3.

Phsyological Mechanisms and Behaviour (2)

3.1.3.2 Apakah Perilaku Adaptif 'Terprogram'?

Kita telah melihat bahwa pola perilaku adaptif dapat dihubungkan dengan area
tertentu di otak, dan bahwa ukuran area ini dapat mencerminkan kepentingan relatif
dari perilaku pada spesies atau individu yang berbeda. Tetapi sejauh mana kita dapat
menganggap komponen tertentu dari sistem saraf sebagai mekanisme yang mendasari
mengendalikan perilaku? Apakah pola perilaku adaptif memiliki sirkuit neural yang
dapat diidentifikasi yang terkait dengannya? Jawabannya adalah ya yang memenuhi
syarat. Sebagian itu tergantung pada definisi dan kompleksitas perilaku, tetapi juga
tergantung pada sifat pemrosesan informasi dalam sistem saraf.

Pemrosesan Lokal versus Didistribusikan

Sampai tahun 1990-an, sejumlah contoh yang dikerjakan dengan baik menunjukkan
bahwa kontrol perilaku tertentu dapat dipetakan ke sirkuit neuronal mandiri yang
relatif sederhana. Sayangnya ada fitur gigih dari beberapa respon yang sulit untuk
dipertanggungjawabkan dengan sirkuit yang diusulkan. Bagian dari masalah
tampaknya adalah bahwa sirkuit mengabaikan hubungan luas sel-sel penyusunnya
dengan massa neuron di luar mereka, banyak yang terkait dengan sirkuit kontrol
putatif untuk perilaku lain. Kontrol dari respons yang diberikan mungkin bukan
proses lokal yang mandiri, tetapi hasil dari jaringan saraf yang berfungsi dengan cara
yang berbeda pada waktu yang berbeda, sistem pemrosesan terdistribusi dengan rami
fikasi jauh diluar situs langsung ekspresi. Implikasi untuk pandangan koneksionis ini
sangat mendalam untuk fungsi otak vertebrata, dimana bahkan tugas yang relatif
sederhana dapat melibatkan 100 juta sel atau lebih (John et al. 1986). Sejauh mana,
kemudian, dapatkah model berdasarkan pada sirkuit lokal yang relatif sederhana
memberikan catatan perilaku yang meyakinkan?
Refleksi Berkenaan dengan gerakan terkoordinasi dari keseluruhan hewan atau
bagian dari hewan, refleks mewakili ide sebagian besar orang tentang bentuk perilaku
paling sederhana. Refleks adalah unit perilaku yang otomatis dan stereotip, biasanya
sebagai respons terhadap stimulus sederhana, yang kemunculannya dapat bervariasi
sesuai konteks dan kebiasaan, tetapi bentuknya tidak. Refleksi memungkinkan hewan
untuk merespons secara otomatis, dan biasanya dengan cepat, terhadap peristiwa
internal dan eksternal yang penting. Karena relatif sederhana, refleks memberikan
peluang yang baik untuk memeriksa hubungan antara perilaku dan fungsi sirkuit saraf
spesifik. Tanggapan klasik manusia-sentakan lutut terhadap ketukan pada patela
tendon, dan penarikan anggota tubuh dari stimulus yang menyakitkan, adalah contoh-
contoh yang terkenal. Gambar 3.15 melacak jalur saraf (refleks busur) untuk kedua
refleks ini.
Kesederhanaan refleks yang jelas sering memungkiri pola kontrol otot yang
kompleks, serta beberapa ciri fisiologis yang membedakan mereka dari jenis aktivitas
neuronal lainnya dan menyatukannya dengan pola perilaku yang lebih kompleks
(Kotak 3.1). Refleks penarikan ekstremitas, misalnya, mengharuskan hewan secara
serentak mengontraksi otot-otot lantai dan mengendurkan otot-otot ekstensor
antagonis dari anggota gerak yang distimulasi sehingga anggota gerak ditarik ke arah
tubuh. Maka pertama-tama ada refleks fleks. Karena tungkai yang terkena terkena
cela, hewan mungkin perlu menggunakan anggota tubuhnya yang lain untuk
menstabilkan dirinya sendiri. Respons refleks dan ekstensi yang serupa pada
ekstremitas ini dikendalikan oleh refleks ekstensi-silang. Secara kombinasi, kedua
refleks ini mengendalikan tidak hanya tindakan darurat yang cepat, tetapi juga
mengatur gerakan ekstremitas untuk gerak. Untuk melakukannya dengan lancar,
peregangan refleks beroperasi melalui reseptor regangan pada otot untuk meratakan
fleksion dan ekstensi pada pasangan antagonis sehingga ekstremitas bergerak dalam
tahap terkontrol alih-alih dalam satu aksi kekerasan.
Meskipun invertebrata tidak memiliki CNS rumit seperti vertebrata, reseptor
sensorik dan organ efektor masih berkomunikasi melalui papan kabel saraf pusat dan
ganglia, dan refleks sangat banyak bagian dari gudang senjata respons. Respon
penarikan insang dari kelinci laut Aplysia, tectibranch molusc, adalah contoh yang
banyak dipelajari.
Insang pada Aplysia adalah organ pernapasan yang sensitif dan peka yang
ditarik ke dalam rongga mantel sebagai respons terhadap stimulasi mekanis yang
lemah dari sifon, sebuah bukaan lubang yang dapat diperluas ke dalam rongga. Busur
refleks yang mengendalikan respons melibatkan sekelompok interneuron rangsang
dan penghambatan yang menyampaikan informasi sensorik dari sifon ke baterai
neuron motorik di ganglion perut yang kemudian mempengaruhi penarikan insang
(Gbr. 3.16). Ambang stimulasi dari sensorik dan neuron motorik yang terlibat serupa
dengan yang untuk refleks secara keseluruhan (sekitar 0,25 g), dan cincin dari kedua
jenis neuron, dan besarnya retraksi insang secara linier terkait dengan intensitas
stimulus. Bersama-sama, hubungan-hubungan ini membuat penarikan insang dengan
lancar.

Bukti Pendukung
Kotak 3.1 Karakteristik Khusus dari Reflek
Meskipun sangat sederhana, refleks menunjukkan sejumlah fitur yang tidak biasa
terkait dengan fungsi adaptif mereka:

 Latensi. Ketika seekor anjing menarik kaki dari stimulus yang menyakitkan,
respons harus terjadi dalam waktu sekitar 27 ms jika satu-satunya faktor
pembatas adalah tingkat penularan melalui neuron yang tepat. Bahkan tidak
muncul sekitar 60-200 ms karena keterlambatan sinaptik. Namun, tidak seperti
perilaku yang lebih kompleks, latensi refleks berkurang ketika stimulus menjadi
lebih kuat, properti penting mengingat bahwa banyak refleks dirancang untuk
bertindak dalam keadaan darurat.
 Penjumlahan. Di antara sifat-sifat integrasi lainnya, SSP mampu mengakumulasi
rangsangan berulang dari waktu ke waktu (penjumlahan temporal) dan dari
berbagai bagian tubuh (penjumlahan spasial). Refleksi awal anjing adalah contoh
yang bagus. Seekor anjing menggaruk dengan kaki belakangnya jika stimulus
yang menjengkelkan diterapkan pada punggungnya. Namun, jika stimulus lemah,
goresan mungkin tidak terjadi sampai stimulus telah diterapkan 20 kali atau lebih.
Hal ini disebabkan lebih banyak neuron yang ikut bermain dengan stimulasi
berturut-turut (rekrutmen motorik) dan mengarah ke efek pemanasan yang khas
dalam ekspresi refleks (beberapa pukulan pertama dari cakar tidak memiliki
sapuan luas seperti yang kemudian).
 Kelelahan. Biasanya otot yang dirangsang untuk berkontraksi tetap responsif
selama beberapa jam. Namun, jika otot dirangsang melalui busur refleks,
responsnya menurun dengan sangat cepat. Dalam beberapa kasus, seperti refleks
goresan pada anjing, respons hanya berlangsung sekitar 20 detik. Meskipun ada
stimulus yang menjengkelkan, anjing itu akhirnya berhenti menggaruk. Apa yang
tampaknya terjadi adalah bahwa, dengan stimulasi berulang, interneuron mulai
memblokir transmisi impuls dengan meningkatkan resistensi dari persimpangan
 sinaptik mereka. Stimulus yang lebih kuat, atau baru, akan dengan cepat
membangun kembali properti yang lelah.

Sementara studi awal menjelaskan refleks penarikan dalam hal rangkaian saraf yang
relatif sederhana (Gambar 3.16), respons tersebut mampu dari beberapa bentuk
pembelajaran sederhana, menunjukkan keterlibatan neuron di tempat lain (Cohen et
al. 1991; Hawkins et al. 1993). Dengan demikian refleks mungkin lebih baik ditandai
dalam hal pemrosesan saraf terdistribusi daripada sirkuit lokal khusus. Kemudian
bekerja oleh Cohen et al. (1997), telah menunjukkan bahwa, sementara habituasi
(penurunan respons dengan stimulasi berulang, Bab 6) disebabkan oleh depresi pada
sinapsis sensorik lokal, dishabituasi, dan sensitisasi (peningkatan respons terhadap
satu stimulus oleh respons sebelumnya terhadap respons lain) melibatkan beberapa
sensorik dan interneuron berbeda di lokasi lain dalam sistem saraf. Selain itu, elemen-
elemen yang berbeda ini ikut bermain pada waktu yang berbeda setelah pelatihan awal
respon, menunjukkan bahwa informasi untuk refleks didistribusikan dalam waktu dan
juga ruang. Meskipun demikian, banyak refleks (sekitar 84% dari kekuatan respons)
ternyata dimediasi melalui neuron motor LDg1 tunggal (Gambar 3.16), perubahan
pada cincin yang dapat menjelaskan sebagian besar variasi dalam perilaku (Cohen et
al. 1997). Jadi, sementara refleks dikendalikan oleh jaringan neuron yang terdistribusi,
itu bukan sistem yang sangat terdistribusi, dan sebagian besar plastisitasnya dapat
dijelaskan dalam hal jumlah neuron yang terbatas yang memberikan kontribusi yang
tidak proporsional terhadap respons. Distribusi lokal yang serupa tampaknya
mendasari refleks lentur pada lintah (Lockery & Kristan 1990; Lockery & Sejnowski
1992).
Gambar 3.16 Sirkuit saraf dari refleks penarikan insang Aplysia setelah stimulasi
siphon yang lemah. Input dari reseptor ke neuron motor L7, LDg1, LDg2, L9g1, L9g2
dan RDg dimediasi oleh dua interneuron rangsang, L22 dan L23. SN, neuron
sensorik; sinapsis rangsang; ? sinapsis penghambatan. Setelah Kandel (1976).

Perilaku yang lebih kompleks. Perbedaan antara refleks dan perilaku yang lebih
kompleks bergantung pada jumlah tindakan berbeda yang terlibat dan jumlah faktor
yang mempengaruhi ekspresi mereka. Dalam refleks, sering ada sedikit lebih dari
jalur saraf sederhana dan respons yang jelas, seringkali sesaat. Sebagian besar
perilaku lain tunduk pada berbagai pengaruh dari lingkungan internal dan eksternal
hewan dan sesuai dengan kinerjanya. Namun demikian, perilaku kompleks dapat
distereotipkan, dengan elemen perilaku terjadi dalam urutan yang dapat diprediksi dan
tidak fleksibel setelah dipicu. Etolog, seperti Lorenz dan Tinbergen, (1.3.1) menyebut
perilaku stereotip seperti pola tindakan tetap (FAPs). Mereka melihat elisitasi FAP
sebagai tergantung pada stimulus tertentu, yang beragam disebut stimulus kunci,
tanda stimulus atau pelepas, sesuai konteks. Stimulus ini memicu kinerja FAP melalui
mekanisme pelepasan bawaan (IRM), pusat saraf hipotetis yang berbeda dari reseptor
yang awalnya mendeteksi stimulus. Setelah FAP dipicu, itu selalu dilakukan dengan
cara yang persis sama dan secara keseluruhan.
Meskipun menarik sebagai sebuah ide, FAP sensu Lorenz dan Tinbergen
menghadapi sejumlah kesulitan ketika diterapkan pada perilaku secara luas (Kotak
3.2) dan telah lama jatuh dari penggunaan umum. Namun, perilaku tertentu
tampaknya sesuai dengan beberapa asumsi dasar di belakang mereka dan
menyarankan tingkat 'kabel-keras' dalam kontrol yang mendasarinya. Respons
pengambilan telur angsa abu-abu bersarang (Anser anser), dipelajari oleh Lorenz,
adalah contoh klasik. Ketika telur menggelinding keluar dari sarang, seperti yang
kadang-kadang terjadi, angsa merentangkan lehernya dan menggulungnya kembali
dengan bagian bawah sarangnya, menggerakkan kepalanya dari sisi ke sisi saat
berjalan untuk mencegah telur berguling ke samping. Terkadang manuver gagal dan
telur berguling lagi, tetapi alih-alih mengambilnya, angsa melanjutkan lehernya dan
gerakan kepalanya kembali ke sarang seolah-olah telur itu masih ada di sana. Hal
yang sama terjadi jika telur dikeluarkan pada pertengahan percobaan oleh seorang
eksperimen. Setelah dipicu, tampaknya, respons pengambilan telur dilihat sampai
selesai terlepas dari perubahan lingkungan. Namun, apakah ada bukti bahwa pola
perilaku seperti itu dicap ke sistem saraf hewan sebagai sirkuit 'kabel terprogram'
yang dapat diidentifikasi? Studi beberapa spesies invertebrata menunjukkan ada.
Respon pelarian siput laut (Opisthobranch mollusc) Tritonia adalah contohnya.

Teori yang Mendasari

Kotak 3.2 Masalah Dengan Konsep Pola Aksi Tetap
Gagasan bahwa pola perilaku stereotip mencerminkan tanggapan 'terprogram' yang
dilakukan tanpa kecuali dan secara keseluruhan setiap kali mereka muncul adalah
salah satu konsep etologi klasik yang didefinisikan. Sementara contoh-contoh yang
meyakinkan dari 'pola aksi tetap' (FAP) yang tampaknya meyakinkan, seperti respons
telur angsa greylag (lihat teks), muncul di depan mata, konsep tersebut dengan cepat
mengalami masalah dan sekarang sudah tidak digunakan lagi. Kesulitan meliputi:
 Sebagian besar perilaku terlalu variabel untuk menjamin istilah FAP, yang dengan
demikian hanya berlaku untuk sebagian kecil respon yang menunjukkan stereotip
yang jelas.
 Sebagian besar perilaku stereotip yang menunjukkan kontrol endogen juga
menunjukkan pengaruh umpan balik lingkungan. Bahkan dalam angsa abu-abu,
gerakan kepala-ke-sisi selama menggulung telur bergantung pada perubahan
lintasan telur.
 Dengan penelitian yang cermat, banyak FAP yang diduga berubah dalam kinerja
mereka berbeda dari satu kesempatan ke yang lain.
 Banyak FAP yang menunjukkan kontrol endogen yang nyata juga ternyata
bergantung pada pengalaman untuk pengembangan penuh mereka.
Ketika bertemu bahan kimia yang berasal dari tentakel ikan bintang, predator
utamanya, Tritonia memulai respon melarikan diri yang sangat stereotip dan
bergelombang (Gbr. 3.17). Respons dilakukan dengan melenturkan otot punggung
dan ventral memanjang secara bergantian di dinding tubuh dan berlangsung selama
sekitar 30 detik, cukup untuk mengeluarkan hewan dari sekitar ikan bintang.
Walaupun mudah untuk menjelaskan respons sebagai serangkaian refleks, melalui
stimulasi resiprokal resiprok pada dua set otot, studi tentang sirkuit saraf yang
mendasari telah mengungkapkan kisah yang sangat berbeda. Kontraksi dalam
lembaran antagonis otot diatur oleh dua jenis sel motorik, dorsal (DFN) dan neuron
fleksion ventral (VFN). Pekerjaan awal (Willows & Hoyle 1969), berdasarkan
stimulasi elektroda, mengasumsikan koneksi yang saling menghambat antara DFN
dan VFN (sehingga menyebabkan flating bergantian), tetapi dengan kedua sel yang
terhubung ke neuron rangsang umum (GEN) terpisah yang diaktifkan ketika DFN
tembak dalam menanggapi mendeteksi ikan bintang. Pekerjaan selanjutnya,
bagaimanapun, telah membentuk sistem kontrol yang lebih kompleks (Katz & Frost
1995; Gbr. 3.17). Sekarang tampaknya ada neuron otak (C2), dengan koneksi
rangsang dan penghambatan ke tiga interneuron berenang dorsal dan dua ventral
(masing-masing DSI dan VSI). Kelompok neuron dalam CNS ini bertindak sebagai
generator pola sentral, yang mengatur aktivitas dua neuron fleksion dorsal (DFN-A
dan DFN-B) dan neuron fleksion ventral (Gbr. 3.17). Neuron fleksion pada gilirannya
mengatur otot tetapi tidak berkomunikasi secara langsung satu sama lain. Sifat yang
menarik dari sistem dari sudut pandang kontrol perilaku, bagaimanapun, adalah
bahwa impuls saraf yang mengontrol pelepasan otot dikeluarkan bahkan ketika
koneksi dengan otot terputus dan tidak ada umpan balik perifer. Respons melarikan
diri Tritonia dengan demikian tampaknya diprogram ke dalam CNS-nya, untuk
dilakukan secara keseluruhan stereotip kapan pun dipicu-persis seperti yang
dibayangkan oleh Lorenz dalam konsepnya tentang FAP. Memberi makan di siput,
terbang di belalang dan berenang di lamprey adalah contoh lain dari perilaku yang
ternyata diatur oleh generator pola saraf dari jenis yang ditunjukkan dalam Tritonia
(Robertson & Pearson 1982; Camhi 1984; Grillner & Wallen 1985).
Gambar 3.17 Representasi skematis dari jaringan saraf yang mengendalikan respon
berenang keluar di Tritonia. Interneuron sentral (C2), tiga interneuron berenang dorsal
(DSI) dan dua ventral swim interneuron (VSI) terdiri dari generator pola sentral yang
mengatur aktivitas dua neuron fleksion dorsal (DFN) dan satu ventral (VFN) yang
tidak memiliki komunikasi langsung dengan satu sama lain. Lihat teks. Setelah Katz
& Frost (1995).

Pusat otak dan kontrol perilaku. Proses evolusi kembar dari sentralisasi dan
cephalisation berarti bahwa kontrol perilaku telah semakin banyak berpindah ke pusat
karena sistem saraf menjadi lebih terstruktur dan terorganisir. Dengan demikian, pada
vertebrata, perhatian telah difokuskan pada pusat kontrol dan jalur dalam SSP,
awalnya menggunakan lesi (memotong melalui area tertentu), ablasi (menghancurkan
area tertentu secara selektif) atau teknik stimulasi listrik untuk menjelaskan jalur
kontrol. Studi tentang nukleus ventromedial (VMN) di hipotalamus mamalia
memberikan contoh.
Antara lain VMN pada mamalia terlibat dalam kontrol perilaku makan. Dalam
hubungannya dengan nukleus lateral (LN) dan reseptor di luar otak, VMN memonitor
kadar glukosa dalam darah. Model awal kontrol pemberian makan pada tikus (Rattus
norvegicus) menyarankan peran sentral untuk hubungan antara VMN dan LN
(Teitelbaum 1955; Teitelbaum & Epstein 1962). Di sini, ketika kadar glukosa turun,
VMN melepaskan kontrol penghambatan terhadap LN yang kemudian merangsang
pencarian dan konsumsi makanan. Setelah hewan kenyang, umpan balik sensorik
membangun kembali kontrol dan pemberian makan VMN berhenti. Jika VMN
dihilangkan, hewan itu akan jatuh ke distensi (menunjukkan hyperphagy). Jika LN
dibatalkan, ia akan mati kelaparan bahkan di hadapan makanan pilihan. Sebaliknya,
stimulasi eksperimental dari VMN menghambat pemberian makan, sedangkan
stimulasi dari LN menyebabkannya timbul (Teitelbaum & Epstein 1962).

Teori yang Mendasari

Kotak 3.3 Teknik Pencitraan Otak
Meskipun masih mahal dan sebagian besar digunakan untuk tujuan klinis,
pengembangan teknologi pemindaian otak sedang merevolusi kemampuan kita untuk
melacak pola perilaku ke peristiwa di bagian tertentu dari sistem saraf pusat. Berikut
ini adalah beberapa teknik dan aplikasi mereka:
 Magnetic Resonance Imaging (MRI). MRI (kadang-kadang disebut pencitraan
resonansi magnetik nuklir atau NMR) menyelaraskan partikel atom dalam tubuh
menggunakan magnet kemudian membombardir mereka dengan gelombang radio
sehingga mereka mengeluarkan sinyal radio yang berbeda sesuai dengan jenis
jaringan. Computerized tomography (CT) kemudian mengubah informasi menjadi
gambar tiga dimensi dari jaringan target.
 MRI Fungsional (fMRI). fMRI dibangun berdasarkan MRI dengan menggunakan
variasi lokal dalam konsentrasi oksigen (aktivitas neuron didorong oleh glukosa
dan oksigen) untuk menyoroti area aktivitas terbesar di otak pada saat pemindaian.
 Positron Emission Tomography (PET). PET beroperasi dengan cara yang mirip
dengan fMRI, menyoroti area aktivitas otak melalui konsumsi energinya. Namun,
tidak seperti fMRI, itu membutuhkan injeksi ke aliran darah dari penanda
radioaktif. Karena alasan keamanan, pemindaian PET perlu pengaturan yang
cermat.
 Near-infrared Spectroscopy (NIRS). Teknik ini juga menghasilkan gambar
berdasarkan konsumsi energi tetapi bekerja dengan mengukur refleksi dari sinar
cahaya tingkat rendah dari berbagai bagian otak.
 Elektroensefalografi (EEG). Sebuah teknik lama yang menggunakan elektroda
untuk mendeteksi perubahan aktivitas listrik neuron. EEG modern mengambil
bacaan dari beberapa lokasi berbeda untuk memetakan variasi aktivitas di seluruh
otak. Sering menggunakan potensi terkait peristiwa (ERP), yaitu perubahan listrik
yang terkait dengan stimulus tertentu, seperti suara atau gambar, dalam pembuatan
peta aktivitas.
 Magnetoencephalography (MEG). MEG bekerja seperti EEG kecuali bahwa ia
menggunakan perubahan aktivitas magnetik, bukan listrik, untuk memetakan
aktivitas otak.

Meski ceritanya bagus, VMN dan LN tidak cukup sebagai pusat kendali makan yang
disarankan. Pekerjaan selanjutnya oleh Winn (Winn et al. 1984; Winn 1995) telah
menunjukkan bahwa kerusakan jalur yang hanya melalui LN menghambat pemberian
makan, menunjukkan bahwa, pada kenyataannya, area otak di samping hipotalamus
terlibat dalam kontrol pemberian makan, termasuk korteks. Memang, ketika
pemahaman tentang kontrol saraf pusat perilaku tumbuh, menjadi jelas bahwa kinerja
bahkan tindakan sederhana sering melibatkan beragam area otak. Kemajuan terbaru
dalam teknik pencitraan otak pada manusia (Kotak 3.3) telah mengungkapkan
interaksi yang kompleks dan dinamis antara pusat-pusat saraf yang berbeda ketika
individu merespons input indera, menghadiri tugas dan mengatur pikiran dan tindakan
(Carter, 1998). Menghadiri stimulus eksternal sederhana seperti gemerisik di semak-
semak (yang mungkin menandakan bahaya) menggambarkan hal tersebut.
Pada mendeteksi stimulus seperti itu, pembentukan retikular dalam sistem
limbik (3.1.2.3) menempatkan otak dalam keadaan waspada dengan melepaskan
adrenalin. Ini merangsang neuron ke seluruh otak dan mematikan aktivitas lain yang
tidak perlu. Penembakan neuron dopaminergik dan noradrenergik dalam formasi
retikuler menghasilkan gelombang otak alfa (osilasi listrik pada 20-40 Hz, terdeteksi
menggunakan electroencephalography) karakteristik gairah. Orientasi ke arah sumber
stimulus dicapai oleh neuron di colliculus superior (thalamus) dan korteks parietal
(belakang atas) (lihat Gambar 3.8a, b), yang sebelumnya mengarahkan mata ke
stimulus, yang terakhir melepaskan perhatian ke aktivitas sebelumnya. Akhirnya, otak
berfokus pada rangsangan melalui nukleus pulvinar lateral di thalamus, yang
meneruskan informasi ke depan ke lobus frontal. Ini pada gilirannya mengunci
stimulus dan mempertahankan perhatian (Carter 1998).
Sementara pencitraan otak telah banyak digunakan untuk mempelajari otak
manusia, adaptasi teknik pencitraan telah memberikan informasi yang sebanding
untuk beberapa spesies lain. Blaizot et al. (2000), misalnya, menggunakan pemindaian
Positron Emission Tomography (PET) (Kotak 3.3) untuk memetakan aktivitas otak
yang terkait dengan tugas pencocokan-ke-sampel (di sini mencocokkan bentuk-bentuk
geometris yang sewenang-wenang dengan contoh-contoh sebelumnya) dalam babon
(Papio hamadryas). Aktivitas otak selama tugas didistribusikan melalui daerah
oksipital dan temporal, termasuk hippocampus, dan di korteks frontal, sebuah pola
yang konsisten dengan studi pencitraan manusia dan lesi pada monyet. Studi ini juga
menunjukkan area aktivitas lokal lain dan derajat dominasi hemisfer kiri dalam
kontrol pencocokan objek.
Meskipun banyak aspek kontrol sensorimotor tampaknya dimediasi oleh
aktivitas terdistribusi di otak, mungkin ada tingkat fokus yang mengejutkan dalam
atribut yang, secara apriori, mungkin diharapkan untuk menunjukkan kontrol
terdistribusi. Kinerja kognitif adalah contohnya. Korelasi positif yang luas dalam
kinerja pada berbagai jenis tes kognitif telah mengarah pada konsep 'kecerdasan
umum' atau Spearman's g. Duncan et al. (2000) menggunakan pemindaian PET untuk
membandingkan aktivitas otak selama tugas spasial, verbal dan persepsi yang terkait
dengan skor g tinggi, dengan itu selama tugas kontrol yang cocok terkait dengan
rendah g. Sementara g umumnya dianggap mencerminkan berbagai atribut kognitif
utama, Duncan et al. menemukan bahwa tugas mereka yang tinggi menimbulkan
aktivitas yang sangat terfokus di lateral frontal cortex. Pola aktivitas korteks lateral
sangat mirip dalam tiga jenis tugas, meskipun tuntutan mereka berbeda. Dengan
demikian penelitian ini menunjukkan bahwa 'kecerdasan umum' berasal dari (atau
paling tidak dikoordinasikan oleh) sistem korteks frontal spesifik yang terlibat dalam
pengendalian berbagai perilaku. Fokus kortikal yang sama tampaknya mendasari
integrasi berbagai informasi sensorik yang disampaikan dari pusat-pusat lain,
terutama colliculus superior di thalamus, pada kucing (Stein et al. 2000).

3.1.3.3 Pusat Komando dan Hierarki Saraf

Suatu titik yang muncul dengan jelas dari vertebrata dan invertebrata adalah
bahwa ada 'rantai komando' yang jelas dalam sistem saraf. Pola perilaku
muncul melalui kaskade informasi melalui berbagai pusat CNS dan sirkuit
periferal. Ini telah mengarah pada gagasan 'pusat komando' perilaku, wilayah
aktivitas neuron yang melakukan kontrol tingkat tinggi atas perilaku melalui
hierarki pusat tingkat bawah atau sirkuit lokal. Pusat kendali lagu pada burung
(Gbr. 3.12; dan lihat Yu & Margoliash 1996), dan generator pola sentral
Tritonia (Gbr. 3.17) yang dibahas di atas adalah contoh. Tentu saja, seperti
yang telah kita lihat, pusat-pusat komando semacam itu tidak perlu menjadi
satu lokasi yang terpisah. Sebaliknya, mereka dapat muncul melalui aktivitas
bersama dari beberapa lokasi berbeda yang didistribusikan melalui sistem
saraf. Namun mereka diatur secara fisik dalam sistem saraf, hierarki komando
cenderung memiliki beberapa keunggulan evolusi dalam hal efisiensi
organisasi (Kotak 3.4).
Salah satu keuntungannya adalah bahwa mereka memungkinkan
potensi konflik pada hewan untuk dikoordinasikan dan diprioritaskan melalui
hubungan penghambatan antara pusat-pusat komando yang berbeda, seperti
yang dipostulasikan antara VMN dan LN di atas. Dengan cara ini, hewan
dapat menghindari melumpuhkan keragu-raguan. Dalam banyak kasus,
hubungan semacam itu antara pusat komando putatif dan hierarki kendali
terkait disimpulkan murni dari output perilaku (lihat, misalnya, Gambar 4.15).
Namun, dalam beberapa hal, dimungkinkan untuk melacak komponen saraf
hierarki.

Teori yang Mendasari

Kotak 3.4 Keuntungan Hirarki Perilaku
Kontrol perilaku sering bersifat hierarkis dalam organisasinya, baik pada
tingkat prioritas antara kegiatan yang berbeda maupun dalam mekanisme saraf
yang mendasarinya (lihat Gambar 3.18 dan 4.15). Kenapa harus begitu?
Dawkins (1976) menunjukkan sejumlah potensi keuntungan dari kontrol
hirarkis.

Teori yang Mendasari

Kotak 3.4. Keuntungan hierarki perilaku
Kontrol perilaku sering bersifat hierarkis dalam organisasinya, baik pada
tingkat prioritas antara kegiatan yang berbeda maupun dalam mekanisme saraf
yang mendasarinya (lihat Gambar 3.18 dan 4.15). Kenapa harus begitu?
Dawkins (1976) menunjukkan sejumlah potensi keuntungan dari kontrol
hirarkis.

Keuntungan Administrasi Lokal

Analogi di sini adalah dengan mode pemerintah pusat dan daerah. Pemerintah
pusat penting untuk koordinasi menyeluruh di berbagai wilayahnya, tetapi
kemungkinan tidak efisien dalam hal pembuatan kebijakan di tingkat daerah.
Lebih efektif jika pemerintah daerah mengelola yang terakhir. Dengan cara
yang sama, kita dapat mengharapkan berbagai kegiatan seperti memberi
makan dan bersarang, yang masing-masing melibatkan koordinasi berbagai
sub kegiatan, untuk dikontrol oleh pusat-pusat yang berbeda di SSP, tetapi
agar pusat-pusat ini dikontrol oleh yang lebih tinggi. koordinator level (mis.
Gbr. 3.17).

Keuntungan Redundansi Reduksi

Jumlah kemungkinan keadaan sistem yang kompleks kemungkinan besar. Ini
berlaku untuk sistem fisiologis seperti yang lain. Sebagai contoh, retina
manusia mengandung sekitar empat juta sel peka cahaya. Jika masing-masing
menandakan keberadaan atau cahaya, jumlah keadaan retina yang mungkin
adalah 24000000 yang tak terbayangkan. Untuk mengatasinya, kapasitas kubik
otak harus astronomi. Poin penting, bagaimanapun, adalah bahwa proporsi
yang sangat besar dari negara-negara ini akan redundan sejauh menyangkut
hewan karena mereka secara biologis tidak berarti atau menggandakan
informasi negara-negara lain. Untuk mengurangi redundansi ini,
penghambatan lateral antara sel-sel retina membatasi cincin pada sel yang
mengandung sebagian besar informasi (seperti yang memindai tepi benda).
Kontraksi dan relaksasi serat otot dalam kelompok terkoordinasi, dan respons
berkorelasi dari sistem otot yang berbeda, menggambarkan prinsip yang sama.

Dari diskusi dalam Dawkins (1976).

Gambar 3.18 (a) Hierarki yang diusulkan dari perilaku melarikan diri, kawin,
bertelur, memberi makan, meluruskan dan menarik pada siput laut pemangsa
(Pleurobranchaea californica). Setelah Mpitsos & Pinneo (1974a, b). (B)
Sirkuit yang diusulkan untuk bagian dari hirarki (penghambatan makan oleh
respon melarikan diri): generator pola pusat berenang terdiri dari satu set sel
(A1, A3, A10 dan Ivs) yang menghasilkan pola berenang dan memiliki
koneksi penghambatan (via A-cil) ke sel PCp, PSE dan I2 di jaringan makan.
MCG, neuron raksasa metacerebral; R, populasi neuron retraktor dan P,
populasi neuron protractor untuk aparatus makan. Buka segitiga, sinapsis
rangsang; lingkaran tertutup, sinapsis penghambatan; sebagian segitiga yang
diarsir, sinapsis yang bervariasi; buka segitiga dengan lingkaran tertutup,
sinapsis rangsang dan penghambatan. Setelah Jing & Gillette (2000).

Siput laut pemangsa (Pleurobranchaea californica) menunjukkan hierarki

kontrol yang jelas antara sejumlah perilaku, aspek utama yang ditunjukkan
pada Gambar 3.18a. Perilaku makan mendominasi perkawinan, menarik diri
dari stimulus taktil dan perilaku meluruskan, tetapi didominasi oleh bertelur.
Tidak mengherankan, respons berenang darurat darurat (seperti yang
dilakukan Tritonia) lebih diprioritaskan daripada semua kegiatan lainnya.
Dimulai dengan eksperimen perilaku yang dikendalikan dengan cermat oleh
Davis et al. (1974a, b), penelitian berturut-turut telah mampu menjelaskan
beberapa komponen saraf hirarki (mis. Jing & Gillette 2000; Gambar 3.18b).
Hasil kolektif menunjukkan bahwa makan mendominasi meluruskan karena
chemoreseptor pada kerudung oral (struktur licin di sekitar mulut) menanggapi
rangsangan kimia dalam makanan dan menekan impuls dalam neuron
mengendalikan perilaku meluruskan. Perilaku penarikan, bagaimanapun,
 dihambat secara langsung oleh makan karena aktivitas dalam set neuron yang
kompleks yang mengendalikan pemberian makan menghambat aktivitas di
neuron yang mengendalikan penarikan. Dengan demikian penarikan dapat
terjadi hanya ketika neuron pengumpanan tidak diaktifkan. Penindasan
pemberian makan dengan bertelur tampaknya berbasis hormon, dengan
hormon tunggal yang merangsang bertelur dan menekan pemberian makan,
mungkin dengan bersaing untuk situs reseptor kurir pada neuron makan.
Pekerjaan terbaru juga menunjukkan bahwa jalur sensorik yang
memediasi pemberian makanan dan penarikan dari rangsangan makanan
memiliki akses ganda ke jaringan saraf yang mengendalikan dua perilaku dan
bahwa pengaruhnya dimodulasi oleh tingkat kekenyangan (Gillette et al.
2000). Pergantian antara pemberian makanan dan penarikan tampaknya diatur
oleh kebutuhan hewan akan nutrisi yang ditimbang terhadap biaya energetik
dan risiko pemangsaan yang terkait dengan serangan mangsa. Mekanisme
kontrol perilaku dengan demikian tampaknya memasukkan analisis biaya-
manfaat yang memungkinkan hewan untuk mengoptimalkan (lihat 2.4.4.3)
pilihan responsnya - fungsi bertemu mekanisme sekali lagi.

3.1.3.4 Mekanisme Deducing Dari Perilaku

Meskipun mekanisme kontrol yang mendasarinya dapat diduga murni dari
mengamati perilaku, mereka tetap berada dalam ranah spekulasi kecuali
mereka diuji. Dalam Pleurobranchaea, adalah mungkin untuk mengidentifikasi
jalur neuron yang berkontribusi pada mekanisme kontrol hierarkis, tetapi
dalam banyak kasus, seperti burung camar pada Gambar 4.15, pendekatan
seperti itu mungkin tidak praktis. Apakah ini berarti tidak ada gunanya
berspekulasi tentang mekanisme yang tidak terlihat? Sistem model yang
menghibur tidak menyarankan.

Gajah Mainan dan Urutan Perilaku

Hailman & Sustare (1973) menggunakan gajah mainan yang bisa berbicara,
yang disebut Horton, untuk menunjukkan deduksi mekanisme dari perilaku
kepada sekelompok siswa. Ketika talinya ditarik, Horton mengucapkan salah
satu dari sejumlah kalimat yang sudah direkam sebelumnya. Kalimat-kalimat
tersebut secara efektif memperbaiki pola aksi (3.1.3.2), karena, setelah dipicu,
mereka selalu diucapkan secara keseluruhan dan tidak dipengaruhi oleh
peristiwa di lingkungan. Siswa di kelas memulai latihan dengan menarik tali
Horton 10.000 kali dan mencatat apa yang dikatakannya setiap kali. Ketika
mereka melihat data yang terakumulasi, jelas ada beberapa pola dalam
tanggapannya. Meskipun ada kemungkinan yang kira-kira sama, dia akan
mengatakan salah satu dari 10 kalimatnya ketika senarnya ditarik pertama kali,
kalimat pertama yang diucapkan lebih mungkin diikuti oleh kalimat-kalimat
tertentu lainnya. Dari sini, siswa berhipotesis bahwa mekanisme berbicara
terdiri dari semacam penunjuk yang bergerak di sekitar lingkaran dengan
setiap tarikan tali. Dimanapun penunjuk berhenti, kalimat pada titik itu
diucapkan. Dengan melihat kecenderungan untuk satu kalimat untuk diikuti
oleh yang lain, siswa dapat memetakan urutan kalimat di sekitar lingkaran dan
menyimpulkan beberapa aturan yang mendasari transisi dari satu kalimat ke
kalimat lainnya (Gbr. 3.19). Dengan demikian, kalimat-kalimat sangat tidak
mungkin diulang atau diikuti oleh mereka yang berada tepat di sebelahnya,
tetapi lebih cenderung diikuti oleh kalimat-kalimat tertentu lebih jauh. Hasil
pemeriksaan silang dari titik awal yang berbeda menunjukkan bahwa
pengaturan yang diusulkan memiliki konsistensi internal yang tinggi. Jadi apa
mekanisme yang sebenarnya? Favorit kandidat adalah disk rekaman dengan
lekukan suara berputar ke tengah, atau silinder dengan lekukan melingkar di
permukaannya. Dalam kedua kasus, menarik dan melepaskan tali akan
menyebabkan permukaan yang direkam berputar dan jarum jatuh ke alur pada
titik apa pun yang ditentukan oleh urutan. Ketika Horton akhirnya dikorbankan
dan dibuka, ternyata mekanisme itu benar-benar sebuah cakram dengan alur
spiral, yang sangat memuaskan para pendukung ‘cakram 'di antara para siswa.
Gambar 3.19 Model mekanisme bicara Horton, menunjukkan kemungkinan
ucapan berbeda satu sama lain (lihat teks). Panah menunjukkan probabilitas
rendah dari dua ucapan yang terjadi secara berurutan (mis. G tidak mungkin
diikuti oleh C atau E). Ucapan-ucapan juga tidak mungkin mengikuti diri
mereka sendiri (panah berulang). Setelah Hailman & Sustare (1973).

Meskipun tidak melibatkan hewan nyata atau perilaku nyata, kisah Horton
menunjukkan bahwa banyak yang dapat diperoleh tentang mekanisme internal
dengan pengamatan perilaku yang sistematis dan saksama. Selain
menyimpulkan disk dan sistem jarum, siswa juga mengungkapkan sifat
probabilistik (atau stokastik) dari urutan kalimat Horton. Kalimat E sering
diikuti oleh kalimat A, tetapi tidak selalu. Seperti yang ditunjukkan Dawkins
(1983), ini adalah fitur dari urutan perilaku pada hewan nyata. Perangkap ikan
siam jantan (Betta splendens) yang baru saja mengangkat penutup insangnya
kepada lawan, misalnya, sangat mungkin untuk menindaklanjutinya dengan
jenis tampilan agresif lainnya, tetapi tidak mungkin untuk mengatakan dengan
pasti apakah ini akan menjadi pendekatan terhadap lawan atau tampilan
penyebar (Simpson 1968). Namun, walaupun realistis dalam beberapa hal,
Horton, tidak mengherankan, tidak realistis dalam banyak hal lain. Sebagai
contoh, prediktabilitas urutan perilaku pada banyak hewan bergantung pada
waktu: ia bekerja dalam jangka pendek tetapi tidak dalam periode yang lebih
lama. Dengan demikian, urutan perilaku pacaran di banyak ikan jantan, atau
catatan dalam lagu-lagu dari berbagai spesies burung, dapat diprediksi selama
beberapa detik, tetapi tidak jika tindakan berurutan dipisahkan lebih lama dari
ini (Dawkins 1983). Tidak seperti di Horton, oleh karena itu, di mana urutan
kalimat sepenuhnya independen dari waktu antara tarikan tali yang berurutan,
pola dalam aktivitas hewan mungkin tergantung pada skala waktu
pengambilan sampel. Dawkins (1983) membahas sejumlah perbedaan lain
antara Horton dan perilaku hewan nyata.

Hewan dan Animat

Pendekatan pemodelan yang berbeda untuk hubungan antara mekanisme dan
perilaku secara harfiah untuk membangun mekanisme dan melihat apakah
menghasilkan respons yang diharapkan. 'Bangunan' dapat melibatkan simulasi
dalam bentuk program komputer, seperti dalam beberapa tes model jaringan
saraf di atas, atau mungkin melibatkan pembangunan mekanisme fisik dalam
bentuk robot. Dalam jargon yang tak terhindarkan, robot yang mencoba
mensimulasikan hewan telah dijuluki 'animat'.
Salah satu keuntungan dari pendekatan robotik adalah memungkinkan
eksperimen untuk kembali ke prinsip pertama dan menciptakan opsi alternatif
untuk menguji hipotesis tentang kontrol perilaku. Jika kita ingin
mengidentifikasi perilaku mengendalikan sirkuit saraf pada hewan nyata, kita
harus melakukan operasi invasif, persiapan yang diisolasi dari sirkuit
pendamping normal, sedasi atau tindakan drastis lainnya. Seringkali ini tidak
dapat dipraktekkan, dan bahkan ketika itu, ada keraguan apakah itu
memberitahu kita sesuatu yang kredibel tentang peristiwa dalam hewan yang
utuh dan bebas merespons. Roboticists animat (atau 'bioroboticists') bercita-
cita untuk mengatasi kesulitan ini dengan menghindari mereka sama sekali.
Hasil terbaru menunjukkan mereka mungkin membuat kemajuan (lihat
Holland & McFarland 2001).
Salah satu pelopor pendekatan ini adalah Barbara Webb dari
Universitas Edinburgh (Webb 2000, 2002). Webb telah menggunakan animat
'jangkrik' untuk menyelidiki mekanisme yang mendasari phonotaxis (orientasi
terhadap suara - dalam hal ini panggilan jantan) dalam jangkrik betina asli
(Gryllus bimaculatus). Laki-laki G. bimaculatus memanggil (melengking) di
malam hari dengan menggosok kata depan dimodifikasi khusus mereka
(tegmina) bersama-sama. Wanita menikmati suara melalui sistem pendengaran
yang agak luar biasa. G. bimaculatus memiliki telinga pada masing-masing
kaki depannya yang terhubung, melalui tabung internal, ke lubang di tubuhnya
(Gbr. 3.20a). Sistem ini menghasilkan perbedaan fasa di depan dan di
belakang masing-masing telinga sehingga jangkrik dapat mengetahui dari
mana suara berasal. Namun, yang terpenting, pengaturan hanya berfungsi jika
suara dilemparkan pada frekuensi pembawa spesies (lihat penyaringan
stimulus [3.2]).
Untuk mencoba mensimulasikan proses ini, Webb merancang jaringan
saraf elektronik yang disuplai oleh mikrofon 'telinga' yang dipasang pada robot
beroda (Gbr. 3.20b). Jaringan itu didasarkan pada dua neuron kunci yang
diketahui terlibat dalam phonotaxis, dan Webb mengatur model rekan-rekan
mereka sehingga mereka memiliki pola cincin yang sama dengan yang asli.
Pertanyaan kuncinya adalah seberapa rumit sistem tersebut untuk
menunjukkan phonotaxis naturalistik.

Gambar 3.20 (a) Gelombang suara menghasilkan perbedaan fasa di depan dan
di belakang masing-masing telinga di kriket lapangan (Gryllus bimaculatus),
sehingga wanita dapat mengetahui dari mana seorang pria menelepon. Setelah
Graham-Rowe (1998).
Gambar 3.20 (lanjutan) (b) Proses dapat disimulasikan menggunakan robot
dengan jaringan saraf elektronik yang diumpankan oleh mikrofon 'telinga'.
Foto milik Barbara Webb dan Andrew Horchler. (c) Serangkaian robot, yang
secara progresif menggabungkan lebih banyak detail biologis, menunjukkan
bahwa hanya empat komponen yang diperlukan: menyamakan simpul input /
output kiri dan kanan untuk mengendalikan motor kiri dan kanan robot, dan
koneksi penghambatan antara node input di satu sisi dan simpul output di sisi
lain. Lihat teks. Setelah Graham-Rowe (1998).

Investigasi neuroanatomi phonotaxis di berbagai jangkrik telah

mengidentifikasi beberapa neuron yang diaktifkan selama perilaku, tetapi
belum membangun konektivitas di antara mereka atau cara-cara perilaku
dikendalikan. Dengan membuat serangkaian robot yang secara progresif
memasukkan lebih banyak detail biologis (Gbr. 3.20b), Webb dan rekan
kerjanya (mis. Lund dkk. 1998; Webb & Scutt 2000) menemukan bahwa
hanya empat komponen yang diperlukan: mencocokkan input kiri dan kanan /
simpul keluaran untuk mengendalikan motor kiri dan kanan robot, dan koneksi
penghambatan antara simpul masukan di satu sisi dan simpul keluaran di sisi
lain (Gbr. 3.20c). Ahli saraf telah berspekulasi bahwa phonotaxis memerlukan
dua sistem kontrol saraf: satu untuk mengenali panggilan laki-laki, yang lain
untuk menemukannya. Namun, ketika Webb memutar panggilan ke sistem
robotnya, itu tidak hanya mengenali suara, tetapi juga bergerak ke arah itu.
Model dua sistem kontrol karena itu berlebihan; satu sistem sederhana dapat
mengontrol kedua komponen. Tetapi apakah ini benar-benar seperti apa sistem
kriket? Untuk mencari tahu, Webb mengeksplorasi fitur respons lain dari robot
untuk melihat apakah mereka mencerminkan perilaku pada hewan asli. Satu
hal yang dia uji adalah respons robot terhadap berbagai suku kata dalam
panggilan. Perempuan G. bimaculatus lebih suka panggilan dengan suku kata
yang lebih cepat. Ketika diberi pilihan, robot Webb juga melakukannya. Saran
bahwa preferensi tersebut menunjukkan pusat kontrol khusus di otak kriket
karena itu dipertanyakan. Sistem pendengaran yang sederhana dan jaringan
saraf yang ditiru dalam robot sudah mencukupi untuk menghasilkan
preferensi.
Studi Webb dan rekan kerja tidak sendirian dalam dapat meniru aspek
perilaku mengejutkan menggunakan robot sederhana. Lambrinos et al. (1997,
2000) telah mencapai sesuatu yang mirip dengan sistem navigasi semut gurun
dari genus Cataglyphis. Cataglyphis mencari makan hingga 200 m dari
sarangnya, tetapi meskipun jalan keluarnya yang mencari makan mungkin
berliku-liku di beberapa arah yang berbeda, semut dapat kembali ke rumah
dalam garis lurus yang hampir tidak pernah salah. Bagaimana cara
melakukannya? Kuncinya tampaknya terletak pada reseptor khusus pada mata
majemuk yang peka terhadap berbagai orientasi cahaya terpolarisasi. Ini
mengirimkan informasi ke tiga neuron, yang disebut neuron POL, yang
masing-masing menghasilkan output puncak pada orientasi yang berbeda dari
cahaya terpolarisasi relatif terhadap sumbu panjang tubuh semut. Teori awal
mengasumsikan bahwa setiap neuron POL bertindak secara independen dalam
rotasi, memungkinkan semut untuk memindai lingkungan, menemukan arah
cahaya paling terang dan memilih bantalan rumah. Untuk menguji ini,
Lambrinos et al. membangun semut robot (Sahabot) dengan tiga set sensor
cahaya terpolarisasi yang terhubung ke amplifier, sehingga mensimulasikan
neuron POL dan respons tambahannya terhadap sudut cahaya terpolarisasi.
Ketika mereka merilis robot di gurun, itu berperilaku sangat seperti semut,
tetapi tidak begitu baik ketika diprogram sesuai dengan model pemindaian
independen. Untuk mengatasinya, Lambrinos et al. memungkinkan penguat
dari tiga sensor cahaya terpolarisasi untuk menggabungkan output mereka,
sebuah pengembangan yang sangat mempertajam respons robot. Sementara
teori hanya membutuhkan satu neuron POL untuk menjelaskan perilaku semut,
pengujian empiris dengan robot menunjukkan bahwa ketiganya diperlukan
untuk mereproduksi respons dengan benar. Eksperimen robot dengan demikian
memberikan wawasan baru tentang mengapa sistem orientasi Cataglyphis
melibatkan tiga neuron.
Walaupun pendekatan animat seperti ini bisa mencerahkan, dan
mungkin memang menjadi alat yang ampuh dalam mengungkap mekanisme
fisik yang mengendalikan perilaku, mereka bukannya tanpa kritik. Satu
masalah adalah bahwa mekanisme aktual yang mendasari suatu perilaku
seringkali jauh lebih rumit daripada mekanisme minimum yang diperlukan
yang disarankan oleh robot. Dengan demikian ada bahaya mereproduksi
output dari sistem perilaku secara cerdik tetapi dengan cara yang sama sekali
berbeda dari yang digunakan oleh hewan. Namun demikian, kemampuan
beberapa mekanisme robot untuk menunjukkan sifat muncul berlawanan
dengan intuisi yang mirip dengan sistem perilaku nyata mulai meningkatkan
kepercayaan dalam pendekatan.