Subscribe to DeepL Pro to translate larger documents.

Visit www.DeepL.com/pro for more information.

Kesehatan dan Produksi Hewan Tropis (2021) 53: 19

https://doi.org/10.1007/s11250-020-02439-8

TINJAUAN

Ovine haemonchosis: tinjauan

Muhammad Naeem1 - Zahid Iqbal2 - Nabila Roohi1

Diterima: 3 Juni 2020 / Diterima: 6 Oktober 2020 / Dipublikasikan online: 20 November 2020
Ⓒ Springer Nature B.V. 2020

Abstrak
Peternakan domba merupakan tulang punggung ekonomi pedesaan di negara-negara berkembang, dan haemonchosis
merupakan penghalang utama bagi kemajuannya. Infeksi Haemonchus contortus (H. contortus) masih ada di seluruh dunia,
terutama di daerah tropis dan sub-tropis. Berbagai artikel ulasan telah diterbitkan untuk secara substansial mencakup satu
atau lebih aspek morfologi, prevalensi, patogenesis, gejala, diagnosis, respon imun, resistensi obat, pengobatan, dan tindakan
pengendalian. Tujuan dari makalah ini adalah untuk mengulas secara singkat informasi masa lalu dan saat ini yang tersedia di
bidang-bidang yang disebutkan di atas di satu tempat untuk memungkinkan para pembaca untuk sepenuhnya memahami
masalah ini dari perspektif yang lebih luas. Parasit H. contortus bersarang di abomasum hewan yang terkena dan memakan
darahnya, menimbulkan gejala ringan hingga berat dan bahkan kematian dalam bentuk akut. Parasit ini menyebabkan
kerugian produksi yang besar dan memiliki nilai ekonomi yang penting. H. contortus telah mengembangkan karakter yang
beragam selama bertahun-tahun yang menyebabkan terbatasnya keberhasilan dalam produksi vaksin. Penggunaan obat cacing
secara sembarangan telah menghasilkan resistensi obat terhadap hampir semua produk konvensional. Khasiat tanaman obat
dan bahan kimia non-konvensional telah dilaporkan dalam percobaan terkontrol; namun, penelitian tentang efek buruknya
terhadap pertumbuhan dan kesuburan masih harus dipelajari. Penelitian tentang alat molekuler untuk identifikasi dan
pengenalan gen resisten ke dalam kawanan juga sedang dilakukan, namun masih merupakan perjalanan panjang untuk
menemukan aplikasi lapangannya. Persilangan dapat mengganggu sifat-sifat produksi dari kawanan yang ada. Dalam situasi
tertentu, pendekatan pengobatan selektif yang ditargetkan bersama dengan pembiakan selektif, pemusnahan hewan yang
lebih rentan, dan mempertahankan skor kondisi tubuh yang baik melalui penyediaan makanan yang seimbang tetap
menjadi strategi yang dapat diterapkan untuk mengendalikan haemonchosis pada domba.

Kata kunci Haemonchosis . Domba . Cacing tiang tukang cukur . Ovine

(Rehman et al. 2017; Bai et al. 2020). Wol, kulit, dan kulit
binatang lainnya adalah produk sampingan lainnya.
Pendahuluan

Di negara-negara berkembang, sektor peternakan dianggap Zahid Iqbal zahidzizi@gmail.com

sebagai tulang punggung ekonomi, dan ruminansia kecil,
termasuk domba, merupakan segmen utamanya (FAOSTAT 1 Departemen Zoologi, Universitas Punjab, Lahore, Pakistan
2018). Domba dipelihara di daerah pedesaan untuk dijual di 2 Area Pembiakan Sapi, Sahiwal, Pakistan
pasar terbuka sebagai sumber daging organik yang berharga
sepanjang tahun. Peternak, pedagang, dan negara juga
memperoleh pendapatan yang besar melalui perdagangannya
sebagai hewan kurban pada saat perayaan keagamaan
tahunan di negara-negara Muslim. Permintaan meningkat
pesat karena pertumbuhan populasi yang cepat,
peningkatan daya beli masyarakat, dan peluang ekspor
Produk dari industri ini secara signifikan berkontribusi
terhadap pasar lokal maupun ekspor dan menghasilkan
devisa yang berharga. Susu domba dan produk susu
terkait juga memiliki potensi di pasar makanan manusia
karena manfaat kesehatannya yang khas (Balthazar et al.
2019; Mohapatra et al. 2019). Di wilayah tropis,
peternakan domba dilakukan dengan sistem semi-ekstensif
(Chaudary et al. 2007; Kandiwa et al. 2020) di mana
kawanan domba dari semua kelompok umur dikeluarkan
pada siang hari untuk digembalakan di ladang yang telah
dipanen, di sepanjang tepi jalan, tepian kanal, dan kaki
bukit. Air yang tersedia di waduk yang tergenang dan
saluran irigasi ditawarkan untuk minum. Kandang malam
terdiri dari gudang dan padang rumput yang terbuat dari
lumpur. Sistem ini ditambah dengan indeks suhu-
kelembaban yang tinggi secara alami membuat sapi-sapi ini
rentan terhadap serangan beberapa parasit gastrointestinal
(Swarnkar dan Singh 2020; Vohra et al. 2020), yang
meningkatkan kerentanan mereka terhadap penyakit lain.
Di antara parasit-parasit ini, Haemonchus contortus (H.
contortus) adalah spesies yang paling banyak ditemukan
dan berdampak buruk pada kesehatan domba, sehingga
menyebabkan penurunan produksi. Efek yang umum
ditemukan adalah hilangnya nafsu makan, gangguan
pemanfaatan pakan, pertumbuhan terhambat,
Halaman 19 2
dari 20
H. contortus dapat menyebabkan kelemahan, anemia,
kesuburan yang buruk, dan bahkan kematian pada domba
yang menyebabkan kerugian ekonomi yang besar bagi para
peternak (Emery et al. 2016; Iliev et al. 2017; Goel et al.
2020). Prevalensi H. contortus ada di seluruh dunia dan
bahkan daerah beriklim sedang pun tidak aman karena
strainnya yang telah beradaptasi (Sallé et al. 2019).
Beberapa studi dan penelitian telah dilakukan pada
Infeksi H. contortus pada domba mencakup berbagai aspek
prevalensi, siklus hidup, patogenesis, gejala klinis, metode
diagnostik, kekebalan inang, pengobatan, tindakan
pengendalian, dan resistensi terhadap obat. Namun, bahkan
hingga saat ini, nematoda ini masih menjadi penghalang
utama dalam produksi yang diinginkan dalam peternakan
domba. Situasi ini menuntut pengumpulan pengetahuan yang
lengkap tentang H. contortus di satu tempat agar mudah
dipahami oleh pembaca. Tujuan dari artikel ini adalah
untuk melakukan tinjauan komprehensif terhadap
informasi ilmiah yang tersedia di daerah penelitian H.
contortus yang disebutkan di atas sebagai pedoman bagi
orang-orang yang berkecimpung di sektor peternakan
domba.
Morfologi
H. contor tus adalah paras it nematoda dari famili
Trichostrongylidae yang kemudian diklasifikasikan
sebagai Haemonchidae (Palevich et al. 2019). Gambar 1
menunjukkan ciri-ciri morfologi utamanya. Parasit dewasa
memiliki bagian anterior yang meruncing
Gbr. 1. H. contortus. (a) Telur. (b)
Larva L3 dengan ujung
meruncing. (c) Betina dewasa,
tanda panah mengarah ke
penutup vulva. (d) Jantan
dewasa, bursa kopulasi (1)
spikula (2) (El-Ashram dan Suo
2017)
Trop Anim Health Prod (2021) 53: 19
tubuh berbentuk silinder (Widiarso et al. 2018). Rongga
mulut yang kecil dilengkapi dengan gigi tipe lanset yang
menonjol di sisi dorsal untuk menghisap darah kapiler dari
dinding perut inang (Sambodo et al. 2018; Widiarso et al.
2018). Organisme ini berwarna kuning keputihan; namun,
darah yang tertelan membuatnya tampak kemerahan. Jantan
memiliki bursa genital yang berlobulasi di ujung ekor,
gubernakulum, dan sepasang spikula seperti jarum untuk
kawin (Kuchai et al. 2012; El-Ashram dan Suo 2017;
Melnychuk 2019). Betina memiliki kantong vulvular di
ujung posterior yang ditutupi oleh linguiform yang
menonjol, halus, atau proses kenop (Irfan-ur-Rauf et al.
2014; Nahar et al. 2019). Usus berisi darah pada betina
dengan rahim berwarna putih, berkelok-kelok, memberikan
bentuk seperti "tiang tukang cukur", nama populer yang
digunakan untuk parasit ini (Saminathan et al. 2015) (Gbr.
1). Panjang rata-rata jantan 10-20 mm dan betina 18-30 mm
(Roeber et al. 2013a). Telur rata-rata berukuran 70-79 μ ×
45-49 μ (Mahmood et al. 2019). Variasi genetik telah
memunculkan begitu banyak strain
H. contortus (Yin et al. 2016; Sargison et al. 2019).
Prevalensi
Sesuai dengan informasi terbaru yang tersedia, H. contortus
berasal dari sub-Sahara, Afrika, pada hewan berkuku liar
dan kemudian berevolusi untuk menyebar ke seluruh dunia
melalui perpindahan inang
Trop Anim Health Prod (2021) 53: 19
hewan dan intervensi manusia (Gilleard dan Redman 2016;
Sallé et al. 2019). Semua kelas ruminansia rentan; namun,
distribusi yang agresif telah terlihat pada populasi domba
dan kambing (Yin et al. 2016). Parasit ini sangat menyukai
kondisi hangat dan basah di negara-negara tropis dan sub-
tropis (O'Connor et al. 2006); namun, selama bertahun-
tahun, prevalensi juga telah dilaporkan dari daerah beriklim
sedang karena perubahan iklim (Emery et al. 2016; Rose et
al. 2016). Insiden dapat bervariasi menurut musim, wilayah,
usia, jenis kelamin, ras, dan kondisi tubuh; namun, temuan
dari penelitian tersebut tidak konsisten. Tingkat
pembentukan larva rata-rata telah dilaporkan sebesar 0,24
± 0,02 (Saccareau et al. 2017). Pemeriksaan acak terhadap
abomasum dari rumah potong hewan di Ethiopia
(Tesfaheywet dan Murga 2019) dan faecal egg count
(FEC) dari peternakan di Rwanda (Mushonga et al. 2018)
menunjukkan prevalensi lebih dari 80% pada domba.
Siklus hidup
H. contortus melewati enam tahap kehidupan yang
meliputi telur, empat tahap larva, dan dewasa (El-Ashram
dan Suo 2017) (Gbr. 2). Khas dari famili ini, parasit betina
bertelur dalam jumlah banyak dengan rata-rata (±SE)
1295,9 ± 280,4 telur per hari yang disebarkan melalui feses
ke padang rumput (Saccareau et al. 2017). Telur-telur
tersebut dapat mati atau berkembang menjadi larva stadium
1 (L1 ), stadium 2 (L2 ), dan stadium infektif (L3 ) dalam
waktu 1-7 hari (Schwarz et al. 2013). Daya tetas telur dan
perkembangannya menjadi larva infektif bergantung pada
ketersediaan kondisi lingkungan yang sesuai (kisaran suhu
15-37°C dan kelembaban relatif 85-100%) dalam pelet tinja.
Halaman 3 dari
20 19
dan herba (O'Connor et al. 2006). Stadium L3 dicerna oleh
inang di mana ia mengalami pembungkusan di dalam
rumen dan membutuhkan waktu 2-3 minggu untuk
berkembang menjadi stadium parasit L4 . Setelah dua kali
mabung dan sebelum mabung terakhir, L5 dewasa yang
belum matang akan keluar dan mengembangkan lanset
untuk menembus vesikel mukosa guna menghisap darah.
Abomasum adalah tempat predileksi di mana cacing dewasa
bergerak bebas. Parasit ini juga dapat mengalami fase
perkembangan yang tidak aktif pada hewan inang selama
musim dingin yang disebut hipobiosis (Zajac dan Garza
2020).
Patogenesis dan gejala
Tingkat perkembangan H. contortus dan penyakit yang
diakibatkannya bergantung pada jumlah larva infektif yang
tertelan, usia (Saccareau et al. 2017), tingkat kekebalan, dan
status gizi inang. Kerusakan patogenik yang besar terjadi
karena pengisapan darah oleh parasit yang hidup bebas dan
erupsi lesi ulseratif pada mukosa abomasal yang mengarah ke
sindrom pencernaan dan gangguan anemia (Besier et al.
2016b). Domba yang terinfeksi dapat kehilangan hingga 30
μL darah setiap hari karena satu parasit dan bahkan
kematian pada periode pra-paten (Emery et al. 2016).
Kehilangan darah yang tertelan atau keluar dari lesi mukosa
ke feses menyebabkan anemia, yang muncul 10-12 hari
setelah terinfeksi (Roeber et al. 2013b), dan penurunan
volume sel yang terkemas (PCV) (Storey et al. 2017;
Ferreira et al. 2019) yang dapat dideteksi bahkan pada hari
ke-4. Nilai PCV semakin turun pada 3-6 minggu karena
meningkatnya kehilangan darah akibat percepatan aktivitas
parasit dan perdarahan dari lesi gastritis hemoragik.
Penurunan yang terjadi secara bersamaan dalam
Halaman 19 4 Trop Anim Health Prod (2021) 53: 19
dari 20
Gbr. 2 Efek siklus hidup H. contortus. Telur menetas menjadi L1 di dalam feses, L1 mabung menjadi L2 di dalam feses, dan telur berpindah ke
dalam feses
Trop Anim Health Prod (2021) 53: 19 Halaman 5 dari
20 19
konsentrasi hemoglobin dan protein plasma juga diamati melepaskan sekresi dan ekskresi anti-genik yang berupa
(Swarnkar dan Singh 2018). Kerusakan yang luas pada glikoprotein. Paparan terhadap antigen ini merangsang sistem
mukosa abomasum mempengaruhi laju perjalanan ingesta, kekebalan tubuh inang yang menyebabkan aktivasi inflamasi
menghasilkan rasa sakit dan sitokin inflamasi, dan dan humoral,
perubahan pada sekresi lambung serta tingkat hormon
pencernaan dalam plasma yang menyebabkan hilangnya
nafsu makan dalam waktu yang lama (Angulo-Cubillán et
al. 2007). Karena peningkatan pH abomasum, mikroba
rumen tidak dapat diinaktivasi dan dilisiskan yang
mengakibatkan tidak tersedianya asam amino. Kerusakan
fisik dan kimiawi yang disebabkan oleh parasit
menginduksi respons inflamasi pada jaringan lambung
yang mengarah pada kumpulan neutrofil, limfosit, dan
eosinofil dalam jumlah besar yang semakin memperparah
keadaan (Alam et al. 2020). Secara klinis, hemangioma
dapat dibagi lagi menjadi bentuk hiper-akut, akut, dan
kronis. Pada kasus hiper-akut, kematian mendadak adalah
satu-satunya tanda. Bentuk akut meliputi anemia berat,
kelesuan, kelemahan, peningkatan denyut nadi dan
pernapasan, feses lembek berwarna gelap, hilangnya bulu,
konjungtiva pucat hingga putih, asites, dan oedema sub-
mandibula dan serviks. Baru-baru ini telah dilaporkan
adanya wabah haemonchosis yang fatal pada domba (Paul
et al. 2020). Penyakit kronis ditandai dengan anoreksia,
penurunan berat badan, agalaktia, pucat pada konjungtiva,
dan mukosa (Besier et al. 2016b; Iliev et al. 2017).

Diagnosis

Diagnosis haemonchosis dapat dilakukan melalui

gambaran klinis, FAfa MAlan CHArt (FAMACHA),
identifikasi morfologi telur dan parasit, teknik molekuler,
hematologi, prosedur imunologi, dan temuan post-mortem
(Besier dkk. 2016a; Zarlenga dkk. 2016). FAMACHA
adalah metode yang populer di negara-negara tropis dan
sub-tropis yang melibatkan penilaian anemia secara visual
dengan melihat warna konjungtiva dengan skor 1-5. Skor 1
dan 2 (merah atau merah muda) berarti normal, 3 (merah
muda terang) meragukan, dan 4 dan 5 (pucat) menunjukkan
anemia (Ferreira et al. 2019). Skor FAMACHA 4 dan 5
dengan nilai PCV darah ≤ 15% telah terbukti sangat
sensitif, sedangkan skor 3-5 dengan nilai PCV ≤ 18% telah
terbukti sangat sensitif untuk diagnosis haemonchosis pada
domba (Ferreira et al. 2019); namun demikian, variasi
karena jenis telah dilaporkan (Alam et al. 2020). Setiap
metode diagnostik memiliki keterbatasan dan kelebihan.
Berbagai teknik yang digunakan telah diulas pada Tabel 1.

Respon imun

Larva dan dewasa H. contortus yang terinfeksi, ketika

memakan darah di abomasum hewan inang, juga
Halaman 19 6 untuk mencegah berkembangnya resistensi
Trop Anim tidak
Health Prod (2021) dapat
53: 19
dan respon seluler untuk menolak parasit yang menyerang
dari 20
(Emery et al. 2016). Sejumlah besar sel T pembantu ditekankan secara berlebihan. Sub-sub spektrum luas seperti
muncul di abomasum domba yang terinfeksi H. contortus. benzimidazol (albendazol), imidazothiazol, dan lakton
Setelah dirangsang oleh antigen spesifik, mereka makro-siklik (ivermectin) telah diketahui dapat
melepaskan sitokin pembawa pesan, sebagian besar adalah
interleukin. Sitokin ini mengaktifkan eosinofil, mastosit, dan
leukosit globul pada jaringan mukosa perifer yang
merupakan tempat infeksi dan juga darah (Robinson et al.
2010). Diikuti oleh respon langsung ini, sitokin juga
mengaktifkan sel B yang menghasilkan produksi dan
pelepasan antibodi spesifik infeksi IgA dan IgG1 ke dalam
se- rum, mukosa, dan air liur (Hernandez et al. 2016;
Escribano et al. 2019). Mastosit dan eosinofil melepaskan
zat-zat inflamasi seperti histamin, protease, leukotrien,
dan prostaglandin. Mediator-mediator ini meningkatkan
produksi lendir, melumpuhkan dan membunuh parasit,
mengintensifkan kontraksi otot polos untuk mengeluarkan
parasit, menghambat pembentukan larva tahap ketiga, dan
mengurangi produksi telur (Angulo-Cubillán et al. 2007;
Escribano et al. 2019). Tingkat resistensi telah diketahui
bervariasi di antara berbagai jenis dan galur domba karena
hewan yang resisten telah menunjukkan respons kekebalan
lokal dan sistemik yang kuat terhadap parasit (Escribano et
al. 2019). Kekebalan silang dan kekebalan tambahan juga
telah dilaporkan pada hewan yang sebelumnya terpapar
infeksi campuran (González-Garduño et al. 2018).

Perawatan

Ada berbagai strategi untuk pengobatan H. contortus di

tingkat kawanan. Salah satu praktik yang umum dilakukan
adalah pemberian obat cacing secara berkala pada semua
kawanan dengan obat cacing. Pendekatan ini mahal,
menawarkan peluang paling kecil untuk pengembangan
respon imun pada kawanan yang sedang tumbuh, dan juga
meningkatkan risiko resistensi parasit. Pendekatan
alternatif adalah pengobatan yang ditargetkan (TT) di mana
kawanan yang ditargetkan diobati dengan obat cacing dan
yang lainnya diizinkan untuk merumput pada hewan yang
terinfeksi. Pendekatan lain dengan biaya pengobatan yang
lebih rendah adalah pengobatan selektif yang ditargetkan
(TST), di mana hanya hewan-hewan tertentu yang diobati,
sehingga kawanan yang tersisa yang mungkin sehat atau
mengandung cacing yang kurang resisten, memiliki
manfaat epidemiologis (Kenyon dan Jackson 2012; Calvete
dkk. 2020). Dua strategi terakhir bersifat padat karya dan
didasarkan pada pemeriksaan individu hewan, oleh teknisi
terampil untuk mengetahui skor anemia (FAMACHA), skor
kondisi tubuh (BCS) (Cornelius et al. 2014), jumlah telur
cacing dalam tinja, atau pengukuran pertambahan berat
badan (Greer et al. 2009; Kenyon dan Jackson 2012).
Antelmintik merupakan obat yang paling umum digunakan
untuk pengobatan H. contortus di seluruh dunia dan masih
memiliki efektivitas yang memadai (Calvete et al. 2020),
tetapi kebutuhan untuk memilih antelmintik yang efektif
Trop Anim Health Prod (2021) 53: 19 Halaman 7 dari
20 19
Tabel 1 Metode diagnostik

Prosedur Teknik Keuntungan, keterbatasan Referensi

Gejala klinis Riwayat, pemeriksaan, skor kondisi tubuh, Praktis di lapangan, Taylor dkk. (2007), Besier dkk. (2016b),
skor anemia (FAMACHA), skor feses tidak spesifik Zarlenga dkk. (2016), Ferreira dkk.
(2019)
Penghitungan dan Metode McMaster dan modifikasinya, Lebih mudah, tidak spesifik Cringoli dkk. (2010), Paras dkk. (2018)
identifikasi telur pewarnaan lektin, pemeriksaan telur
tinja otomatis, FLOTAC
Kultur larva, uji Inkubasi tinja dan identifikasi larva Melelahkan, tidak cocok Coles dkk. (2006), Zarlenga dkk. (2016),
penetasan telur untuk Aguilar-Marcelino dkk. (2020)
infeksi campuran
Deteksi ELISA, CFT, imunofluoresensi tidak langsung, Tidak spesifik, tidak Hassan dkk. (2019)
imunologi aglutinasi darah tidak langsung dapat membedakan
infeksi lama dan infeksi
Spektroskopi Mendeteksi keberadaan hemoglobin dalam saat ini Kho dkk. (2020)
inframerah tampak- feses domba Tidak spesifik, mungkin
dekat untuk deteksi dilakukan di pertanian
darah dalam feses
domba PCR, Droplet PCR real-time setelah ekstraksi DNA dari Zarlenga dkk. (2016), Elmahalawy dkk.
digital pengapungan telur dari sampel feses Spesifik, mahal, sulit di (2018), Höglund dkk. (2019)
PCR lapangan
Pemeriksaan Pencucian organ dan pengayakan, identifikasi Spesifik Besier dkk. (2016a)
post- dan penghitungan cacing
mortem

Uji imunosorben terkait enzim Elisa, uji fiksasi komplemen CFT, reaksi berantai polimerase PCR

menciptakan strain parasit yang resisten (Chaparro et al.

2017; dos Santos et al. 2019; Duarte et al. 2019). Resistensi parasit
Penggunaan kombinasi lebih dari satu obat cacing telah
terbukti cukup efektif untuk melawan parasit yang resisten H. contortus memiliki kemampuan yang luar biasa untuk
(Borges et al. 2020). Produk yang bekerja dalam jangka mengembangkan resistensi terhadap hampir semua kelas
waktu yang lama, meskipun berpotensi efektif (Ballent et antelmintik dan kombinasinya (Lyndal-Murphy et al. 2014),
al. 2019), namun juga memiliki risiko pengembangan yang menjadi ancaman utama bagi produksi domba di seluruh
resistensi (Leathwick et al. 2006). Namun demikian, dunia. Hal ini terjadi karena
antelmintik berspektrum sempit tampaknya merupakan
pilihan yang lebih baik jika digunakan dengan sangat hati-
hati. Pendekatan alternatif adalah dengan melakukan 'uji
pengurangan jumlah telur cacing' (FECRT) sebelum
memilih antelmintik (Salgado et al. 2019). Namun, strategi
yang lebih baik, hemat waktu, ekonomis, dan standar adalah
melakukan pengujian berbasis DNA secara regional untuk
mengidentifikasi strain yang resisten terhadap
H. contortus terhadap berbagai macam obat (Ehrenreich et
al. 2012). Penelitian juga telah dilakukan untuk memeriksa
kemanjuran senyawa non-konvensional lainnya yang
berasal dari tumbuhan (Zamilpa et al. 2019; Mravčáková et
al. 2020) dengan keberhasilan yang bervariasi dan lebih
disukai karena efeknya yang tidak tersisa di dalam daging
dan susu. Beberapa zat lain seperti obat anti-protozoa
(Nixon et al. 2019), senyawa heterosiklik (Nguyen et al.
2019), dan organofosfat (Duarte et al. 2019) yang
sebelumnya tidak digunakan karena toksisitasnya juga telah
dicoba untuk melawan galur resisten H. contortus dan
berhasil.
Halaman 19 8 Trop Anim Health Prod (2021) 53: 19
penggunaan
dari 20
bahan kimia ini secara sembarangan yang
menyebabkan mutasi genetik yang menghasilkan variasi
fenotipik (Chaudhry et al. 2015). Adaptasi yang cepat
oleh nematoda ini terhadap variasi pasangan dan spesies
inang juga telah dilaporkan (Troell et al. 2006). Informasi
yang lebih rinci tentang mekanisme yang mendasari
diversifikasi genetik telah dipublikasikan (Gilleard dan
Redman 2016). Untungnya, seluruh urutan genom H.
contortus telah dibaca, dan memungkinkan untuk secara
akurat mendiagnosis strain resisten berdasarkan pengujian
DNA yang dapat menjadi dasar yang baik untuk
pengembangan vaksin (Wang et al. 2017).

Kontrol

Karena resistensi obat yang terus meningkat pada H.

contortus dan efek residu, strategi pengendalian yang
menggunakan penggunaan antelmintik sintetis secara
minimal menjadi semakin penting dalam industri domba.
Para ahli telah merekomendasikan mekanisme
pengendalian terpadu yang mencakup berbagai
pendekatan, alih-alih bergantung pada satu pilihan untuk
mencapai pengendalian yang memadai (Fernandes et al.
2019). Bidang manajemen seperti pemilihan galur domba
yang resisten, adopsi teknik penggembalaan, dan program
vaksinasi juga telah mendapatkan perhatian yang signifikan.
Penjelasan singkat tentang berbagai langkah pengendalian
diberikan dalam sub-paragraf berikut.

Pengelolaan padang rumput

Di seluruh dunia, domba dibesarkan di bawah sistem

ekstensif yang mengandalkan penggembalaan di padang
rumput. Prinsip yang mendasari hal ini
Trop Anim Health Prod (2021) 53: 19 Halaman 9 dari
20 19
dan introgresi gen-gen asing ini melalui persilangan
segmen kontrol adalah untuk meminimalkan kontak
merupakan pilihan yang menarik dan dapat diterapkan,
dengan larva infektif (L3 ) H. contortus. Untuk tujuan ini,
namun harus dilakukan dengan sangat hati-hati agar sifat-
berbagai teknik penggembalaan telah disarankan.
sifat produksi kawanan ternak yang sudah ada tidak
Penggembalaan rotasi, praktik yang umum dilakukan
terganggu. Teknologi futuristik lain yang mungkin adalah
(Whitley et al. 2014), melibatkan introduksi kawanan
produksi dan pengenalan hewan transgenik dalam jumlah
ternak ke ladang ketika sebagian besar larva L3 telah
yang cukup yang memiliki kapasitas untuk menahan infeksi
berkurang secara alami, namun taktik ini tidak berhasil di
(Emery et al. 2016).
negara-negara beriklim sedang di mana tahap ini memiliki
masa hidup yang lama (Eysker et al. 2005). Sistem ini
mengorbankan ketersediaan hijauan karena melewatkan
periode yang ideal. Sistem penggembalaan sel yang
melibatkan penggembalaan domba di padang terbatas
dengan kepadatan tebar yang tinggi telah diketahui sama
efektifnya dalam mengurangi jumlah telur cacing pada
hewan yang digembalakan (Ruiz-Huidobro et al. 2019).
Penggembalaan campuran lebih dari satu inang secara
bersamaan atau bergantian diduga membatasi konsumsi larva
infektif oleh inang tertentu (Mahieu dan Aumont 2009).
Sejalan dengan intervensi ini, H. contortus juga mengalami
adaptasi selektif dalam tahap perkembangan dan kembali
produktif yang menghasilkan tahap penghambatan yang lama
pada inang dan periode kelangsungan hidup telur yang
lebih lama di padang rumput.

Manajemen nutrisi

Penyediaan pakan yang seimbang dan bernutrisi dalam

jumlah yang cukup untuk domba, terutama pada akhir masa
kehamilan dan juga pada domba yang sedang tumbuh,
merupakan bagian penting dari strategi pengendalian
(Macarthur et al. 2014). Nutrisi yang berkualitas menambah
ekspresi resistensi dan ketahanan inang, melalui
penyediaan nutrisi tambahan, bahkan dalam kondisi
terinfeksi. Diet yang dilengkapi dengan protein tinggi
(Rocha et al. 2011), asam amino seperti metionin dan
leusin (Sakkas et al. 2013), dan protein yang dilindungi oleh
rumen (Cériac et al. 2019) telah terbukti dapat meningkatkan
kekebalan tubuh, mengurangi proliferasi parasit,
mempertahankan produksi, dan mengurangi FEC dalam
kondisi infektif.

Pembiakan selektif

Kekebalan terhadap H. contortus yang diekspresikan

sebagai nilai FEC dan PCV merupakan sifat yang dapat
diwariskan pada domba (Becker et al. 2020), dan
perbedaan di antara breed untuk melawan infeksi telah
diketahui. Salah satu cara yang praktis dan fenotipik adalah
pemusnahan hewan yang rentan dan pemilihan hewan yang
resisten dalam kawanan (Gowane et al. 2020); namun, ini
adalah strategi jangka panjang dan melelahkan. Alel-alel
resisten telah diidentifikasi pada beberapa ras seperti Red
Maasai (Benavides et al. 2015; Estrada-Reyes et al. 2019),
Halaman 19 10 Trop Anim Health Prod (2021) 53: 19
Vaksinasi
dari 20 Langkah-langkah biosekuriti yang ketat diperlukan untuk
mencegah masuknya strain parasit yang resisten ke dalam
Pengembangan vaksinasi dengan menggunakan antigen
kawanan.
larva H. contortus telah dicoba dan berhasil menurunkan
FEC dan menurunkan beban cacing pada hewan coba
(Fawzi et al. 2015). Vaksin komersial 'Barbervax' telah
dirilis di Australia dan telah membuktikan keampuhannya
dalam uji coba di lapangan (Besier et al. 2015); namun,
produksi subunit rekombinannya masih belum berhasil
(Nisbet et al. 2016). Baru-baru ini vaksin rekombinan
yang diproduksi dari protein yang mengandung domain
transthyretin H. contortus telah dilaporkan dapat
menginduksi sebagian perlindungan kekebalan tubuh
terhadap infeksi H. contortus (Tian et al. 2020). Perlu
diingat bahwa H. contortus memiliki diversifikasi genetik
yang tinggi (Gilleard dan Redman 2016), dan dapat
memodifikasi struktur antigeniknya untuk menahan
respon imun inang.

Pengobatan selektif yang ditargetkan

Seperti yang juga dijelaskan di bagian pengobatan, sistem

ini hanya memberikan pengobatan kepada hewan-hewan
tertentu dalam kawanan dengan obat cacing berdasarkan
pemeriksaan berkala. Sistem ini menghemat pengeluaran
untuk obat-obatan dan membantu mengidentifikasi hewan
yang layak untuk dimusnahkan (Terrill et al. 2012). Teknik
yang paling sederhana adalah 'FAMACHA' di mana
kelopak mata bagian bawah ani- mal diperiksa untuk
menentukan tingkat anemia yang mencerminkan beban
cacing (Prashanth et al. 2020).

Pengendalian biologis

Sejumlah penelitian tentang pengendalian biologis H.

contortus telah dilakukan. DE dkk. (2016)
menggambarkan aksi larvasida dari racun yang
dilepaskan oleh bakteri 'Bacillus thuringiensis' terhadap
H. contortus yang menghasilkan pengurangan larva yang
signifikan pada kultur feses setelah pemberian secara oral
pada domba yang terinfeksi. Hasil serupa ditemukan
dengan menggunakan suspensi spora Bacillus
circulans (Sinott et al. 2016). Aksi nematofag atau
nematosidal dari metabolit berbagai jamur juga telah
dieksploitasi secara positif yang berpotensi untuk
digunakan melawan H. contortus (de Gives dan Braga 2017;
Liu et al. 2020). Tanaman polongan Sericea lespedeza,
ketika digembalakan (segar) di padang rumput atau diberi
makan sebagai jerami (digiling atau dilumatkan), secara
signifikan mengurangi FEC hewan yang terinfeksi (Dykes
et al. 2019).

Biosekuriti
Trop Anim Health Prod (2021) 53: 19 Halaman 11 dari
20 19
ditargetkan bersama dengan pemusnahan hewan yang lebih
Senyawa non-konvensional
rentan dan pemeliharaan skor kondisi tubuh yang baik
melalui penyediaan makanan bergizi seimbang dianggap
Beberapa senyawa non-konvensional dengan efek
sebagai strategi pengendalian terbaik di tingkat kawanan.
antelmintik telah disarankan sebagai bagian dari mekanisme
Sementara itu, para ilmuwan yang bergerak di bidang
pengendalian. Partikel kawat tembaga oksida yang awalnya
terkait harus melakukan penelitian ekstensif untuk
digunakan sebagai suplemen mineral sekarang dikenal
pengembangan vaksin yang ampuh terhadap semua jenis
efektif melawan H. contortus pada anak domba yang
penyakit.
disapih tanpa efek toksik (Schweizer et al. 2016; Fetene
dan Amante 2019). Beberapa penelitian telah menunjukkan
peran kandungan tanin terkondensasi dari berbagai
tanaman hijauan yang digunakan sebagai 'nutraceuticals'
dalam mengendalikan parasit gastrointestinal pada domba,
termasuk H. contortus (Pathak et al. 2016; Mata-Padrino et
al. 2019). Sebuah studi baru-baru ini di Pakistan
menemukan bahwa ekstrak daun 'pohon mimba
(Azadirachta indica)' sangat efektif melawan H. contortus
dalam kondisi laboratorium (Azra et al. 2019) karena
kandungan flavonoid polifenolnya. Studi terbaru lainnya
menemukan penghambatan yang signifikan terhadap daya
tetas telur H. contortus dengan menggunakan saponin yang
diekstrak dari tanaman hijauan spesies 'Medicago'
(Maestrini et al. 2020). Domba yang secara eksperimental
diinfeksi dengan H. contortus dan dilengkapi
dengan ragi Saccharomyces cerevisiae selama 49 hari
menunjukkan penurunan larva yang signifikan dan jumlah
antibodi yang lebih tinggi (Pinto et al. 2020).

Kemoprofilaksis

Mekanisme pengendalian ini melibatkan pemberian obat

cacing profilaksis kepada semua hewan selama periode
prevalensi tinggi dalam setahun. Praktik ini lebih sering
dilakukan di daerah tropis di mana kawanan ternak diberi
obat cacing dengan interval yang teratur selama musim
hujan dengan produk yang sesuai. Namun, penggunaan
jangka panjang dengan dosis yang kurang mematikan
menyebabkan kemanjuran yang buruk dan perkembangan
resistensi obat pada parasit (Getachew et al. 2007; Kellerová
et al. 2020).

Kesimpulan

Haemonchosis masih menjadi masalah utama dalam industri

domba di seluruh dunia. Organisme ini telah beradaptasi
untuk bertahan hidup dalam kondisi iklim yang beragam.
Resistensi telah dilaporkan terhadap obat cacing terbaru
yang tersedia. Obat cacing alternatif juga memiliki
efektivitas yang terbatas, dan pengaruhnya terhadap
parameter produksi masih belum banyak diketahui.
Langkah-langkah pengendalian biologis memiliki kendala.
Karena beragamnya jenis antigenik parasit, produksi vaksin
rekombinan masih menjadi tantangan tersendiri bagi para
peneliti. Dalam kondisi seperti ini, pengobatan selektif yang
Halaman 19 12 Konferensi Kedokteran HewanTropPanAnim
Pasifik (NZVA
Health dan AVA),
Prod (2021) 53: 19
strain
dari 20 H. contortus dan menemukan agen terapeutik yang Prosiding Gabungan. Brisbane, 2015, 168-174
harus tetap efektif selama beberapa dekade tanpa efek
residu.

Kepatuhan terhadap standar etika

Konflik kepentingan Para penulis menyatakan bahwa mereka tidak

memiliki konflik kepentingan.

Tinjauan etis Tinjauan ini tidak melibatkan pengujian pada manusia

atau hewan.

Referensi
Aguilar-Marcelino, L., Mendoza-de-Gives, P., Torres-Hernández,
G., López-Arellano, ME, dan González-Garduño, R., 2020.
Butlerius butleri (Nematoda: Diplogasteridae) Memakan Larva
Infektif Haemonchus contortus (Nematoda: Trichostrongylidae)
dan Nematoda yang Hidup Bebas pada Kultur Tinja Domba
dalam Kondisi Laboratorium: Laporan Pendahuluan, Acta
Parasitologica. Diakses pada 5 Juni 2020
https://doi.org/10.2478/s11686-020-00216-z
Alam, R.T., Hassanen, E.A., dan El-Mandrawy, S.M., 2020. Infeksi
Heamonchus Contortus pada Domba dan Kambing: perubahan
pada penanda hematologi, biokimia, imunologi, elemen jejak dan
stres oksidatif, Journal of Applied Animal Research, 48, 357-364
Angulo-Cubillán, F.J., García-Coiradas, L., Cuquerella, M., De la
Fuente, C., dan Alunda, J.M., 2007. Hubungan Haemonchus
contortus-domba kapal- kapal: sebuah tinjauan, Revista
Científica, 17, 577-587
Azra, A., Kaleemullah, M., Khattak, B., Asma, N., Safi, A., Qaiser,
J., Afzal, M., Tahir, U., Sindhu, Z., dan Farhan, Y., 2019.
Perbandingan efektivitas bawang putih domestik (allium sativum)
dan mimba (azadirachta indica) terhadap haemonchus contortus
pada ruminansia kecil, Applied Ecology and Environmental
Research, 17, 10389-10397
Bai, J., Seale Jr, J.L., dan Wahl, T.I., 2020. Permintaan daging di
Cina: memasukkan atau tidak memasukkan daging dari luar
negeri?, Jurnal Australia Ekonomi Pertanian dan Sumber Daya,
64, 150-170
Ballent, M., Maté, M.L., Dominguez, P., Virkel, G., Albérich, M.,
Lespine, A., Lanusse, C., dan Lifschitz, A.L., 2019. Penilaian
formulasi ivermectin kerja panjang pada domba: Wawasan lebih
lanjut tentang interaksi farmakokinetik potensial, Jurnal
Farmakologi dan Terapi Hewan, 42, 189-196
Balthazar, C., Santillo, A., Guimarães, J., Capozzi, V., Russo, P.,
Caroprese, M., Marino, R., Esmerino, E., Raices, RS, dan Silva,
M., 2019. Minuman jus susu baru dengan susu domba yang
difermentasi dan stroberi (Fragaria× ananassa): Karakterisasi
nutrisi dan fungsional, Journal of Dairy Science, 102, 10724-
10736
Becker, G., Davenport, K., Burke, J.M., Lewis, R.M., Miller, J., Morgan,
J., Notter, D., dan Murdoch, B., 2020. Studi asosiasi seluruh
genom untuk mengidentifikasi lokus genetik yang terkait dengan
resistensi nematoda gastrointestinal pada domba Katahdin,
Animal Genetics, 51, 330-335
Benavides, MV, Sonstegard, TS, Kemp, S., Mugambi, JM, Gibson,
JP, Baker, RL, Hanotte, O., Marshall, K., dan Van Tassell, C.,
2015. Identifikasi lokus baru yang terkait dengan resistensi
parasit gastrointestinal pada populasi silang balik Red Maasai x
Dorper, PloS One, 10, e0122797
Besier, B., Kahn, L., Dobson, R., dan Smith, D., 2015. Barbervax®-
sebuah strategi baru untuk manajemen Haemonchus. Prosiding
konferensi tahunan Asosiasi Dokter Hewan Australia (AVA),
Trop Anim Health Prod (2021) 53: 19 Halaman 13 dari
20 19
Besier, R., Kahn, L., Sargison, N., dan Van Wyk, J., 2016a. Dykes, G., Terrill, T., Whitley, N., Singh, A., Mosjidis, J., Burke, J., dan
Diagnosis, pengobatan dan pengelolaan Haemonchus contortus Miller, J., 2019. Pengaruh Tanah dan Pelet Sericea Lespedeza
pada tikus kecil. nants. Advances in Parasitology, 2016a, Seluruh Tanaman dan Daun Hanya pada Nematoda
(Elsevier), 181-238 Gastrointestinal dan
Besier, R., Kahn, L., Sargison, N., dan Van Wyk, J., 2016b.
Patofisiologi, ekologi dan epidemiologi infeksi Haemonchus
contortus pada ruminansia kecil. Advances in Parasitology,
2016b, (Elsevier), 95-143
Borges, D.G.L., de Araújo, M.A., Carollo, C.A., Carollo, A.R.H.,
Lifschitz, A., Conde, M.H., de Freitas, M.G., dos Santos Freire,
Z., Tutija, J.F., dan Nakatani, M.T.M., 2020. Kombinasi quer-
cetin dan ivermectin: Efek in vitro dan in vivo terhadap
Haemonchus contortus, Acta Tropica, 201, 105213
Calvete, C., González, J.M., Ferrer, L.M., Ramos, J.J., Lacasta, D.,
Delgado, I., dan Uriarte, J., 2020. Penilaian kriteria pengobatan
selektif yang ditargetkan untuk mengendalikan infeksi nematoda
gastrointestinal subklinis di peternakan domba, Veterinary
Parasitology, 277, 109018
Cériac, S., Archimède, H., Feuillet, D., Felicite, Y., Giorgi, M., dan
Bambou, J.-C., 2019. Suplementasi dengan proteins yang
dilindungi oleh rumen menginduksi resistensi terhadap
Haemonchus contortus pada kambing, Laporan Ilmiah, 9, 1-10
Chaparro, J.J., Villar, D., Zapata, J.D., López, S., Howell, S.B.,
López, A., dan Storey, B.E., 2017. Haemonchus contortus yang
resisten terhadap berbagai jenis obat pada kawanan domba di
Antioquia, Kolombia, Veterinary Parasitologi: Studi dan
Laporan Regional, 10, 29-34
Chaudary, F., Khan, M., dan Qayyum, M., 2007. Prevalensi
Haemonchus contortus pada ruminansia kecil yang terinfeksi secara
alami yang merumput di daerah Potohar, Pakistan, Pakistan
Veterinary Journal, 27, 73
Chaudhry, U., Redman, E.M., Raman, M., dan Gilleard, J.S., 2015.
Bukti genetik untuk penyebaran mutasi resistensi benzimidazole
di India selatan dari satu asal pada nematoda parasit
Haemonchus contortus, Jurnal Internasional untuk Parasitologi,
45, 721-728
Coles, G., Jackson, F., Pomroy, W., Prichard, R., von Samson-
Himmelstjerna, G., Silvestre, A., Taylor, M., dan Vercruysse, J.,
2006. Deteksi resistensi antelmintik pada nematoda yang penting
bagi hewan, Veterinary Parasitology, 136, 167-185
Cornelius, M., Jacobson, C., dan Besier, R., 2014. Skor kondisi tubuh
sebagai alat seleksi untuk strategi pengendalian nematoda
berbasis pengobatan selektif yang ditargetkan pada domba
Merino, Veterinary Parasitology, 206, 173-181
Cringoli, G., Rinaldi, L., Maurelli, M.P., dan Utzinger, J., 2010.
FLOTAC: teknik multivalen baru untuk diagnosis
kopromikroskopi kualitatif dan kuantitatif parasit pada hewan dan
manusia,
Protokol Alam, 5, 503-515
de Gives, P.M., dan Braga, F.R., 2017. Pochonia chlamydosporia:
Alat Bioteknologi yang Menjanjikan untuk Mengatasi Nematoda
Parasit dan Geohelminths. Keberlanjutan dalam perlindungan
tanaman dan tanaman, 2017, (Springer), 371-383
De, A.P.D.S.S., Lorenzon, L.B., Vianna, A.M., SANTOS, F.D.S., Pinto,
L.S., BERNE, M.E.A., and LEITE, F.P.L., 2016. Aktivitas larvasida
toksin Bacillus thuringiensis var. israelensis Cry11Aa terhadap
Haemonchus contortus, Parasitologi, 143, 1665-1671
dos Santos, J.M.L., Vasconcelos, J.F., Frota, G.A., de Freitas, E.P.,
Teixeira, M., da Silva Vieira, L., Bevilaqua, C.M.L., dan
Monteiro, J.P., 2019. Diagnosis molekuler kuantitatif resistensi
tunggal levami- pada populasi Haemonchus contortus,
Parasitologi Eksperimental, 205, 107734
Duarte, E.R., Matias, A.D., Bastos, G.A., Maia, R.C., Júnior, V.S.M.,
Soares, A.C.M., dos Santos Magaço, F., de Oliveira, N.J.F., dan
Dos Santos, T.A.X., 2019. Efikasi antelmintik trichlorfon dan
parameter darah domba muda yang terinfeksi Haemonchus
contortus, Veterinary Parasitology, 272, 40-43
 Halaman 19 14 kawanan dan arsitektur genetik,Trop
Research in Veterinary
Anim Health Science,
Prod (2021) 53: 19
Infeksi Coccidial pada Kambing, Jurnal Ilmu Pertanian dan
dari 20 132, 116-126
Teknologi A, 9, 93-102
Ehrenreich, IM, Bloom, J., Torabi, N., Wang, X., Jia, Y., dan
Kruglyak, L., 2012. Arsitektur genetik dari sifat ketahanan
kimia yang sangat kompleks- tance di empat strain ragi, PLoS
Genetics, 8, e1002570
El-Ashram, S., dan Suo, X., 2017. Menjelajahi komunitas mikroba
(mikroflora) yang terkait dengan galur lapangan Haemonchus
contortus (makroflora), Laporan Ilmiah, 7, 1-13
Elmahalawy, ST, Halvarsson, P., Skarin, M., dan Höglund, J., 2018.
Reaksi berantai polimerase digital tetesan (ddPCR) sebagai metode
baru untuk kuantifikasi absolut nematoda gastrointestinal utama
pada domba , Parasitologi Veteriner, 261, 1-8
Emery, D.L., Hunt, P.W., dan Le Jambre, L.F., 2016. Haemonchus
contortus: dulu dan sekarang, dan kemana selanjutnya?,
International Journal for Parasitology, 46, 755-769
Escribano, C., Saravia, A., Costa, M., Castells, D., Ciappesoni, G.,
Riet-Correa, F., dan Freire, T., 2019. Resistensi terhadap
Haemonchus contortus pada domba Corriedale dikaitkan dengan
titer IgA spesifik parasit yang tinggi dan respon imun Th2
sistemik, Laporan Ilmiah, 9, 1-10
Estrada-Reyes, Z.M., Tsukahara, Y., Amadeu, R . R., Goetsch, A.L.,
Gipson, T.A., Sahlu, T., Puchala, R., Wang, Z., Hart, S.P., dan
Mateescu, R.G., 2019. Tanda tangan seleksi untuk resistensi terhadap
Haemonchus contortus pada domba dan kambing, BMC Genomics,
20, 735 Eysker, M., Bakker, N., Kooyman, F., dan Ploeger, H., 2005.
Kemungkinan dan keterbatasan penggembalaan yang menghindar
sebagai tindakan pengendalian gastroenteritis parasit pada ruminansia
kecil di daerah beriklim sedang,
Parasitologi Veteriner, 129, 95-104
FAOSTAT, 2018. Organisasi Pangan dan Pertanian Perserikatan
Bangsa-Bangsa. FAOSTAT: Database Statistik. 2018,
Fawzi, E.M., González-Sánchez, M.E., Corral, M.J., Alunda, J.M.,
dan Cuquerella, M., 2015. Vaksinasi domba dengan protein
rekombinan rHc23 memberikan perlindungan yang signifikan
terhadap tantangan Haemonchus contortus, Veterinary
Parasitology, 211, 54-59
Fernandes, M.A.M., Salgado, J.A., Peres, M.T.P., Campos, K.F.D.,
Molento, M.B., dan Monteiro, A.L.G., 2019. Dapatkah strategi
pengendalian endoparasit mempengaruhi produktivitas produksi
domba di padang rumput?, Revista Brasileira de Zootecnia, 48,
Ferreira, J.B., Sotomaior, C.S., Bezerra, A.C.D.S., da Silva, W.E.,
Leite, J.H.G.M., de Sousa, J.E.R., Biz, J.d.F.F., and Façanha,
D.A.E., 2019. Sensitivitas dan spesifisitas sistem FAMACHA©
pada domba rambut tropis, Kesehatan dan Produksi Hewan
Tropis, 51, 1767-1771
Fetene, A., dan Amante, M., 2019. Alternatif Antelmintik Sintetis
untuk Mencegah dan Mengendalikan Parasit Gastro Intestinal
pada Domba dan Kambing, American-Eurasian Journal of
Scientific Research, 14, 06-14
Getachew, T., Dorchies, P., dan Jacquiet, P., 2007. Tren dan tantangan
dalam pengendalian infeksi Haemonchus contortus yang efektif
dan berkelanjutan pada domba. Ulasan, Parasite, 14, 3-14
Gilleard, J., dan Redman, E., 2016. Keragaman genetik dan struktur
populasi Haemonchus contortus. Advances in Parasitology,
2016, (Elsevier), 31-68
Goel, V., Singla, LD, dan Choudhury, D., 2020. Cuminaldehyde
menyebabkan kerusakan fisik yang dimediasi oleh stres
oksidatif dan kematian Haemonchus contortus, Biomedis &
Farmakoterapi, 130, 110411
González-Garduño, R., López-Arellano, M., Mendoza-de Gives, P.,
Torres-Hernández, G., dan Arece-García, J., 2018. Respon
imun pada domba Blackbelly terhadap infeksi campuran
Haemonchus contortus dan Trichostrongylus colubriformis di
iklim yang panas dan lembab, Tropical Biomedicine, 35, 696-
708
Gowane, G., Swarnkar, C., Misra, S., Kumar, R., Kumar, A., Singh,
D., dan Prince, L., 2020. Menyeleksi domba untuk resistensi
dan kerentanan terhadap Haemonchus contortus: Dinamika
 Trop Anim Health Prod (2021) 53: 19 Halaman 15 dari
20 19
rino dan penentu kelangsungan hidup domba, Livestock Science,
Greer, A., Kenyon, F., Bartley, D., Jackson, E., Gordon, Y., Donnan,
167, 342-352
A., McBean, D., dan Jackson, F., 2009. Pengembangan dan
evaluasi lapangan dari model pendukung keputusan untuk Maestrini, M., Tava, A., Mancini, S., Tedesco, D., dan Perrucci, S., 2020.
pengobatan antelmintik sebagai bagian dari rezim pengobatan Aktivitas Antelmintik In Vitro Saponin dari Medicago spp.
selektif yang ditargetkan (TST) pada domba, Veterinary terhadap Nematoda Saluran Cerna Domba, Molecules, 25, 242
Parasitology, 164, 12-20
Hassan, N.M., Aboelsoued, D., Farag, T.K., Hassan, S.E., dan El Ezz,
N.M.A., 2019. Penilaian antigen somatik larva dan dewasa
Haemonchus contortus dalam sero-diagnosis haemonchosis pada
domba dan kambing yang terinfeksi natura, Journal of Parasitic
Diseases, 43, 718-725
Hernandez, J., Hernández, A., Stear, M., Conde-Felipe, M.,
Rodríguez, E., Piedrafita, D., dan González, J., 2016. Peran
potensial IgA mukosa dalam memodulasi infeksi cacing dewasa
Haemonchus contortus pada domba , Veterinary Parasitology,
223, 153-158
Höglund, J., Elmahalawy, S.T., Halvarsson, P., dan Gustafsson, K., 2019.
Deteksi Haemonchus contortus di peternakan domba meningkat
menggunakan protokol pengambilan sampel yang disempurnakan
yang dikombinasikan dengan diagnosis berbasis PCR- tics,
Veterinary Parasitology: X, 2, 100018
Iliev, P., Prelezov, P., Ivanov, A., Kirkova, Z., dan Tonev, A., 2017.
Studi klinis haemonchosis akut pada domba, Jurnal Trakia
Science, 15, 74-78
Irfan-ur-Rauf, T., Dar, S., Dar, J., Ganai, B., Chishti, M., dan Fayaz, A.,
2014. Sebuah studi singkat tentang morfologi Haemonchus
contortus dan perilaku hematofagusnya, Global Veterinaria, 13,
960-965
Kandiwa, E., Nguarambuka, U., Chitate, F., Samkange, A., Madzingira,
O., Mbiri, P., Bishi, A., dan Mushonga, B., 2020. Kinerja
produksi domba dan kambing di sebuah peternakan di wilayah
semi-kering di Namibia, Kesehatan dan Produksi Hewan Tropis,
52, 2621-2629
Kellerová, P., Stuchlíková, L.R., Matoušková, P., Štěrbová, K., Lamka,
J., Navrátilová, M., Vokřál, I., Szotáková, B., dan Skálová, L., 2020.
Dosis albendazol sub-lethal menginduksi enzim pemetabolisme
obat dan meningkatkan penonaktifan albendazol pada
Haemonchus contortus dewasa, Veterinary Research, 51, 1-17
Kenyon, F., dan Jackson, F., 2012. Pendekatan pengobatan
kawanan/kawanan dan individu ruminansia yang ditargetkan,
Veterinary Parasitology, 186, 10-17 Kho, E.A., Fernandes, J.N., Kotze,
A.C., Fox, G.P., Lord, M., Beasley, A.M., Moore, S.S., dan James,
P.J., 2020. Spektroskopi inframerah dekat-dekat untuk mendeteksi
darah pada kotoran domba, Jurnal Spektroskopi Inframerah Dekat.
Diakses 9 Juni 2020 https://doi.org/
10.1177/0967033520927519
Kuchai, J.A., Ahmad, F., Chishti, M.Z., Tak, H., Javid, A., Ahmad, S.,
and Rasool, M., 2012. A study on morphology and morphometry of
Haemonchus contortus, Pakistan Journal of Zoology, 44, 1737-1741
Leathwick, D., Miller, C., Atkinson, D., Haack, N., Alexander, R., Oliver,
A., Waghorn, T., Potter, J., and Sutherland, I., 2006. Membasahi
domba betina dewasa: implikasi pengobatan antelmintik sebelum dan
sesudah
beranak pada perkembangan resistensi antelmintik, Jurnal
Kedokteran Hewan Selandia Baru, 54, 297-304
Liu, X.-Y., Chang, F.-F., Zhao, T.-Y., Huang, H.-Y., Li, F.-D., Wang, F.,
Wang, B.-B., Wang, F.-H., Liu, Q., dan Luo, Q.-H., 2020.
Pengendalian biologis nematoda gastrointestinal domba pada tiga
sistem pemberian pakan di Cina Utara dengan menggunakan
obat bubuk dengan jamur nematofag, Ilmu dan Teknologi
Biokontrol, 30, 701-715
Lyndal-Murphy, M., Ehrlich, W., dan Mayer, D., 2014. Resistensi
antelmintik pada nematoda gastrointestinal sapi di pedalaman
selatan Queensland, Australian Veterinary Journal, 92, 415-420
Macarthur, F., Kahn, L., dan Windon, R., 2014. Pengaruh manipulasi
diet dan nematoda gastrointestinal pada domba betina kembar me-
Halaman 19 16 F., 2020. Trop Anim Health Prod (2021) 53: 19
Mahieu, M., dan Aumont, G., 2009. Pengaruh penggembalaan domba
dari 20
dan sapi secara bergantian terhadap parasitisme dan produksi
domba, Kesehatan Hewan Tropis dan Produksi, 41, 229-239
Mahmood, O.I., Muhsin, S.N., dan Hussein, M., 2019. Diagnosis
Morfologi untuk Beberapa Telur Nematoda Gastrointestinal
dari Domba, Tikrit Journal for Agricultural Sciences, 19, 6-9
Mata-Padrino, DJ, Belesky, DP, Crawford, CD, Walsh, B.,
MacAdam, JW, dan Bowdridge, SA, 2019. Efek merumput di
padang rumput yang diperkaya trefoil kaki burung dalam
mengelola infeksi Haemonchus contortus pada domba
persilangan Suffolk, Journal of Animal Science, 97, 172-183
Melnychuk, V., 2019. Fitur dinamika musiman haemonchosis
domba di wilayah wilayah Zaporizhzhya, Ukraina Jurnal Ilmu
Kedokteran Hewan dan Pertanian, 2, 7-11
Mohapatra, A., Shinde, A.K., dan Singh, R., 2019. Susu domba:
makanan fungsional yang penting, Small Ruminant Research,
181, 6-11
Mravčáková, D., Komáromyová, M., Babják, M., Urda Dolinská,
M., Königová, A., Petrič, D., Čobanová, K., Ślusarczyk, S.,
Cieslak, A., dan Várady, M., 2020. Aktivitas Antelmintik
Apsintus (Artemisia absinthium L.) dan Mallow (Malva sylvestris
L.) terhadap Haemonchus contortus pada Domba, Hewan, 10,
219
Mushonga, B., Habumugisha, D., Kandiwa, E., Madzingira, O.,
Samkange, A., Segwagwe, B.E., dan Jaja, I.F., 2018. Prevalensi
infeksi Haemonchus contortus pada domba dan kambing di
Distrik Nyagatare, Rwanda, Journal of Veterinary Medicine,
Diakses 6 Sep 2018 https://doi.org/10.1155/2018/3602081
Nahar, L., Sarder, M., Rahman, M., Begum, M., dan Rahman, S.,
2019. Morfologi flap vulva Haemonchus contortus pada
kambing yang disembelih secara alami di wilayah utara
Bangladesh, Bangladesh Journal of Veterinary Medicine
(BJVM), 17, RM2- RM2
Nguyen, L.T., Kurz, T., Preston, S., Brueckmann, H., Lungerich, B.,
Herath, H.D., Koehler, A.V., Wang, T., Skálová, L., dan
Jabbar, A., 2019. Skrining fenotipik dari 'kotak Kurz' bahan
kimia mengidentifikasi dua senyawa (BLK127 dan HBK4)
dengan aktivitas antelmintik secara in vitro terhadap stadium
larva parasit Haemonchus contortus, Parasit & Vektor, 12, 191
Nisbet, A., Meeusen, E., González, J., dan Piedrafita, D., 2016.
Kekebalan terhadap Haemonchus contortus dan pengembangan
vaksin. Kemajuan dalam Parasitologi, 2016, (Elsevier), 353-
396
Nixon, S.A., Saez, N.J., Herzig, V., King, G.F., dan Kotze, A.C.,
2019. Diarylamidin antitrypanosomal, diminazene dan pentamidin,
menunjukkan aktivitas antelmintik terhadap Haemonchus
contortus secara in vitro, Veterinary Parasitology, 270, 40-46
O'Connor, L.J., Walkden-Brown, S.W., dan Kahn, L.P., 2006.
Ekologi stadium hidup bebas dari parasit trichostrongylid utama
pada domba, Veterinary Parasitology, 142, 1-15
Palevich, N., Maclean, P., Baten, A., Scott, R., dan Leathwick, DM,
2019. Genom mitokondria lengkap dari cacing gelang parasit
Selandia Baru Haemonchus contortus (Trichostrongyloidea:
Haemonchidae) galur lapangan NZ_Hco_NP, Bagian DNA
Mitokondria B, 4, 2208-2210
Paras, K.L., George, M.M., Vidyashankar, A.N., dan Kaplan, R.M.,
2018. Perbandingan metode penghitungan telur cacing pada
empat spesies ternak, Parasitologi Veteriner, 257, 21-27
Pathak, A., Dutta, N., Banerjee, P., Goswami, T., dan Sharma, K.,
2016. Pengaruh suplementasi tanin terkondensasi melalui
campuran tepung daun pada asupan pakan sukarela, respon imun
dan beban cacing pada domba yang terinfeksi Haemonchus
contortus, Journal of Parasitic Diseases, 40, 100-105
Paul, T.K., Rahman, M.K., Haider, M.S., dan Saha, S.S., 2020.
Haemonchosis fatal (H. contortus) pada domba Garole di
wilayah pesisir di Bangladesh, Penelitian Pertanian Peternakan
dan Perikanan, 7, 107-112
Pinto, N., Gaspar, E., Minho, A., Domingues, R., de Moura, M.,
Junior, A., Capella, G., Dos Santos, P., da Costa, C., dan Leite,
 Trop Anim Health Prod (2021) 53: 19
Suplementasi Saccharomyces cerevisiae (YT001) untuk
pengendalian Haemonchus contortus dan modulasi respon imun
domba, Beneficial Microbes, 11, 175-181
Prashanth, V., Kiran, H., Rupner, R.K., Patil, S., dan Prakash, V., 2020.
Bagan "FAMACHA" - Sebuah Alternatif untuk Menangani
Haemonchosis pada Ruminansia Kecil - Sebuah Artikel Ulasan,
Jurnal Internasional Mikrobiologi Terkini dan Ilmu Terapan, 9,
1908-1913
Rehman, A., Jingdong, L., Chandio, A.A., dan Hussain, I., 2017.
Produksi ternak dan sensus penduduk di Pakistan: Menentukan
hubungannya dengan PDB pertanian menggunakan analisis metrik
eko- , Information Processing in Agriculture, 4, 168-177 Robinson, N.,
Piedrafita, D., Snibson, K., Harrison, P., dan Meeusen, E.N., 2010.
Kinetika sel imun pada mukosa abomasal ovarium setelah
hiperimunisasi dan tantangan dengan Haemonchus
contortus, Penelitian Kedokteran Hewan, 41, 37
Rocha, R., Bricarello, P., Silva, M., Houdijk, J., Almeida, F., Cardia,
D., dan Amarante, A.F.T.d., 2011. Pengaruh suplementasi protein
selama akhir kehamilan dan laktasi terhadap resistensi domba
Santa Ines dan Ile de France terhadap Haemonchus contortus,
Veterinary Parasitologi, 181, 229-238
Roeber, F., Jex, A.R., dan Gasser, R.B., 2013a. Kemajuan dalam
diagnosis infeksi nematoda gastrointestinal utama pada ternak,
dengan penekanan pada ruminansia kecil, Kemajuan
Bioteknologi, 31, 1135- 1152
Roeber, F., Jex, A.R., dan Gasser, R.B., 2013b. Dampak nematoda
parasit gastrointestinal pada domba, dan peran alat molekuler
canggih untuk mengeksplorasi epidemiologi dan resistensi obat -
perspektif Australia , Parasit & Vektor, 6, 153
Rose, H., Caminade, C., Bolajoko, M.B., Phelan, P., van Dijk, J.,
Baylis, M., Williams, D., dan Morgan, E.R., 2016. Perubahan
yang didorong oleh iklim pada distribusi spatio-temporal
nematoda parasit, Haemonchus contortus, pada domba di Eropa,
Perubahan Global Biologi, 22, 1271-1285
Ruiz-Huidobro, C., Sagot, L., Lugagne, S., Huang, Y., Milhes, M.,
Bordes, L., Prévot, F., Grisez, C., Gautier, D., dan Valadier, C.,
2019. Penggembalaan sel dan pengendalian Haemonchus
contortus pada domba: pelajaran dari studi dua tahun di Eropa
Barat yang beriklim sedang, Laporan Ilmiah, 9, 1-9
Saccareau, M., Sallé, G., Robert-Granié, C., Duchemin, T., Jacquiet, P.,
Blanchard, A., Cabaret, J., dan Moreno, CR, 2017. Meta-analisis
sifat-sifat fase parasit infeksi Haemonchus contortus pada
domba, Parasit & Vektor, 10, 201
Sakkas, P., Jones, L.A., Houdijk, J.G., Athanasiadou, S., Knox, D.P., dan
Kyriazakis, I., 2013. Kekurangan leusin dan metionin
mengganggu kekebalan terhadap parasit gastrointestinal selama
menyusui, British Journal of Nutrition, 109, 273-282
Salgado, J., Cruz, L., Rocha, L., Sotomaior, C., Borges, T., dan
Santos, C., 2019. Implikasi dari uji pengurangan jumlah telur tinja
(FECRT) pada domba untuk penggunaan yang lebih baik dari
obat-obatan yang tersedia, Revista brasileira de parasitologia
veterinaria= Jurnal Parasitologi Veteriner Brasil, 28, 700-707
Sallé, G., Doyle, S., Cortet, J., Cabaret, J., Berriman, M., Holroyd, N., dan
Cotton, J., 2019. Keanekaragaman global Haemonchus contortus
dibentuk oleh intervensi manusia dan iklim, Nature
Communications, 10, 1-14
Sambodo, P., Prastowo, J., Indarjulianto, S., dan Kurniasih, K., 2018.
MORFOLOGI DAN MORFOMETRI Haemonchus
contortus pada kambing di YOGYAKARTA, INDONESIA,
Jurnal Kedokteran Hewan-Indonesian Journal of Veterinary
Sciences, 12, 62-65
Saminathan, M., Gopalakrishnan, A., Latchumikanthan, A., Milton, A.,
Aravind, M., Dhama, K., dan Singh, R., 2015. Studi
histopatologi dan parasitologi infeksi Haemonchus contortus
penghisap darah pada domba, Advances in Animal and Veterinary
Sciences, 3, 99-108
Halaman 11 dari
11 19
Sargison, ND, Redman, E., Morrison, AA, Bartley, DJ, Jackson, F.,
Hoberg, E., dan Gilleard, JS, 2019. Hambatan perkawinan antara
strain yang berbeda secara genetik dari nematoda parasit
Haemonchus contortus menunjukkan spesiasi yang baru jadi,
Jurnal Internasional untuk Parasitologi, 49, 531-540
Schwarz, E.M., Korhonen, P.K., Campbell, B.E., Young, N.D., Jex,
A.R., Jabbar, A., Hall, R.S., Mondal, A., Howe, A.C., dan Pell,
J., 2013. Genom dan transkriptom perkembangan nematoda
strongylid Haemonchus contortus, Genome Biology, 14, R89
Schweizer, NM, Foster, DM, Knox, WB, Sylvester, HJ, dan
Anderson, KL, 2016. Dosis tunggal vs dosis ganda partikel kawat
tembaga oksida (COWP) untuk pengobatan Haemonchus
contortus yang resisten terhadap antelmintik pada domba
sapih, Veterinary Parasitologi, 229, 68-72
Sinott, M., de Castro, L.D., Leite, F., Gallina, T., De-Souza, M., Santos,
D., dan Leite, F., 2016. Aktivitas larvasida Bacillus circulans
terhadap nematoda gastrointestinal Haemonchus contortus pada
domba , Journal of Helminthology, 90, 68-73
Storey, B.E., Williamson, L.H., Howell, S.B., Terrill, T.H., Berghaus, R.,
Vidyashankar, A.N., dan Kaplan, R.M., 2017. Validasi sistem
FAMACHA© pada unta Amerika Selatan, Veterinary
Parasitologi, 243, 85-91
Swarnkar, C., dan Singh, D., 2018. Variasi hematologi pada domba
yang mengalami anemia visual yang secara alami terinfeksi
Haemonchus contortus dalam kondisi peternakan di Rajasthan
yang gersang, Indian Journal of Animal Sciences, 88, 34-38
Swarnkar, C., dan Singh, D., 2020. Ritme dalam indeks kelembaban
termal dan regulasi Haemonchus contortus pada domba di
daerah semi- tropis kering Rajasthan, Penelitian Ritme Biologi,
51, 58-66
Taylor, M., Coop, R., dan Wall, R., 2007. Parasitologi Kedokteran
Hewan.
Blacwell, Science (3rd edn), Inggris, 475-484
Terrill, T.H., Miller, J.E., Burke, J.M., Mosjidis, J.A., dan Kaplan,
R.M., 2012. Pengalaman dengan konsep terpadu untuk
pengendalian Haemonchus contortus pada domba dan kambing
di Amerika Serikat, Veterinary Parasitology, 186, 28-37
Tesfaheywet, Z., dan Murga, S., 2019. Prevalensi, komposisi spesies
dan beban cacing nematoda abomasal ruminansia kecil yang
disembelih di Hawassa, Ethiopia Selatan, Jurnal Afrika Food,
Agriculture, Nutrition and Development, 19, 14916-14931
Tian, X., Lu, M., Jia, C., Bu, Y., Aimulajiang, K., Zhang, Y., Li, C.,
Yan, R., Xu, L., dan Song, X., 2020. Haemonchus contortus
transthyretin domain-containing protein (HcTTR): kandidat vaksin
yang menjanjikan untuk melawan infeksi Haemonchus contortus,
Veterinary Parasitology, 279, 109045
Troell, K., Engström, A., Morrison, D.A., Mattsson, J.G., dan Höglund,
J., 2006. Pola global menunjukkan struktur populasi yang kuat
pada Haemonchus contortus, parasit nematoda pada tikus
peliharaan nants, International Journal for Parasitology, 36,
1305-1316
Vohra, S., Singh, S., dan Sangwan, A.K., 2020. Epidemiologi Cacing
Gastrointestinal Domba di Dataran Aeolian Haryana, Journal of
Animal Research, 10, 47-52
Wang, C., Li, F., Zhang, Z., Yang, X., Ahmad, A.A., Li, X., Du, A.,
dan Hu, M., 2017. Kemajuan penelitian terbaru di Cina tentang
Haemonchus contortus, Frontiers in Microbiology, 8, 1509
Whitley, N.C., Oh, S.-H., Lee, S.J., Schoenian, S., Kaplan, R., Storey, B.,
Terrill, T., Mobini, S., Burke, J., dan Miller, J., 2014. Dampak
pelatihan manajemen nematoda gastrointestinal terpadu untuk
produsen kambing dan domba di Amerika Serikat, Veterinary
Parasitology, 200, 271-275
Widiarso, B.P., Kurniasih, K., Prastowo, J., dan Nurcahyo, W., 2018.
Morfologi dan morfometri Haemonchus contortus yang dipapar
ekstrak air kasar Gigantochloa apus, Dunia Veteriner, 11, 921
Yin, F., Gasser, R.B., Li, F., Bao, M., Huang, W., Zou, F., Zhao, G.,
Wang, C., Yang, X., dan Zhou, Y., 2016. Struktur populasi
Haemonchus contortus dari tujuh wilayah geografis di Cina,
19 Halaman 10
dari 11
ditentukan berdasarkan penanda mikrosatelit, Parasit & Vektor,
9, 586
Zajac, A.M., dan Garza, J., 2020. Biologi, Epidemiologi, dan
Pengendalian Nematoda Saluran Cerna Ruminansia Kecil, Klinik
Veteriner : Praktik Hewan Pangan, 36, 73-87
Zamilpa, A., García-Alanís, C., López-Arellano, M., Hernández-
Velázquez, V., Valladares-Cisneros, M., Salinas-Sánchez, D., dan
Mendoza-de Gives, P., 2019. Efek nematisida in vitro dari
ekstrak n-heksana Chenopodium ambrosioides dan Castela tortuosa
Trop Anim Health Prod (2021) 53: 19
terhadap Haemonchus contortus (Nematoda) dan efek
antelmintiknya pada gerbil, Journal of Helminthology, 93, 434-
439
Zarlenga, D., Hoberg, E.P., dan Tuo, W., 2016. Identifikasi spesies
Haemonchus dan diagnosis haemonchosis. Kemajuan dalam
Parasitologi, 2016, (Elsevier), 145-180
Catatan penerbit: Springer Nature tetap netral dalam hal klaim yurisdiksi
dalam peta yang diterbitkan dan afiliasi kelembagaan.