A *eraga 19.
'i Apakah virus-virus mungil yang menginfeksi
ffi
19.1 Virus terdiri atas asam nukleat yang
dikelilingi selubung protein
19.2 Virus bereproduksi hanya dalam sel inang
19.3 Virus, viroid, dan prion rnerupakan patogen
menakutkan pada hewan dan tumbuhan
ryffi
i
Hidup Pinjaman
Foto pada lFeii;qa "l*,'d menunjukkan peristiwa iuar biasa:
serangan terhadap sebuah sel bakteri oieh banyak struktur
yang menyerupai lolipop mini. Struktur-struktur ini, sejenis
virus yang dinamakan bakteriofag T4, terlihat menginfeksi
bakteri Escherichia coli dalam SEM diwarnai ini. Dengan
menyuntikkan DNA-nya ke dalam sel, virus memulai
pengarnbilalihan genetik bakteri, merekrut mekanlsme
selular untuk memproduksi banyak virus baru secara massal'
Ingatlah lagi bahwa bakteri dan prokariota lain
merupakan sel-sel yang jauh lebih kecil dan terorganisasi
secara lebih sederhana daripada sel eukariota seperti
tumbuhan dan hewan. Virus lebih kecil dan lebih sederhana
1agi. Tanpa struktur dan mekanisme metabolisme yang
ditemukan dalam sel, sebagian besar virus tidak lebih dari
gen-gen yang dikemas dalam selubung protein.
Apakah virus hidup atau tidak? Pada awalnya, virus
dianggap sebagai zat kimiawi biologis. Bahkan akar
bahasa Latin untuk kata virus berarti 'racunl I(arena virus
mampu menyebabkan berbagai macam penyakit dan dapat
menyebar di antara organisme, para peneliti pada akhir
1800-an menganggap ada kesamaan dengan bakteri dan
mengajukan virus sebagai bentuk kehidupan yang pallng
sederhana. Akan tetapi, virus tidak dapat bereproduksi
atau melaksanakan aktivitas metabolisme di luar sel inang.
I(ebanyakan ahli biologi yang mempelajari virus saat ini
mungkin akan setuju bahwa virus tidak hidup, namun
4T2 UNIT TIGA GenetiKa
E. coli ini hidup?
berada di wilayah abu-abu antara bentuk kehidupan dan
zat kimiawi. Frase paling sederhana yang baru-baru ini
digunakan oleh dua peneliti untuk menjabarkan virus
terasa cukup cocok: virus menjalani 'hidup pinjamanl
Sebagian besar ilmu biologi molekular dilahirkan
dalam laboratorium para ahli biologi yang mempelajari
virus penginfeksi bakteri. Berbagai percobaan dengan virus
memberikan bukti penting bahwa gen terbuat dari asam
nukleat, dan virus pun sangat penting dalam penelitian
tentang mekanisme molekular proses-proses fundamental
replikasi, transkripsi, dan translasi DNA.
Selain nilai pentingnya sebagai sistem percobaan,
virus memiliki mekanisme genetik unik yang juga
menarik dan membantu kita memahami bagaimana
virus menyebabkan penyakit. Ditambah lagi, penelitian
tentang vlrus telah menyebabkan perkembangan teknik-
teknik yang memungkinkan para ilmuwan memanipulasi
dan mentransfer gen dari satu organisme ke organisme
1ain. Teknik-teknik ini berperan penting dalam penelitian
dasar, bioteknologi, dan penerapan medis. Misalnya, virus
digunakan sebagai agen transfer gen dalam terapi gen
(lihat Bab 20).
Pada bab ini, kita akan mempelajari biologi virus.
I(ita akan mengawali dengan struktur sistem genetik yang
paling sederhana ini dan kemudian menjabarkan sikius
reproduksinya. Setelah itu, kita akan membahas peran
virus sebagai agen penyebab penyakit, atau patogen, dan
menutup bab ini dengan mempelajari sejumlah agen
penginfeksi yang lebih sederhana lagi, viroid dan prion.
a *l
ffitr?FTKffi ,trJEs
ryM
$ Virus terdiri atas asam nukleat
yang dikelilingi selubung protein
Para ilmuwan mampu mendeteksi virus secara tak
langsung jauh sebelum mereka benar-benar mampu
melihat virus. Cerita tentang bagaimana virus ditemukan
diawali pada sekitar akhir abad ke-19.
 Penemuan Virus: Penelitian llmiah
Penyakit mosaik tembakau menghalangi pertumbuhan
tanaman tembakau dan menyebabkan daun tembakau
bertotol-totol, atau mosaik. Pada 1883, Adolf Mayea
seorang ilmuwan /erman, menemukan bahwa ia bisa
menularkan penyakit tersebut dari tanaman ke tanaman
dengan cara menggosokkan getah yang diekstraksi dari
daun yang berpenyakit ke tanaman yang sehat. Setelah
gagal mencari mikroba penginfeksi dalam getah tersebut,
Mayer mengajukan bahwa penyakit mosaik tembakau
disebabkan oleh bakteri yang iuar biasa kecil hingga tidak
bisa dilihat dengan mikroskop. Hipotesis ini diuji satu
dasawarsa kemudian oleh Dimitri Ivanowsky, seorang
ahli biologi Rusia yang menyaring getah dari daun
tembakau yang terinfeksi melalui fi1ter yang dirancang
untuk menahan bakteri. Setelah filtrasi, getah tetap saja
menyebabkan penyakit mosaik.
Namun Ivanowsky mempertahankan hipotesis bahwa
bakteri menyebabkan penyakit mosaik tembakau. Ia
barangkali menalar bahwa bakteri itu cukup kecil untuk
melewati filter atau menghasilkan toksin yang bisa
melakukan hal tersebut. I(emungkinan kedua gugur ketika
ahli botani Belanda, Martinus Beijerinck, melaksanakan
serangkaian percobaan klasik yang menunjukkan
bahwa agen penginfeksi dalam getah yang difilter dapat
bereproduksi (Peraga'19.2).
Faktanya, patogen itu hanya bereproduksi dalam
sel inang yang terinfeksi. Dalam percobaan-percobaan
lanjutan, Beijerinck menunjukkan bahwa tidak seperti
bakteri yang digunakan di laboratorium saat itu, agen
penyakit mosaik yang misterius tersebut tidak dapat
dibiakkan pada medium nutrien dalam tabung reaksi atau
cawan petri. Beijerinck membayangkan suatu partikel yang
bisa bereproduksi, berukuran jauh lebih kecil dan Iebih
sederhana daripada bakteri. Ia pun umumnya disebut
sebagai ilmuwan pertama yang menyuarakan konsep
virus. I(ecurigaannya dikonfirmasi pada 1935 ketika
ilmuwan Amerika, Wendell Stanley, mengkristalisasi
partikel penginfeksi, kini dikenal sebagai virus mosaik
tembakau (tobacco mosaic virus, TMY). Setelah itu, TMV
dan berbagai jenis virus lain dapat benar,benar terlihat
berkat bantuan mikroskop elektron.
Struktur Virus
Virus yang paling kecil berdiameter hanya 20 nm-lebih
kecil daripada ribosom. Jutaan virus bisa dengan mudah
dimasukkan ke kepaia jarum. Virus terbesar yang diketahui
pun, dengan diameter beberapa ratus nanometer, nyaris
tidak tampak di bawah mikroskop cahaya. Temuan Stanley
bahwa sebagian virus bisa dikristalisasi merupakan berita
yang menarik sekaligus membingungkan. Sel paling
sederhana sekali pun tidak bisa beragregas'i menjadi
kristal teratur. lika virus bukan sel, iantas apa? Mengamati
struktur virus secara lebih rinci mengungkapkan bahwa
virus merupakan partikel penginfeksi yang terdiri atas
asam nukleat berselubung protein dan, pada beberapa
kasus, dilindungi oleh amplop bermembran.
Apa yang menyebabkan penyakit mosaik
tembakau?
rue.COBAAfilr Pada akhir 18OO-an, Martinus Beijerinck,
dari Technical School di Delft, Belanda, menyelidiki sifat-sifat
agen penyebab penyakit mosark tembakau (saat itu disebut
penyakit totol).
tlA5tt ,, ,. ,',ii,' Tanaman sehat terrnfeksi ketika digosok
dengan getah hasil saringan. Getah tanaman yang semula
sehat, ketika diekstraksi dan disaring, dapat bekerja sebagai
sumber infeksi untuk kelompok tumbuhan lain. Setiap
kelompok tumbuhan yang berurutan terserang penyakit
tersebut pada tingkat keparahan yang sama dengan
kelompok-kelompok sebelumnya.
# c"tul, tanaman ffi cetah disaring ffi cetah hasll
\w/
ternbakau dengan dengan filter porselin saringan digosokkan
penyakit mosaik yang diketahu dapat ke tanaman tembakau
tembakau diekstraksi rnernerangkap bakteri yang sehat
Tanaman yang sehat
W
menjadi terinfeksl
,rKE$i{vlPiitA$, Agen penginfeksi tampaknya bukan bakteri
karena dapat melewati filter yang bisa memerangkap bakteri.
Patogen itu pastilah dapat bereproduksi pada tanaman
karena kemampuan penyakit tidak berkurang setelah
ditransfer beberapa kali dari tanaman ke tanaman.
SfJMgGR"r',rr : M.J. Beijerinck, Concerning a cantagium vtvum fluidum
as cause of the spot disease of tabacco leaves, Verhandelingen
der Koninkyke akademre Wettenschappen te Amsterdam
65:3-21 (1898). Terjemahan dipublikasikan dalam bahasa Inggrs
sebagai Phytopathoogical Classcs Number 7 (1942), American
Phytophatologcal Society Press, St. Paui, lvlN.
ffi jika Beijerinck mengamati bahwa
infeksi pada setiap kelompok lebih lemal-L daripada kelompok
sebelumnya dan akhirnya getah tidak lagi bisa menyebabkan
penyakit, kesimpulan seperti apa yang mungkin ia ambil?
{}enrsm Virws
I(ita biasanya menganggap gen tersusun atas DNA
beruntai-ganda-heliks ganda konvensional-namun
banyak virus tidak sesuai dengan konvensi ini. Genom virus
mungkin terdiri atas DNA beruntai,ganda, DNA beruntai,
BAB SEMBILAN BELAS Mrus 413

G likoprotein
'l
8x250nm 70-90 nm (diamete0
20 nm
tembakau (b) Adenovirus memiliki kapsid
(a) Virus mosaik
dengan ikosahedral dengan duri
memiliki kapsid heliks
seperti
bentuk keseluruhan glikoprotern pada setiap titik
batang kaku. sudut.
,#. p*ra6*t*.3 Struktur virus. Virus lagi dalam amplop bermembran. Sub-unit
tersusun dari asam nukleat (DNAatau protein indivtdual yang menyusun kapsid
RNA) yang terbungkus oleh selubung disebut kapsomer. Walaupun ukuran dan
protein (kapsid) dan terkadang terbungkus bentuknya beraneka ragam, virus memiliki
tunggal, RNA beruntai-ganda, atau RNA beruntai-tunggal,
bergantung pada jenis virus. Virus disebut virus DNA atau
virus RNA, sesuai dengan jenis asam nukleat penyusun
genomnya. Apa pun asam nuideatnya, genom biasanya
diorganisasi menjadi satu molekul asam nukleat lurus atau
melingkar, walaupun genom dari sejumlah virus terdiri atas
banyak molekul asam nukleat. Virus terkecii yang diketahui
hanya memiliki empat gen dalam genomnya, sedangkan
yang terbesar memiliki beberapa ratus sampai seribu gen.
Sebagai perbandingan, genom bakteri mengandung seldtar
200 sampai beberapa ribu gen.
ffapsrd dan Amp!*p
Cangkang protein yang menyelubungi genom virus disebut
kapsid (capsid). Bergantung pada tipe virus, kapsid dapat
berbentuk seperti batang, polihedral, atau lebih kompleks
lagi (seperti T4). I(apsid tersusun atas banyak sub-unit
protein yang disebut kapsomer (capsomere), namun jumlah
ragam protein yang berbeda pada kapsid biasanya sedikit.
Virus mosaik tembakau memiliki kapsid yang kaku dan
berbentuk batang yang tersusun atas lebih dari seribu
molekui dari satu jenis protein yang tersusun membentuk
4L4 uNtr TIGA Genetika
':iii';ir:ii:lilili:Jt
.t.)::lt:::l:ijl;iail;l;!r;
' . !!4..t::;::::!:tJ
Amplop
bermembran
Kepala DNA :. .i:]:
--
Seludang
ekor
\erat
ekor
G likoprotein
80-200 nm (diameter)
50 nm 50 nm 50 nm
(c) Virus influenza memiiiki (d) eakteriofag T4, seperti fag
amplop iuar yang bertanamkan 'T-genap'yang lain, memiliki
terdiri
duri glikoprotein. Genom kapsid kompleks yang terdiri
yang
atas delapan molekul RNA atas sebuah kepala ikosahedral
berbeda, masing-masing dan aparatus ekor.
terbungkus dalam kapsid heliks.
kesamaan ciri-ciri struktural, sebagian besar
di antaranya tampak pada keempat contoh
yang ditunjukkan di sini. (Semua mikrograf
merupakan TEM diwarnai.)
heliks. I(arena alasanini virus yang berbentuk batang
umumnya disebut virus heliks (helical virus, P*raga x*"3a).
Adenovirus, yang menginfeksi saluran pernapasan hewan,
mengandung 252 molekul protein identik yang tersusun
membentuk kapsid polihedral dengan 20 sisi triangular-
sebuah ikosahedron. Dengan demikian, adenovirus dan
virus-virus lain yang berbentuk serupa disebut virus
ilco s ahedral (ico sahe dral v ir u s, Y er ag a 1 s. 3 b).
Sejumlah virus memiliki struktur aksesori yang
membantu virus menginfeksi inang. Misalnya, amplop
bermembran mengelilingi kapsid virus influenza dan
banyak virus lain yang ditemukan pada hewan {Feraga
19.3e). Amplop virus (viral envelope), yang berasal dari
membran sel inang, mengandung fosfolipid dan protein
membran sel lnang. Amplop juga mengandung protein dan
glikoprotein dari virus. (Glikoprotein adalah protein yang
berikatan kovalen dengan karbohidrat.) Sejumlah virus
mengangkut beberapa molekul enzim virus daiam kapsid.
Banyak kapsid yang paling kompleks ditemukan pada
virus-virus yang menginfeksi bakteri, disebut bakteriofag
(bacteriophage), atau fag @hage) saja. Fag pertama yang
dipelajari mencakup tujuh macam yang menginfeksi E.
 col/. I(etujuh fag ini dinamakan tipe 1 (Tl), tipe 2 (T2), ffi VirLrs rrenrasuki sel
dan seterusnya, sesuai urutan fag-fag itu ditemukan. Tiga darr rlencopot sellbung1
nelepask;rn Dl',lA rjal
fag T bernomor genap (T2,T4, dan T6) ternyata memiliki
struktur yang sangat mirip. I(apsid ketiganya memiliki
kepala ikosahedral memanjang yang menyelubungi DNA.
Di kepala melekat seutas potongan ekor protein dengan
serat-serat yang digunakan fag untuk melekat ke bakteri
(Peraga 19.3d). Di bagian berikut, kita akan mempelajari
bagaimana bagian virus yang hanya sedikit ini berfungsi
bersama-sama dengan komponen-komponen sel untuk
menghasilkan progeni virus dalam jumlah yang banyak.

ffi1S."r
l. Bandingkan struktur virus mosaik tembakau (TMV)
dengan virus influenza (lihat Peraga 19.3).
2. m Pada 2005, para ilmuwan
menemukan sejenis virus yang dalam kondisi tert-entu
dapat mengembangkan penjuluran runcing pada setiap
ujungnya saat berada di luar sel inang. Bagaimanal<ah
pengamatan ini cocok dengan karakterisasi virus
sebagai benda tak hidup?
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
APendiksA I

****, * J

ffiffiffi'89"2
i Virus bereproduksi hanya
*

rliir rnerjadi oiritikel vtius

dalarn sel inang
Virus tidak memiliki enzim-enzim metabolisme dan
peralatan untuk membuat protein, misalnya ribosom.
Mrus merupakan parasit intraselular obligat; dengan kata
lain, hanya dapat bereproduksi dalam sel lnang. Boleh saja
untuk menyebut virus dalam kondisi isolasi tak lebih dari
sekadar kemasan seperangkat gen yang sedang berpindah
dari satu sel inang ke sel inang yang lain.
Setiap tipe virus dapat menginfeksi sel dari ragam
inang yang terbatas, disebut kisaran inang (host range)
dari virus. I(espesifikan inang ini disebabkan oleh evolusi
sistem pengenalan oleh virus. Virus mengindentifikasi sel
inang meialui kecocokan'lubang-dan-anak-kunci' antara
protein permukaan virus dan molekul reseptor spesifik
di sebelah luar sel. (Menurut salah satu model, molekul
reseptor semacam itu awalnya melaksanakan fungsi
yang menguntungkan sel inang namun disalahgunakan
oleh virus sebagai.jalan masuk.) Sejumlah virus memiiiki
kisaran inang yang iuas. Misalnya, virus West Niie dan
virus ensefalitis kuda merupakan virus yang sangat
berbeda yang masing-masing bisa menginfeksi nyamuk,
burung, kuda, dan manusia. Virus-virus lain memiliki
kisaran inang yang sedemikian sempit hingga hanya
menginfeksi satu spesies saja. Virus campak, misalnya,
hanya dapat menginfeksi manusia. Terlebih lagi, infeksi
virus tehadap eukariota multiselular biasanya terbatas
barr, y:nr1 kelL rar dal sel
& Peraga 19.4 Siklus reproduksi virus yang disederhanakan.
Virus merupakan parasit intraseiular obligat yang menggunakan
perlengkapan dan molekul-molekul kecil sel inangnya untuk
bereproduksi. Dalam siklus virus yang paling sederhana ini, parasit
yang dimaksud merupakan DNA virus dengan kapsid yang terdiri
atas satu macam protein.
ffifaOeli setiap anak panah hitam lurus dengan satu kata yang
merepresentasikan nama proses yang sedang berlangsung.
pada jaringan tertentu. Virus selesma manusia biasanya
hanya menginfeksi sel-sel saluran pernapasan atas,
sedangkan virus AIDS berikatan ke reseptor yang hanya
terdapat pada sel darah putih tipe-tipe tertentu.
Ciri-ciri Umurn Siklus Reproduksi VirLss
Infeksi virus dimulai ketika virus berikatan ke sel inang
dan genom virus menembus masuk (FeraEa 19.4).
Mekanisme masuknya genom bergantung pada tipe vlrus
dan tipe sel inang. Misalnya, fag T-genap menggunakan
aparatus ekornya yang rumit untuk menyuntikkan DNA ke
dalam bakteri (lihat Peraga 19.3d). Virus-virus lain masuk
melalui endositosis atau, pada kasus virus beramplop,
fusi amplop virus dengan membran plasma. Begitu
genom virus berada di dalam sel, protein,protein yang
dikodekan dapat membajak inang, memprogram ulang

BAB SEMBILAN BELAS Virus 4L5

sel untuk menyalin asam nukleat virus dan membuat
protein-protein virus. Inang menyediakan nukleotida
untuk membuat asam nukleat, dan enzim, ribosom, RNA,
asam amino, ATP, dan komponen-komponen lain yang
dibutuhkan untuk membuat protein virus. I(ebanyakan
virus DNA menggunakan DNA polimerase sel inang
untuk menyintesis genom baru di sepanjang cetakan yang
disediakan oleh DNA virus. Sebaliknya, untuk mereplikasi
genomnya, virus RNA menggunakan polimerase yang
dikodekan oleh virus dan dapat menggunakan RNA sebagai
cetakan. (Sel yang terinfeksi umumnya tidak membuat
enzim untuk melaksanakan proses ini.)
Setelah dibuat, molekul-molekul asam nukleat dan
kapsomer-kapsomer virus secara spontan merakit diri
menjadi virus-virus baru. Bahkan para peneliti bisa
memisahkan RNA dan kapsomer TMV dan kemudian
merakit ulang virus secara iengkap hanya dengan
mencampurkan komponen-komponen itu dalam kondisi
yang sesuai. Tipe siklus reproduksi virus yang paling
sederhana berakhir dengan keluarnya ratusan atau
ribuan virus dari sel inang yang terinfeksi. Proses itu
sering merusak atau menghancurkan sel. Kerusakan
dan kematian sel semacam itu, serta tanggapan tubuh
terhadap kehancuran ini, menyebabkan banyak gejala yang
dikaitkan dengan infeksi virus. Progeni virus yang keluar
dari sel berpotensi untuk menginfeksi sel-sel tambahan,
menyebarkan infeksi virus.
Ada banyak variasi dari siklus reproduksi virus yang
disederhanakan yang telah kita telusuri dalam deskripsi
umum ini. I(ni kita akan mempelajari sebagian variasi pada
virus bakteri (fag) dan virus hewan secara lebih rinci. Di
bagian selanjutnya, kita akan mempelajari virus tumbuhan.
Siklus Reproduksi Fag
Fag adalah virus yang paling mudah dipahami, walaupun
sebagian di antaranya tergolong virus yang paling kompleks.
Penelitian terhadap fag membimbing pada temuan bahwa
sejumlah virus DNA beruntai-ganda bisa bereproduksi
melalui dua mekanisme alternatif: siklus lisis dan lisogenik.
Siklus Lisis
Siklus reproduksi fag yang mencapai puncaknya pada
kematian sel inang dikenal sebagai siklus lisis (lytic
cycle). Istilah ini mengacu pada tahap infeksi terakhir,
ketika bakteri lisis (pecah) dan melepaskan fag-fag yang
dihasilkan dalam sel. Masing-masing fag kemudian dapat
menginfeksi sel yang sehat, dan beberapa siklus lisis yang
terjadi secara berturut-turut dapat menghancurkan seluruh
populasi bakteri hanya dalam beberapa jam. Fag yang
bereproduksi hanya melalui sildus lisis disebut fag virulen
(virulent phage). Peraga 19.5 mengilustrasikan langkah-
langkah utama dalam siklus lisis T4, fag virulen tipikal.
Peraga dan keterangannya menjabarkan proses tersebut,
yang harus Anda pelajari sebelum melanjutkan bacaan.

) Peraga 19.5 Siklus lisis fag T4,

sejenis fag virulen. Fag T4 memiliki {} Pelekatan. Fag T4 rneqggunakan serat-serat -
' ''
ekornya-untukberikatan dengi4.srtus-Situs',.]. '
hampir 300 gen, yang ditranskripsikan .r:eseptorspesifikFada:eeimL,!$,!
,.:. r, ,o,!.
dan ditranslasikan dengan menggunakan
mekanisme sel inang. Salah satu gen fag
.sel ,, r:,r .::,:j,.
pertama yang ditranslasikan setelah DNA $ .ritepasanft g'mengare,tikan, -. {}.,MAsnkn'y.a, D[rf A.ta g
produksi sejenis enzim yang dan degradasi DNA inang.
virus memasuki sel inang adalah gen
yang mengodekan sejenis enzim yang merusak dinding sel bakteri, .,. Sdudah g,rekor. bqrt6ll;6tr9.
memungkinkan cairan masuk. menyuntikkan DNA fag ke
mendegradasi DNA sel inang (langkah
, r Sel n:engEembung dan,akhirnya ,;. i:,dal.q11,se-! dan,nreqirlggeIka1
2). DNA fag terlindungi dari penguraian
pecah, melepaskan I00- ,:1.,;,.|gapsid k s ng:di lual. DNA:,'
karena mengandung bentuk sitosin
sampai 200 partikel.faq. sel kemudi:rn dihidrolisis.
^
termodifikasi yang tidak dikenali oleh
enzim tersebut. Seluruh siklus lisis, dari
kontak pertama fag dengan permukaan
sel sampai lisis sel, hanya memakan waktu
sil
20-30 menit pada 37"C.

Perakitan fag
i:,;..,i tii::: ir:t::t: l,ti

::Oipe ital..frgaperangk6l p.@ryy.arig.. ,6.'ri&iiii!:tc- *prste'i*iirG,,'

l epaki; ekOi;
r:' :,:.te1jiiSah :.mdm,h! .diri, me niadi DNA fag rnengarahkan produksi
serat.ekor: viruiqGenorn f::qrdiker.tl'Ai
,.,',:,:r:r:.dan
.:..::,:t1ti.o!€.rpiote*Lf@dag'salinan'it+on'r
-- fi
di dalam kapsid saat kepala terbentuk ^leh:,qn4fi:jnang,,rngtggtltntkaa,,
,,,,..,'::kofnponen-komporren:Sel-r,. :,.,:,:.I,

416 uNtT TIGA Genetika

 Setelah membaca tentang sikius lisis, Anda mungkin
bertanya-tanya mengapa bakteri belum punah akibat fag.
Bahkan, pengobatan dengan fag telah digunakan secara
medis di beberapa negara untuk membantu mengontrol
infeksi bakteri pada pasien. Larutan yang mengandung
bakteriofag juga disemprotkan ke daging ayam potong,
untuk mengurangi kontaminasi bakteri secara signifikan
pada daging unggas dalam perjalanan menuju pasar. Akan
tetapi, bakteri juga memiliki pertahanan. Pertama, seleksi
alam mengunggulkan mutan bakteri dengan reseptor yang
tidak lagi dikenali oleh tipe fag tertentu. I(edua, ketika
DNA fag berhasil memasuki bakteri, DNA itu seringkali
diidentifikasi sebagai asing dan dipotong-potong oleh
enzim sel yang disebut enzim restriksi (restriction
enzyme), yang dinamakan demikian karena aktivitasnya
membatasi (restricts) kemampuan fag menginfeksi bakteri.
DNA sel bakteri sendiri dimetilasi dengan cara yang
mencegah serangan oleh enzim restriksinya sendiri. Seperti
halnya seleksi alam yang mengunggulkan bakteri dengan
reseptor mutan atau enzim restriksi yang efektif, seleksi
alam pun mengunggulkan mutan fag yang dapat berikatan
ke reseptor yang berubah atau resisten terhadap enzim
restriksi tertentu. Dengan demikian, hubungan parasit-
inang berada dalam fluktuasi evolusi yang terus-menerus.
Masih ada alasan ketiga mengapa bakteri tidak punah
akibat aktivitas fag. Daripada melisiskan sel inangnya,
banyak fagyanghidup bersama-sama inang dalam kondisi
yang disebut lisogeni, yang akan segera kita bahas.
SrkJss Lisagenik
Berkebalikan dengan siklus lisis, yang membunuh sel
inang, siklus lisogenik (lysogenic cycle) memtngkinkan
replikasi genom fag tanpa menghancurkan inang. Fag
yang mampu menggunakan kedua mode reproduksi
dalam bakteri disebut fag temperat (temperate phage).
Fag temperat yang disebut lambda, ditulis dengan huruf
Yunani 1", sering digunakan dalam penelitian biologi. Fag
l, menyerupai T4, namun ekornya hanya satu, dengan
serat ekor yang pendek.
l. dimulai ketika fag itu
Infeksi sel E. coli oleh fag
berikatan ke permukaan sel dan menginjeksikan genom
DNA liniernya {Peraga 19.6). Di dalam inang, molekul
DNA ), membentuk lingkaran. Apa yang terjadi selanjutnya
bergantung pada mode reproduksi: siklus lisis atau siklus
Iisogenik. Dalam siklus lisis, genom virus Iangsung
mengubah sel inang menjadi pabrik penghasil 1". Sel segera
Iisis dan melepaskan virus-virus yang diproduksi. Akan
tetapi, selama sildus lisogenik, molekul DNA l" digabungkan
ke dalam sebuah situs spesifik pada kromos om E. coli oleh
protein-protein virus yang memutus kedua molekul DNA
melingkar dan menggabungkan keduanya. Saat terintegrasi
ke dalam kromosom bakteri dengan cara ini, DNA virus
dikenal sebagai profag Qrrophage). Salah satu gen profag
mengodekan protein yang mencegah transkripsi sebagian
besar gen profag lain. Dengan demikian, sebagian besar
genom fag akan diam di dalam bakteri. Setiap kali sel

Sel anakan
DNA fag

%1
Fag melekat ke sel inang dengan profag
dan menginjeksikan DNA-nya-

Pembelahan sel berkali-

DNA fag kali menghasilkan populasi
Fas f-; l*Hi'\rinokar \ bakteri yang besar, yang
\ terinfeksi oleh profag.
Kromosom \ Terkadang, profag keluar
- /'; bakteri \ dari kromosom bakteri,

#ik
-**@p#: d dh\
wfub-b,, -, ,.1
menginisiasi siklus lisis. \/

'.ffi*-";16 ktor-f a ktor tertentu

Fa Bakteri bereproduksi normal,
5el lisis, melepaskan fag. menentukan apakah menyalin profag dan mewariskan-
nya ke sel-sel anakan.

DNA fag dan protein-protein baru DNA fag berintegrasi ke dalam

disintesis dan dirakit menjadi fag-faq kromosom bakteri, menladi protaq.

A Peraga 19.6 Siklus lisis dan
lisogenik fag 1,, sejenis fag temperat.
Setelah memasuki sel bakteri dan
membentuk lingkaran, DNA 1, bisa seqera
menginisiasi produksi sejumlah besar
fag progeni (siklus lisis) atau berintegrasi
ke dalam kromosom bakteri (siklus
lisogenik). Pada sebagian besar kasus,
fag l, mengikuti jalur lisis, yang serupa
dengan yang dijabarkan pada Peraga
19.5. Akan tetapi, begitu siklus lisogenik
dimulai, profag mungkin terangkut dalam
kromosom sel inang selama beberapa
generasi. Fag l" memiliki satu serat ekor
utama, yang berukuran pendek.

BAB SEMBILAN BELAS Virus 4I7

E, coli bersiap-siap untuk membelah, se1 tersebut juga
mereplikasi DNA fag bersama-sama DNA-nya sendiri dan
mewariskan salinan-salinannya ke se1-sel anakan. Sebuah
sel yang terinfeksi dapat dengan cepat menghasilkan
populasi bakteri yang besar, yang membawa virus dalam
bentuk profag. Ini memungkinkan virus memperbanyak
diri tanpa membunuh sel inang yang menjadi tempat
bergantung.
Isttlah lisogenik menyiratkan bahwa profag mampu
menghasiikan fag aktif yang melisiskan sel inang. Ini terjadi
ketika genom l" diinduksi untuk keluar dari kromosom
bakteri dan menginisiasi siklus lisis. Sinyal lingkungan,
misalnya zat kimiawi tertentu atau radiasi berenergi
tinggi, biasanya memicu pergantian dari mode lisogenik
ke mode lisis.
Selain gen pengode protein pencegah-transkripsi,
beberapa gen profag yang lain mungkin diekspresikan
selama lisogeni. Ekspresi gen-gen ini mungkin mengubah
fenotipe inang, fenomena yang bisa memiliki nilai
medis yang penting. Misalnya, tiga spesies bakteri
yang menyebabkan penyakit pada manusia yaitu difteri,
botulisme, dan demam scarlet tidak akan terialu berbahaya
bagi manusia tanpa gen-gen profag tertentu yang
menyebabkan bakteri inang membuat toksin. Selain itu,
perbedaan antara galur E. coli yang hidup di daiam usus
kita dan galur O157:H7 yang menyebabkan sejumlah
kematian akibat keracunan makanan tampaknya terletak
pada keberadaan profag dalam galur O757:H7.
Siklus Reproduksi Virr,rs Hewan
Semua orang pernah menderita infeksi virus, baik lepuh di
mulut, influenza, atau selesma biasa. Seperti semua virus,
virus penyebab penyakit pada manusia dan hewan lain
dapat bereproduksi hanya dalam sel inang. Banyak variasi
dari skema dasar infeksi dan reproduksi virus terdapat
dalam virus hewan. Salah satu variabel kuncinya adalah
sifat genom virus. Apakah genom virus tersusun dari DNA
atau RNA, beruntai-ganda atau beruntai-tunggal? Sifat
genom merupakan dasar klasifikasi umum dari virus yang
ditunjukkan pada Tabel 19.1. Virus RNA beruntai-tunggal
digolongkan lagi menjadi tiga kelas (IV-VD berdasarkan
bagaimana genom RNA berfungsi dalam sel inang.

Kelas/Famili Amplop Contoh/Penyakit

l. DNA beruntai ganda (dsDNA)

Adenovirus Tidak ada Penyakit pernapasan; tumor
(lihat Peraga 19.3b)
Papovavirus Tidak ada Papilomavirus (kutil, kanker leher rahim); poliomavirus (tumor)

Herpesvirus Ya Herpes simpleks I dan II (lepuh di mulut atau alat kelamin); varicela zoster
(sinanaga, cacar air); virus Epstein-Barr (mononukleosis, limfoma Burkitt)

Ya Virus cacar air; virus cacar sapi

Poxvirus

ll. DNA beruntai tunggal (ssDNA)

Parvovirus Tidak Parvovirus 819 (ruam-ruam ringan)

lll. RNA beruntai ganda (dsRNA)

Reovirus Tidak Rotavirus (diare); virus demam tungau Colorado

lV. RNA beruntai tunggal (ssRNA); berperan sebagai mRNA

Picornavirus Tidak Rhinovirus (selesma biasa); poliovirus, virus hepatitis A, dan berbagai virus
enterik (usus) lain
Coronavirus Ya Severe acute respiratory syndrome (SARS)

Flavivirus Ya Virus demam kuning; virus West Nile; virus hepatitis C

Togavirus Ya Virus rubela; virus ensefalitis kuda

V. ssRNA; cetakan untuk sintesis mRNA

Filovirus Ya Virus ebola (virus perdarahan)

Ortomyxovirus (lihat Peraga Ya Mrus influenza

19.3c dan 19.9b)
Mrus campak; virus gondongan
Paramyxovirus Ya
Virrrs rabies
Rhabdovirus Ya

Vl. ssRNA; cetakan untuk sintesis DNA

Retrovirus (lihat Peraga 19.8) Ya HIV virus imunodefisiensi manusia (AIDS); virus tumor RNA (leukemia)

418 UNIT TIGA Genetika

 Sementara hanya ada sedikit bakteriofag yang memiliki
amplop atau genom RNA, banyak virus hewan yang
memiliki keduanya. Bahkan, hampir semua virus hewan
dengan genom RNA memiliki amplop, demikian puia
dengan virus hewan yang bergenom DNA (lihat Tabel
19.1). Daripada mendalami semua mekanisme infeksi
dan reproduksi virus, kita akan memusatkan perhatian
pada peran amplop virus dan fungsi RNA sebagai materi
genetik dari berbagai virus hewan.
Amplop Virws
Virus hewan yang dilengkapi dengan amplop-alias
membran luar-menggunakan struktur itu untuk memasuki
sel inang. Glikoprotein virus menjulur di permukaan luar
amplop. Bagian ini berikatan ke molekul reseptor spesifik
pada permukaan sel inang. Peraga 19.v, dihalaman berikut,
menjabarkan garis besar peristiwa yang terjadi di dalam
siklus reproduksi virus beramplop dengan genom RNA.
Bagian-bagian protein dari amplop glikoprotein dibuat
oleh ribosom yang berikatan ke retikulum endoplasma
(RE) sel inang. Enzim-enzim sel dalam RE dan aparatus
Golgi kemudian menambahkan gula. Glikoprotein virus
yang dihasilkan, tertanam dalam membran yang berasal
dari sel inang, ditranspor ke permukaan sel. Dalam proses
yang sangat mirip dengan eksositosis, kapsid virus baru
dibungkus oleh membran saat bertunas dari sel. Dengan
kata lain, amplop virus berasai dari membran plasma sel
inang, meskipun sebagian molekul pada membran ini
dispesifikasi oleh gen virus. Virus beramplop kini bebas
menginfeksi sel-sel lain. Sikius reproduksi ini tidak perlu
membunuh sel inang, berkebalikan dengan siklus lisis fag.
Sejumlah virus memiliki amplop yang tidak berasal
dari membran plasma. Herpesvirus, misalnya, untuk
sementara terbungkus oleh membran yang berasal dari
selubung nukleus inang. Virus kemudian melepaskan
membran ini dalam sitoplasma dan memperoleh amplop
baru yang terbuat dari membran aparatus Golgi. Virus-
virus ini memiliki genom DNA beruntai-ganda dan

@ Gli[oprotein pada arnplop virus

Lrerikaian ke nrolekul resepior spesifik
il;.jdr Clir 'rtjUl,: 3-t p.d: .n i^a'rq.
mendorr:nq nrasni<.nya virus ke daianr sel
Q} fapsid .jan genom virus
memasuki sel Pc,rrqhancuran
kansid oleh enzim-enzrrn sel
Amplop meiepaskan genom virus.
(dengan glikoprotein)

SEL IN,ANG

($ Genom virus (merah)

\
r./'J'\r,,?'.!1. Genom virus (RNA)
berf ungsi sebagai cetakan
untuk sintesis untai RNA
kornplemerrter (merah rnuda)
Cetakan { cleh enzim virus.

S ,liti - \ /r'
;\
untai RNA komplernenter
P.,'^-J,:|i,[].j:iilffi:i
mRNA':.
\
'*;:,:i';:illn':1li-"'{
;1"1:l;
t-'1^,
yonjoii"anstas,t.:.r'ner,jodi
ffi:Ji;; ;;i::i
maupun gi kcprsle n unru( I
-,-/
*/
,wr /
\\ - .-e",,2
P Gtiko- o*d
\.
-..,r;:"'T[
.ltot:i:
kapsio n^^ ^"y*"r
r
^^i1>*'-
salinan
\
a tan bdrr,
to I _$.Sa,'nan-s.lt
F.[I. e.e$63.
dn, ,ron virL( rd, Ri dan senom (RNA) \ trun qer,om vi,-: LJ rudt
I
.uaaru:Gu'q,r
Fj/*}6ry/ il*;:lt*:*:;,.,
rsebaoai'efaka^

@V+sir.elmonr.,n5por
glri op.otc,n ijnrploo
, ,::->f"' ffi/ t
liemembranplasma.l |--- o'u-
*7
w-'r €) s*"'P vi'us baru
o ,A // *V *q{??p^
*<{?ep*
'""^"o ts ilp-:

A
6* u*o,/ ; .b I beri-na: darr sel'
-g."{

zeffi3_*LffiFl#*l"trff,j;
{f Kap,,d r b,-%"ffii
erak r
dir n'sekelrli.g serran
I
{ ,/ k*_W_rr"
kno***r'"
%.%d*"
E6<beu I
IJ[',Jn.,__o,ar yanq
r berasar dari se] inang.
nrolekul qenonr virus. i

A Peraga 19.7 Siklus reproduksi dari
virus RNA beramplop. Di sini ditunjukkan
sebuah virus dengan genom RNA beruntai
tunggal yang berfungsi sebagai cetakan
untuk sintesis mRNA. Sejumlah virus
beramplop memasuki sel inang melalui
fusi amplop dengan membran plasma
ffi Sebutkan virus yang pernah
sel, yang lain masuk melalui endositosis menginfeksi Anda dan memiliki siklus
Untuk semua virus RNA beramplop, reproduksi yang sesuai dengan yang satu
pembentukan amplop baru untuk virus ini. (Petunjuk: Lihat Tabel 19.1.)
progeni berlangsung melalui mekanisme
yang digambarkan dalam Peraga ini.

BAB SEMBILAN BELAS Mrus 419

bereproduksi dalam nukleus sel inang, menggunakan
kombinasi enzim virus dan enzim sel untuk mereplikasl dan
mentranskripsikan DNA-nya. Dalam kasus herpesvirus,
salinan DNA virus bisa tetap tersisa sebagai kromosom
mini dalam nukleus sel-sel saraf tertentu. Di situ, salinan
DNA virus tetap laten hingga ada stres fisik atau emosional
yang memicu putaran baru dari produksi virus yang
aktif. Infeksi sel-sel lain oleh virus-virus ini menyebabkan
Iepuhan yang merupakan ciri khas herpes, seperti iepuh
di mulut atau alat keiamin. Begitu seseorang terinfeksi
herpesvirus, penyakitnya bisa kambuh lagi seumur hidup.
RNA Sebagai Materi Cenetik Virus
W'alaupun sejumlah fag dan sebagian besar virus
tumbuhan merupakan virus RNA, varietas genom RNA
yang paling beraneka ragam ditemukan pada virus-virus
yang menginfeksi hewan. Di antara ketiga tipe genom
RNA beruntai-tunggal yang ditemukan pada virus hewan,
genom virus kelas IV dapat langsung berperan sebagai
mRNA, sehingga dapat ditranslasikan menjadi protein
virus langsung setelah infeksi. Peraga 19.7 menunjukkan
virus kelas V, dengan genom RNA yang berperan
sebagai cetakan untuk sintesis mRNA. Genom RNA
ditranskripsikan menjadi untai RNA komplementer,
yang berfungsi sebagai mRNA sekaligus sebagai cetakan
untuk sintesis salinan-salinan tambahan RNA genom.
Semua virus yang membutuhkan sintesis RNA -+ RNA
untuk membuat mRNA menggunakan sejenis enzim
virus yang mampu melaksanakan proses ini. Tidak ada
enzim semacam itu daiam sebagian besar sel. Enzim virus
tersebut dikemas bersama genom di daiam kapsid virus.
Virus RNA hewan yang siklus reproduksinya
paling rumit adalah retrovirus (kelas VI). Virus-virus
ini dilengkapi dengan sejenis enzim yang disebut
transkriptase balik (reverse transcriptase), yang
mentranskripsikan cetakan RNA menjadi DNA, menye-
diakan aliran informasi RNA -+ DNA, yang berlawanan
arah dengan aliran biasa. Fenomena yang janggal ini
merupakan asal nama retrovlrus (retroberarti 'mundur').
Retrovirus yang bernilai medis penting adalah HIV
(human immuno defi.c i e n c y v ir u s), yan g menyebabkan
AIDS (acqair ed immuno defi.ciency sy ndrome, sindrom
defisiensi kekebalan'tubuh yang diperoleh). HIV dan
retrovirus yang lain merupakan virus beramplop yang
mengandung dua molekul identik dari RNA beruntai-
tunggai dan dua molekul transkriptase balik.
Peraga 19.8 menelusuri siklus reproduksi HIV yang
tipikal retrovirus. Setelah HIV memasuki sel inang,
molekul-molekul transkriptase baiik-nya dilepaskan ke
dalam sitoplasma, tempat enzim itu mengatalisis sintesis
DNA virus. DNA virus yang baru dibuat kemudian
memasuki nuldeus sel dan berintegrasi ke dalam DNA dari
kromsom. DNA virus yang terintegrasi, disebut provirus,
tidak pernah meninggalkan genom sel inang, menjadi
penghuni tetap sel. (Ingatlah lagi bahwa berkebalikan
dengan itu, profag meninggalkan genom inang pada awal
42O uNtr ilGA Genetika
siklus lisis.) RNA polimerase inang mentranskripsikan
DNA provirus menjadi molekul RNA, yang dapat
berfungsi sebagai mRNA untuk sintesis protein virus
maupun sebagai genom untuk virus-virus baru yang akan
dirakit dan dilepaskan dari sel. Pada Bab 43, kita akan
menjabarkan bagaimana HIV menyebabkan deteriorasi
sistem kekebalan tubuh yang terjadi dalam AIDS.
Evolusi Virus
I(ita mengawali bab ini dengan menanyakan apakah
virus hidup atau tidak. Virus tidak benar-benar sesuai
dengan definisi kita tentang organisme hidup. Virus
yang diisolasi tidak aktif secara biologis, tidak mampu
mereplikasi gen-gennya atau meregenerasi suplai ATP-nya
sendiri. Akan tetapi virus memiliki program genetik yang
tertulis daiam bahasa universal kehidupan. Apakah kita
menganggap virus sebagai asosiasi molekul yang paling
kompleks di alam ataukah bentuk kehidupan yang paling
sederhana? Yang mana pun, kita harus membengkokkan
definisi-definisi yang biasa kita gunakan. 'Walaupun virus
tidak bisa bereproduksi atau melaksanakan aktivitas
metabolisme secara mandiri, penggunaan kode genetik
oleh virus membuat kita sulit membantah hubungan
evolusinya dengan kehidupan.
Bagaimana virus bermula? Virus telah ditemukan
menginfeksi setiap bentuk kehidupan-tidak hanya bakteri,
hewan, dan tumbuhan, melainkan juga arkea, fungi, alga,
dan protista lain. i(arena bergantung pada se1 untuk
perbanyakan diri, virus mungkin bukanlah keturunan dari
bentuk kehidupan pra-sel, melainkan berevolusi setelah
sel-sel pertama muncul, mungkin berkali-kali. I(ebanyakan
ahli biologi molekular memilih hipotesis bahwa virus
bermula dari potongan asam nukleat seluiar yang telanjang
yang berpindah dari satu sel ke sel lain, mungkin melalui
permukaan sel yang cedera. Evolusi gen-gen pengode
protein kapsid mungkin telah memfasilitasi infeksi sel yang
tak cedera. I(andidat untuk sumber muasal genom virus
mencakup plasmid dan transposon. Pla.smid merupakan
molekul DNA kecil melingkar yang ditemukan pada bakteri
dan eukariota uniseluiar yang disebut khamir. Plasmid
terdapat terpisah dari genom sel, dapat bereplikasi secara
mandiri dari genom, dan terkadang ditransfer dari sel ke
sel. Transposon adalah segmen DNA yang dapat berpindah
dari satu lokasi ke lokasi lain dalam genom sebuah sel.
Dengan demikian, plasmid, transposon, dan virus memiliki
kesamaan ciri yang penting: semuanya mertpakan unsur
genetik yang bisa berpindah (mobile genetic elements).I{lta
akan membahas plasmid secara rinci pada Bab 20 dan 27
sedangkan transposon dibahas pada Bab 21.
Yang konsisten dengan pandangan tentang potongan-
potongan DNA yang ulang-alik dari sel-ke-sel adalah
hasil pengamatan bahwa genom virus bisa memiliki
Iebih banyak kesamaan dengan genom inangnya daripada
dengan genom virus yang menginfeksi inang lain. Bahkan,
sejumlah gen virus pada dasarnya identik dengan gen
inang. Di sisi lain, sekuensing terbaru terhadap banyak
 Glikoprotein
7
Amplop vlrus 4 [:rr;:ga i!r,1 Siklus reproduksi HlV, retrovirus penyebab
i ri,ri.lilr iil it
AIDS. Perhatikan bahwa pada langkah 4 DNA yang disrntesis
&S:
I.-: a:i !t i J1{rti
irl.rlrli ri tiji.lilr.ri ;
dari genom RNA virus diintegrasikan ke dalam DNA kromosom
sel inang, karakteristik khas retrovirus. Foto-foto di sebelah
: i:i!:\l i!-ri :iljllrtltr i RNA (dua unta i kiri (TEM berwarna artifisial) menunjukkan HIV memasuki dan
i-,i:r,ja -;r I i,::r'.: lr ,;* identik) meningqalkan sel darah putih manusia.
; ;r:1ii r il:iii:rli.l.r

Tra nsk ri ptase

balik HIV

1117;-o- i,L.,

ffi=-.
E"I!"i ^:t.,t
,
*;'e 'r, ;. i,, ..: .,:
I 1r,,,,i,,r,;1r,., .. i:.:ii:.ti ;
I ii:-:i.ar i:i!,'\ '",,::tliij
\ ;", :i,.. I

*. \:.
n"
.
I l:iriilrltri:lr:i+r' ir.; i r.rii:ri;

m . SEL INANG
n.e. i."t/ 8r,.
.i r'-
ffrss,-"* . .
j
|
I I dnsKflDtase
"natit<

i.r\"!\\.'1J
Y
' -,/,,,

Hibrid RNA-DNA,31il.ryn1*
t
' 0.25 pm I
HIV memasuki sel

' ..
-: i' r':L31P'

i \,.'- ' :" 't*t''

. --!r ,qt. _.r .: ,r.' .=
I

HIV baru meninggalkan sel ;;: l---- ''' ir!,il :, r.rr ;

4i3l','r,,,',,rti',]
1,1l,ll. t:l,rri,,{ i l:r.;lrj

genom virus telah menunjukkan bahwa sekuens genetik
darl sejumlah virus cukup mirip dengan sekuens pada
virus-virus yang tampaknya berkerabat jauh. Misalnya,
sejumlah virus hewan memiliki kemiripan sekuens
dengan virus tumbuhan. I(emiripan genetik ini mungkin
mencerminkan persistensi kelompok-kelompok gen virus
yang diunggulkan oleh seleksi alam selama evolusi awal
virus dan sel-sel eukariotik yang berperan sebagai inang.
Debat tentang asal-muasal virus telah disegarkan
kembali baru-baru
virus terbesar yang pernah ditemukan. Mimivirus
merupakan virus DNA beruntai-ganda dengan kapsid
ikosahedral yang berdiameter 400 nm. (Awal namanya
merupakan kependekan dari mimicking microbe, mikroba
peniru, karena ukuran virus itu setara dengan bakteri kecil.)
Genom mimivlrus mengandung 1,2 juta basa (sekitar
100 kali lebih banyak daripada genom virus influenza)
dan diperkirakan mengandung 1.000 gen. Akan tetapi,
aspek yang paling mengejutkan dari mimivirus mungkin
ini oieh laporan tentang mimivirus, adalah sebagian gennya yang tampaknya mengodekan

BAB SEMBILAN BELAS Virus 42I

produk-produk yang sebelumnya dianggap sebagai ciri
khas genom sel. Produk-produk tersebut antara lain berupa
protein yang terlibat dalam translasi, perbaikan DNA,
penggulungan DNA, dan sintesis polisakarida. Para peneliti
yang mendeskripsikan mimivirus berpendapat bahwa
virus tersebut kemungkinan besar berevolusi sebelum
sel pertama dan kemudian mengembangkan hubungan
eksploitasi dengan sel-sel. Sejumlah ilmuwan yang lain
tidak setuju. Mereka mempertahankan pendapat bahwa
virus berevolusi lebih belakangan daripada sel. Selain itu
virus tidak lebih efisien dalam meraup gen dari lnangnya.
Pertanyaan mengenai apakah sejumlah virus pantas
memperoleh cabangnya sendiri pada pohon kehidupan
mungkin tidak akan terjawab dalam waktu dekat.
Hubungan evolusi yang terus berlanjut antara virus
dan genom sel inangnya merupakan keterkaitan yang
menjadikan virus sistem percobaan yang sangat bermanfaat
dalam biologi molekuiar. Pengetahuan tentang virus juga
memiliki banyak penerapan praktis, sebab virus memiliki
dampak yang sangat besar terhadap semua organisme
karena kemampuannya menyebabkan penyakit.
ffi1s.2
1 Bandingkan efek sel inang dari fag litik (virulen)
fag lisogenik (temperat).
2. Bagaimanakah sejumlah virus bereproduksi tanpa
memiliki atau tidak pernah menyintesis DNA?
3. Mengapa HIV disebut retrovirus?
4. ffiffiffi.ffiffiffitr ]ika Anda seorang peneliti yang
mencari cara untuk memerangi infeksi HIV proses-
proses molekular apa yang akan Anda coba blokir?
(Lihat Peraga 19.8.)
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan,
Apendiks A.
ffi1s.3
E"
i Virus, vircid, dan prion
rnerupakan patsgeil ffienakutkan
pada hewan dam tururbuhan
Penyakit-penyakit yang disebabkan oleh infeksi virus
banyak menyerang manusia, tanaman pangan, dan hewan
ternak di seluruh dunia. Entitas-entitas lain yang iebih
kecil dan kalah kompleks, dikenal sebagai viroid dan
prion, juga menyebabkan penyakit pada tanaman (viroid)
dan hewan (prion).
Penyakit Virus pada [-lewan
Infeksi virus dapat menghasilkan gejala-gejala melalui
sejumlah rute yang berbeda. Virus mungkin merusak
atau membunuh sel dengan cara menyebabkan pelepasan
enzim-enzim hidrolisis dari lisosom. Sejumlah virus
422 uNtr ilGA Generika
menyebabkan sel yang terinfeksi menghasilkan toksin
yang menimbulkan gejala penyakit, dan sejumlah virus
lain memiliki komponen molekular yang toksik, misalnya
protein amplop. Besarnya kerusakan yang disebabkan oleh
virus sebagian bergantung pada kemampuan jaringan
yang terinfeksi untuk beregenerasi melalui pembelahan
sel. Manusia biasanya sembuh sepenuhnya dari selesma
karena epitel saluran pernapasan, yang diinfeksi oleh virus,
dapat memperbaiki diri sendiri secara efisien. Sebaliknya,
kerusakan yang disebabkan oleh poliovirus terhadap sel-
se1 saraf dewasa bersifat permanen, karena sel-sel ini
tidak membelah dan biasanya tidak dapat digantikan.
Banyak gejala temporer yang berkaitan dengan infeksi
virus, misalnya demam dan ngi1u, biasanya diakibatkan
oleh usaha tubuh sendiri untuk membela diri dari infeksi,
bukan akibat dari kematian sel yang disebabkan oleh virus.
Sistem kekebalan tubuh merupakan bagian yang
kompleks dan kritis dari pertahanan alamiah tubuh (lihat
Bab 43). Sistem tersebut juga merupakan dasar sarana
medis utama untuk mencegah infeksi virus-vaksin.
Vaksin (vaccine) adalah varian tak berbahaya atau
derivatif patogen yang merangsang sistem kekebalan
untuk membangkitkan pertahanan terhadap patogen yang
dan berbahaya. Cacar api, penyakit virus yang pernah menjadi
wabah mematikan di berbagai negara, dimusnahkan
melalui program vaksinasi yang dilaksanakan oleh World
Health Organization. I(lsaran inang virus cacar api yang
sangat sempit-virus itu hanya menginfeksi manusia-
merupakan faktor yang sangat penting dalam keberhasilan
program ini. Upaya vaksinasi di seluruh dunia kini tengah
dilakukan untuk melenyapkan polio dan campak. Vaksin-
vaksin yang efektifjuga tersedia untuk rubela, gondongan,
hepatitis B, dan sejumlah penyakit virus yang 1ain.
'Walaupun
vaksin dapat mencegah penyakit-penyakit
virus tertentu, teknologi medis saat ini tidak dapat berbuat
banyak untuk menyembuhkan sebagian besar infeksi virus
yang terlanjur terjadi. Antibiotik yang membantu kita
pulih dari infeksi bakteri tidak berdaya melawan virus.
Antibotik membunuh bakteri dengan cara menghambat
enzim-enzim yang spesifik untuk bakteri namun tidak
berpengaruh pada enzim-enzim yang dikodekan oleh
eukariota atau virus. Akan tetapi, beberapa enzim
yang dikodekan oleh virus menjadi sasaran untuk
obat-obatan lain. I(ebanyakan obat-obatan antivirus
menyerupal nukleosida sehingga mengacaukan sintesis
asam nukleat virus. Salah satu obat semacam itu adalah
acyclovir, yang mencegah reproduksi herpesvirus dengan
cara menghambat polimerase virus yang menyintesis
DNA virus. Serupa dengan rtu, azidothymidine (AZT)
menghambat reproduksi HIV dengan cara mengacaukan
sintesis DNA oleh transkriptase balik. Selama dua
dasawarsa terakhir, banyak upaya yang telah dllakukan
untuk mengembangkan obat-obatan melawan HIV. Saat
ini, perlakuan multiobat, terkadang disebut 'cocktail',
merupakan cara yang paling efektif. Perlakuan semacam
itu umumnya meliputi kombinasi dua peniru nukleosida
dan satu inhibitor protease, yang mengganggu salah satu
enzim yang dibutuhkan untuk merakit virus tersebut.
Virus yang Baru Muncul
Virus-virus yang mendadak muncul atau baru ditemukan
oleh para ilmuwan medis seringkali disebut sebagai
virus yang baru muncul (emerging virus). HIV virus
AIDS, merupakan contoh klasik. Virus ini muncul di
San Francisco pada awal 1980-an, tampaknya muncul
dari antah-berantah, walaupun penelitian-penelitian
sesudah itu mengungkapkan sebuah kasus yang terjadi
sebelumnya di I(ongo Belgia pada 1959. Virus Ebola yang
mematikan, disadari untuk pertama kali pada 1976 di
Afrika tengah, merupakan salah satu dari beberapa virus
yang baru muncul yang menyebabl<an demam perdarahan
(hemorrhagic fever), sindrom (kumpulan gejala) yang
seringkali fatal, dicirikan oieh demam, muntah-muntah,
perdarahan hebat, dan kegagalan sistem peredaran darah.
Sejumlah virus yang baru muncul lainnya yang berbahaya
menyebabkan ensefalitis, peradangan otak. Salah satu
contohnya adalah virus West Nile, yang muncul di Amerika
Utara untuk pertama kali pada 1999 dan telah menyebar
ke ke-48 negara bagian Amerika Serikat yang berdekatan.
Severe acute respiratory syndrome (SARS) muncul
pertama kali di Cina selatan pada November 2002. Wabah
global yang terjadi selama delapan bulan berikutnya
menginfeksi sekitar 8.000 orang dan membunuh lebih dari
700 orang. Para peneliti dengan cepat mengidentifikasi
agen penginfeksi SARS sebagai coronavirus, virus dengan
genom RNA beruntai-tunggal (kelas IV) yang sebelumnya
tidak diketahui menyebabkan penyakit pada manusia. Para
petugas kesehatan dan masyarakat menanggapi dengan
cepat, mengisolasi pasien dan mengarantina orang-
orang yang sempat berdekatan dengan pasien. I(arena
tingkat infektivitas yang rendah dan ciri-ciri lain virus
SARS, tanggapan yang cepat berhasil mencegah wabah
itu sebelum menginfeksi populasi yang jauh lebih besar.
Bagaimanakah virus-virus semacam itu mewabah
di antara manusia, memunculkan berbagai penyakit
berbahaya yang sebelumnya jarang atau bahkan tidak
diketahui? Tiga proses ikut berperan dalam kemunculan
penyakit-penyakit virus. Pertama, dan barangkali yang
paling penting, adalah mutasi dari virus yang telah ada.
Mrus RNA cenderung memiliki laju mutasi yang luar
biasa tinggi karena kesalahan dalam replikasi genom
RNA-nya tidak diperbaiki oleh sistem pengecekan
(proofreading). Sejumlah mutasi mengubah virus yang
sudah ada menjadi varietas genetik (galur) baru yang
dapat menyebabkan penyakit, bahkan pada orang-orang
yang kebal terhadap virus yang lama. Misalnya, wabah
umum flu, atau epidemi (epidemics) flu, disebabkan oleh
galur-galur baru virus influenza yang secara genetis cukup
berbeda dari galur-galur sebelumnya sehingga manusia
jarang kebal terhadap flu.
Proses kedua yang dapat menyebabkan kemunculan
penyakit virus adalah penyebaran penyakit virus dari
populasi manusia yang kecil dan terisolasi. Misalnya,
AIDS tidak memiliki nama dan tidak disadari selama
beberapa dasawarsa sebelum menyebar ke seluruh dunia.
Pada kasus ini, faktor teknologi dan sosial, termasuk
perjalanan internasional yang murah, transfusi darah,
gonta-ganti pasangan seksual, dan penyalahgunaan obat-
obatan intravena, memungkinkan penyakit manusia yang
tadinya jarang menjadi wabah global.
Sumber ketiga dari penyakit virus baru pada manusia
adalah penyebaran virus yang telah ada dari hewan lain.
Para ilmuwan memperkirakan bahwa sekitar tiga perempat
dari penyakit manusia yang baru bisa muncul dengan cara
ini. Hewan yang menjadi inang dan dapat menularkan virus
tertentu namun umumnya tidak terpengaruh oleh virus
itu disebut sebagai reservoar aiami virus. Misalnya, satu
spesies kelelawar telah diidentifikasi sebagai kemungkinan
reservoar alami virus SARS. I(elelawar dijual sebagai
makanan di Cina, dan feses keringnya bahkan dijual
sebagai obat. I(edua praktik ini bisa menyediakan jalan
bagi penularan virus ke manusia.
Epidemi flu merupakan contoh yang bagus dari efek
virus yang berpindah dari satu spesies ke spesies lain.
Ada tiga tipe virus influenza: tipe B dan C, yang hanya
menginfeksi manusia dan tidak pernah menyebabkan
epidemi, dan tipe A, yang menginfeksi berbagai jenis
hewan, termasuk burung, babi, kuda, dan manusia. Galur
influenza A telah menyebabkan tiga epidemi flu besar
pada manusia dalam 100 tahun terakhir. Yang paling
parah adalah pandemi Qtandemics, epidemi global)
'flu Spanyol' pada 1918-1979, yang membunuh sekitar
40 juta orang, termasuk banyak prajurit Perang Dunia I
(Peraga 19.9a). Bukti-bukti mengarah ke burung sebagai
sumber pandemi flu 1918.
Salah satu kemungkinan skenario untuk pandemi
ini, dan juga yang lainnya, adalah wabah dimuiai ketika
virus bermutasi saat berpindah dari satu spesies inang
ke spesies lain. Ketika hewan terinfeksi oleh lebih dari
satu galur virus flu, galur-galur yang berbeda itu dapat
mengalami rekombinasi genetik jika molekul-molekul
RNA penyusun genom virus-virus itu bercampur-
baur saat perakitan virus. Dikombinasikan dengan
mutasi, perubahan-perubahan ini dapat menyebabkan
kemunculan galur virus yang mampu menginfeksi sel
manusia. I(arena tidak pernah terpapar sebelumnya,
manusia tidak memiliki kekebalan terhadap galur itu,
dan virus rekombinan berpotensi menjadi patogen ganas.
Jika virus flu semacam itu berekombinasi dengan virus
yang beredar luas di antara manusia, virus flu dapat
memperoleh kemampuan untuk menyebar secara mudah
dari orang ke orang, meningkatkan potensi wabah besar
pada manusia secara drastis.
Galur-galur influenza A yang berbeda diberi nama
yang terstandardisasi. Misalnya, galur yang menyebabkan
flu 1918 disebut HlN1. Nama itu mengidentifikasi bentuk
kedua protein permukaan virus yang dimiliki oleh virus:
hemaglutinin (H) dan neuraminidase (N). Ada 16 tipe
BAB SEMBILAN BELAS Virus

(a) Pandemi flu 1918. Banyak orang yang terinfeksi dirawat
rumah sakit darurat yang besar, seperti yang satu ini.
(b) Virus influenza A (c) Memvaksinasi bebek. Dokter
H5N1. Partikel virus hewan melakukan vaksinasi di
terlihat membentuk sebuah wrlayah di Cina yang
tunas dari sel yang melaporkan kasus flu burung,
terinfeksi pada TEM disebabkan oleh galur H5N1.
diwarnai inr.
,S, Frr;ij* -ig.* lnfluenza pada manusia dan hewan lain.
hemaglutinin, protein yang membantu virus flu melekat
ke sel inang, dan 9 tipe neuraminidase, enzim yang
membantu melepaskan partikel-partikel virus baru dari sel
yang terinfeksi. Unggas air dlketahui menjadi pembawa
virus dengan semua kemungkinan kombinasi H dan N.
Pada 1997 , setidaknya 18 orang di Hongkong terinfeksi
virus H5N1 ,,iir:r.=;l: .:*.iii:,' Enam orang di antaranya
meninggal dunia. Galur yang sama, sebelumnya hanya
ditemukan pada unggas liar, telah membunuh beberapa
ribu ayam pada tahun sebeiumnya, barangkali ditularkan
dari unggas liar atau spesies lain. Pemusnahan massal
semua burung peliharaan di Hongkong yang berjumlah
1,5 juta ekor tampaknya menghentikan wabah itu. Akan
tetapi, diawali tahun 2002, kasus-kasus baru infeksl
manusia oleh H5N1 mulai bermunculan di wilayah Asia
Tenggara. Pada 2007, penyakit yang disebabkan oleh virus
ini, kini disebut'flu burungi telah membunuh sekitar 160
orang. Barangkali yang lebih mengkhawatirkan adalah
tingkat kematian total, yang lebih besar dari 50%. Lebih
dari 100 juta ekor burung telah mati akibat penyakit itu
atau dimusnahkan untuk mencegah penyebaran infeksi.
Sejumlah upaya tengah dilaksanakan untuk memvaksinasi
beberapa spesies burung ,.F+r.=g* '; t *lJ.
424 UNtT TtcA Genetika
I(isaran geografis dan inang virus flu burung terus
meluas. Virus tersebut telah muncul pada unggas liar atau
peliharaan di Afrika dan Eropa, juga pada babi, harimau,
serta kucing dan anjing peliharaan. I(isaran inang yang
meluas meningkatkan kesempatan kepada galur-galur
virus berbeda untuk menyusun ulang materi genetiknya
dan galur-galur baru pun bisa bermunculan. Jika virus flu
burung H5N1 berevolusi sehingga dapat menyebar secara
mudah dari orang ke orang, wabah besar pada manusia
dapat terjadi. Penularan manusia-ke,manusia kuat dicurigai
pada sejumlah kasus ketika penyakit itu menyerang
keluarga, namun sejauh ini flu burung beium menyebar
melampaui kelompok-kelompok kecil dan menyebabkan
epidemi. Bagi orang-orang yang mempelajari virus-
virus yang baru muncul dan kemampuan virus-virus itu
menimbulkan pandemi manusia, flu burung memberikan
pelajaran berharga yang masih berlangsung.
Seperti yang telah kita lihat, virus yang baru
muncul umumnya tidaklah 'barul Virus itu sudah ada
sebeiumnya namun termutasi, menyebar lebih luas dalam
spesies inangnya saat ini, atau menulari spesies inang
yang baru. Perubahan perilaku inang atau perubahan
lingkungan dapat meningkatkan lalu lintas virus yang
bertanggung jawab terhadap penyakit,penyakit baru.
Misalnya, pembukaan jalan baru yang melalui daerah-
daerah terpencil memungkinkan virus menyebar di antara
populasl-populasi manusia yang sebelumnya terisolasi.
Seiain itu, penghancuran hutan untuk memperluas iahan
pertanian juga menyebabkan manusia bertemu dengan
hewan-hewan lain yang mungkin merupakan inang virus
yang mampu menginfeksi manusla.
Pea"aya$<it V$x'*ss pada Tuffirhas&las?
Ada lebih dari 2.000 tipe penyakit virus pada tumbuhan,
dan kerugian tahunan total akibat kerusakan tanaman
pertanian dan hortikultura yang disebabkan oleh penyakit-
penyakit itu diperkirakan sebesar 15 miliar dolar di seluruh
dunia. Tanda-tanda umum dari infeksi virus termasuk
totol-totol pucat atau cokelat pada daun dan buah,
pertumbuhan yang terhambat, serta kerusakan bunga atau
akar, yang semuanya cenderung mengurangi hasil panen
dan kualitas pangan {"PeraEa itl.X*}.
Virus tumbuhan memiliki struktur dan mode
reproduksi dasar yang sama dengan virus hewan.
i(ebanyakan virus tumbuhan yang ditemukan sejauh ini,
termasuk virus mosaik tembakau (TMV), memiliki genom
RNA. Banyak di antaranya yang memiliki kapsid heliks,
seperti TMV (lihat Peraga 19.3a), sedangkan yang lain
memiliki kapsid ikosahedral.
Penyakit virus pada tumbuhan disebarkan melalui
dua rute utama. Pada rute pertama, disebut penularan
horisontal (horizontal transmission), tanaman terinfeksi
dari sumber eksternal virus. I(arena virus yang menyerang
harus menembus lapisan sel pelindung terluar pada
tumbuhan (epidermis), tumbuhan menjadi semakin
rawan terserang infeksi virus jika mengalami kerusakan
akibat angin, cedera, atau herbivora. Herbivora, terutama
serangga, mendatangkan ancaman ganda karena juga
dapat menjadi pembawa virus, menularkan penyakit
dari tumbuhan ke tumbuhan. Petani dan tukang kebun
mungkin menularkan virus tumbuhan secara tak sengaja
melalui gunting tanaman dan peralatan laln. Rute infeksi
virus yang satu lagi adalah penularan vertikal (vertical
transmission), yang terjadi apabila tumbuhan mewarisi
infeksi virus dari induknya. Transmisi vertikal dapat terjadi
dalam perbanyakan aseksual (misalnya, setek) atau dalam
reproduksi seksual melalui biji yang terinfeksi.
Begitu virus memasuki sel tumbuhan dan mulai
bereproduksi, genom virus dan protein-protein terkait
dapat menyebar ke seluruh tubuh tumbuhan melalui
plasmodesma, hubungan sitoplasma yang menembus
dinding di antara sel-sel tumbuhan yang bersebelahan
(lihat Peraga 6.28). Lewatnya makromolekul virus dari sel
ke sel difasilitasi oleh protein-protein yang dikodekan oleh
virus dan menyebabkan pembesaran plasmodesma. Para
ilmuwan belum menemukan cara untuk menyembuhkan
sebagian besar penyakit virus pada tumbuhan. Akibatnya,
upaya mereka sebagian besar difokuskan pada mengurangi
penularan penyakit semacam itu dan
mengembangkan
varietas tanaman pangan yang resisten virus.
Viroid dan Frion: Agen Fenginfeksi
Paling Sederhana
Meskipun sangat kecil dan sederhana, virus masih kalah
dari satu lagi kelas patogen: viroid (viroid). Viroid adalah
molekul RNA melingkar, panjangnya hanya beberapa
ratus nukieotida, yang menginfeksi tumbuhan. Viroid
tidak mengodekan protein, namun dapat bereplikasi
dalam sel-sel tumbuhan inang, tampaknya menggunakan
S. Peraga 19.10 Infeksi virus
*+iilii:i*l;'""
pada tumbuhan' lnfeksi virus
tertentu menyebabkan topok-topok cokelat
tak teratur pada tomat (kiri), noda-noda hitam
pada blewah (tengah),dan garis-gans pada tulip
akibat redistribusi granula pigmen (kanan).
enzim-enzim sel inang. Molekul-molekul RNA kecil ini
tampaknya menyebabkan kesalahan pada sistem regulasi
yang mengontrol pertumbuhan tumbuhan, dan tanda-
tanda khas penyakit viroid adalah perkembangan abnormal
dan pertumbuhan yang terhambat. Saiah satu penyakit
viroid, disebut cadang-cadang, telah membunuh lebih
dari 10 juta pohon kelapa di Filipina.
Salah satu pelajaran penting dari viroid adalah bahwa
sebuah molekul tunggal bisa menjadi agen penginfeksi
yang menyebarkan penyakit. Namun viroid merupakan
asam nukleat, yang kemampuan replikasinya telah
diketahui dengan baik. Yang lebih mengejutkan adalah
bukti keberadaan protein penginfeksi, disebut prion,
yang tampaknya menyebabkan sejumlah penyakit otak
degeneratif pada berbagai spesies hewan. Penyakit-penyakit
ini antara \ain scrapie pada domba; penyakit sapi gila, yang
menghantui industri daging sapi Eropa pada beberapa
tahun terakhir; dan penyakit Creutzfeldt-Jakob pada
manusia, yang telah menyebabkan kematian lebih dari 150
orang di Inggris selama beberapa dasawarsa terakhir. Prion
kemungkinan besar ditularkan melalui makanan, seperti
yang mungkin terjadi ketika orang menyantap daging
sapi yang mengandung prion yang berasal dari ternak
berpenyakit sapi gila. I(uru, satu lagi penyakit manusia yang
disebabkan oleh prion, diidentifikasi pada awal 1900-an
di antara suku asli Fore Selatan di Papua Nugini. Sebuah
epidemi kuru memuncak di tempat ini pada 1960-an,
membingungkan para ilrnuwan yang awalnya mengira
penyakit itu berbasis genetik. Akan tetapi, penelitian
antropologi akhirnya menemukan bagaimana penyakit itu
tersebar: ritual kanibalisme, praktik yang lazim dilakukan
oleh anggota-anggota suku Fore Selatan saat itu.
Dua ciri prion sangat mengkhawatirkan. Pertama,
prion bekerja sangat lambat, dengan periode inkubasi
setidaknya sepuluh tahun sebelum gejala berkembang.
Periode inkubasi yang panjang
menyebabkan sumber infeksi baru
bisa diidentifikasi lama setelah
kasus pertama muncul, sehingga
lebih banyak infeksi yang terjadi.
i(edua, prion tampaknya tidak dapat
dihancurkan. Prion tidak hancur atau
terdeaktivasi oleh pemanasan dengan
temperatur yang biasa digunakan
untuk memasak. Sejauh ini, tidak
ada cara yang bisa digunakan untuk
menyembuhkan penyakit prion,
dan satu-satunya harapan untuk
mengembangkan pengobatan yang
efektif terletak pada pemahaman
tentang proses infeksi prion.
Bagaimanakah sebuah protein,
yang tidak dapat mereplikasi diri
sendiri, menjadi patogen yang bisa
menular? Berdasarkan model yang
beriaku saat ini, prion merupakan
BAB SEMBILAN BELAS Virus 425
 \ "' ^ \r/r,,on nlW 4 Fenag* '!9.f i
.t'fn^ ----." ffi , M (\-
awat M wt /.w
Model propagasi prion.
Prion merupakan versi penggulungan

Is OJV -4;y w \\ W) M-r yang salah dari protein otak normal.

Ketika prion bersentuhan dengan versi

I J-
+) =+H"r:
\ \
+ pri5n-t
/\
r._

Hr&
Agregat
Prron
N
12 penggulungan yang normal dari protein
yang sama, prion dapat menginduksi
perubahan protein normal menjadi bentuk

Protein/tr \) f t -J\\,,'
-,"\ tA -\\.t
barr:
abnormal. Reaksi berantai yang dihasilkan

noi,.i <j\. F []<j \*"e -q3'- dapat berlanjut hingga kadar agregasi

11 .1 t/> fl-fl - n/' v.4 \ prion yang tinggi menyebabkan malfungsi

sel dan akhirnya degenerasi otak.

bentuk yang salah dari penggulungan protein yang dalam

kondisi normal terdapat dalam sel otak. I(etika prion
ffi€s.$
memasuki sel yang mengandung bentuk normal protein,
entah bagaimana prion mengubah molekul protein normal
menjadi prion yang salah menggulung. Sejumlah prion lalu
beragregasi membentuk kompleks yang dapat mengubah
protein normal lain menjadi prion, yang bergabung dengan
rantai tersebut {Feraga 19.11)" Agregasi prion mengacaukan
fungsi-fungsi sel normal dan menimbulkan gejala-gejala
penyakit. Model ini disambut dengan skeptis ketika pertama
kali diajukan oleh Stanley Prusiner pada awal 1980-an,
namun kini diterima luas. Prusiner dianugerahi Hadiah
Nobel tahun 1.997 atas penelitiannya mengenai prion.
1. Jelaskan dua cara perubahan virus yang telah ada
menjadi virus anyar.
2. I(ontraskan penularan horisontal dan vertikal dari
virus tumbuhan.
3. TMV telah diisolasi dari hampir semua produk
tembakau komersial. I(alau begitu, mengapa infeksi
TMV bukan bahaya tambahan bagi perokok?
4. $ffffiS.ffiffi*ffi.ffiffi
Cara apa yang mungkin telah
membantu penyebaran virus flu burung H5Nl dari
Asia ke Afrika dan Eropa? Mungkinkah perjalanan
manusia dengan pesawat udara telah menyebarkan
virus ini? Bagaimana cara menguji hipotesis Anda?
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat $

Apendiks A.
*M $

i HEEEIE Kunjungi Study Area

''i-.-'r"
,'nnm
untuk memperoleh Animasi 3D
di www.masteringbio.com
Bioflix, Tutorial MP3, Video,
ffi'tg.N
Soal Latihan, eBook, dan banyak lagi. Virus bereproduksi hanya dalam sel inang
(hal. 4..! 5-422)

Ciri-ciri 1-Jmursr $iklus ltepn*e{il&iiti Vi}"us Virus-virus

ffi19.'l
Virus terdiri atas asam nukleat yang dikelilingi
selubung protein (hal" ,t't2-415j
menemukan virus pada akhir 1800-an melalui penelitian
sebuah penyakit tumbuhan, penyakit mosaik tembakau.
berukuran kecil yang terbungkus dalam kapsid protein
dan terkadang amplop bermembran yang mengandung
protein-protein virus yang membantu virus memasuki
sel-sel. Genom mungkin berupa DNA atau RNA
beruntai-tunggal atau beruntai-ganda.
menggunakan enzim-enzim, ribosom-ribosom, dan
molekul-molekul kecil dari sel inang untuk menyintesis
virus-virus progeni. Setiap tipe virus memiliki kisaran
inang yang khas.
$ii<f*s Reprcdufcsi Fag Fag (virus yang menginfeksi
bakteri) dapat bereproduksi melalui dua mekanisme
alternatif: siklus lisis dan siklus lisogenik.
Siklus Re-giroduksi Vlrus ${ewam Banyak virus-virus
hewan memiliki amplop. Retrovirus (seperti HIV)
menggunakan enzim transkriptase balik untuk menyalin
genom RNA ke dalam DNA, yang dapat diintegrasikan
ke dalam genom inang sebagai provirus.
Evstrrasi Viri;s I(arena virus-virus dapat bereproduksi
hanya di dalam sel, virus-virus itu mungkin berevolusi
setelah sel-sel pertama muncul, barangkali sebagai

426 uNtT TIGA Genetika

 fragmen-fragmen dari asam nukleat sel yang terkemas
dalam selubung. Asal-muasal virus masih diperdebatkan.

Fag rnelekat ke sel inang dan 3{q{9s_ ry&ryry"gs}

DNA faq ----+S menginleksikan DNA-nya
\, - l.
P- :."
/,,.\ ---_\
.. .
Bakteri diinfeksi dengan bakteriofag yang dibuat melalui
percobaan menggunakan selubung protein fag T2 dan
K)];/L'-r'
r-
/l\ DNA fag T4. Fag baru yang dihasilkan akan memiliki
a. protein T2 dan DNA T4.
Profag b. protein T2 dan DNA T2.
.i c. campuran DNA dan protein kedua fag.
'. /-- -'1
L-+,..*l
J- .'
d. protein T4 dan DNA T4.
e. protein T4 dan DNA T2.
Siklus lisis Siklus lisogenik
.
2. Virus-virus RNA membutuhkan suplai enzim-enzim
. Fag virulen atau temperat Hanya fa9 temperat
. Penghancuran DNA inang . Genom berintegrasi ke dalam
tertentu sendiri karena
. Produksi fag baru kromosom bakteri sebagai profag, yang a. sel inang dengan cepat menghancurkan virus ini.
. Lisis sel inang menyebabkan (1) direplikasi dan diwariskan ke sel-sel b. sel inang tidak memiliki enzim yang dapat mereplikasi
pelepasan fag progeni anakan dan
(2) dapat diinduksi untuk meninggalkan genom virus.
kromosom dan mengin sias daur |sis, c. enzim-enzim ini mentranslasikan mRNA virus menjadi
protein.
d. enzim-enzim ini menembus membran sel inang.
r!TFII'EN e. enzim-enzim ini tidak dapat dibuat dalam sel inang.
Ahfivii*s Simplified Viral Reproductive Cycle 3. Manakah di antara karakteristik, struktur, atau proses
i'Eletivitas Phage Lytic Cycle berikut yang sama-sama dimiliki oleh bakteri dan virus?
Anstivit$s Phage Lysogenic and Lytic Cycles a. metabolisme
Al<tivitas Retrovirus (HIV) Reproductive Cycle b. ribosom
c. materi genetik yang tersusun atas asam nukleat
d.
ffi19"3 e.
pembelahan sel
l<ehidupan mandiri
Virus, viroid, dan prion merupakan patogen 4. Mrus yang baru muncul timbul melalui
menakutkan pacla hewan dan tumbuhan a. mutasi virus yang sudah ada.
{hal" 422-426) b. penyebaran virus yang sudah ada ke spesies inang baru.
c. penyebaran virus yang sudah ada secara lebih luas
dalam spesies inang.
disebabkan oleh gangguan langsung virus terhadap sel d. semua yang disebut di atas.
atau oleh tanggapan kekebalan tubuh. Vaksin merangsang e. semua salah.
sistem kekebalan tubuh untuk mempertahankan inang
dari virus-virus spesifik. 5. Agar bisa menyebabkan pandemi manusia, virus flu
burung H5N1 harus
a. menyebar ke primata seperti simpanse.
pada manusia umumnya disebabkan oleh virus-virus b. berkembang menjadi virus baru dengan kisaran inang
yang telah ada yang memperluas teritori inangnya. Virus berbeda.
flu burung H5N1 sedang dlawasi dengan ketat karena c. mampu menular dari manusia ke manusia.
potensinya menyebabkan pandemi flu gawat. d. muncul sendiri pada ayam di Amerika Utara dan Selatan.
e. menjadi lebih patogenik.
> Fenyakit Virus paeia l*rnbuhart Virus-virus memasuki
sel-sel tumbuhan melalui dinding sel yang rusak 6. ffi}iffiffiffiffitrffi
Gambar ulang Peraga 19.7 untuk
(transmisi horisontal) atau diwariskan dari induk menunjukkan siklus reproduksi virus dengan genom
(transmisi vertikal). beruntai-tunggal yang dapat berfungsi sebagai mRNA
(virus kelas IV).

Untuk mengetahui jawaban Kuis Mandiri, lihat Apendiks A.

Viroid adalah molekul-molekul RNA telanjang yang
menginfeksi dan mengganggu pertumbuhan tumbuhan.
Prion adalah protein penginfeksi yang bekerja lambat dan ffiEElH Kunlungi Study Area di wwwmasteringbio.com
sepertinya tidak dapat dihancurkan, serta menyebabkan untuk memperoleh Soal Latihan.
penyakit otak pada mamalia.

rurlr
Investigasi What Causes Infections in AIDS Patients?
Investlpiasi Why Do AIDS Rates Differ Across the U.S.?
7,
ryu,surygAry Fyq&#-q{
I(eberhasilan sejumlah virus terletak pada kemampuan
berevolusi secara cepat dalam inang. Virus semacam itu
menghindari pertahanan inang dengan cara bermutasi

BAB SEMBILAN BELAS Mrus 427

 dan meng.hasilkan banyak virus progeni hasil mutasi
sebelum tubuh dapat menyerang. Dengan demikian, virus f :'.lii=iiiriili+T:silF
'- ,, "'1"
d,
yang ada di akhir infeksi berbeda dari yang menginfeksi O .

tubuh pada awalnya. Bahaslah ini sebagai contoh evolusi a

dalam mikrokosmos. Garis keturunan virus manakah
c
c
"[:
yang cenderung mendominasi?
G
: -"tI ; ; , .
E
f

PENELITIIIN ITMII\H Waktu---.-----...-"..'"------------------------*

8. Ketika bakteri menginfeksi hewan, sejumlah bakteri

dalam tubuh meningkat secara eksponensial (grafik A). Biological Inquiry: A Varkbook of Investigative Cases.
Setelah infeksi oleh virus hewan virulen dengan siklus lelajahi virus West Nile dalam kasus 'The Donork Dilemmal
reproduksi lisis, tidak ada bukti infeksi untuk sementara. ]elajahi respon kekebalan terhadap patogen flu pada kasus
'Pandemic Flu (Past and Possible)l
Jumiah virus lalu meningkat mendadak dan seteiahnya
meningkat daiam serangkaian langkah (grafik B). lelaskan
perbedaan kedua kurva.

428 uNtT TlcA Genetika