DINDING SEL

A. PENDAHULUAN
ang akan kita pelajari pada bagian ini adalah dinding sel, akan
tetapi tidak terraasuk dinding sel prokariotik. Juga tidak akan
kita pelajari dinding sel eukariotik secara keseluruhan, tetapi hanya akan
dipelajari dinding sel dari contoh-contoh terpilih dari golongan fungi,
alga, dan tumbuhan tinggi. Untuk itu marilah kita kaji uraian berikut
dengan cermat dengan harapan setelah selelesainya membaca bab ini
kita dapat memahami fungsi dinding sel, komposisi kimia penyusun
dinding sel, sintesis dinding sel, dan perbedaan penyusun inding sel
fungi, alga, dan tumbuhan tinggi.
B. DINDING SEL FUNGI ATAU JAMUR
Dinding sel fungi atau jamur yang akan dipelajai juga tidak
meliputi selruh jamur yarng ada, akan tetapi hanya akan dipelajari ari
contoh-contoh terpilih dari golongan jamur yang uniseluler dan inding
sel yang membentuk hifa saja, Jamur uniseluler yang akan dipelajari
dinding selnya adalah Saccharomyczs cerevisiae.) Struktur hifa bercabang
cabang, bentuknya tubuler atau filamen, mengandung struktur
reproduktif berukuran mikroskopis. Hifa-hifa jamur multiseluler dapat
membentuk tubuh buah yang kemudian kita kenal
Baik jamur bersel satu maupun hifa memiliki
dengan nama;jamu.,
penyokong maupun memberikan struktur atau
dinding sel sebagai
bentuk pada sel ity
sendiri.. Informasi dinding seljamurini nantinya akann
dari Saccharomyces cerevisiae. banyak diperoleh
Zona perparjangan dinding
primer ; dding menjadi lebih
progresBp memanjang dari
ujung. Ketobalan dnding - E
50nm
Proteln ?
Zons pengerasan, kotebalan
dlnding - 50 nm

Zona pembentukan dinding

Luplsan yang mengandung
khittn mirofibril
okunder; Onding meiuas dari
ujung
-Retikulum glikoprotein

Laplsan protin yang berainan

Zon pomatanganpendewasaan, Proteln ynng mudah berpindah
ketobalan Gnding - 125 nm

Laplan amorphous berupa

aminarin yang seperti glukan
Lupsan transparan
Penghubung eloktron

Zona permbentuan dindng sHang Retikulum proliferal

perkembangblakan) dsokeling
soptum
Proteln Amorphous

Gambar 3.1 Struktur dinding sel hifa

Neurospora rassa.
(Diambil dari Thorpe, 1984).
1. Susunan Dinding Sel Fungi
Dinding sel yang mermbentuk hifa berlapis-lapis, tebalnya lapisan
tergantung pada ketuaan sel. Irisan membujur dari ujung hifa Neurasport
rassatarnpak halus dipermukaan luarnya atau granuler hah1s. Padabagian

32 Biologt
Sd
 :

dalamnya terdapat kristal-kristal sebagai kerangka dinding sel. Disini

terdapat dua pilimer utama yang bersifat kristal atau fibrosa, yaitu khitin
dan B-glukan. Khitin adalah polimer yang spesifik pada dindingsel jamur
(dan khitininilah yang membedakan dengan dindíng seltumbuhar. Selain
khitin dan gukan terdapat juga material amorf, suatu polimer yang
berfungsi sebagai pelapis maupun mengadakan penetrasi ke bagian dalarm
dinding, sehingga akan menambah kuat struktur dinding sel. Polimer ini
adalah campuran antara homo dan heteropolisakarida yang berikatan
dengan protein. Untuk selanjutnya polimer campuran ini dikenal dengan
nama mannan-protein.
a. Khitin
Khitin, merupakan komponen utama penyusun dinding sel fungi
yang berbentuk filamen. Peranannya dalamdinding sel fungi seperti
selulosa pada dinding sel tumbuhan tinggi. Strukturnya mirip
dengan selulosa, yaitu homopolisakarida linier dengan ikatan B-1,
4-N-asetil glukosamin, dan sering disingkat p-(1,4)Glc Nac. Polimer
ini berbentuk fibril dengan dengan tebal antara 10 -25 nm.
b. Biosintesis khitin
Biosintesis khitin dibantu oleh enzin khitin sintetase yang terdapat
pada suatu badan atau granula pada membran sel yang isebut
khitosom. Bila enzim di inkubasikan dengan UDP-GlcNAC
rangkaian khitin akan terbentuk berupa mikrofibril. Mikrofibril
tersusun dari rangkaian khitin sejenis. Reaksinya dapat ditulis
sebagai berikut:
Khitin sintetase
UDP-GlcNAC + [B-1,4)-GlcNAc], -> [B-(1,4)-GlcNAc],,t UDP
primer produk

Hubungan antara khitosom dengan membran plasma, masih

menjadi bahan diskusi mengingat diameter granula khitosom
berkisar antara 35 - 100 nm, sementara tebal membran plasma
hanya antara 8-9 nm.

Dinding Sel 33
C Glukan
Glukan adalah polimer D-glukose, polimer yang juga turut
mepmbentuk dinding sel jamur. Polimer ini ditemukan pada berbagäi
spesies atau jenis, tetapi terdapatnya pada dinding sel fungi merupakan
kekecualian. Terjadi perbedaan pendapat tentang adanya glukan pada
sel jamur ini, sehingga jamur dianggap sebagai tumbuhan. Konigurasi
Blebih umum diketahui dalam ikatan interunit, biasanya kombinasi
antara ikatan ß-1,3 dengan ikatan B-1,6 gukan. Glukan sangat baik
untuk kerangka sel karena sukar larut dan merupakan material kristal
yang sangat keras.
d. Sintesis glukan
Bios1ntesis dari B-glukan sampai sekarang belum diketahui dengan
jelas. Enzim untuk sintesis B-glukan mungkin terdapat dipermukaan
luar membran, dan menggunakan UDP-glukosa sebagai substrat
dalam polimerisasinya. Yang menarik dalam sintesis khitin maupun
glukan karea enzim yang turut memacu sintesis ini ada dalam bentuk.
aktif dan pasif. Mekanisme aksinya sedang dipelajari untuk
memperoleh kejelasan pada dinding fungi yang sedang tumbuh.
Pertumbuhan dinding sel hifa terbatas pada bagian ujung, dan i
diasumsikan bahwa seluruh biosintesis yang terjadi di seluruh
permukaan hifa juga menggunakan enzim tersebut.
e. Komponen mannan
Kalau khitin adalah penyusun dinding sel
yang berbentuk filamen, maka yang utarma pada jarmur
yang utama pada yeast atau ragi.mannan adalah penyusun dinding sel
dengan protein membentuk ikatanPada dinding sel, mannan berikatan
bentuk mannan yangberbeda glikoprotein kompleks. Ada dua
Bentuk pertama adalah mannanstrukturnya, dan protein yang
chain dan inner core, yang yang bercabang diikatnya.
polimer ini melalui menjadi outer
hersenyawa dengan protein, yaitu ikatan N-glikosidik
punggurgmannanjenis:ini dengan ikatanasparaginil.
terakhir dengan ikatan -1,6, Struktur tulang
B-1,6. Antara kecualiunit trisakarida
struktur tulang punggung
34

Biologi Sel
 polimannosa dengan asparaginil dihubungkan oleh unit diasetilkhito
biose. Bentuk kedua adalah struktur linier. Struktur tulang punggung
polimannosa mirip rantai cabang dari outer dan inner core seperti
bentuk yang pertama tadi. Ikatan glikosidik dengan posisi a-1,2 dan
a-1,3. Polimer mannosa ini langsung berikatan sengan protein yaitu
serin atau treonin dengan ikatan 0-glikosidik yang mudah dipisahkan
dengan basa lemah.

huuMuaNAGNA M Punggung
Proteln
Tulang

Rants: baglan iuar Rartal beglan dalan

$or (The

Base-abile ooosacchaide

Gambar 3.2 Gambar skematik struktur mannan dari Saccharomyces

cerevisiae (Diambil dari Thorpe, 1984)
f. Biosintesis mannan-protein kompleks
Dalam sintesis ini enzimnya berasal dar etikulum endoplasma,
kemudian dikirim kebagian yang sedang tumbuh, imana sintesis
terjadi. Karena strukturnya bercabang cabangmaka sintesisnyajuga
rumit. Disini hanya akan disinggung sintesis mannan pada bagian
inner core saja. Unit manosilnya disuplai oleh GDP-mannosil
karier. Karier ini dapat secara langsung memberikan residu manosil
untuk pertumbuhan baik outer core maupun inner core. Sedangkan
untuk pembentukan ikatan O- dan N-glikosidik dengan protein
dibutuhkan karier tersendiri vang disebut dolikhol fosfat. Jadi
dolikhol fosfat bertugas membawa residu gula,untuk dikat dengan

Dinding Sel 35
 protein melalui ikatan O-dan N-glikosidik. Sementara GDP.
mannosil-karier bertugas membawa residu mannosil
menambah ukuran outer dan
inner core. sehingga
CH,
¢-CH,
CH,
Do-PF.GlcNAÇ
UDP-GlcNAÇ
UMP CCH,
nGDP"Man UDP
UDP.GeNAC
DckPP-(GICNAC),
Dot.P Ji8
P. nDo-P-Man rGDP"Man

xGDP H-¢-CH,
Do.PP
Do-PP-{GicNAc),-(Man)n+*
CH,
ProBen-Asn
Dçlichol phosphale
Protein-Asn-N-(GlcNAC),-(Manjn +*

biosintesis mannan
Gambar 3.3 Gambar skematik
(Diambil dari Thorpe, 1984)
baru dibentuk ini dapat masuk pada
Bagaimana material yang Jawabnya adalah sebagal
sudah kaku tersebut?
strukturinding sel yang melemahkan dinding sel ai
polisakarida- hidrolase
berikut. Pertarma, antara dinding sel dengan
menyebabkan kontak
suatu tempat. Iniakan enzim
polisakarida-
membran sel hilang. Kesempatan ini memacu material
untuk membentuk
sintease yang terdapat pada membran sel
seperti tune
kerangka polisakáriada. Sekarang terbentuklah bangunan
pertumbuhan primer.
(bud) pada dinding sel yang menandai daerah bahan-bahan
Kedua, adanya vesikula yang berisi enzim-enzim dan
pertumbuhan
dinding sel bergerak dari bagian dalam sel kedaerah
primer dan memuntahkan isinya di daerah tersebut. Akibatnya dinauis
sel akan tumbuh terus. Sedangkan bentuk perkembangannya
tergantung pada tempat dan aktivitas inhibitor ekstrasitoplasmik ya
mempengaruhi kerja enzim polimerisasi tersebut.
36 BiologiSel
C. DINDING SEL TUMBUHAN TINGGI
Salah satu pembeda antara sel tumbuhan dengan sel hewan antara
Jain adalah adanya dinding sel. Dinding sel dari berbagai spesies tumbuh
anpun dapat berbeda mengenai tebal dan tipisnya, lunak dan kerasnya,
kekakuannya, mungkin komposisinya, dan seterusnya. Pada tumbuhan
air dinding sel berguna untuk melindungi protoplas agar tidak lisis serta
sebagai penguat tanaman, sedangkan bagi tumbuhan yang hidup dí darat
atau udara Énding sel berfungsi sebagai pencegah terjadinya dehidrasi.
1, Elektron mikrograf dinding sel
Gambaran dinding sel di bawah mikroskop elektron tampak tebal
dan kaku, menghalangi sel untuk bergerak di dalarm suatu jaringan,
bukan barier absolut, komunikasi dengan menggunakan noktah, yang
idalamnya terdapat plasmodesnata. Jadi secara fungsional sel-sel
masih dapat mengadakan interaksi, walaupun secera fisik hal itu tidak
mungkin terjadi.
Ada dinding selprimer dan dinding sel skundet. Dinding primer
adalah dinding sel yang masih muda, sedangkan dinding skunder adalah
dinding sel yang sudah dewasa. Tampakan dinding sel primer tersusun
dan mkrofbril-mikrofibrilyang letaknya tak teratur, panjangnya berbeda
beda, dan lebarnya kurang lebih antara 10 25 nm. Mikrofibril adalah
unit dasar dari dinding sel, terSUSun dari makromolekul selulosa. Tiap
tiap mikrofibril terdiri dari 40 rantai selulosa, masing-masing rantai
dihubungkan oleh jembatan polisakarida. Tampakan dinding skunder
dicirikan oleh adanya nikrofibril yang tersusun paralel dan teratu, untuk
tiap-tiap lapisnya. Dinding skunder adalah dinding ari sel-sel yang telah
dewasa.
2. Bahan-bahan kimia penyusun dinding sel
Komponen utama penyusun dinding sel tumbuhan adalah
polisakarida, Dinding sel adalah struktur bifase, dimana bagian 1uar
membungkus bagian yang ada di sebelah dalam. Bagian dalam berupa
natriks yang amorf. Polisakarida penyusun dinding sel terdiri dari gula

37
Dinding Sel
gula (monosakarida) melalui ikatan glikosidik.
Monosakarida penyusun
polisakarida dinding sel ini adalah:B-D-
-glukosa,
B-D-asam galakturonat, B-D-Xilosa, B-D-galaktosa,
BL-Rhamnosa, B-L-Fukdsa, dan B-L-arabinosa.B-D-asarm ggukoronat,
mannosa,

Sernuanya dengan
struktur piranosa, kecualiarabinosa dengan struktur furanosa

Gambar 3,4 Ultrastruktur dinding primer dan dingding skunde.

(Thorpe, 1984)
3. Polisakarida penyusun dinding sel
Ada tiga macam polisakarida penyusun dinding sel tumbuhan
tinggi, yaitu selulosa, hemiseulosa, dan polisakarida pektat atau serirg
disebut substansi pektat. Terdapat pula protein structural pada dinang
primer, dan plastik biologik sebagai pengisi dan penutup permukaan
luar dari dinding primer maupun dinding skunder. Polisakarida
penyusun dnding sel dapat dilihat dalam Tabel 3.1.
a. Selulosa
Selulosa terdapat baik pada dinding primer maupun pada dinding
skunder. Walaupun selulosa terdapat pada inding primer maupun
dinding skunder, namun yang paling banyak dipelajari dari dinding
skunder. Hal ini terjadi karena penyusun dinding skunder sebagian

38 BiologiSel
 besar adalah selulosa. Kira-kira 48% dari berat kering kayu terdiri
atas selulosa, dan serat kapas kering inengandung kira-kira 98%
selulosa. Berat molekulnya sangat besar, strukturnya linier, polimer
dari glukosa dengan ikatan -1,4-glikosidik, setiap molekul tersusun
dari 8.000-15.000 unit glukosa. Selulosa pada sel tanaman mem
bentuk serat atau mikrofibril. Tiap-tiap milrofibril terdiri atas 40 -
70rantai glukan.
Tabel 3.1 Daftar polisakaridapenyusun dinding sel tumbuhan tingi
ANenis
Klasifikasi struktural
polisakarida
Selulosa B-1,4-D-glukan
Substansi pektat Galakturonan dan ramnogalakturonan, Arabinan, Galaktan
dan Arabinogalaktan'
Hemiselulosa Xilan [meliputi Arabinoxilan dan (4-0-metil) glukoronoxilan),
Glukomannan dan Galakturomannan, Xiloglukan, B-D-glukan
(1,3 dan 1,4).
Polisakarida B-1,3 D-glukan (kalose), Arabinogalaktan, Glukoronomannan.
lain
Glikoprotein
b. Hemiselulosa
Hemiseiulose adalah heteropolimer dan sangat bercabang. Yang
termasuk hemiselulosa adalah xilan, arabinoxilan, galaktomannan,
dan xiloglukan. Hemiselulose mempunyai ciriciri diantaranya struktur
tulang punggung dengan ikatan B-1,4 rantai pendek, sering hanya
dengan satu macamn gula saja, dan struktur tiga dimensinya yang
sukar membentuk kristal. Walaupun material ini sukar membentuk
kristal, tetapi dapat membentuk kristal bila bertemu dengan selulosa.
Fungsi hemiselulosa adalah sebagai pelapis atau pembungkus
mikrofibrl selulosa,yang bertindak sebagai substansi perekat.
C
Pektin
Pekin adalah polisakarida komplek dengan struktur bervariasi.
Salah satu keistimewaan dari pektin adalah mempunyai gugus asam
yang diberikan oleh asam glukoronat dan asam galaktüronat.

Dinding Sel 39
 Strukturnya sangat bercabang, bersifat asam,
karboksil, dan bermuatan negatif pada pH fisiologik. mengandung:gugusan
d. Protein structural dan plastik biologik
Dinding sel juga mengandung komponen nonpolisakarida. Salah
satu diantaranya adalah protein. Protein dapat disolasi
primer. Protein sangat kaya akan hidroksiprolin
dari dinding
mencapai lebih darii 25%.
yang dapat
Protein juda mengandung peptida triptat
terdiri atas Ser-Hyp, (Serin-Hidroksiprolin) yang dengan arabinose
tetrasakarida glikosdik berikatan membentuk hidroksiprolin, Di
bagian lain hidroksiprolin berikatan dengan glukosa dan galaktosa.
Struktur tiga dimensi protein ini menjadi sangat kaku, panjang, dan
tahan terhadap pemecahan enzim proteolitik. Walaupun fungsinya
dalam dinding sel belum diketahui diperkirakan bahwa makro
molekul ini memainkan peran dalanm pengorganisasian sel.
Nonpolisakarida lain didalam dinding sel adalah plastik biologik
yang disebut dengan lignin. Lignin terjadi dari polimerisasi radikel
radikel bebas yang berasal dari prekursor lignin. Lignin dapat
djumpai baik pada dinding primer maupun dinding skunder, sering
hidropobik, kaku, dan tahan terhadap lingkungan yang tidak
menguntungkan.
Plastik biologik lain adalah kutin. Umumnya kutin sebagai penutup
permukaan sel. Strukturnya belum jelas, tetapi sudah diketanu
mengandung asam lemak, gugus hidroksil pada C-C, terikat stcata
kovalen dengan ikatan ester. Polimer ini sebagai pembungkus atau
pelapis bergabung dengan lilin (wax), sehingga pemukaan dindma
sel menjadi sangat tahan terhadap adanya dehidrasi. Di samping u
kutin juga bertindak sebagai pelinung adanya luka dan patogen.
3. Dinding primer dan dinding
skunder
Dinding sel itu berlapis-lapis atau berbentuk lembaran-lembara
Dibedakan adanya dinding primer dan dinding skunder. Dinding primer
strukturnya khas dengan mikrofibril yang berbeda idalam matriks
nonkristalin. Fungsinya berkenaan dengan fleksibelitas d¡n ekstensibe
40 BiologiSel
protoplas. Dinding primer memiliki kandungan hemiselulosa yang lebih
tinggi bila dibandingkan dengan selulosanya. Dalam dinding primer
terdapat juga substansi pektat. Terbentuknya dinding primer setelah
terjadinya pembentukan lamella tengah.
Berbeda engan dinding primer, dinding skunder ditandai oleh
adanya struktur yang khasberupa mikrofibril yang tersusun secara paralel
dan rapi untuk setiap lapisnya, aku, dan non ekstensibel.
Kandungan
hemiselulosanya lebih rendah dibadingkan dengan hemiselulosa yang
terdapat pada dinding primer. Penyusun utama dinding skunder adalah
selulosa. Adapun karakteristik dinding primer dan dinding skunder tampak
sebagai berikut.

Tabel 3.2 Karakteristik dinding primer dan dinding skunder

Kharakteristik Dindingskunde
Fleksibelitas dan Tinggi Rendah
ekstensibelitas
Ketebalan Dinamis Statis
Arah mikrofibril Tak teratur Paralel rapi tiap lapis
Pertumbuhan Disisipkan Aposisi atau dilapiskan
Material kristal Mencapai 40% Mencapai 70%
Kandungan selulosa Rendan Tinggi
Kandungan hemiselulosa Mencapai 50% Mencapai 25%
Kandunganlemak 5-10% Sedikit atau tidak áda
Kandungan protein Mencapai 5% Rendah

Dinding skunder adalah struktur multlapis terdiri atas tiga lapisan

S, S, dan S,. Mikrofibril-mikrofibril initersusun paralel yang arahnya
berbeda-beda untuk setiap lapisnya. Tidak semua lapisan S,, S, dan S,
ini ada pada setiap dinding skunder tanaman. Sebagai contoh lapisan S,
paling banyak dijumpai pada sel-sel kayu, yang mendominasi semua
struktur dinding sel tumbuhan. Dinding skunder sering didominasi oleh
ignin dan hemiselulosa., Baik dinding primer maupun dinding skunder,

41
Dinding Sel
 keduanya berfungsi sebagai penguat. Dinding prime rterdapat padajaringan
yang masih muda saja atau jaringan pada titik tumbuh. Kalau dinding
skunder telah terbentuk maka dinding primer akan kehilangan
ekstensibelitasnya. Hasil studi terhadap dinding primer tanaman
nonselulosa va
camore",ditemukan adanya tiga bentuk polisakarida
Rhamnogalakturoanan, xiloglukan dan arabinogalaktan. Periksalak
polisakarida
tabel 3.1, termasuk polisakarida penyusun apakah ketiga
nonselulosa itu?
dinding sel yang
Peter Albersheim kk. membuat suatu model
nonselulosa
menggambarkan adanya hubungan antara selulosa dandihubungkan
selulosa
tersebut. Pada model itu antara dua mikrofibril
jembatan polisakarida. Tiap-tiap mikrofibril tersusun dari 40 rantai
oleh pelapis mikrofibril
selulusa. Molekul xiloglukan bertindak sebagai rhamnogalakturonan
selulosa tersebut. Sedangkan polisakarida antara
walaupun
mengambil posisi sejajar dengan mikrofibril selulosa, jembatan
keduanya tetap ada jarak, dan dihubungkan dengan
arabinogalaktan. Jadi arabinogalaktan merupakan jembatan yang atau
menghubungan dua unit mikrofibril sehingga keduanya bersatu
bersambungan. Pada model ini selulosa digabungkan sengan xilogiukan
ikatan
melalui ikatan kydrogen, tetapi dengan polisakarida lain melalui
glikosidik kovalen.
4. Pertumbuhan dinding sel
Secara fisik pembentukan dinding sel dan pemanjangannya
masih periu penelitian lebih lanjut, mengingat masih ada hala-hal yaus
diketahui, misalnya tidak adanya gambar yang betul-betul jelas dan
penelitian yang mulai memikirkan model molekuler yang betul-beru
tepat untuk pertumbuhan dinding sel. Kita mengetahui bane
pertumbuhan tanaman meliputi pembelahan sel dan diikuti oleh
pemanjangan sel. Pembelaban sel terjadi pada daerah meristem, yaitu
pada ujung-ujung akar dan batang, pada tunas daun dan bunga, Sete
jaringan interkalar. Anak sel terbentuk dalam jaringan, ukurannya.lebih
keci dari sel dewasa, dan merupakan hasil pembelaban dari sel indu.

BiologiSd
 Setelah sel anak terbentuk sel mulai memanjang termasuk
dinding primernya. Teori multinet gwroth telah membuat ilustrasi
bahwa mikrofibril-mikrofibrildinding primer mengadakan orientasi diri
atau penempatan selama sel tumbuh mémanjang tersebut, Pada
nermukaan dalam mikrofibril-mikrofibril itu arahnya memotong arah
panjangnya sel. Selama dinding sel memanjang, mikrofibril-mikrofibril
mengadakan reorientasi atau mengadakan penempatan kembali secara
longitudinal terhadap aksis sel sehingga terbentuk susunan yangparalel
dengan aksis sel tersebut. Jadi mikrofibril-mikrofibril bergeråk satu
terhadap yang lain sambil menempatkan diri searah dengan panjangnya
sel. Oleh karena itu dinding skunder yang terbentuk memiliki struktur
mikrofibri yang paralel dan rapi
Penghubung
slang
Permukaan dalam (SBntesis)
dnding primer; mikrofbr!
podood
Serabut Selulosa (gollsakerkda
Erzim
booood
mellntang ke bawah

Hasil pemanjangan sel

karena reorientasi pasif
dari miroflbril pada
Iaplsar sebelah iuar lboo
boo poo
P a n iuar dinding;
reorletasi riroflbrll yang
mnbulur paralel terhadap
poros setingga sel tertutup

.Substansl interseluter

Gambar 3.5 Pertumnbuhan dinding sel secara multinet growth dan dinamis.
(Diambil ari Thorpe, 1984).

Secara dinamis perturmbuhan dinding sel diterangkan oleh Peter

Albershim dkk., yang meyatakan bahwa pada pertumbuhan dinding
pada
Selini ada enzim yang dapat memotong dan membuat jembatan
Poisakarida-polisakarida penyusun dinding sel tersebut yang dikuti
ini telah
dengan gerakan mikrofibril-miktofibrii tadi. Bila keadaan
43
Dinding Sel
 polisakarida-polisakarida tadi akan
tercapa1imaka
ikatan bersambung denganini
kovalen, sehingga mikrofibril-mikrofibril yang terbentuk
benar-benar kuat.

5. Pembentukan mikrofibril selulosa

Bertahun-tahun telah dilakukan penelitian mengenai fibril dasar
yakni mikrofibril, tetapi sampai sekarang belum ada kata sepakat, Pada
kenyataanya mikrofibril ini bervariasi memurut jenis tumbuhannya. Bia
hasil antara dalam biosintesisnya belum diketahui, maka mekanisme
biosintesisnya juga sukar diketahui. Ada tiga tahap biosintesis mikrofibrl
selulosa ini. Pertama, unit dasar rantai glukan yaitu glukosa harus
diaktifkan terlebih dahulu di dalam sel. Kemudian sebagian atau
seluruhnya berpolimerisasi menjadi glukan. Kedua, hasil antara ini atau
polimer glukan diangkut ke luar sel. Ketiga, orientasi ataupenemptan
dan pembentukan mikrofibibril terjadi di luar sel. Disini terbentukan
ikatan-ikatan dari molekul-molekul polimer.
6. Biokimia sintesis selulosa
Dalam biosintesis ini pertama-tama mengaktifkan glukosa
menjadi glukosa nukieotida. Hal ini diperiukan untuk memperoleh
glukosa aktif yang dibutuhkan dalam polimerisasinya. Bentuk
nukleotida yang digunakan bervariasi menurut jenis organismeny'a.
Selulosa dYri beberapa bakteri dan kapas menggunakan UDP-gukosa,
sedangkan tumbuhan bijau yang lain menggunakan GDP-giukoSa.
Selama biosintesis peptidoglikan pada sel-sel bakteri, hasil antara
yakni iunit disakarida peptidoglikan diangkut melalui membran oleh
karier lipid. Ini suatu bukti bahwa karier lipid juga
diperlukan di
biosintesis selulosa dan tidak terbatas untuk tranfpor dari dalam kelluar
sel saja. Skema biosintesis selulosa dapat
dilihat pada gambar J.0.
Gambar 3.6 menggambarkan siklus vang terjadi pada bakte
UDP-glukose memberikan glukosanya pada karier lipid sengs
terbentuk senyawa yang terdiri atas 13 residu isoprene. Karier lain
menerima glucose dari UDP-glukosa membentuk celobiosa. Celobiosa
44 BiologiSal
diangkut oleh karier untuk kemudian diberikan pada aseptor akhir
menjadi polimer selulosa terlarut (soluble cellulosa polymer) dan
seterusnya menjadi polimer selulosa.

Lipid-P-P-Glukosa
UDP.Glc
UDP-Gie UDP
Plipid.P Lipid-P-P-Cellobiose
-Aceptor
Lipid-P-p
Soluble polymer--.. >Cellobicse
Gambar 3.6 Gambar skematik biosintesis selulosa
(Diambil dari Thoipe, 1984).
Biosintesis yang terjadi pada tumbuhan hijau juga menggunakan
lipid karier. Gambar skematiknya juga mirip yang terjadi pada bakteri
tetapi terdapat dua hal yang berbeda, yakni karier lipidnya dengan
dolikhol, dan membutuhkan protein sebagai pengemban (shuttle) antara
karier lipid dan tumbuhnya polimer glukan. Semua reaksi yang meliputi
pembentukan oligomer glukan terjadi di dalam sel. Sedangkan pada
bakteri, reaksi-reaksi yang melibatkan karier lipid terjadi dipermukaan
atau di dalam membran sel. Pada tumbuhan hijau proses ini sebagian
terjadi pada menbran badan Golgi dan polimerisasinya terjadi di
membran plasma.
7. Mekanisme fisik pembentukan mikrofibril
Tahap ke 3 dan ke 4 pembentukan fibrilselulosa dipindahkan ke
luar dari sel melalui membran plasma, dan secar berturut-turut
terjadlah orientasi atau penempatan fibril, dan pertumbuhan fibri.
Kedua fahap ini masih terjadi spekulasi dan kontroversi karena bukti
bukti eksperimen yang betul-betul akurat belum ada.

45
Dinding Sel
a.
Pada bakteri
Bakteri yang digunakan sebagai objek penelitian adalah bakteri
Acetobacter xylinum. Studi yang dlakukan pada bakteri ini teriad:
tanpa àdanya membran intak. Diteliti oleh L.Glaser pada
tahun 1958. Dia melakukan sintesis selulosa daripertikel-partiel
sel bebas. Jadi mekanisme biokimia pembentukan poliglukan cukup
dengan membuat polimer dan rantai poliglukan agar membentuk
mikrofibrildan terjadi tanpa adanya dinding sel atau membran.
Selanjutnya JR.Colvin dkk, akhir-akhir ini menunjukkan bahwa
polimer selulosa dikeluarkan dari sel melalui porus bertbentuk
corong pada membran. Fibil-fibril ini kecil dan lentur. Pada me.
dium air secara spontan akan berjajar membentuk bangunan
(kumpulan) dengan hidratasi tinggi, dengan lebar kurang lebih 100
nm. Bersamaan dengan terbentuknya bangunan ini disusunlah
kembali menjadi mikYofibril dewasa yang kompak dan berbentuk
kristal. Dengan pengamatan yang terjadi pada sistem bacteri ini
dapat diperoleh informasi bahwa pembentukan mikrofibril hanya
merupakan proses fisik belaka sesudah rantai poliglukan terbentuk
atau disintesis.
b. Pada tumbuhan tingkat tinggi
Pada tumbuhan tinggi proses inibelum banyak diselidiki, karena
sangat sulit dilakukan. Dengan mikrograf electron menunjukkan
bahwa sintesisnya terjadi di luar membran plasma. Sintesis seluios
secara in vitro sangat sedikit dilakukan pada tumbuhan tingka
tinggi, sehingga inforinasi yang berkenaan dengan ini harus datarig
dari hasil penelitian di luar
C.
Pada alga hijau
tumbuhan tinggi.
Pembentukan
bersel
mikrofibril pada alga hijau dipelajari dari alga hijau
satu Micrasterias
denticulata.
primer selama pembelahan Alga ini membentuk dinding
sel, dan Dembentukan dindin,
skundernya setelah dewasa. Akhirnya dinding primer terlepas dan
diganti oleh dinding skuder.

46
BiologiSel
 Dengan menggunakan tekik pengelupasan beku, permukaan luar
dinding skunder dari Micrasterias denticulata tampak adanya fibrii
fibril yang teratur (sejajar) dapat dilihat dengan mudah karena
berkelompok membentuk suatu gabungan yang terdiri atas 17 fibril.
Pemeriksaan dengan cara saksama.terhadap bangunan (gabungan)
taditampak bahwa fibril-fibril itu di bagian tengahnya membesar
dan planar, sementara kedua ujungnya mengecil (lancip). Fibril yang
besar diameternya t 28 nm.
Dengan pengelupasan beku terhadap membran alga ini tampak
adanya partikel-partikel yang berjajar berbentuk beksagonal. Tiap
partikel ada 6 sub unit yang tamnpak seperti roset, dengan diameter
bagian luarnya 22 nm, diameter bagian tengabnya 7-8 nm. Tiap
tiap roset diperkirakan mempunyai iameter yang sama.
Terjadi penggabungan sekitar 175 roset, berjajar mémbentuk 16
baris. Gabungan fibril selulosa yang membentuk dinding skunder
tersebut saling menutup diantara barisan-barisan roset. Jumlahnya
cocok, demikian juga jaraknya. Jarak antara fibril-fibril dalam
gabungan tersebut sama dengan jarak antara roset-roset. Jadi
besarnya fibril itu karena panjangnya deretan roset-roset, kecilnya
fibril di bagian ujung oleh karena memendeknya barisan fibril-fibril
tersebut.
Sel-sel yang sedang giat dalamn sintesis dinding primer memiliki
membran dengan roset-roset yang tersebar secara acak. Ini sesuai
pengamatan bahwa inding primer memiliki mikrofibril-mikrofibril
yang orientasinya juga acak. Jadi tampakan dinding primer maupun
dinding skunder antara tumbuhan tinggi dan alga hijau tidak
berbeda.
Bagaimana interpretasi jalinan roset yang muncul membentuk
mikrofibril dalam berbagai dimensi pada dinding skunder? Ternyata
dari tiap roset keluar sebuah mikrofibil berukuran 5 nm, kemudian
Dersatu ke arah lateral dengan mikrofibril dari roset lain dalam deret
yang sama. Makin panjang deretnya makin besar ukuran fibril

Dinding Sel
 tersebut. Fenomenaini pada tanaman umumnya belum diketahui.
struktur
tetapi intramembran komplek dengan rOset-like sudah
diketahui pada alga lain dan tumbuhan tinggi. Hal ini mungkin
berkenaan dengan kompleksnya enzim-enzim yang
dalam sintesis selulosa sebagai unit mikrofibril
dibutuhkan
Mlrofbrl 5 nm

Sarabut Ralksasa
Upld derlapis
Lclaan tergabung
Rost
dtoplams Oban
(a)

Membran plan, peroulaan w

Serabut etulosa

10nm 15ra 20hm

toplna dwlapis Rpkd Pertuman sitangbagian yang tertlhat darí sotulos
(Serabut hiosa mensintosks apperstus )

Mikrofibr
-Mernbran pina, permukn har

Upld dwiapis

sitoplasma
Roset

Gambar 3.7Model membran dari Micrasterias yang diproses denga

pengelupasan beku (Diambil dari Thorpe, 1984).
D. PENUTUP
Setelah selesai mengkaji paparan tadi, marilah kita jawab per-
tanyaan yangtertulis di bawah ini. Banyaknyaa jawaban yang betulakan
berguna bagi kita untuk mengetahui sejauh mana kitatelah memahami
isi paparan ini, karena itu jawablah semua pertanyaan dengantepat!
1. Sebutkan apa
2. Sebutkan apa saja polisakarida
saja polisakarida penyusun jamur!
dindingselsel
penyusundinding tumbuhan
tinggi!

48 Biologi
Se!
3. Tulis perbedaan antara inding sel jamur dengan dinding sel
tumbuhan tinggi!
4, Tuliskan biosintesis polisakarida mannan-protein!
5. Bagaimana material yang baru disintesis dapat ditambahkan pada
struktur yang sudah kaku pada inding sel jamur? Terangkan!
6. Tulislah jenis-jenis polisakarida yang termasuk hemiselulosa!
7. Tulislah kharakteristik dinding primer dan dinding skunder!
8. Tulis teori multinet growth dan teori dinamis dalam pertumbuhan
dinding sel!
9. Tulislah pendapat J.R.Colvin dalam pertumbuhan fibril selulosa
pada bakteri!
10. Bagaimana tampakan membran sel alga hijau yang sedang giat
sintesis dinding primer, yang diproses dengan pengelupasan beku!
E. PUSTAKA
Thorpe, N.0. 1984. Cell Biology. New York John Wiley an Sons Inc.:

-00000

Dinding Sel 49