkayu) dapat diperkirakan umurnya
dengan melihat figur cincin-cincin
(lingkaran tahun) pada penampang
batang pohon yang ditebang secara
transversal.

49 51

 Pada tunas primer, dan yang memulai pertumbuhan sekunder, terdapat berkas
pembuluh yang diarahkan ke daun, masuk melalui tangkai daun. Ini disebut jejak daun
(foliar traces, leaf traces). Pada tanaman yang menunjukkan
 Dengan cara ini, kesinambungan terbentuk antara berkas pembuluh pucuk pusat dan
yang mengairi daun, sehingga daun dapat memperoleh air dan mineral, dan pertumbuhan sekunder, jaringan
mengevakuasi produk hasil fotosintesis. Jejak daun terdiri dari protofloem dan pembuluh sekunder tidak ada di tempat-
protoxylem. Satu daun dapat dihubungkan ke satu atau beberapa jejak daun. Misalnya,
daun banyak dikotil dihubungkan melalui 3 hingga 5 jejak daun. tempat di mana ada jejak daun. Interupsi
 Pada eustele tumbuhan dikotil, saat pertumbuhan primer, tidak ada celah daun karena ini dikenal sebagai celah daun. Setelah
berkas pembuluh bercabang mengikuti jejak daun, dan berkas pembuluh utama tidak beberapa waktu tumbuh, mereka tidak
terputus. Jejak daun yang berakhir di daun yang sama mungkin berasal dari ikatan
pembuluh yang sama (mereka dikenal sebagai sistem terbuka, biasanya pada daun yang terlihat, atau hanya terlihat di bagian
tersusun heliks). Pada spesies lain, beberapa jejak daun dari ikatan pembuluh yang dalam batang. Setelah pertumbuhan
berbeda bergabung untuk membentuk jejak daun terakhir yang memasuki daun.
sekunder dimulai, tidak ada jejak daun
 Pada ataktostele tumbuhan monokotil, daun biasanya diberi makan oleh banyak jejak
daun. Jejak daun bercabang dari ikatan pembuluh, dan hanya beberapa spesies yang baru yang akan terbentuk karena tidak
menunjukkan ikatan pembuluh terputus. Ikatan pembuluh pada monokotil tidak ada daun yang dihasilkan pada batang
sepenuhnya sejajar di sepanjang batang, tetapi membengkok ke permukaan dan
kemudian masuk lagi ke dalam, dengan cara heliks, dan menyatukan jejak daun ketika sekunder.
lebih dekat ke permukaan batang.

50 52

13
  Perbedaan pertumbuhan xilem antar
musim pada tumbuhan di daerah (a)
tropik dan (b) temperata (subtropik);
Sayatan batang kayu yang hidup di
daerah temperata lebih jelas terlihat
lingkaran tahunnya. (c) Sayatan
transversal batang dikotil di daerah
temperata yang berumur 3 tahun;
Cincin tahunan muncul seperti pita
konsentris dan dapat dihitung
berdasarkan usia pohon
53 55

 Di hutan hujan tropis, relatif sedikit jenis-jenis

pohon, seperti pohon jati, yang memperlihatkan
dengan jelas lingkaran tahunnya.
 Perbedaan antara musim basah dan kering untuk
kebanyakan pohon terlalu halus, pada ukuran dan
densitas pertumbuhan sel-selnya antara musim
kemarau dan penghujan selama masa
pertumbuhannya.
 Menurut Pascale Poussart, seorang ahli geokimia
di Princeton University, kayu keras tropik
memiliki “lingkar tahun tidak jelas” (invisible rings).
Dia & rekannya mempelajari beberapa pohon
kayu tak berlingkaran tahun (Miliusa velutina) di
Thailand.
 Dengan menerapkan sinar X pada balok kayu di
Brookhaven National Synchrotron Light Source
untuk melihat perbedaan jumlah kalsium yang  Pertumbuhan anomali batang monokotil.
diambil saat pertumbuhan selama pergantian  (A) Pembesaran diameter batang Dracaena sp.
musim dan menghitungnya menggunakan karbon  (B) Sayatan transversal batang pohon palem kipas (Washingtonia filifera)
isotop, ternyata terdapat perbedaan yang jelas memperlihatkan berkas pembuluh yang tersebar tak beraturan. Sel-sel besar
pada kadar kalsium untuk musim yang berbeda. (terlihat seperti lubang-lubang) adalah berkas pembuluh trakea yang dikelilingi
 Poussart, P.M., Myneni, S.C.B., Lanzirotti, A., et al. 2006. 54 serat. 56
Geophysical Research Letters 3: L17711.

14
 Monokot tidak memiliki pertumbuhan sekunder, seperti nenek moyangnya. Namun beberapa
jenis, pohon palem misalnya, mampu memperbesar diameter batangnya, "pertumbuhan sekunder  Dikemukakan oleh .
anomali", dengan cara:
 Titik tumbuh terdiri dari satu sel
1. Pembelahan dan pembesaran sel-sel parenkima, yang disebut "gigantisme primer" karena tidak ada
produksi jaringan xilem dan floem sekunder. Pertumbuhan primer ini adalah akibat aktifnya pembelahan yang berbentuk tetraeder, terdapat
sel-sel meristematik yang disebut “penebalan meristem primer” (primary thickening meristem) yang
mengelilingi meristem apikal pada tunas apikal tajuk batang.
pada ujung dan letaknya terbalik.
2. Masih pada beberapa monokot berkayu, bisa juga palem contohnya, daerah meristem primer ini meluas  Bagian runcing di bawah
ke bagian periferi (tepian) batang, disebut “penebalan meristem sekunder” (secondary thickening meristem),
yang menyebabkan berkas pembuluh baru dan jaringan parenkimanya bertambah sejalan pertumbuhan  Bagian dasar terletak di atas.
diameter batang. Penebalan semacam ini dise
 Tahapan teori sel apikal:
 Beberapa monokot berkayu ada yang mempunyai kambium, seperti Dracaena, Cordyline, Agave,
Aloe, Sansevieria, dan Yucca). Kambium monokot yang aneh ini menghasilkan pertumbuhan 1. Sel yang berbentuk tetraeder Pteridophyta → sel apikal (inisial)
sekunder yang dapat dianggap sebagai pertumbuhan sekunder sejati karena merupakan produk membelah ke segala arah. atau inisial apikal – tetrahedral
aktivitas pembelahan dari meristem sekunder. Kambium ini berasal dari parenkim yang terdapat (piramida), dasarnya diarahkan
di luar berkas pengangkut primer, yang menghasilkan berkas pengangkut sekunder dan parenkim 2. Membentuk banyak sel.
pada permukaan apeks.
ke arah dalam, serta sejumlah kecil parenkim ke arah luar. Perkembangan berkas pengangkut 3. Mengalami diferensiasi.
berasal dari sel turunan kambium yang membelah memanjang, kemudian sel yang dihasilkan Gymnospermae – permukaan
membelah memanjang lagi dua atau tiga kali. Hasil pembelahan ini berdiferensiasi menjadi unsur 4. Menjadi jaringan penyusun meristem; (inisial apikal –
pembuluh dan bergabung dengan sel sklerenkim. Sel yang berderet tegak bergabung membentuk tubuh tumbuhan. periklinal) sel-sel induk pusat.
berkas pengangkut sekunder yang bisa tersusun secara kolateral atau amfivasal. 59
57

 Tunas apikal – tempat munculnya  Teori Histogen ( , 1868)

daun baru dan jaringan batang – lapisan terluar, membentuk epidermis.
terbentuk. – antara1 and 2/bagian tengah, membentuk korteks.
– pusat/ lapisan terdalam, membentuk stele.
 Model organisasi jaringan pada
tunas apikal tajuk:  Masing-masing berkembang kelompok inisial yang independen (histogen).
 Meristem ditentukan dari awal mulai dihasilkannya jaringan tertentu.

1) Seluruh sel pada

dasarnya memiliki
potensi diferensiasi
yang sama.
2) Satu zona meristem
apikal bisa
berkontribusi pada
sel-sel lain.
58 60

15
 Dikemukakan oleh Alexander Schmidt.
 Terdiri dari 2 zona meristematik: TUNIKA & KORPUS
 Tunika seperti sebuah kubah yang duduk di korpus.
 Lapisan terluar, mengelilingi massa sel terdalam (korpus).
 Pembelahan antiklinal.
 Perbesaran area permukaan (lapisan: 1-3).
 Membentuk epidermis dan sebagian korteks.
 Korpus (Zona bola sel).
 Massa sel bagian dalam.
 Pembelahan ke segala arah.
 Perbesaran volume.
 Membentuk sebagian korteks dan stele.
 Korteks meliputi: parenkima korteks,jaringan penguat, dan lain-lain.
 Stele meliputi parenkima stele, xilem & floem, serta empulur kalau ada.
61

16