Anda di halaman 1dari 12

Subscribe to DeepL Pro to translate larger documents.

Visit www.DeepL.com/pro for more information.

PERNYATAAN
KONSENSUS

Keseimbangan energi dan komponennya: implikasi untuk pengaturan


berat badan1–3
Kevin D. Hall,4 Steven B. Heymsfield,5 Joseph W. Kemnitz,6 Samuel Klein,7 Dale A. Schoeller,8 dan John R. Speakman *9
4Institut
Nasional Diabetes dan Penyakit Pencernaan dan Ginjal, NIH, Bethesda, MD;5 Pusat Penelitian Biomedis Pennington, Baton Rouge, LA;6 Institut Penelitian Klinis dan
Translasional, Universitas Wisconsin, Madison, WI;7 Fakultas Kedokteran Universitas Washington, St Louis, MO;8 Ilmu Gizi, Universitas Wisconsin, Madison, WI; dan9 Institut
Ilmu Biologi dan Lingkungan, Universitas Aberdeen, Aberdeen, Inggris

Prinsip dasar nutrisi dan metabolisme adalah bahwa EI dan EO . Semua istilah ini dinyatakan sebagai energi per unit
perubahan berat badan dikaitkan dengan ketidakseimbangan waktu.
antara kandungan energi dari makanan yang dimakan dan energi EI terutama terdiri dari energi kimia dari makanan dan cairan
yang dikeluarkan oleh tubuh untuk mempertahankan hidup dan yang kita konsumsi. EO mencakup panas radiasi, konduktif, dan
melakukan pekerjaan fisik. Kerangka kerja keseimbangan energi konvektif yang hilang; pekerjaan apa pun yang dilakukan; dan
tersebut merupakan alat yang berpotensi kuat untuk menyelidiki panas laten
pengaturan berat badan. Namun, kita membutuhkan
pemahaman yang lebih baik tentang komponen keseimbangan
energi dan interaksinya pada berbagai skala waktu untuk
menjelaskan sejarah alamiah kondisi seperti obesitas dan untuk
memperkirakan besarnya dan potensi keberhasilan intervensi
terapeutik. Oleh karena itu, ASN dan International Life
Sciences Institute membentuk sebuah panel yang terdiri dari
para anggota yang memiliki keahlian dalam manajemen berat
badan, metabolisme energi, aktivitas fisik, dan perilaku untuk
meninjau literatur ilmiah yang telah dipublikasikan dan
mendengarkan presentasi dari para ahli di bidang-bidang
tersebut. Panel Konsensus bertemu pada tanggal 9-12 Mei 2011
di Chicago, IL, dan ditugaskan untuk memberikan jawaban atas
5 pertanyaan berikut:
1. Menjelaskan keseimbangan dan ketidakseimbangan energi
dalam hal sistem biologis di mana asupan energi dan
pengeluaran energi berubah dari waktu ke waktu sebagai
respons terhadap lingkungan.
2. Apa saja interaksi antara komponen-komponen
keseimbangan energi dan bagaimana mereka diatur?
3. Apa kebenaran dari beberapa kepercayaan populer yang
terkait dengan keseimbangan energi?
4. Keterbatasan apa yang kita hadapi dalam mempelajari
keseimbangan energi dan komponen-komponennya?
5. Penelitian apa yang dapat memberikan informasi yang
lebih baik mengenai keseimbangan energi dan komponen-
komponennya?

Pertanyaan 1: Jelaskan keseimbangan dan ketidakseimbangan


energi dalam hal sistem biologis di mana asupan energi dan
pengeluaran energi berubah dari waktu ke waktu sebagai
respons terhadap lingkungan
Fisiologi manusia sesuai dengan hukum pertama
termodinamika, yang menyatakan bahwa energi dapat diubah dari
satu bentuk ke bentuk lain tetapi tidak dapat diciptakan atau
dimusnahkan. Hukum ini biasanya dirumuskan sebagai
S berikut:
laju perubahan dalam tubuh E10 sama dengan selisih antara laju
dan International Life Sciences Institute cabang Amerika Utara (ILSI
penguapan. ES adalah laju perubahan simpanan makronutrien
Amerika Utara). ASN didanai melalui langganan publikasi, iuran dan
tubuh. Persamaan keseimbangan energi (ES = EI - EO ) adalah kontribusi anggota, pertemuan, serta hibah yayasan dan perusahaan. ILSI
pernyataan prinsip konservasi energi. Amerika Utara didanai terutama oleh iuran para anggota industri makanan.
Sebuah panel independen, yang terdiri dari 6 penulis, menyiapkan Pernyataan
Konsensus yang dihasilkan. Pernyataan ini mewakili analisis, evaluasi, dan
Komponen asupan opini kolektif panel pada saat publikasi dan tidak mewakili posisi resmi
Asupan energi mencakup 3 kelompok makronutrien utama - ASN atau ILSI Amerika Utara. Pernyataan ini telah ditinjau ulang dan
karbohidrat, protein, dan lemak - dan komponen yang lebih disetujui oleh Komite Tinjauan, Makalah, dan Pedoman ASN dan Dewan
Direksi serta ditinjau oleh Komite Keseimbangan Energi dan Gaya Hidup
kecil dari alkohol. Setelah dicerna, penyerapan bersih
Aktif ILSI Amerika Utara. Pernyataan ini tidak melalui tinjauan sejawat
kelompok makronutrien utama bervariasi dan tidak lengkap, editorial oleh editor The American Journal of Clinical Nutrition. 2 Penelitian
dengan kehilangan feses mencapai 2-10% dari EI bruto. ini sebagian didukung oleh hibah pendidikan dari ILSI Amerika Utara;
Penyerapan bersih komponen energi makanan bervariasi di dukungan administratif diberikan oleh ASN. Penelitian ini didukung
antara individu dan tergantung pada makanan tertentu yang sebagian oleh Program Penelitian Intramural dari NIH, National Institutes of
dimakan, bagaimana makanan tersebut disiapkan, dan faktor Health (NIH).
usus. Energi yang dapat dimetabolisme (selanjutnya disebut Institut Diabetes dan Penyakit Pencernaan dan Ginjal (KDH).
3 Tidak ada penulis yang menyatakan adanya konflik kepentingan
sebagai EI ) dari makanan mewakili perbedaan antara energi
sehubungan dengan isi artikel ini.
absolut dari substrat yang dicerna dan kehilangan energi yang

Diunduh dari www.ajcn.org di UNIV SASKATCHEWAN pada tanggal 18 Juni 2012


10 Singkatan yang digunakan: AEE, pengeluaran energi aktivitas; E ,
I
ditemukan dalam tinja dan urin. Kepadatan energi yang umum p e m a s u k a n energi; EO , keluaran energi; ES , penyimpanan energi;
digunakan untuk karbohidrat (4 kkal/g, 17 kJ/g), protein (4 kkal/g, REE, pengeluaran energi s a a t istirahat; TEF, efek termis makanan.
17 kJ/g), dan lemak (9 kkal/g, 38 kJ/g) mewakili populasi *Alamatkan korespondensi kepada JR Speakman, Institute of Biological
1 Konferensi Konsensus yang berjudul "Peran Keseimbangan Energi and Environmental Sciences, University of Aberdeen, Aberdeen AB24 2TZ,
dalam Kesehatan dan Kebugaran" diselenggarakan dan didanai oleh ASN Inggris. E-mail: j.speakman@abdn.ac.uk.
doi: 10.3945/ajcn.112.036350

Am J Clin Nutr 2012;95:989-94. Dicetak di Amerika Serikat. © 2012 American Society for Nutrition 989
990 HALL ET AL
rata-rata untuk energi yang dapat dimetabolisme, yang karbohidrat, protein, dan lemak. Karbohidrat disimpan terutama
merupakan jumlah bahan bakar yang secara aktual tersedia bagi dalam bentuk glikogen in-traseluler dalam otot rangka dan hati.
sel untuk melakukan proses biologis. Massa total glikogen relatif kecil, beberapa ratus gram, dan
Daya cerna bergantung pada komposisi bahan makanan dan pergantiannya cepat; jumlah maksimal diamati pada kondisi
kandungan serat serta komponen lain yang tidak dapat dicerna. setelah makan. Air terikat lemah pada glikogen sehingga sintesis
Komponen-komponen tersebut secara mekanis dapat membatasi dan katabolisme glikogen juga melibatkan perubahan
akses enzim pencernaan ke makanan yang berpotensi dapat keseimbangan cairan. Protein tubuh
dicerna. Sebagai contoh, kacang-kacangan dan bahan nabati
lainnya memiliki dinding sel yang tidak dapat dicerna oleh enzim
usus, dan dengan demikian melindungi isi sel dari pencernaan
jika tidak dikunyah secara memadai untuk mengganggu struktur
sel. Efek ini dapat berdampak besar pada penyerapan
makronutrien yang dicerna. Variabilitas dalam efisiensi penyerapan
tergantung pada banyak faktor tambahan (misalnya, flora usus,
persiapan makanan, komposisi makanan), yang dapat
menjelaskan perbedaan individu dalam E yang dapat
dimetabolisme.I .

Diunduh dari www.ajcn.org di UNIV SASKATCHEWAN pada tanggal 18 Juni 2012


Komponen pengeluaran (E )O
Karbohidrat, protein, dan lemak yang diserap diubah secara in vivo
menjadi substrat yang pada akhirnya dapat dioksidasi untuk
menghasilkan energi yang berguna secara metabolik yang
mendorong proses biologis atau dapat disimpan. Tingkat
pengeluaran energi seluruh tubuh, atau EO , bervariasi dalam
periode 24 jam dan sepanjang rentang hidup. Energi yang
dikeluarkan mencerminkan bahan bakar yang dimetabolisme untuk
pertumbuhan, kebutuhan pemeliharaan tubuh, aktivitas fisik,
kehamilan dan menyusui, dan banyak proses lainnya. Istilah
pengeluaran energi utama adalah REE, TEF, dan AEE. REE
adalah tingkat pengeluaran energi saat istirahat dan terdiri dari
sekitar dua pertiga dari EO. REE bervariasi antara dan di dalam
individu tergantung pada ukuran tubuh, komposisi tubuh, dan
ketidakseimbangan energi terkini. Massa jaringan total yang
lebih besar meningkatkan REE, dan kontribusi jaringan tanpa
lemak lebih besar daripada jaringan lemak. Selain itu, di dalam
jaringan tanpa lemak, organ-organ dengan metabolisme tinggi
seperti otak, jantung, ginjal, dan hati berkontribusi secara tidak
proporsional terhadap REE. Ada juga variabilitas yang besar
dalam REE (;250 kkal/d,;1000 kJ/d) yaitu
tidak dijelaskan oleh perbedaan komposisi tubuh (1).
TEF adalah pengeluaran energi wajib yang terkait dengan
pencernaan dan pemrosesan makanan yang dicerna. Komposisi
makanan memiliki efek yang kuat pada TEF. Terdapat hirarki
efek makronutrien terhadap besarnya TEF, dengan jumlah
isokalori protein
> karbohidrat. lemak. Biasanya, TEF diasumsikan sebagai
persentase tetap dari EI , tetapi variasi antara dan di dalam
individu terjadi. AEE adalah tingkat pengeluaran energi selama
beraktivitas dan dapat dibagi lagi menjadi pengeluaran energi
saat berolahraga dan termogenesis saat tidak berolahraga.

Komponen penyimpanan
Trigliserida, yang terdapat di dalam jaringan adiposa, adalah
cadangan bahan bakar utama tubuh. Orang dewasa yang kurus
memiliki ;35 miliar adiposit, masing-masing mengandung
;0,4-0,6 lg trigliserida dan total 130.000 kkal energi yang
tersimpan. Orang dewasa yang sangat gemuk dapat memiliki 4
kali lebih banyak adiposit (140 miliar), masing-masing
mengandung dua kali lebih banyak lipid (0,8-1,2 lg
trigliserida) dan total energi yang tersimpan sebesar 1 juta
kkal (2).
ES mencerminkan perubahan bersih dalam massa tubuh dari
KESEIMBANGAN ENERGI DAN 991
KOMPONENNYA penurunan E yang akut dipertahankan dari waktu ke waktu,
memiliki banyak bentuk spesifik dan, seperti halnya glikogen, I

berhubungan dengan air tetapi dengan nilai yang lebih rendah maka, dengan asumsi pola perilaku tetap tidak berubah,
per gramnya. Lipid dalam bentuk tri-gliserida adalah sumber perubahan pada 3 proses - penurunan REE, AEE, dan TEF -
energi tersimpan terbesar pada kebanyakan orang dewasa dan secara bertahap juga akan menurunkan EO seiring dengan
tidak mengandung air. penurunan berat badan. Pada akhirnya, efek kompensasi pasif
Ketidakseimbangan antara asupan dan penggunaan nutrisi ini akan menyebabkan berkurangnya ketidakseimbangan energi
makro ini akan menyebabkan perubahan komposisi tubuh. Energi dengan pemulihan akhir dari kondisi stabil pada berat badan
yang disimpan per unit berat badan dari karbohidrat, lemak, dan yang lebih rendah.
protein sangat bervariasi, terutama ketika memperhitungkan air Meskipun jelas bahwa EI dan EO adalah bagian dari sistem
yang ada di dalam sel. Selain itu, asupan karbohidrat makanan yang diatur secara biologis, sifat yang tepat dari cara kerja
berdampak pada ekskresi natrium ginjal, yang mengakibatkan sistem ini pada manusia belum sepenuhnya diketahui. Dua desain
perubahan cairan ekstraseluler. Oleh karena itu, perubahan sistem yang berbeda telah dibahas secara umum, yaitu "titik setel"
berat badan diharapkan terjadi ketika komposisi makronutrien dan "titik menetap".
diet diubah, bahkan ketika kandungan energi diet dipertahankan
konstan.
Kestabilan jangka panjang dari berat badan sering dianggap
sebagai penanda nol ES , dan dengan demikian keseimbangan
energi. Namun, seperti yang dijelaskan di atas, perubahan berat
badan juga mencakup perubahan air tubuh, yang mungkin
bervariasi, dan oleh karena itu perubahan berat badan mungkin
tidak secara langsung mewakili ketidakseimbangan energi,
terutama dalam jangka pendek.

Pertanyaan 2: Apa saja interaksi antara komponen-komponen


keseimbangan energi dan bagaimana mereka diatur?
Tiga suku utama dari persamaan keseimbangan energi terus
berubah dari waktu ke waktu. Dimulai sejak pembuahan, ES rata-
rata tetap positif selama pertumbuhan dan perkembangan.
Ketidakseimbangan energi positif ini tercermin dari
bertambahnya berat badan. Jika berat badan orang dewasa
dipertahankan dalam jangka panjang, rata-rata ES mendekati
nol, dan keadaan keseimbangan energi rata-rata akan tercapai.
Namun, sebagian besar orang dewasa bertambah gemuk
sepanjang hidupnya dan di kemudian hari kehilangan otot
rangka; kandungan energi dari perubahan lemak tubuh jauh
lebih tinggi dibandingkan dengan perubahan jaringan tanpa
lemak. Dengan demikian, bahkan dengan kestabilan berat
badan, keseimbangan energi yang "sempurna" dalam jangka
panjang tidak terjadi pada sebagian besar orang dewasa yang
lebih tua.
Dalam periode 24 jam, seseorang biasanya makan beberapa
kali dalam sehari, dan keseimbangan energi sangat positif
selama dan segera setelah makan. Keluaran energi bersifat
kontinu tetapi dengan peningkatan karena aktivitas fisik episodik
dan pengurangan selama tidur. Keseimbangan energi sangat
bervariasi selama periode 1 hari, dan variasi ini ditunjukkan
dalam perubahan dinamis pada ES . Sebagian besar orang
dewasa juga memvariasikan pola makan dan aktivitas harian
mereka; dengan demikian, ES juga bervariasi dari hari ke hari,
dengan keseimbangan energi yang dicapai hanya jika dirata-
ratakan dalam jangka waktu yang lebih lama.
Perkembangan obesitas secara alamiah membutuhkan
ketidakseimbangan energi yang positif di atas dan di atas yang
dibutuhkan untuk pertumbuhan dan perkembangan normal.
Seperti pada individu kurus, keadaan keseimbangan energi dalam
jangka panjang dengan fluktuasi jangka pendek yang sama
dalam asupan dan pengeluaran juga diperkirakan terjadi pada
individu obesitas, tetapi pada individu obesitas hal ini dicapai
dengan jumlah lemak tubuh yang lebih tinggi.
Kebalikan dari kenaikan berat badan berlebih adalah
keseimbangan energi negatif yang menyebabkan penurunan
berat badan dari waktu ke waktu. Sebagai contoh, jika
992 HALL ET AL
Ide titik setel dipinjam dari bidang teknik di mana sistem kontrol dengan reseptor terutama di otak bagian belakang. Hormon yang
umpan balik dirancang untuk mengatur variabel tertentu agar secara potensial terkait dengan rasa kenyang adalah hormon
sesuai dengan target yang ditentukan. Sebaliknya, titik setel ghrelin, yang diproduksi oleh lambung. Ghrelin unik di antara
secara tradisional digunakan untuk menggambarkan sistem tanpa peptida usus yang dikenal karena bersifat orexegenic.
kontrol umpan balik aktif atas asupan makanan dan pengeluaran Produksinya meningkat seiring dengan waktu sejak makan
energi. Model yang tidak secara langsung menentukan nilai titik terakhir, dan suntikan ghrelin meningkatkan asupan makanan.
setel tetapi menyertakan kontrol umpan balik aktif juga disebut Regulasi hormonal asupan makanan telah dibahas secara lebih
model titik setel. Kedua sistem ini, pada kenyataannya, saling rinci di tempat lain (4).
tumpang tindih, dan tidak ada data yang cukup untuk memutuskan Selain itu, terdapat sejumlah besar rangsangan sensorik dan
apakah salah satu atau keduanya valid. Yang jelas, bagaimanapun, kognitif yang memengaruhi asupan makanan dan fisiologi.
adalah bahwa gangguan pada komponen asupan atau pengeluaran Sebagai contoh,
energi menghasilkan perubahan kompensasi pada komponen ini.
Ini termasuk perubahan kompensasi pasif seperti peningkatan
pengeluaran energi dengan peningkatan ukuran tubuh dan
kompensasi aktif seperti perubahan asupan makanan setelah
berolahraga.
Berikut ini adalah tinjauan singkat mengenai interaksi antara
komponen keseimbangan energi.

Diunduh dari www.ajcn.org di UNIV SASKATCHEWAN pada tanggal 18 Juni 2012


Asupan makanan pada asupan makanan berikutnya
Asupan makanan bervariasi secara temporal. Kita makan
makanan yang mencerminkan rasa kenyang yang berkembang
selama makan dan rasa kenyang di antara waktu makan.
Kandungan energi dari makanan tertentu sangat bervariasi antar
individu dan sangat bervariasi antar waktu makan pada
seseorang. Namun, variasi total asupan kalori yang dijumlahkan
dari semua makanan dalam satu hari jauh lebih sedikit variasinya.
Hal ini menunjukkan bahwa ada kompensasi asupan dari makanan
ke makanan, yang dikonfirmasi oleh korelasi negatif antara
kandungan energi makanan yang berurutan. Jika kita
mengonsumsi energi secara berlebihan atau kurang dalam satu kali
makan, kita akan mengkompensasi sebagian asupan tersebut pada
waktu makan berikutnya di hari yang sama. Selain variasi
asupan di antara waktu makan pada hari tertentu, kita juga
memvariasikan jumlah makanan yang dimakan setiap hari.
Pengeluaran energi jarang menunjukkan tingkat variasi yang sama
sepanjang hari. Oleh karena itu, kita hampir selalu mengalami
ketidakseimbangan energi dalam skala waktu jam atau hari.
Ketika asupan dan pengeluaran energi pada hari tertentu
dibandingkan satu sama lain, hanya ada sedikit hubungan. Hanya
ketika keduanya dirata-ratakan dalam jangka waktu yang lebih
lama (berminggu-minggu), barulah mulai ada keseimbangan
antara asupan dan pengeluaran (3). Panel menekankan bahwa ini
adalah poin penting yang terkadang diabaikan: keseimbangan
energi sebagai sebuah konsep bergantung pada domain waktu
yang dipertimbangkan. Kita selalu berada dalam
ketidakseimbangan energi, tetapi ketidakseimbangan relatif
lebih besar dalam jangka pendek daripada jangka panjang.
Komposisi makanan telah disarankan untuk memiliki dampak
besar pada
rasa kenyang dan kekenyangan. Secara umum diyakini bahwa zat
gizi makro utama berbeda dalam efeknya, dengan protein memiliki
efek yang lebih baik daripada karbohidrat, yang memiliki efek yang
lebih besar daripada lemak. Namun, data tersebut tidak konsisten di
antara semua penelitian. Selain itu, banyak faktor lingkungan
seperti konteks sosial, serta kesukaan dan keinginan terhadap makanan,
memainkan peran penting dalam energi yang dikonsumsi saat
makan.
Rasa kenyang dan kekenyangan bergantung pada beberapa
mekanisme fisiologis dan molekuler. Mekanisme kenyang
meliputi distensi saluran pencernaan yang dikomunikasikan ke
otak dan pembentukan sejumlah peptida usus yang berinteraksi
KESEIMBANGAN ENERGI DAN 993
KOMPONENNYA durasi yang lebih lama yang menunjukkan kompensasi yang
Menyukai dan menginginkan makanan dapat mengatasi
perasaan kenyang dan kenyang dan menyebabkan asupan lebih besar tetapi tidak lengkap.
makanan meskipun merasa kenyang atau tidak lapar. Selain Data dari beberapa penelitian menunjukkan tidak ada
itu, rasa kenyang yang spesifik secara indrawi juga dapat hubungan antara AEE dan perubahan berat badan selanjutnya.
memengaruhi asupan makanan-meskipun orang mungkin Oleh karena itu, AEE yang rendah yang diukur dengan air
merasa kenyang setelah menyantap hidangan utama yang berlabel ganda pada satu titik waktu bukanlah prediktor
gurih, mereka masih dapat menyantap makanan penutup yang kenaikan berat badan dalam jangka waktu yang lama (9-11).
manis. Data cross-sectional tentang AEE yang mencakup peningkatan
prevalensi obesitas baru-baru ini menunjukkan bahwa selama
periode waktu yang panjang ini, tingkat AEE belum menurun
Asupan makanan pada pengeluaran energi (12). Namun, pemodelan terbaru menunjukkan bahwa
Setelah konsumsi energi yang berlebihan, terjadi peningkatan penurunan aktivitas kerja selama 5 dekade terakhir dapat
ukuran tubuh yang menyebabkan peningkatan pasif EO . Hal ini menjelaskan peningkatan berat badan yang diamati selama
disebabkan oleh faktor-faktor berikut: peningkatan REE, terutama
akibat peningkatan massa jaringan tanpa lemak dan pada tingkat
yang lebih rendah akibat peningkatan massa lemak; peningkatan AEE
yang terkait dengan peningkatan biaya untuk memindahkan massa
tubuh yang lebih besar; dan peningkatan TEF akibat EI yang lebih
besar. Akhirnya, ada biaya energi tambahan untuk deposisi
jaringan dan peningkatan pergantian protein.
Ada perdebatan yang sudah berlangsung lama tentang apakah,
selain efek pasif pada EO , ada stimulasi aktif pengeluaran
selama pemberian makan berlebih yang berlawanan dengan
penambahan berat badan; namun, hanya ada sedikit bukti
untuk efek aktif pada REE selama pemberian makan berlebih
ketika seseorang memperhitungkan biaya energi tambahan dari
penumpukan jaringan. Juga telah disarankan bahwa aktivitas
termogenesis yang tidak berolahraga dapat meningkat untuk
mengimbangi sebagian efek dari pemberian makan berlebihan
(5). Efek ini dilaporkan sebesar ≤500 kkal/d (2100 kJ/d), yang
akan menjadi faktor kompensasi utama untuk melawan
kenaikan berat badan ketika konsumsi kalori meningkat, tetapi
penelitian lain gagal menemukan efek dengan besaran yang
sama (6, 7).
Selama pembatasan asupan makanan, terjadi penurunan EO
seluruh tubuh, sebagian disebabkan oleh penurunan massa tubuh
yang mengikuti penurunan asupan kalori. Hal ini dapat
dijelaskan dengan penurunan REE yang disebabkan oleh
hilangnya massa tubuh tanpa lemak dan lemak, penurunan AEE
karena berkurangnya jumlah dan biaya aktivitas, penurunan
TEF karena EI yang lebih rendah, yang sebagian besar
disebabkan oleh penurunan pergantian protein dan biaya energi
terkait. Selain kompensasi pasif yang dijelaskan di atas, ada
bukti untuk pengurangan REE secara aktif selama pembatasan
kalori yang besarnya tergantung pada tingkat pembatasan
kalori (8).
Banyak penelitian yang telah membahas pengaruh pola
makan terhadap REE selama stabilitas berat badan. Rata-rata,
hampir tiga kali lipat jumlah makanan harian tetapi
menyediakan jumlah total energi yang sama memiliki efek yang
hampir tidak terdeteksi pada REE, yang menunjukkan bahwa pola
makan tidak menghasilkan kompensasi yang lebih besar atau
lebih rendah dalam pengeluaran.

Efek olahraga pada EI


Jika kebutuhan energi dipenuhi dari asupan makanan, maka
sering diasumsikan bahwa harus ada mekanisme yang
menyediakan hubungan antara pengeluaran dan asupan. Namun,
penelitian dengan durasi pendek di mana EO ditingkatkan dengan
olahraga tidak menunjukkan perubahan kompensasi pada EI
selama 1 atau 2 d. Seiring dengan bertambahnya durasi
penelitian, bukti kompensasi muncul dengan penelitian dengan
994 HALL ET AL
periode yang sama (13) tetapi hanya jika perubahan aktivitas yang terkait dengan keseimbangan energi?
tersebut tidak dikompensasi oleh perubahan aktivitas non-kerja A. "Penurunan berat badan yang biasanya terjadi pada 6
atau modulasi asupan makanan. hingga 8 bulan setelah intervensi penurunan berat badan
Intervensi latihan menghasilkan variasi individu yang besar terutama disebabkan oleh penurunan pengeluaran energi, yaitu
dalam respons berat badan. Sebagian dari variasi tersebut metabolisme yang melambat."
mungkin disebabkan oleh kepatuhan. Namun, bahkan ketika sesi Meskipun pengukuran EO di dataran tinggi menurun, namun
olahraga diawasi dengan ketat, dan dengan demikian masalah tidak sampai pada jumlah yang ditentukan atau yang dilaporkan
kepatuhan dihilangkan, masih ada variasi yang luar biasa dalam sendiri
respons, dengan beberapa individu kehilangan berat badan
dalam jumlah yang signifikan dan beberapa justru mengalami
kenaikan berat badan (14). Pengukuran asupan makanan sebelum
dan sesudah berolahraga menunjukkan bahwa sebagian dari
variabilitas perubahan berat badan akibat olahraga terletak pada
bagaimana seseorang mengimbangi olahraga yang dilakukannya
dengan asupan makanan yang lebih banyak, yang sesuai dengan
rasa lapar setelah berolahraga.

Diunduh dari www.ajcn.org di UNIV SASKATCHEWAN pada tanggal 18 Juni 2012


Efek olahraga pada EO
Sebuah ide yang populer adalah bahwa manfaat utama dari
aktivitas fisik tidak hanya berasal dari energi aktual yang
dikeluarkan selama latihan itu sendiri, tetapi juga dari efek
lanjutan dari aktivitas fisik terhadap REE. Ada data yang
menunjukkan efek positif dari aktivitas fisik yang kuat atau
sedang terhadap REE. Hal ini terjadi dalam 2 fase terpisah: efek
besar yang berlangsung selama 2 jam dan efek yang lebih kecil
namun lebih lama yang dapat berlangsung hingga 48 jam untuk
kembali ke kondisi awal (15). Hal ini disebut konsumsi oksigen
berlebih setelah olahraga dan menyumbang 6-15% dari energi
yang dibuang selama sesi olahraga (16), yang hanya menambah
sedikit pada TEE.
Kepercayaan populer lainnya adalah bahwa latihan olahraga
menghasilkan perubahan komposisi tubuh yang menghasilkan
manfaat energi tambahan dari olahraga yang dimediasi melalui
REE. Namun, efek potensial dari latihan olahraga terhadap REE
mungkin telah dikacaukan karena REE pasca-latihan olahraga
diukur terlalu cepat setelah pertandingan olahraga terakhir,
sehingga terkontaminasi oleh konsumsi oksigen pasca-latihan
yang berlebih (15). Pengukuran yang tidak begitu terganggu
menunjukkan bahwa dampak latihan olahraga terhadap REE
dapat diabaikan. Apakah kebiasaan berolahraga menghasilkan
perubahan jangka panjang pada komponen lain dari EO masih
belum jelas.
Intervensi olahraga dapat diimbangi dengan pengurangan
aktivitas fisik pada waktu lain dalam sehari, meskipun data
tentang hal ini beragam. Beberapa penelitian menemukan
bahwa olahraga tidak memiliki efek keseluruhan pada EO harian
karena individu mengurangi aktivitas normal mereka. Penelitian
lain melaporkan bahwa tidak ada kompensasi aktivitas dari
penambahan intervensi olahraga dan dengan demikian terjadi
peningkatan EO . Memang, dalam beberapa penelitian ada
peningkatan EO di luar yang diperhitungkan oleh latihan saja.
Data ini menekankan poin utama yang i n g i n kami tekankan.
Semua komponen keseimbangan energi saling berinteraksi satu
sama lain. Oleh karena itu, sangat penting untuk
mempertimbangkan semua interaksi ini ketika melakukan
penelitian intervensi di bidang obesitas. Sebagai contoh
sederhana, mungkin tidak terlalu berguna untuk meningkatkan
aktivitas fisik tetapi membiarkan subjek makan apa yang
mereka inginkan (dan dengan demikian mengimbangi
pengeluaran mereka yang meningkat).

Pertanyaan 3: Apa kebenaran dari beberapa kepercayaan populer


KESEIMBANGAN ENERGI DAN 995
KOMPONENNYA tanpa kompensasi aktif diasumsikan, secara umum diketahui
asupan energi. Dengan demikian, dataran tinggi mungkin
disebabkan oleh kegagalan untuk mematuhi diet (17). Studi bahwa perubahan berat badan akan melambat dari waktu ke
pemodelan mendukung interpretasi ini dan menunjukkan waktu karena perubahan kompensasi pasif dalam pengeluaran
bahwa jika subjek telah mematuhi diet yang ditentukan, energi yang terjadi dengan perubahan berat badan. Oleh karena
dataran tinggi akibat perubahan metabolisme tidak akan terjadi itu, panel merekomendasikan agar aturan 3500 kkal per pon
selama beberapa tahun, yang akan menyebabkan penurunan tidak lagi digunakan.
berat badan yang jauh lebih besar daripada yang diamati (18). Dengan penggunaan model yang memperhitungkan kombinasi
pasif
Data ini juga menekankan bahwa, meskipun dimungkinkan
O , aturan praktis baru yang mewakili skenario kasus terbaik
untuk secara kognitif mengintervensi jumlah asupan makanan
telah diusulkan untuk rata-rata anak yang kelebihan berat badan:
kita, intervensi semacam itu sangat sulit untuk dipertahankan
setiap perubahan 10-kkal dalam asupan energi secara
karena dorongan biologis dan psikologis untuk makan.
permanen/d akan menyebabkan
B. "Obesitas disebabkan oleh pengeluaran energi
yang rendah, yaitu metabolisme yang rendah."
Adanya tingkat metabolisme yang rendah pada obesitas telah
dilaporkan secara keliru pada penelitian awal di mana REE
dinormalisasi secara tidak tepat dengan membaginya dengan
berat badan. Pembagian sederhana REE dengan berat badan
total menghasilkan estimasi yang lebih rendah dari laju
metabolisme spesifik massa karena orang gemuk memiliki
peningkatan jumlah relatif lemak tubuh, yang memiliki laju
metabolisme yang lebih rendah dibandingkan dengan jaringan
tanpa lemak. Kesalahan normalisasi ini menyebabkan
anggapan bahwa metabolisme yang rendah adalah penyebab
obesitas. Kesalahan ini disebabkan oleh penyalahgunaan
konsep keseimbangan energi, yang diterapkan dengan benar
hanya pada tingkat seluruh organisme. Dengan demikian, tidak
valid untuk mempertimbangkan metabolisme per kilogram
berat badan, atau bahkan per kilogram massa bebas lemak,
sebagai komponen dari sistem ini. Keseimbangan tidak dicapai
antara total asupan makanan per individu dan pengeluaran per
kilogram, melainkan antara asupan energi per individu dan
pengeluaran energi per individu. Oleh karena itu, REE yang
lebih rendah per kilogram berat badan tidak dapat menjadi
"penyebab" obesitas. Secara absolut, orang yang gemuk
mengeluarkan lebih banyak energi dibandingkan dengan orang
yang kurus. Namun, pengamatan ini tidak boleh ditafsirkan
secara berlebihan untuk menyimpulkan bahwa REE yang rendah
bukanlah faktor risiko obesitas. Hal ini dikarenakan orang yang
mengalami obesitas mungkin memiliki REE yang lebih rendah
daripada yang diperkirakan untuk ukuran dan komposisi tubuh
mereka sebelum mengalami kelebihan berat badan. Oleh karena
itu, tidak jelas sejauh mana obesitas diakibatkan oleh
berkurangnya pengeluaran energi, tetapi jelas bahwa
pemeliharaan obesitas tidak disebabkan oleh berkurangnya
pengeluaran energi.

C. "Dibutuhkan pengurangan 3500 kkal (15.000 kJ)


asupan energi untuk menurunkan 1 kg berat badan."
Asal mula aturan "3500 kkal per pon" didasarkan pada
kandungan energi yang dihitung dari perubahan berat badan
dan sering disalahgunakan untuk memprediksi perjalanan
waktu perubahan berat badan setelah intervensi yang diberikan
(19). Ini adalah kesalahan mendasar karena tidak ada periode
waktu yang ditentukan untuk intervensi tersebut. Kesan yang
diberikan adalah bahwa intervensi sementara pun akan
menghasilkan perubahan berat badan yang permanen. Selain
itu, penerapan aturan yang keliru untuk memprediksi dampak
dari intervensi permanen memberikan kesan bahwa perubahan
linear dalam berat badan diharapkan terjadi dalam jangka
waktu yang lama, yang mana hal ini tidak benar. Sebaliknya,
bahkan ketika kepatuhan yang sempurna terhadap intervensi
996 HALL ET AL
untuk perubahan berat badan sebesar 1 kg ketika berat badan mengingat potensi dampak perubahan kecil yang dijelaskan di atas
mencapai kondisi stabil yang baru (;100 kJ/d per kg terhadap berat badan, terutama dalam skala waktu yang lama pada
perubahan berat badan). Diperlukan waktu hampir 1 tahun individu yang hidup bebas. Sebagai contoh, metode air berlabel
untuk mencapai 50% dan 3 tahun untuk mencapai 95% ganda memiliki ketepatan 0,5%, yang berarti ketidakpastian
penurunan berat badan (20). pengeluaran energi sebesar 0,100 kkal/d (420 kJ/d). Selain itu,
Meskipun aturan praktis di atas mungkin berguna untuk akurasi dan ketepatan pengukuran asupan energi dengan laporan
perkiraan perkiraan dan mewakili peningkatan teoritis yang sendiri pada individu yang hidup bebas jauh lebih buruk. Dengan
signifikan atas aturan 3500 kkal per pon, penilaian yang lebih demikian, kesalahan gabungan dalam menilai ketidakseimbangan
akurat tentang jumlah dan perjalanan waktu perubahan berat energi dapat dengan mudah mencapai 1000 kkal/d (4200 kJ/d)
badan yang diperkirakan untuk pengurangan EI tertentu mungkin (21). Kesalahan potensial ini mencegah evaluasi manfaat
sangat berharga dan informatif bagi pasien perorangan. Model intervensi yang memiliki manfaat kecil pada perubahan berat
keseimbangan energi dinamis yang baru dikembangkan untuk badan dari waktu ke waktu. Baru
penurunan berat badan memerlukan perhitungan yang rumit yang
disederhanakan untuk pengguna dalam program berbasis web
(http://bwsimulator.niddk.nih.gov; http://www.pbrc.edu/the-
research/tools/weight-loss-predictor).
Prediksi model seperti ini memberikan panduan yang lebih
realistis tentang apa yang dapat diharapkan pasien dengan

Diunduh dari www.ajcn.org di UNIV SASKATCHEWAN pada tanggal 18 Juni 2012


perubahan keseimbangan energi.

D. "Perubahan kecil dalam gaya hidup dapat mencegah atau


mengatasi obesitas."
Perubahan gaya hidup yang kecil baik dalam hal asupan
maupun pengeluaran (aktivitas) semakin dipromosikan sebagai
intervensi yang layak. Penting untuk tidak memiliki ekspektasi
yang tidak masuk akal tentang dampak intervensi tersebut
terhadap berat badan. Karena aturan 3500 kkal per pon sering
digunakan untuk memodelkan efek dari intervensi tersebut,
prediksi yang tidak realistis sering dibuat tentang kemungkinan
manfaat penurunan berat badan dari olahraga dan intervensi diet
yang hanya melakukan sedikit penyesuaian pada gaya hidup.
Seperti yang telah disebutkan di atas, tidak tepat menggunakan
aturan 3500 kkal per pon untuk memodelkan efek intervensi.
Sebagai ilustrasi dari masalah ini, pengurangan asupan energi
secara permanen sebesar 40 kkal/d (170 kJ/d) yang diakibatkan
oleh konsumsi minuman manis diperkirakan akan menghasilkan
penurunan berat badan sebesar 20 pon (9 kg) dalam 5 tahun
menurut aturan 3500 kkal per pon, sedangkan penurunan berat
badan hanya sebesar 4 pon (2 kg) diperkirakan dengan
menggunakan aturan yang baru (20).
Rekomendasi bahwa orang yang kelebihan berat badan atau
obesitas
Jika seseorang harus mengeluarkan tambahan 100 kkal (420 kJ)
setiap hari untuk berjalan kaki (yaitu, berjalan satu mil sehari),
dengan aturan praktis baru yang disebutkan di atas, akan
menghasilkan penurunan berat badan sebesar; 10 lb (4,5 kg)
selama 5 tahun, dibandingkan dengan penurunan 50 lb (23 kg)
jika menggunakan aturan 3500 kkal per pon. Meskipun
penurunan berat badan sebesar 10 pon sering kali dapat
menghasilkan peningkatan kesehatan yang besar, yang
menunjukkan manfaat yang signifikan dari perubahan gaya
hidup yang kecil, namun penurunan berat badan yang terjadi
dari rejimen aktivitas fisik ini tidak sebesar yang disarankan
oleh aturan 3500 kkal per pon. Selain itu, bahkan aturan yang
ditinjau ulang ini merupakan penilaian yang optimis terhadap
perubahan berat badan karena tidak memperhitungkan potensi
kompensasi aktif dari EI.

Pertanyaan 4: Keterbatasan apa yang kita hadapi dalam


mempelajari keseimbangan energi dan komponen-
komponennya?
Kemampuan kami untuk mengukur secara tepat komponen
individu dari pengeluaran energi atau asupan energi relatif buruk
KESEIMBANGAN ENERGI DAN 997
KOMPONENNYA mempengaruhi komponen keseimbangan energi. Namun
teknologi yang saat ini sedang dikembangkan mungkin lebih
akurat dan tepat, tetapi hal itu masih harus dibuktikan. umumnya, hal ini telah dipelajari secara terpisah satu
Keterbatasan lain yang kita hadapi adalah berat badan sama lain dan diperlukan pendekatan integratif. Kita perlu
selama sehari, dan di antara hari-hari, berfluktuasi tidak terkait mengetahui pentingnya faktor preingestive (efek kognitif
dengan perubahan cadangan energi karena perubahan hidrasi dan sensorik dari makanan/makanan) terhadap asupan
dan kandungan saluran pencernaan, yang merupakan energi, keseimbangan energi, dan respons fisiologis
kontributor utama terhadap fluktuasi berat badan 1-2 kg per terhadap makanan.
hari. Keterbatasan lain yang kami hadapi adalah bahwa 3. Meskipun pengetahuan kita tentang implikasi yang lebih
perhitungan defisit energi yang dihasilkan oleh diet tertentu luas dari aktivitas fisik dan olahraga telah diselidiki, kita
membutuhkan pengetahuan tentang kebutuhan energi untuk perlu memahami efek dari dosis yang berbeda (volume,
mempertahankan berat badan awal. Seperti yang dinyatakan di intensitas, pola, waktu) dan jenis (daya tahan, resistensi)
atas, ketidaktepatannya adalah 0,100 kkal/d ketika metode
yang paling tepat yang tersedia saat ini digunakan.
Ketidakpastian kebutuhan energi awal berarti variabilitas
penurunan berat badan antarindividu yang dapat diperhitungkan,
bahkan jika kepatuhan terhadap diet yang ditentukan sempurna.
Sebagai contoh, jika kebutuhan energi awal seseorang yang
kelebihan berat badan atau obesitas adalah 100-200 kkal/d
lebih tinggi atau lebih rendah dari yang diukur, maka
kepatuhan yang sempurna terhadap diet akan menghasilkan
kesalahan sebesar; 5-10 lb (2,3-4,5 kg) pada perubahan berat
badan yang diprediksi selama setahun karena kesalahan
pengukuran saja. Keterbatasan ini tidak terlalu menjadi
masalah dalam penelitian yang dirancang untuk mengukur
perbedaan rata-rata antar kelompok.
Dalam penelitian rawat inap, teknik pengukuran yang lebih
tepat adalah
yang tersedia, yang dengan demikian mengurangi kesalahan
pengukuran. Sebagai contoh, kalorimeter seluruh ruangan
dapat mengukur EO dengan ketepatan 1-2% (22) dan asupan
makanan yang ditimbang dan diawasi dengan kotoran yang
terukur dapat memberikan pengukuran yang sangat akurat dan
tepat untuk EI . Namun, penelitian semacam itu tidak
merepresentasikan kondisi kehidupan bebas. Akhirnya, skala
waktu yang sangat lama (;1 y setengah waktu) untuk
terjadinya perubahan berat badan dan komposisi tubuh manusia
menyulitkan untuk mempelajari dinamika keseimbangan energi
secara komprehensif karena kita tidak dapat menahan manusia
di bangsal metabolik dalam waktu yang lama. Bahkan dalam
situasi hidup bebas, kita tidak dapat melacak EI atau EO dalam
waktu yang lama dengan menggunakan teknologi saat ini.
Oleh karena itu, kami terbatas pada "cuplikan" dari periode 2
minggu.

Pertanyaan 5: Penelitian apa yang dapat memberikan


informasi yang lebih baik mengenai keseimbangan energi dan
komponen-komponennya?
Penting untuk diketahui bahwa sistem keseimbangan energi
bersifat interaktif dan kompleks: perubahan pada satu komponen
dapat mempengaruhi satu atau lebih komponen lainnya. Panel
mengidentifikasi kesenjangan penting berikut dalam
pengetahuan kita yang perlu diselidiki di masa depan:
1. Meskipun kita mengetahui banyak hal dari penelitian
jangka pendek tentang komponen utama keseimbangan
energi, pengetahuan kita masih kurang mengenai
interaksi mereka dalam jangka panjang. Oleh karena itu,
kita memerlukan penelitian jangka panjang dan
longitudinal untuk mempelajari detail hubungan antara
komponen keseimbangan energi dan perubahan
komposisi tubuh dan berat badan di antara anak-anak dan
orang dewasa.
2. Telah terbukti bahwa faktor biologis dan psikologis
998 HALL ET AL
olahraga pada 1) total pengeluaran energi harian dan 6. Roberts SB, Fuss P, Dallal GE, Atkinson A, Evans WJ, Joseph L,
komponennya (REE, TEF, AEE), 2) EI dan preferensi Fiatarone MA, Greenberg AS, Young VR. Efek usia pada pengeluaran
energi dan oksidasi substrat selama pemberian makan berlebihan
makanan, dan 3) komposisi tubuh dan berat badan pada eksperimental pada pria sehat. J Gerontol A Biol Sci Med Sci 1996;
anak-anak dan orang dewasa. 51: B148-57.
4. Variasi individu dalam respons penurunan berat badan 7. Joosen AM, Bakker AHF, Westerterp KR. Efisiensi metabolisme dan
terhadap intervensi keseimbangan energi sangat pengeluaran energi selama pemberian makan berlebihan jangka pendek.
Physiol Behav 2005; 85: 593-7.
mencolok, dan oleh karena itu kita perlu mengetahui 8. Saltzman E, Roberts SB. Peran pengeluaran energi dalam
mekanisme yang bertanggung jawab atas perbedaan r e g u l a s i energi: temuan dari satu dekade penelitian. Nutr Rev
kompensasi aktif yang tidak mendasari dalam asupan 1995; 53: 209-20.
energi, preferensi makanan, dan berat badan pada anak- 9. Luke A, Dugas LR, Ebersole K, Durazo-Arvizu RA, Cao G, Schoeller
DA, Adeyemo A, Brieger WR, Cooper RS. Pengeluaran energi tidak
anak dan orang dewasa. Secara khusus, kita hampir tidak memprediksi perubahan berat badan pada wanita Nigeria atau Afrika-
memiliki informasi dari studi keseimbangan energi setelah Amerika. Am J Clin Nutr 2009;89:169-76.
penurunan berat badan selama periode sulit dalam 10. Tataranni PA, Harper IT, Snitker S, Del Parigi A, Vozarova B, Bunt J,
mempertahankan berat badan. Bagaimana kita dapat Bogardus C, Ravussin E. Pertambahan berat badan pada orang Indian
Pima yang hidup bebas: efek asupan energi vs pengeluaran. Int J Obes
mengidentifikasi subkelompok populasi atau bahkan Relat Metab Disord 2003; 27: 1578-83.
individu yang akan merespons atau tidak merespons 11. Goran MI, Shewchuk R, Gower BA, dkk. Perubahan longitudinal pada
intervensi diet atau olahraga? k e g e m u k a n pada anak-anak kulit putih: tidak ada efek dari
5. Pengukuran input dan output energi tidak cukup tepat atau pengeluaran energi pada masa kanak-kanak. Am J Clin Nutr

Diunduh dari www.ajcn.org di UNIV SASKATCHEWAN pada tanggal 18 Juni 2012


1998;67:309-16.
akurat untuk memungkinkan penghitungan keseimbangan 12. Westerterp KR, Speakman JR. Pengeluaran energi aktivitas fisik tidak
energi dalam jangka waktu yang tepat yang diperlukan menurun sejak 1980-an dan menyamai pengeluaran energi mamalia
untuk memahami mekanisme yang bertanggung jawab liar. Int J Obes (Lond) 2008; 32: 1256-63.
atas kenaikan berat badan berlebih. Oleh karena itu, kita 13. Church TS, Thomas DM, Tudor-Locke C, Katzmarzyk PT, Earnest
CP, Rodarte RQ, Martin CK, Blair SN, Bouchard C. Tren selama 5
perlu mengembangkan metode baru yang dapat mengukur dekade dalam aktivitas fisik yang berhubungan dengan pekerjaan di
keseimbangan energi dalam jangka waktu yang lama pada Amerika Serikat dan hubungannya dengan obesitas. PLoS ONE 2011;
orang yang hidup bebas. 6: e19657.
14. Donnelly JE, Hill JO, Jacobsen DJ, Potteiger J, Sullivan DK, Johnson
Konferensi Konsensus 1-d mencakup presentasi dari para pembicara SL, Heelan K, Hise M, Fennessey PV, Sonko B, dkk. Efek uji coba
berikut ini: David Allison (University of Alabama di Birmingham), John olahraga terkontrol secara acak selama 16 bulan terhadap berat badan
Blundell (University of Leeds), Myles Faith (University of North Carolina), dan komposisi tubuh pada pria dan wanita muda yang kelebihan berat
James Hill (University of Colorado di Denver), John Jakicic (University of badan: Uji Coba Olahraga di Midwest. Arch Intern Med
Pittsburgh), Richard Mattes (Purdue University), John Peters (University of 2003;163:1343-50.
Colorado di Denver), Eric Ravussin (Pusat Penelitian Biomedis 15. Speakman JR, Selman C. Aktivitas fisik dan tingkat metabolisme
istirahat. Proc Nutr Soc 2003;62:621-34.
Pennington), dan Susan Roberts (Pusat Nutrisi Manusia Jean Mayer USDA
16. LaForgia J, Withers RT, Gore CJ. Efek intensitas dan durasi latihan
tentang Penuaan). Semua penulis telah membaca dan menyetujui naskah pada kelebihan konsumsi oksigen pasca-latihan. J Sports Sci
akhir. Semua penulis berpartisipasi secara setara d a l a m pengembangan 2006;24:1247-64.
pernyataan ini. 17. Heymsfield SB, Harpa JB, Reitman ML, Beetsch JW, Schoeller DA,
Erondu N, Pietrobelli A. Mengapa pasien obesitas tidak kehilangan
lebih banyak berat badan ketika diobati dengan diet rendah kalori?
REFERENSI Sebuah perspektif mekanistik. Am J Clin Nutr 2007;85:346-54.
1. Johnstone AM, Murison SD, Duncan JS, Rance KA, Speakman JR. 18. Hall KD. Memprediksi adaptasi metabolik, perubahan berat badan,
Faktor-faktor yang memengaruhi variasi laju metabolisme basal dan asupan energi pada manusia. Am J Physiol Endocrinol Metab
termasuk massa bebas lemak, massa lemak, usia, dan sirkulasi tiroksin 2010; 298: E449-66.
tetapi tidak termasuk jenis kelamin, sirkulasi leptin, atau triiodotironin. 19. Hall KD. Berapa defisit energi yang dibutuhkan per unit penurunan
Am J Clin Nutr 2005;82:941-8. berat badan? Int J Obes (Lond) 2008;32:573-6.
2. Hirsch J, Knittle JL. Seluleritas jaringan adiposa manusia yang gemuk 20. Hall KD, Sacks G, Chandramohan D, Chow CC, Wang YC,
dan tidak gemuk. Fed Proc 1970; 29: 1516-21. Gortmaker SL, Swinburn BA. Mengukur efek ketidakseimbangan
3. Edholm OG, Fletcher JG, Widdowson EM, McCance RA. energi pada perubahan berat badan. Lancet 2011;378:826-37.
Pengeluaran energi dan asupan makanan individu pria. Br J Nutr 1955; 21. Pembicara JR. Air berlabel ganda: teori dan praktik. London,
9: 286- 300. B r i t a n i a Raya: Chapman and Hall, 1997.
4. Morton GJ, Cummings DE, Baskin DG, Barsh GS, Schwartz MW. Sistem 22. Melanson EL, Ingebrigtsen JP, Bergouignan A, Ohkawara K, Kohrt
saraf pusat mengendalikan asupan makanan dan berat badan. Nature WM, Lighton JR. Pendekatan baru untuk pengukuran respirometri
2006; 443: 289-95. aliran-melalui pada manusia. Am J Physiol Regul Integr Comp
5. Levine JA, Eberhardt NL, Jensen MD. Peran termogenesis aktivitas Physiol 2010;298:R1571-9.
tanpa olahraga dalam resistensi terhadap penambahan lemak pada
manusia. Science 1999; 283: 212-4.

Anda mungkin juga menyukai