Neurofisiologi dari Fungsi Motorik

Terdapat perbedaan kesepakatan mengenai mekanisme neurofisiologis tentang

fungsi motorik pada manusia. Perbedaan interpretasi data ilmiah yang ada sangat
besar. Untuk alasan ini, sejak awal itu sangat penting menekankan bahwa pada
dasarnya data yang sama diinterpretasikan cukup berbeda oleh beberapa ahli,
tergantung pada konsep masing-masing individu dari bidang sistem saraf. Ringkasan
sederhana dari presentasi konvensional adalah bahwa koordinasi otot dimulai di
korteks motorik dan dikirimkan melalui akson terganggu yang melintasi melalui
sistem piramidal untuk sinaps pada neuron motorik di anterior horn kontralateral dari
medulla spinalis dan menyediakan hubungan langsung untuk kontrol dari masingmasing otot di pola koordinasi. Sebagian besar buku fisiologi menyiratkan, bahkan
jika mereka tidak langsung menyatakan, gerakan yang berasal di area terbatas korteks
atau timbul dalam menerima rangsangan selain otak, dan bahwa setiap gerakan
dikodekan dalam korteks sebagai pola impuls saraf yang dikirimkan melalui saluran
kortikospinalis ke neuron motorik yang tepat untuk menghasilkan pola motorik yang
diinginkan. Bahkan disarankan sejak awal bahwa setiap neuron korteks premotor
berisi pola koordinasi dan bahwa daerah ini dari korteks berfungsi sebagai pengendali
dari kombinasi yang tepat dari aktivitas yang dipilih dari area yang tidak
teridentifikasi oleh otak untuk menghasilkan koordinasi yang diinginkan (gambar 111). Hipotesis lain adalah bahwa struktur subkortikal di basal ganglia, thalamus, dan
batang otak ganglia bertindak sebagai pengatur untuk menggabungkan pola
koordinasi hubungan sensorimotor yang disimpan di korteks. Sedangkan, hipotesis
lain adalah bahwa sistem monitor dari sistem piramidal dan aktivitas motorik
ekstrapiramidal di segmen yang berbeda dari ekstremitas, atau bahwa saluran
piramidal merespon reaksi cepat dan saluran ekstrapiramidal untuk memulai respon
lambat atau postural.

Ada juga konsep berbeda mengenai keterlibatan refleks residual dari sistem
saraf yang sangat terdahulu dan karena jalur yang lebih langsung yang telah
dikembangkan dari otak. Hipotesis lain adalah bahwa ada refleks didalam hubungan
paralel dengan koordinasi motorik sehingga inisiasi refleks dapat memfasilitasi dan
memperkuat besarnya respon langsung. Masih hipotesis lain, yang merupakan tesis
dari bab ini, adalah bahwa refleks dari pathway di medulla spinalis, dan regulasi dari
pusat yang lebih tinggi dicapai dengan eksitasi dan inhibisi dihantarkan pada jalurjalur refleks (gambar 11-2).

Untuk mencegah aktivitas yang tidak diinginkan, pusat yang lebih tinggi
harus mempertahankan kontrol inhibitor atas refleks spinal. Untuk menghasilkan
aktivitas motorik, pusat yang lebih tinggi harus melepaskan inhibotor atau
merangsang eksitasi. Tanpa impuls sensorik masuk ke setiap sistem saraf pusat secara
instan, tingkat iritabilitas dari neuron internuncial dan sel anterior horn tidak akan
cukup tinggi untuk memungkinkan setiap eksitasi dari pusat motorik supraspinal.
Lebih dari 100 tahun yang lalu, Hughlings Jackson menghipotesiskan konsep ini
sebagai penerapan teori evolusi ke sistem saraf. Dasar ilmiah untuk hipotesis ini
diperoleh dari studi fundamental dari refleks spinal dan supraspinal oleh Sherrington.
Penelitian selanjutnya telah menambahkan rincian lebih lanjut. Saat ini hipotesis ini
muncul untuk memberikan data yang terbaik untuk dikembangkan dari penelitian
banyak peneliti.
Kumpulan dari Medulla Spinalis
Refleks spinal adalah unit dasar dalam sekumpulan sistem saraf. Jalur refleks
ini diaktifkan dan dikelola oleh rangsangan eksternal, yang menstimulus impuls
sensorik. Ada interaksi terus-menerus antara jalur masuk sensorik, eksitasi
internuncial melalui jalur medulla spinalis dan supraspinal, dan jalur keluar motorik
(gambar 11-3). Unit sensorimotor dasar berkelanjutan sepanjang hidup sebagai fungsi
neurologis. Efek dari aktivitas pusat yang lebih tinggi adalah untuk memodifikasi dan
mengatur kegiatan refleks spinal tetapi tidak untuk menggantikan mereka.

Khas dari busur refleks medulla spinalis terdiri dari satu neuron sensorik, satu
atau lebih neuron internuncial, dan neuron motorik dengan satu akson dan cabang ke
serat otot dari unit motor. Jalur refleks dapat menjadi semakin lebih kompleks di
tingkat spinal dan supraspinal untuk menghasilkan respon kompleks daripada respon
sederhana. Semakin besar jumlah neuron internuncial di pathway, akan semakin
lambat penyebaran eksitasi melalui pathway tersebut dan pathway dapat menjadi
lebih kompleks. Karena neuron internuncial memiliki banyak sinapsis dendritik untuk
eksitasi dan banyak cabang akson untuk transmisi, resirkulasi impuls melalui tarikan
internuncial dan menyediakan mekanisme untuk reexcitation berkepanjangan serta
untuk pemeliharaan tingkat tinggi aktivitas setiap saat dalam sistem saraf pusat
(gambar 11-4).

Aktivitas tingkat tinggi penting karena setiap neuron mencapai ambang

rangsang yang hanya dicapai ketika dirangsang oleh sejumlah besar stimulus. Setiap
neuron memiliki banyak sinapsis dendritik, beberapa di antaranya mengirimkan
impuls rangsang. Jumlah dari impuls rangsang harus melebihi jumlah impuls
penghambatan yang cukup sehingga melebihi ambang rangsangan dari neuron untuk
melepaskan dorongan lebih dari akson nya. Ketika motor neuron diselidiki oleh
eletrophysiologically, ditemukan bahwa potensi intraneuronal saat istirahat adalah
sekitar 70 mV potensi negatif dalam kaitannya dengan cairan ekstrasel. Setiap impuls
rangsang menurunkan potensi negatif ini, dimana setiap impuls penghambatan
meningkatkan potensi negatif (gaambar 11-5). Di alam ada aliran yang terus-menerus
baik impuls rangsang dan impuls penghambatan melebihi impuls penghambatan
sehingga potensi negatif intraneuronal berkurang ke ambang rangsang, yaitu sekitar
50mV, neuron debit impuls. Ketika ambang batas terlampaui, ada kenaikan tiba-tiba
dari muatan positif dalam neuron, yang disebabkan oleh masuknya ion natrium
melalui membran sel. Neuron menjadi bermuatan positif sekitar 30 mV, dan impuls
yang dihasilkan yang ditransmisikan melalui akson dan semua cabang-cabangnya
untuk merangsang ujung sinaptik aksonal. Electrophysiologically, oleh karena itu,
tingkat aktivitas setiap neuron dalam neuron tergabung dapat digambarkan dalam hal
muatan positif dan negatif yang terkait dengan eksitasi, ketenangan, atau
penghambatan neuron itu.

Terdapat tiga aspek penghambatan neuron yang mempengaruhi refleks spinal.

Penghambatan post-sinaptik terjadi ketika ujung akson membuat penghambat sinaps
dengan membran sel neuron lain. Transmisi dari impuls yang melewati penghambat
sinaps ini meningkatkan potensi negatif intraseluler atau pasca-sinaptik dan
mengurangi rangsangan dari neuron itu (gambar 11-6). Penghambatan presinaptik,
yang terjadi di mekanisme umpan balik eksitasi-penghambatan refleks spinal,
rupanya berperan lebih dahulu ke synaptic junction di terminal akson presinaptik,
mencegah rangsangan reseptor dendritik. Aksi pemblokiran ini mengisolasi neuron
dari eksitasi tanpa depresi rangsangan. Sebaliknya, isolasi sementara neuron dari
eksitasi karena hasil penghambatan pre-sinaptik dalam meningkatkan ketidakstabilan
membran. Oleh karena itu, penghambatan post-sinaptik mengurangi rangsangan dari
neuron, sedangkan penghambatan pre-sinaptik meningkatkan rangsangan neuron
tersebut. Penghambatan berulang terjadi ketika impuls dikirimkan melalui akson
menyebar melalui cabang kolateral dan kembali melalui sel Renshaw untuk
menghambat eksitasi neuron motorik dan bergabungnya neuron-neuron motorik.
Penghambatan

kembali

adalah

mekanisme

fisiologis

yang

menghasilkan

penghambatan pemantauan diri dari neuron motorik dan dengan demikian membatasi
tingkat stimulus maksimal. Dengan cara yang sama bisa ada penghambatan berulang
inhibisi untuk antagonis sehingga eksitasi impuls dalam neuron agonis motorik
menyebar melalui jalur kolateral berulang untuk memblokir impuls inhibitor
antagonis.
7

Hasil akhir dari arus masuk sensorik terus menerus ke dalam sistem saraf
pusat adalah pembentukan tingkat yang sangat tinggi dari aktivitas yang terusmenerus di kumpulan internuncial. Semua eksitasi sistem saraf pusat berasal dari
rangsangan sensorik eksternal. Tidak ada sel telah diidentifikasi dalam sistem saraf
pusat yang secara spontan dapat menghasilkan impuls. Dasarnya, oleh karena itu,
seluruh sistem saraf dibangun di atas dan bergantung pada aktivitas refleks. Awal dari
aktivitas kumpulan internuncial, berasal dari rangsangan sensorik, menaikkan tingkat
rangsangan dari neuron motorik, dan dalam sistem saraf pusat yang normal
mekanisme hadir melalui penghambatan cukup untuk menekan tingkat rangsangan
dari setiap neuron motorik di bawah ambang batas sampai aktivitas yang diperlukan.
Oleh karena itu, meskipun seseorang mungkin tetap bergerak, aktivitas sistem saraf
adalah terus pada tingkat yang sangat tinggi dan membutuhkan sedikit perubahan
dalam eksitasi untuk menghasilkan aktivitas otot. Dalam kondisi seperti syok spinal
di mana aliran impuls ke pengumpul internuncial tiba-tiba berkurang, eksitabilitas
neuron motorik segera jatuh jauh di bawah tingkat ambang dan orang menjadi flaccid
dan areflexic.
Lintasan internuncial diatur secara sepihak. Lintasan internuncial mungkin
diatur dalam pengaturan yang lebih terbatas dari itu, tapi ini belum berhasil
teridentifikasi (gambar 11-7). Sebagai hasil dari pengaturan unilateral, namun pasien
dapat menunjukkan hypotonia unilateral atau hypertonia. Ketika aktivitas pengumpul

internuncial berkurang, peningkatan difus dari input sensorik efektif untuk

meningkatkan tingkat rangsangan. Sebaliknya, jika ada rangsangan berlebihan, misal
rangsangan nosiseptif dari iritasi kulit seperti bisul, sepatu ketat, menggosok kawat
gigi, interfeksi kandung kemih, patah tulang, atau keseleo, ada peningkatan aktivitas
refleks yang tidak terkontrol.

Spindel Otot
Spindel otot merupakan mekanisme sensorik yang rumit dan kompleks
(gambar 11-8). Yang terdiri dari dua jenis khusus dari serat otot tertutup dalam kapsul
fibrosa, dipersarafi oleh dua dari gamma motor neuron. Spindel otot biasanya terletak
di atau dekat ujung fasikula dalam otot, melekat pada tendon, aponeurosis, atau
perimisium di satu ujung dan berjalan sejajar dengan serat otot extrafusal untuk
melekat ke jaringan ikat sekitar di ujung serat otot lainnya. Nuclear bag serat otot
intrafusal memiliki semua inti mereka dikumpulkan di daerah ekuator serat, dan
meskipun konsentrasi ini menghasilkan inti sedikit atau tidak ada pembesaran serat
otot, masih diberi label nuclear bag. Miofibril dijalankan melalui dua ujung polar
tetapi tidak melalui kantong nukleus. Akibatnya, nuclear bag lebih dapat
dilembungkan dari sisa serat dan melebar saat miofibril dari kontrak sel. Sekitar
seperenam dari serat nuclear bag dikelilingi oleh kapsul jaringan ikat dari spindle,

yang diisi dengan cairan lymphlike. Mungkin ada dari satu sampai enam serat nuclear
bag dalam spindle otot.

Serat otot rantai nukleus jauh lebih kecil dari serat nuclear bag, yang
terkandung sepenuhnya dalam kapsul spindel, dan yang melekat pada kapsul spindel
di kedua ujung serat otot. Jumlah serat otot rantai nukleus lebih bervariasi daripada
jumlah serat nuclear bag per spindel. Dari tidak sampai sepuluh serat rantai nukleus
dapat ditemukan di sebuah spindel otot. Deretan inti tersebar di sepanjang bagian
tengah serat memberikan serat rantai nukleus namanya. Ada miofibril terkonsentrasi
di daerah kutub dari serat rantai nukleus tetapi juga berjalan melalui bagian tengah di
mana inti berada. Susunan miofibril pada serat rantai otot nukleus belum dibuktikan,
tapi tampaknya kontraksi peregangan serat rantai nukleus dan pembuangan ujung
sensoris sekitarnya.
Spindel otot dipersarafi oleh dua jenis serat sensorik. Kelompok I aferen atau
Ia serat adalah serat mielin besar melakukan impuls pada 70 sampai 100 m / detik.
memiliki ujung annulospiral besar di sekitar bagian tas dari serat otot nuclear bag dan
sebagian jika tidak benar-benar mengelilingi ujung ujung sekitar bagian tengah serat
otot rantai nekleus dalam pengaturan yang respon distensi oleh generasi dari impuls
sensorik. Tampak bahwa ketegangan yang diperlukan untuk melaksanakan ujung
annulospiral pada nuclear bag hanya sekitar 40% dari kebutuhan untuk debit ujung
pada serat rantai nukleus. Hanya ada satu Ia serat sensorik per spindel otot. Cabang
serat ini mungkin ada ujung sensoris di nuclear bag ganda dan serat otot rantai

10

nukleus dalam spindel itu, tapi semua cabang dari neuron sensorik Ia sama. Setiap
spindel otot, oleh karena itu, memulai impuls dalam satu neuron sensorik Ia. Tidak
ada bukti bahwa neuron sensorik Ia memiliki akhiran pada lebih dari satu spindel
otot.
Jenis lain dari serat sensorik pada spindle otot adalah kelompok II atau
sekunder serat sensorik. Dua jenis ujung telah dijelaskan untuk serat ini juga. Akhir
yang lebih kompleks adalah, akhir peregangan-sensitif sebagian melingkar pada serat
otot rantai nuklir. Ada lagi plak atau regangan-sensitif berakhir pada serat nuclear
bag yang berdekatan dengan wilayah kantong tapi atasnya myofibrils; tidak jelas apa
fungsi dimainkan oleh ini akhir regangan-sensitif. Kelompok II serat aferen lebih
kecil dan kurang mielin dari serat Ia dan perilaku impuls pada 40 sampai 70 m / detik.
Ujung mereka kurang sensitif untuk meregangkan tetapi tampaknya untuk
menghasilkan debit yang lebih lama ketika mereka bersemangat.
Setiap jenis serat otot intrafusal tampaknya memiliki persarafan dari neuron
motorik gamma khusus. Gamma-1 akson menginervasi serabut otot tas nuklir. Akson
pada serat otot rantai nuklear, berlabel gamma-2 akson, tampak sedikit lebih kecil dan
melakukan lebih lambat dari gamma-1 akson ke serat nuclear bag. Pada ini serat otot
intrafusal telah melaporkan bahwa ada beberapa yang berkembang dengan baik,
besar, menempati ruang-akhir motorik pelat mirip dengan yang ditemukan pada serat
otot exttrafusal, yang akan menyebabkan penyebaran eksitasi dan kontraksi seluruh
serat otot intrafusal. ada juga beberapa ujung kecil di garis atau jejak, mirip dengan
ujung serabut saraf otonom pada otot polos, yang mungkin cukup kecil untuk
menyebabkan hanya lokal daripada menyebarkan eksitasi. Kemungkinan bahwa akhir
eksitasi mungkin menyebabkan kontraksi lokal dan kontraksi parsial berkelanjutan
seperti terjadi pada serat otot polos menambahkan dimensi lebih lanjut dari
fleksibilitas untuk tanggapan potensi spindle otot.
Kedua jenis serat otot intrafusal, masing-masing dengan dua jenis persarafan
motorik dan dua jenis persarafan sensorik, menyediakan spindle otot dengan

11

kemungkinan untuk beberapa tanggapan yang kompleks dalam eksitasi aktivitas

refleks otot.
Reflek Spinal
Refleks peregangan primer
Refleks peregangan spindel otot dibagi menjadi refleks peregangan saraf
sensoris primer, refleks peregangan saraf sensoris sekunder, dan refleks fusimotor.
Refleks peregangan primer, reflex serat sensoris Ia bisa dibedakan lagi menjadi
respon dinamik disebut juga respon reflex peregangan fasik atau klonik yang muncul
dari peregangan pada bagian akhir annulospiral yang sangat sensitif pada nuclear
bag, yang berkebalikan dari respon reflex statik, tonik atau tetanik yang muncul dari
peregangan pada akhir serat sensoris Ia yang berlokasi pada spindel otot rantai
nuklear. Kedua tempat akhir tersebut akan meregang jika keseluruhan otot tersebut
mengalami peregangan. Jika serat nuclear bag distimulasi oleh saraf motorik gamma1, sensitivitas dari akhir nuclear bag akan meningkat. Disisi lain jika serat otot rantai
nuclear berkontraksi saat mendapat stimulus dari saraf motorik gamma-2, maka
keluarnya dari akhir statik akan meningkat. Agar spindel otot efektif dalam
memfasilitasi kontraksi otot, hal terpenting adalah kontraksi serat otot intrafusal
sebanyak atau berjumlah lebih dari kontraksi unit motor ekstrafusal. Hal ini biasanya
muncul pada kontraksi muskular dari panjang serat istirahat sekitar 70%.
Pemendekan otot < 70% kekuatannya akan menurun secara cepat, hal itu
menyebabkan kehilangan peran dari spindel otot.
Jalur sistem saraf pusat untuk reflex peregangan primer (reflex neuron
sensoris Ia) akan menjadi tetap sama meskipun berasal dari impuls manapun, baik
dari nuclear bag maupun serat rantai nuclear. Jika stimulusnya minimal, hanya jalur
monosipnatik yang akan tereksitasi. Saraf motor alfa dengan jalur monosipnatik dari
serat senseoris spindel Ia mencapai ambang eksitasi bergantung pada jumlah terminal
sipnatik eksitatori yang berpusat pada saraf motorik dari saraf sensoris. Ketika
stimulus yang kuat menghasilkan impuls yang baik maka jalur multisinaptik juga

12

akan tereksitasi. Luasnya penyebaran respon muskular akan bergantung pada

intensitas dari eksitasi dan berhubungan dengan jumlah resistensi sinaptik yang harus
diatasi. Terdapat monosipnatik atau multisinaptik pendek yang terhubung dengan
motor units lain pada peregangan otot, dengan beberapa motor unit dalam peregangan
otot sinergis dan sebagian kecil dengan beberapa peregangan otot antagonis. Semakin
panjang hubungan multisinaptik dengan motor unit lain baik sinergis maupun
antagonis, dan saraf motorik dari sisi yang berlawanan pada sisi yang berlawanan,
dimana terdapat kebalikan dari pola sehingga otot homolog terhambat dan difasilitasi
oleh antagonis. Dalam setiap neuron, ambang rangsangnya harus dilampaui sebelum
impuls dikeluarkan sisa akson. Namun, jumlah yang lebih kecil dari rangsangan tidak
cukup mencapai ambang batas namun masih bisa meningkatkan rangsangan dari
neuron itu, atau memfasilitasinya, sehingga rangsangan dari sumber lain lebih sedikit
untuk dapat mencapai ambang eksitasi. Sebaliknya, rangsangan penghambatan
menurunkan rangsangan saraf dan meningkatkan jumlah stimulus rangsang yang
diperlukan untuk melampaui ambang batas. Sejumlah rangsangan dari semua sumber
rangsangan penghambatan dapat mengurangi rangsangan yang kemudian menentukan
apakah melebihi ambang eksitasi dan impuls pada axon. Refleks ini memusat dan
efek terbaik di bagian pusat, dekat dengan serat otot yang tereksitasi dan intensitasnya
semakin berkurang jika menjauhi dari titik eksitasi. Peregangan dari akhir nuclear
bag menghasilkan banyak impuls secara cepat. Di sisi lain, ujung Ia pada serat
rantai inti otot memiliki ambang batas yang lebih tinggi, oleh karena itu
peregangannya tidak akan dimulai sampai melampaui ambang batas untuk
peregangan dan akan terus meningkat secara perlahan disertai dengan meningkatnya
peregangan. Hal ini jelas, karena itu kumpulan fungsi dari spindel, serat sensorik
primer dapat menghasilkan pengeluaran yang secara dinamis (klonik) atau statis
(tetanik). Perubahan respon dapat menghasilkan laju pengeluaran yang bervariasi dari
saraf motorik gamma-1 atau saraf motorik gamma-2. Seringkali, selama pemeriksaan
kelenturan pasien bervariasi dari clonus sampai rigiditasnya atau sebaliknya hanya
dengan manipulasi dari ekstremitas yang dapat mengubah rangsangan dari saraf

13

motorik gamma dan oleh karena itu kontraksi serat nuclear bag relatif sama dengan
serat rantai nuclear.
Refleks Neuron Sensoris Sekunder
Refleks yang dimulai dari spindel muskulus pada neuron sensoris sekunder
(refleks spindel sekunder) tidak terlalu diketahui seperti refleks sensoris primer. Hal
tersebut dikarenakan oleh sulitnya mengisolasi dan mempelajarinya; menimbulkan
perselisihan dan kebingunan mengenai topik ini. Dalam penelitiannya, Hunt
menemukan bahwa refleks spindel sekunder dapat berkontraksi hanya pada otot
fleksor, tanpa memperhatikan lokasi spindel yang berada pada otot fleksor maupun
ekstensor. Dalam penelitian lain, ditemukan hipotesis bahwa respon luas pada refleks
postural multiekstremitas dijelaskan oleh Sherrington, Marie dan Foix; dan lainnya
dimulai dari stimulasi pada akhir serat sensoris sekunder di spindel otot.

14

Stimulus yang efektif untuk permulaan refleks spindel sekunder adalah

peregangan pada akhir saraf sensoris sekunder pada rantai nuklear serat intrafusal
dengan peregangan seluruh otot; dengan peregangan sera rantai nuklear saat kontraksi
serat otot ekstrafusal menekan kapsul spindel (Gambara 11-11), dan dengan melalui
kontraksi dari miofibril rantai nuklear yang berespons terhadao stimulasi saraf motor
gamma-2. Jalur refleks ini adalah multisinaptik, berjalan perlahan, dan berlangsung
lama, serta menyebar secara luas menyebabkan ola sinergis fleksi dan sinergis
ekstensi. Stimulasi pada akhir sensoris sekunder pada otot fleksor menilai sinergis
fleksi. Stimulasi pada akhir sensoris pada otot ekstensor menyebabkan sinergis
ekstensor. Refleks tersebut menyebar melalui jalur segmental multisinaptik menuju
motor neuron alfa dan gamma dan memiliki jaras naik ke medula spinalis menuju
formatio retikularis pada batang otak, yang menyebabkan peningkaan eksitasi yang
kembalinya melalui jalur retikulospinal. Eksitasi retikulospinal yang berulang ini
masuk dalam kumpulan internunsial pada medula spinalis yang menyebabkan
aktivasi motor neuron alfa dan gama pada peregangan otot yang sinergis dan
banyaknya impuls menyebabkan ko-kontraksi antagonis. Kontraksi kaut sinergis
dengan ko-kontraksi antagonis lemah adalah fasilitasi supraspinal tipikal.
Polanya diproduksi oleh refleks spindel sekunder yang dijelaskan pada awal
pembahasan mengenai refleks spinal, meskupun pada saat itu hal ini tidak
teridentifikasi sebagai permlaan dari spindel otot. Sayangnya, karena peneliti awal
menerangkan

bahwa

respons

tersebut

digunakan

dalam terminologi

yang

berhubungan dengan posisi sendi, refleks tersebut sering dianggap berasal dari sendi
daripada bagian otot. Akibatnya, berdasarkan ilm semantik menyatakan bahwa
ekstensi dari sendi menyebabkan refleks fleksi menjadi suatu kebingungan dalam
implikasinya, sedangkan penjelasan mengenai peregangan pada akhir sensorik
sekunder menyebabkan sinergi fleksor dan peregangan pada akhir sensorik sekunder
spindel otot ekstensor menyebabkan sinergi ekstensor mengidentifikasi pembagian
multimuskular fleksor dan ekstensor tersebut, refleks multiekstremitas. Refleks yang
bisa menyebabkan sinergis yang berkontraksi pada otot sinergis ekstremitas lokal
(ekstremitas yang di inisiasi oleh stimulus), refleks spinal panjang, refleks ekstensi-

15

fleksi, dan refleks arah ekstensi; seluruhnya dijelaskan oleh Sherrington dan refleks
fleksi oleh Marie dan Foix. Refleks tersebut kemungkinan juga dapat diidentifikasi
sebagai sinergis otot proksimal dan sinergis otot distal dalam terminologi digunakan
oleh Brunnstrom dan terapis lain. Refleks spinal panjang dan refleks ekstensi-fleksi
secara bersamaan dengan kontraksi sinergis pada ekstremitas yang distimulasi, yaitu
seluruh bagian dari sinergi otot proksimal; dimana refleks ekstensor menunjukkan
sinergi ekstensor otot distal dan refleks Marie-Foix menunjukkan sinergi fleksor otot
distal. Ketika akhir sensori spindel otot dalam posisi fleksor teregang, menyebabkan
tersebarnya eksitasi otot fleksor pada distribusi sinergi. Ketika akhir sensori sekunder
spindel otot dalam posisi ekstensor teregang, menyebabkan tersebarnya eksitasi otot
ekstensor pada distribusi sinergi.

Sinergi fleksor otot proksimal tereksitasi saat akhir spindel otot sekunder
teregang pada otot fleksor pinggul atau lutut dan menghasilkan aktivasi refleksi
fleksor pada ekstremitas, fleksor pada pinggul dan lutut pada sisi ekstremitas yang
lain, dan fleksi bah dan siku di sisi yang sama (Gambara 11-12). Respon sama dapat
terjadi jika terdapat peregangan pada akhir sensoris sekunder muskulus fleksor
proksimal (bahu dan siku) pada ekstremitas superior eksitasi fleksi pada sisi
16

ekstremitas, pada sisi ekstremitas lain, dan ekstremitas inferior ipsilateral. Peregangan
pada akhir sensorik sekunder pada berbagai otot ekstensot sendi proksimal oada
ekstremitas superior et inferior menyebabkan refleks eksitasi ekstensor pada
ekstremitas tersebut, otot ekstensor dari ekstremitas kontralateral, dan ekstensor
ekstremitas ipsilateral (Gambar 11-13).

Refleks spinal panjang menunjukkan respon dari refleks spindel sekunder

pada otot ekstremitas ipsilateral, mengingat persebrangan refleks ekstensi-fleksi yang
menunjukkan respons yang terlihat pada ekstremitas kontralateral. Refleks spinal
panjang merupakan bagian dari komponen unilateral dari refleks peregangan spindel
sekunder, yang pada peregangan otot ekstensor proksimal ekstremitas superior
menghasilkan impuls yang mengakibatkan kontraksi pada otot ekstensor ipsilateral
pada ekstremitas inferior dan vice versa. Hal yang sama berlaku pada peregangan otot
fleksor sendi proksimal pada satu ekstremitas yang menyebabkan refleks fleksi pada
ekstremitas lain di sisi yang sama. Komponen refleks spinal panjang dari refleks
spinal panjang menjadi interaksi tambahan antara dua ekstremitas pada sisi yang
sama dan terlihat dengan semakin jelasnya perkembangan seseorang dari berjalan
lambat ke berjalan cepat, kemudian berlari, kemudian melompat (Gambar 11-14).

17

Komponen lain refleks sinergi serat sensoris sekunder dari spindel otot
proksimal refleks ekstensi-fleksi oleh Sherrington. Ketika otot ekstensor sendi
proksimal teregang, terdapat kontraksi refleks ekstensor pada sisi ekstremitas yang
sama dan secara simultan kontraksi refleks ekstensor pada ekstremitas kontralateral.
Hal yang sama berlaku pada otot fleksor: peregangan pada akhir dari spindel otot
fleksor mengakibatkan kontraksi otot fleksor pada ekstremitas yang teregang dan
pada ekstremitas kontralateral. Ini berlaku pada kedua ekstremitas superior dan
inferior. Ketika sinergi fleksor terhambat secara inadekuat, peregangan dari fleksor
pinggul dan fleksor lutut tidak hanya meningkatkan kontraksi fleksi pada sisi yang
sama di tubuh, namun juga pada sisi sebaliknya; yang diinterfensi dengan ekstensi
penuh pada kedua panggul dan lutut ketika berdiri. Pada kondisi tidak adanya
inhibisi, refleks sinergi ini di interfensi berdiri relaksasi normal dengan usaha
minimal karena menyebabkan fleksi parsial pada kedua pinggul dan lutut, dan
kontraksi otot merupakan hal yang penting untuk melawan gaya gravitasi. Refleks ini
menghasilkan fleksi pada panggul dan lutut dengan sudut yang dapat mencapai 135
derajat, dengan refleks eksitasi yang sama pada kedua sendi fleksor maupun
ekstensor. Refleks ini di interfensi dengan sikap berdiri yang lama dan berjalan pada
pasien dengan kehilangan inhibisi refleks spindel sekunder (Gambar 11-15). Banyak

18

anggapan yang mengatakan bahwa ekstensi dari pinggul memiliki sudut maksimal
170 derajat dan ekstensi lutut mencapai 180 derajat merupakan fisiologikal netral dan
posisi quiscent tidak mengandung inhibisi konstan pada refleks proksimal spindel
sekunder adalah tidak dibenarkan. Karena sinergi ini juga menyebar ke ekstremitas
kontralateral, fleksi pada satu pinggul atau lutut akan mengurangi tonus fleksi dan
meningkatkan tonus ekstesnsor otot pada ekstremitas lainnya (Gambar 11-16).
Perbedaan utama antara refleks sinergi distal yang muncul dari akhir sensori
spindel otot dan sinergi proksimal adalah respon sinergi distal muncul secara terbatas
pada ekstremitas yang diberikan stimulus. Refleks spindel sekunder yang muncul dari
ekstensor (elongator atau plantar-ekstensor) otot jari-jari kaki atau pergelangan kaki
menghasilkan refleks kontraksi dari plantar-fleksi jari kaki, plantar-fleksi pergelangan
kaki, ekstensi lutut dan pinggul, adductor dan rotasi internal pada ekstremitas pasien
degan transksi medul spinalis (Gambar 11-17). Jika putaran gamma pada formasi
retikular intak, maka pola refleks yang dinamakan reaksi positif suportiif terjadi
ketika terdapat ko-kontraksi lemah pada antagonis fleksor bersamaan dengan
kontraksi kuat ekstensor, mengubah ekstremitas inferior menjadi pilar solid. Sinergi
fleksor distal disebut dengan refleks MarieFoix (Gambar 11-18). Hal ini di inisiasi
oleh peregangan spindel otot dorsifleksi jari-jari kaki dan menghasilkan kontraksi
sinergis pada dorso - fleksi jari kaki, dorso-fleksi pergelangan kaki, fleksi lutut dan
pinggul, abductor dan rotasi eksterna pada pinggul. Marie dan Foix juga melaporkan
bahwa tekanan pada jantung kaki memfasilitasi refleks ini. Tekanan pada jantung kaki
memicu refleks kutaneus-gamma sehingga menyebabkan kontraksi serat intrafusal
pada spindel otot dorsofleksi jari-jari kaki yang dapat meningkatkan pengeluaran
impuls pada serat sensori sekunder dari spindel otot tersebut. Bechterew juga
menjelaskan mengenai komponen sinergi refleks ini; pereggangan dorso-fleksi
pergelangan kaki memfasilitasi sinergi fleksor pada pinggul dan lutut.

19

Gerakan ekstensor dan refleks Marie-Foix juga terjadi pada ekstremitas

superior. Peregangan pada akhir dari sensori sekunder pada spindel otot fleksor jarijari tangan dan pergelangan tangan menghasilkan refleks kontraksi otot pada sinergi
ekstensor distal, ekstensor siku, dan protraksi bahu (Gambar 11-19). Manuver MarieFoix pada ekstremitas superior dihasilkan oleh peregangan jari-jaari dan pergelangan
tangan dorsofleksi menghasilkan ko-kontraksi dari otot tersebut, fleksi siku, serta
fleksi dan retraksi pada bahu (Gambar 11-20).

20

Jalur neural dianggap sebagai refleks serat sensori sekunder dari spindel otot
yang memiliki komponen intersegmental spinal dan komponen supraspinal melalui
formatio retikularis dari batang otak (Gambar 11-21). Jalur intersegmental spinal
merupakan multisinaptik, panjang, dan lambat. Peregangan fleksor menyebarkan
refleks fleksor pada distribusi sinergis. Jalur intersegmental spinal terbagi menjadi
motor neuron alfa dan gamma pada pola sinergis.
Dalam sinergi fleksi refleks spindel sekunder pada ekstremitas superior, fleksi
bahu berhubungan dengan abduksi dan rotasi internal sehingga postur target
maksimal adalam fleksi, abduksi, dan rotasi internal bahu. Fleksi siku berhubungan
dengan pronasi lengan bawah. Refleks ini disempurnakan dengan fleksi pada
pergelangan tangan dan jari-jari tangan (Gambar 11-22).

21

22

Refleks Fusimotor
Refleks fusimotor menyebabkan kontraksi serat otot intrafusal. Refleks
tersebut diperantarai oleh neuron motor gamma, yang dapat mengaktifkan serat
nuclear bag atau serat rantai nuklear secara terpisah, dan secara selektif dapat
meningkatkan respons akhir sensorik pada serat respektif. Ketika terjadi pelepasan
neuron gamma-1, mengakibatkan teradinya kontraksi pada serat nuclear bag, terdapat
peningkatan respon dinamik pada refleks spindel primer dan sedikit jika terdapat
perubahan respon pada refleks spindel sekunder. Di sisi lain, ketika motor neuron
gamma-2 merangsang kontraksi serat otot rantai nuklear, terapat pemanjangan
respons statis pada refleks peregangan primer dan eksitasi dari refleks sinergi spindel
sekunder. Oleh karena refleks spindel otot merupakan fasilitator utama pada kontraksi
muskular volunter, fungsi fusimotor utama adalah untuk menyebabkan ko-kontraksi
serat otot intrafusal yang setara atau lebih tinggi dari kontraksi motor unit ekstrafusal
yang memfasilitasi refleks dari spindel otot yang terpelihara melalui periode
kontraksi volunter otot. Kontraksi serat otot intrafusal dapat tetap meregang pada
akhir sensoris, mengakibatkan refleks fasilitasi pada motor unit, hingga pemendekan
otot mencapai 70% dari panjang istirahatnya. Keika otot berkontraksi kurang dari
70% dari panjang istirahatnya, maka pengeluaran spindel otot menurun secara cepat.
Ketika otot memendek secara maksimal hingga 60% dari panjang istirahat, maka
akhir sensori spindel distimulasi dan refleks fasilitasi dari spindel otot dapat terhenti.

23

Meskipun dalam beberapa kasus, refleks dibedakan berdasarkan lokasi atau

tipe dari reseptor sensoris, pada refleks fusimotor kami mengklasifikasikan akifitas
refleks dari kelompok spesifik motor neuron, yaitu motor neuron gamma, yang
menyebabkan kontraksi dari serat otot intrafusal. Keseluruhan teleseptor yaitu
retina, organ olfaktori, indra perasa, organ Corti, labirin menyampaikan input
sensori untuk menghasilkan refleks fusimotor. Kebanyakan aktifitas ini melalui jalur
multisinaptik menuju pusat eksitatori pada formatio retikularis di batang otak dan
dianggap sebagai eksitasi retikular karena kesulitan dalam proses isolasi jalur spesifik
dari akhir sensori multipel melalui formatio retikularis menuju motor neuron gamma
(Gambar 11-23). Eksitasi supraspinal menuju formatio retikularis bercampur dengan
eksitasi spinal kutaneus dan proprioseptif. Bagaimanapun, eksitasi motor neuron
gamma terdapat pada pusat eksitatori di formatio retikularis dan secara persisten
terjadi meskipun akar dorsal dari medula spinalis terpotong.

24

Refleks fusimotor kutaneus ditemukan pertama kali pada pasien oleh Kenny
dan di verifikasi oleh Hagbarth pada hewan yang di stimulasi pada bagian kulit dari
otot abdomen dan tendon (Gambar 11-24). Iritasi pada kulit yang disebabkan karena
pukulan, sentuhan, menarik rambut, tusukan, tamparan, atau pendinginan dapat
merangsanga aktifitas gamma-kutaneus yang membuat intensitas stimulasi. Refleks
ini terlokalisasi, menghasilkan motor neuron alfa dan aktifiats fusimotor dan aktifasi
refleks otot di bawah kulit yang terstimulasi. Refleks motor neuron gamma-kutaneus
memiliki kelemahan jalur segmental spinal multisinaptik dan lebih lambat, namun
jalur supraspinal lebih kuat. Refleks ini mungkin sulit dibedakan dengan refleks fleksi
nosiseptif. Pada spinal atau deserebrasi kucing atau manusia normal, kedua motor
neuron gamma dan alfa diaktivasi oleh stimulasi kutaneus, namun aktifitas fusimotor
memiliki ambang yang lebih rendah daripada jalur yang langsung menuju motor
neuron alfa. Ketika sudak tidak ada lagi inhibisi supraspinal, refleks fleksi nosiseptif
menjadi lebih sensitif dengan pemanjangan dan kontraksi muskular dominan yang
juga dapat menyebar hingga sisi lain dari tubuh. Ketika kehilangan eksitasi
supraspinal pada spindel otot, misalnya pada kondisi transeksi medula, maka refleks

25

gamma-kutaneus pada permukaan abdomen menghilang. Hal ini menunjukkan bahwa

refleks gamma-kutaneus itu sendiri dalam fasilitasi supraspinal merupakan inadekuat
dalam mengaktifasi spindel otot yang menyebabkan refleks kontraksi. Akhir sensoris
menginisiasi bahwa refleks gamma-kutaneus terstimulasi secara progresif saat suhu
turun <37o C hingga suhu tersebut dapat menghambat transmisi akson pada 2 o hingga
4o C. Namun, pendinginan sedang dapat meningkatkan aktifitas refleks, sebaliknya,
pendinginan secara intens dapat menghambatnya. Kantong es, air es, dan pijat es
telah digunakan untuk memblok rasa nyeri dan merelaksasi spasme otot pasca cedera.
Aktifitas fusimotor juga di inisiasi oleh refleks leher tonik. Akhirnya, penjelasan
diatas menunjukkan bahwa aktifitas fusimotor dapat diingkatkan dengan stimulasi
akhir serat sensori sekunder pada serat otot rantai nuklear spindel otot.

Organ Tendon Dari Reflex Golgi

Golgi digambarkan sebagai ujung sensoris khusus di musculotendinous
junction yang membungkus sejumlah berkas kolagen agar ketegangan otot menjadi
peregangan ujung saraf tersebut. Peregangan organ tendon golgi menyebabkan

penghambatan pada saraf motorik alpha dan gamma pada otot meregang dan
26

dilepaskan dari penghambatan antagonis (Fig.11-25). Respon ujung organ tendon ini
dilaporkan sekitar 1/10 sampai 1/30 sama sensitifnya untuk meregangkan seperti
ujung sensoris di spindel otot. Penghambatan diinduksi oleh peregangan yang biasa
digunakan oleh banyak terapis untuk pengobatan hypertonia dan menunjukkan
inisiasi hambatan reflex organ tendon ini mengurangi reflex yang tidak diinginkan.
Ujung organ tendon cukup sensitif yang diaktivasi oleh kontraksi otot normal yang
lebih besar dari pada intensitas sedang, tapi memerlukan tegangan durasi yang lebih
lama daripada ujung sensoris pada otot spindel. Selain itu, regangan sangat lama
memberikan penghambatan untuk waktu yang lebih lama daripada peregangan durasi
yang relatif singkat. Besar kemungkinan bahwa mereka memberikan mekanisme
refleks untuk melindungi tubuh dari gangguan mekanik dengan mencegah kontraksi
otot berlebihan yang kuat.
Refleks Fleksi nosiseptif
Refleks Fleksi nosiseptif dideskripsikan oleh Sherrington. Dalam merespon stimulus
berbahaya dari bagian distal dari ekstremitas terdapat kontraksi otot fleksor dan
ekstensor inhibisi sebanding dengan intensitas stimulus. Jika stimulus yang sedikit,
responnya terlokalisir. Karena itu stimulus menjadi lebih kuat, respon menyebar

27

secara progresif ke otot-otot sendi yang lebih proksimal, dan kecepatan penarikan
fleksi meningkat. Jalur refleks meluas ke saraf motorik alpha serta saraf motorik
gamma, meskipun waktu refleks lebih panjang dibandingkan dengan peregangan
reflex monosinaptik. Megirian mempelajari kembali bahwa respon refleks terhadap
stimulus berbahaya dari beberapa lokasi kulit. Ia menemukan bahwa ketika stimulus
diterapkan pada kulit bagian proksimal ekstremitas daripada distal, kontraksi terjadi
pada otot-otot yang mendasari daerah kulit dirangsang dan disajikan untuk
memindahkan bagian jauh dari sumber stimulus (Fig.11-26). Jika stimulus itu pada
permukaan ekstensor, otot-otot ekstensor yang mendasari kontraksi, melengkungkan
tubuh menjauh. Jika stimulus itu pada permukaan fleksor, otot-otot fleksor kontraksi.
Ini akan tampak pencampuran antara sensitive cutaneous-gamma reflex yang lebih
sensitif dengan nociceptive flexion reflex yang kurang sensitif. Sebagai stimulus
berbahaya menjadi kuat, nociceptive flexion reflex menjadi dominan dan cutaneousfusimotor reflex tak lagi dianggap. Refleks babinski merupakan pelepasan
nociceptive flexion reflex dari penghambatan ketika ada kerusakan pada pusat
penghambatan atau jalur. Ketika ada kehilangan hambatan yang berat dan ekstensor
yang

memfasilitasi

dari

pusat

supraspinal,

rangsangan

nociceptive

dapat

menyebabkan fleksi bilateral pada ekstremitas, leher, dan batang tubuh, menjalar ke
pengeluaran otonom dengan pengosongan usus dan kandung kemih, kulit yang
memerah, berkeringat, dan piloereksi (Fig.11-27). Aktivitas motorik dimulai pada
janin 7,5 minggu setelah pembuahan sebagai kontraksi kontralateral dari respons
fleksor cervical terhadap rangsangan exteroceptive pada daerah hidung-mulut.
Refleks yang relatif jauh ini mungkin adalah refleks nociceptive awal. Dengan sangat
cepat, aktivitas refleks ini menyebar ke bagian rostral dan caudal dari otot yang
dipersarafi oleh segmen servikal superior. Pada uisa 8,5 minggu usia haid, janin
manusia merespon dengan fleksi cervical, ekstensi brakialis, dan rotasi dari belakang
ke depan (awal Moro reflex).

28

Tampaknya bahwa daftar reflex

ini

relatif

terbatas

sampai

kita

menganggap semua respon kombinasi

dapat dilakukan dengan manipulasi
sebagian atau seluruh refleks. Hal ini
kemudian menjadi jelas bahwa setiap
fungsi otot dapat diaktifkan oleh satu
atau lebih dari refleks ini. Seperti yang akan dibahas secara rinci berikutnya, tampak
bahwa kegiatan yang lebih tinggi dari sistem saraf pusat yang ditekankan pada refleks
spinal yang ada sehingga respon motorik supraspinal dicapai dengan perubahan yang
diinduksi melalui refleks spinal. Satu pengecualian untuk ini adalah jalur piramidalis
dari Brodmann daerah gamma-4 di korteks precentral dengan masing-masing akson
memperluas melalui tulang belakang ke daerah neuron motorik penggerak utama,
yang memungkinkan eksitasi individu atau kelompok yang sangat kecil dari motor
neuron di bawah langsung, pengawasan sadar.
Refleks Supraspinal

29

Refleks supraspinal terdiri dari Refleks tonic neck, keduanya simetris dan asimetris,
dan refleks labirin statis dan kinetik. Reaksi positif pendukung dan reaksi negatif
pendukung, yang sering disebut sebagai refleks supraspinal, adalah memfasilitasi
hanya reticular dari daya dorong ekstensor dan Marie-foix refleks spinal. Refleks
righting merupakan refleks yang tidak terpisah, melainkan kombinasi dari refleks
sebelumnya yang membantu pasien memikul dan mempertahankan posisi tegak.
Refleks Tonik Neck
Refleks tonik neck dimulai dari ujung saraf sensoris terletak di bawah ligamen
di sekitar sendi antara oksiput, atlas, dan sumbu. Serat sensori masuk sistem saraf
pusat melalui posterior cervical root pertama, kedua dan ketiga pada medulla spinalis
ke central pada segmen servical 2 superior dan reticulum medullary inferior. Aktivitas
refleks dimulai melalui saraf gamma untuk meningkatkan aktivitas spindel di otot
yang distimulasi.
Refleks tonik neck asimetris diinisiasi ketika kepala rotasi atau miring pada
satu sisi. Sisi kearah kepala rotasi dan miring disebut sebagai sisi dagu dan sebaliknya
disebut sisi skull. Pada rotasi kepala, dagu berdekatan dengan bahu dan siku di
ekstensikan (Fig. 11-28). Bahu di abduksi dan siku di fleksikan. Ekstremitas inferior
juga fleksi. Refleks tonik neck tidak terpengaruh secara langsung oleh gravitasi.
Namun, ketika kepala berada tegak sehingga refleks labirin yang aktif, yang terakhir
mungkin menolak dan oleh karena itu mengurangi atau menutupi refleks tonik neck
yang menyimpang pada anak-anak cerebral palsy. Hellebrandt menemukan bahwa
respon konsisten selama usaha yang kuat. Penyimpangan yang terjadi karena
pengaruh kekacauan refleks tonik neck dengan efek yang dihasilkan oleh refleks
lainnya. Refleks tonik neck dianggap abnormal dan hanya ditemukan pada hewan
deserebrasi atau manusia dengan kerusakan otak sampai tahun 1940-an, ketika Wells,
Ikai, dan Hellebrandt dan rekan kerja menunjukkan munculnya refleks ini pada
manusia yang normal sebanding dengan intensitas usaha. Pola-pola refleks jelas
digunakan untuk memfasilitasi kontraksi otot lebih kuat.

30

Refleks fleksi tonik neck simestris menghasilkan fleksi pada leher bagain
depan pada bidang sagittal. Refleks ini tidak berpengaruh dengan gravitasi, tapi
refleks labirin statis dapat mengganggu responnya ketika kepala berorientasi pada
posisi yang menstimulasi terakhir. Fleksi leher meningkatkan tonus fleksor dan
genggaman dan menurunkan tonus ekstensor di ekstremitas atas (Fig.11-29). Itu juga
menurunkan aktivitas dari otot-otot erector spinae. Sebaliknya, ekstensi leher
meningkatkan aktivitas otot-otot ekstensor pada ekstremitas atas dan batang tubuh
dan menurunkan tonus fleksor dan genggaman di ekstremitas atas, sedangkan
meningkatkan tonus fleksor dan menurunkan tonus ekstensor di ekstremitas bawah
(Fig.11-30).

31

Ketika pasien dalam posisi merangkak, biasanya terdapat respon yang

beragam dengan aktivitas refleks dari refleks tonik neck dengan refleks labirin statis.
Dalam posisi merangkak, fleksi leher menyebabkan lengan dibawa ke sisinya dengan
fleksi siku, pergelangan tangan dan jari-jari (Fig.11-31). Di ekstremitas bawah, tonus
ekstensor meningkat. Erector spinae yang rileks dan punggung melentur. Ketika leher
diekstensikan, akan menghasilkan ekstensi bahu sampai 90 derajat, dengan protraksi
dari skapula, ekstensi siku, dan peningkatan tonus ekstensor di pergelangan tangan
dan jari-jari. Terdapat peningkatan kontraksi erector spinae dengan meningkatnya
lordosis. Pinggul, lutut, dan pergelangan kaki menekuk. ketika pasien berlutut dan
tangannya menahan dengan leher diekstensikan, refleks ekstensi leher simetris
ditambah daya dorong refleks ekstensor dari peregangan fleksor jari menghasilkan
respon ekstensor yang lebih kuat di ekstremitas atas dibanding respon fleksor yang
dihasilkan oleh refleks labirin statis. di ekstremitas bawah, refleks berkompetisi
32

menghasilkan

fleksi lengkap dari

pinggul

lutut.

dan

Refleks tonik meluas ke rahang dan wajah dengan respon yang diakui kurang
baik. Extensi leher menyebabkan pembukaan rahang bawah, sedangkan fleksi leher
dihubungkan

dengan

mengatupkan

rahang.

Refleks

tonik

neck

asimetris

menyebabkan perubahan asimetris pada respon otot wajah yang belum didefinisikan
secara tepat.
Refleks tonik neck dapat bertindak hanya untuk aktivitas refleks spinal.
Kecuali jika sistem saraf pusat eksitasi yang cukup besar untuk mendekati ambang
batas untuk respon motorik, refleks tonik neck tidak akan terwujud. Selama praktek
pelatihan relaksasi atau saat tidur, tingkat umum eksitasi dalam sistem saraf pusat
akan cukup berkurang sehingga refleks leher tonik mungkin tidak jelas. Namun, saat
pasiennya menganggap aktivitas anti-gravitasi atau kegiatan lainnya meningkatkan
eksitasi di kelompok internuncial, refleks tonik neck akan muncul kembali. Latihan
relaksasi lama tidak mengembangkan kapasitas untuk penghambatan refleks tonik
neck selama kegiatan, yaitu relaksasi dan penghambatan spesifik aktivitas refleks
yang tidak dihendaki selama kontraksi otot volunter bukanlah fenomena yang sama.

33

Reflex labirin statis

Refleks labirin atau refleks vestibular (istilah yang akan digunakan sebagai
sinonim dalam bab ini) dapat dibagi ke dalam refleks labirin statis dan refleks labirin
kinetik. Refleks labirin statis diproduksi oleh gaya gravitasi yang bekerja pada
reseptor di utrikulus di telinga bagian dalam. Efek maksimal terjadi ketika kepala
miring ke belakang pada supine dengan semireclining pada posisi 60 derajat ke
horizontal (Fig.11-32). Rangsangan minimal terjadi ketika kepala berada dalam posisi
berlawanan secara diametris, dengan kepala cenderung di bawah 60 derajat di bawah
horizontal. stimulasi refleks labirin statis meningkatkan tonus fleksor pada
ekstremitas atas dengan bahu diabduksi sampai 90 derajat dan eksternal rotasi, fleksi
siku, dan fleksi jari-jari sehingga tangan berada di samping kepala. Punggung
diekstensikan. Ekstremitas bawah diekstensikan berkompetisi dengan komponen
ekstensi-fleksi melintasi dari refleks spindel sekunder.

Sebagai konsekuensi dari refleks kompetitif ini, jika orang tersebut tergantung
dalam posisi tegak ada ekstensi tidak lengkap pada pinggul dan lutut. Jika kaki
kontak dengan lantai, refleks vestibular statis ditambah daya dorong refleks ekstensor
34

menghasilkan refleks ekstensi yang penuh dari pinggul dan lutut. Refleks vestibular
statis dapat membantu pada posisi berdiri tegak dengan memfasilitasi ekstensi
ekstremitas bawah, ekstensi punggung, dan ekstensi leher. Ketika kontraksi ekstensor

lemah, menjaga kepala dalam posisi tegak lebih baik daripada membiarkan pasien
untuk melihat kaki meningkatkan ekstensi pada ekstremitas bawah. Sebaliknya, jika
kontrol penghambatan tidak adekuat, refleks labirin statis akan terlalu aktif yang
menyebabkan extensi bilateral dari ekstremitas bawah dan mengganggu pola berjalan.
Adduksi dan rotasi internal merupakan komponen dari ekstensor pinggul yang
bersinergi, refleks labirin statis penghambat yang adekuat akan mengaktifkan
ekstensi, adduksi, dan rotasi internal di pinggul, memproduksi pola menggunting
selama berdiri dan berjalan.
Ketika pasien tegak lurus, refleks labirin statis memfasilitasi abduksi, fleksi,
dan eksternal rotasi pada tangan, dan mengangkat tangan ke di samping kepala
sampai keluar dari garis pandang. Ini secara serius mengganggu aktivitas tangan
karena pasien tidak dapat membawa tangan ke depan dalam garis pandangan atau ke
di garis tengah selama kegiatan tangan ke tangan. Refleks labirin statis menggangu
refleks mayor dengan membawa tangan ke garis tengah atau menyilang dari garis
tengah. Refleks labirin statis juga mengganggu pergerakan tangan ke samping
sehingga pasien menekan pegangan crutch atau cane untuk penyokong (Fig.11-33).

35

Refleks labirin statis bertanggung jawab untuk mengangkat tangan agar dapat
mengulurkan tangan di udara daripada relaksasi ke permukaan pendukung atau
menggantung.

Yang disebut reaksi permusuhan adalah manifestasi dari sebuah refleks labirin
statis tidak adekuat dalam menghambat. Refleks yang dinamis dan menggunakan
efeknya sesuai dengan jarak ekstremitas itu adalah dari posisi target. Akibatnya, lebih
jauh dari arah garis tengah atau jauh dari lantai, pasien akan mencoba untuk
menjangkaunya. Yang kuat akan menjadi efek dinamis refleks labirin. Seseorang
mencapai ke arah sebuah objek, gerakan balistik awal yang kuat dan cepat, akan
melebihi kekuatan refleks labirin statis. Pendekatan akhir, bagaimanapun berada di
bawah kontrol kehendak langsung relatif lemah serta cepat. Pada transisi antara pola
balistik kuat dan pendekatan yang kurang kuat akhirnya diarahkan, refleks labirin
statis menjadi lebih kuat dari upaya kehendak, dan tangan pasien tetarik secara refleks
(Gambar. 11-34). Semakin jauh tangan dipindahkan dari posisi target refleks labirin,
respon permusuhan akan menjadi lebih kuat. Respon yang terjadi berulang-ulang
tanpa adanya kompensasi yang jelas karena orang tersebut tidak melihat adanya
perubahan sensorik sebelum refleks penarikan. Latihan pada pasien dengan reaksi
permusuhan karena refleks labirin statis untuk melakukan gerakan yang tepat untuk
membuat kontak yang benar dengan objek target yang sulit.

36

Selama duduk, tonus ekstensor meningkat pada pinggul dan lutut karena
refleks labirin statis menyebabkan pasien meluncur di wheelchair atau berdiri pada
kaki kursi. Jika pasien terkejut, yang mana respon dari kapasitas menghambat refleks
labirin statis berlebihan, tiba-tiba akan terjadi ekstensi pada ekstremitas bawah dan
punggung yang menyebabkan loncatan mundur di sandaran kursi (Fig 11-35).

Ketika pasien berbaring pada posisi supine,

terdapat rangsangan yang kuat pada refleks labirin
statis, kurang lebih 50 % sama kuat ketika kepala di
tegakkan. Ketika pasien berbaring tengkurap, refleks labirin berkurang sebanding
dengan kekuatan vector dari ukuran sudut penyimpangan pada orientasi kepala dari
60 derajat semireclining pada posisi terlentang (Fig.11-32). Kekuatan dari respon
refleks berkurang secara progresif ke minimum ketika pasien bertiarap dan headdown dengan sudut 60 derajat. Adanya kesalahpahaman pada beberapa literature yang
menjelaskan adanya refleks labirin tengkurap. Itu tidak benar. Refleks labirin statis
tidak ada jika distimulus dalam posisi kepala tegak. Jika pasien tengkurap, dengan
leher ekstensi dengan begitu kepala menjadi tegak, selanjutnya refleks labirin statis
akan muncul lagi secara proporsional dengan orientasi kepala untuk rangsangan
maksimal. Ketika pasien berbaring ke samping, refleks labirin tampaknya banyak
37

berkurang seperti ketika pasien berbaring tengkurap. Itu menarik untuk berspekulasi
apakah orang biasanya tidur pada satu sisi atau menyamping atau menghadap
kebawah agar mereka dapat tertidur untuk mengurangi stimulasi refleks labirin statis
pada formasi reticular.
Ketika pasien dominasi oleh refleks tonik neck ekstensi dan refleks labirin
statis menyebabkan extensi dan protraksi dari ekstremitas atas pada posisi
merangkak, ekstensi kuat pada punggung, fleksi pinggul sekitar 110 derajat (yang
tidak memadai untuk dukungan yang stabil), fleksi lutut kuat, kurang dari 90 derajat
dan dorsofleksi tajam pada pergelangan kaki (Fig. 11-31). Postur ini melipatgandakan
ketidakstabilan pada lutut yang kontak dengan lantai caudad untuk pinggul dan
ekstremitas bawah mendorong tubuh kedepan sehingga pasien dan wajah pasien
cenderung maju. Selain itu, lutut sangat tertekuk memegang kaki dan kaki diudara
sehingga tidak dapat memberikan stabilitas lateral pada pinggul. Jika refleks
vestibularnya tidak cukup terhambat, kaki tiba-tiba cenderung ekstensi ke belakang
pasien pada vestibular shoot sebagai kepala yang muncul (Fig.11-36).

38

Reaksi equilibrium atau respon untuk memperlambat kemiringan adalah

campuran dari refleks labirin statis yang dilakukan melalui sistem gamma pada
sensitivitas otot spindel dan respon proprioseptif untuk peregangan. Seseorang miring
dalam satu arah, reseptor labirin statis pada down side meningkatkan pengeluaran
untuk otot spindel antigravitasi di sisi itu dengan adanya respon antigravitasi yang
meningkat menimbulkan ekstensi ekstremitas dan adduksi. Pada up side aktivasi
labirin berkurang dari otot spindel ekstensor yang menghasilkan fleksi dan abduksi
(Fig 11-37).

Ketika orang duduk miring ke depan, punggung dan leher ekstensi dan lengan
dan kaki diretraksi kearah tubuh untuk mempertahankan pusat gravitasi di atas pusat
dukungan (Fig.11-38). Ketika seorang duduk miring ke belakang, reaksi sebaliknya
terjadi yaitu fleksi leher dan punggung dan extensi maju pada extremitas.

39

Ketika seseorang pada tangan dan lututnya dimiringkan ke depan, maka leher,
punggung

dan

ekstremitas

atasnya

ekstensi

dan

ekstremitas

bawahnya

melentur(fig.11-39). Ketika orang miring ke belakang maka leher, punggung dan

ekstremitas atas fleksi dan pinggul dan lutut ekstens. Ini adalah refleks tonik neck
yang khas.

40

Ketika ada kerusakan pada salah satu labirin, maka terjadi penurunan tonus
antigravitasi pada ekstremitas atas dan bawah disisi kerusakan, dan bahkan
memiringkan kepala kearah sisi yang tidak dilakukan sejauh bilateral untuk
menyamai tonus antigravitasi dipulihkan. Reaksi kesetimbangan terlihat hanya ketika
pergeseran posisi lambat, karena jika pergeseran terjadi cukup cepat untuk
merangsang refleks labirin kinetik, maka gerakan ekstensi pelindung menjadi
dominan.
Refleks Kinetik Labirin
Refleks kinetik labirin yang diprakarsai oleh percepatan sudut kepala,
merangsang mekanisme sensitif percepatan dari kanalis semisirkularis. Refleks
labirin kinetik ini menghasilkan respon ekstremitas atas dan bawah, yang disebut
sebagai ekstensi pelindung. Tiga pasang kanalis semisirkularis memulai respon
refleks di otot dari ekstremitas dan batang tubuh sisi yang sama dari tubuh dalam
menanggapi rotasi yang terjadi pada bidang masing-masing kanal. Kanalis
semisirkularis horizontal berorientasi di kepala dalam posisi horizontal ketika garis
normal dari pandangan diarahkan 30 derajat di bawah bidang horizontal. Rotasi
kepala diseluruh sumbu vertikal menyebabkan simulasi maksimal kanalis
semisirkularis horizontal dengan fleksi lengan, batang tubuh, dan kaki di sisi ke arah
41

mana kepala berputar, yaitu, sisi aksial, dan perpanjangan lengan, batang tubuh, dan
kaki di sisi jauh dari yang kepala berputar, yaitu, sisi perifer (gambar 11-40). Respon
refleks yang kuat terjadi dengan cepat dan membalikkan sesegera kepala berhenti
berputar. Stimulus ini diproduksi oleh inersia cairan dalam kanalis semisirkularis
mendistorsi krista neural dalam arah yang berlawanan dengan rotasi kepala. Ketika
kepala berhenti setelah rotasi, inersia menyebabkan cairan dalam kanalis
semisirkularis untuk melanjutkan rotasi dalam arah yang sama, yang mendistorsi
krista dalam arah yang berlawanan dan menghasilkan pembalikan dari pola. Oleh
karena itu, penting untuk mengenali apakah ada deskripsi efek stimulasi kanal adalah
terjadinya respon selama percepatan sudut atau respon setelah percepatan sudut telah
berhenti karena respon yang berlawanan akan dijelaskan dalam dua kasus.
Sayangnya, deskripsi ini telah dibahas berkali-kali dalam literatur klinis tanpa
mengidentifikasi apakah pengamatan dibuat selama rotasi atau setelah penghentian
rotasi. Temple Fay mengakui bahwa fleksi lengan dan kaki serta ekstensi difasilitasi
di sisi yang berlawanan dan dihantarkan sebagai pola salamander merangkak atau
pola merangkak homolog. Perlu dicatat bahwa respon refleks yang cepat dari kanalis
semisirkularis horizontal saat kepala diputar hanya kebalikan dari respon lambat
diprakarsai oleh asimetris refleks leher tonik. Akibatnya, ketika kepala diputar di
leher, selama rotasi refleks kinetik labirin dari kanalis semisirkularis horizontal akan
menyebabkan fleksi pada sisi aksial dan ekstensi di sisi perifer, namun beberapa detik
setelah rotasi telah berhenti, leher tonik asimetris perlahan merekrut refleks akan
menghasilkan postur kebalikan dari perpanjangan lengan dagu dan kaki (yang sisi
aksial) dan fleksi lengan tengkorak dan kaki (yang sisi perifer).

42

Bidang masing-masing kanalis semisirkularis

anterior atau superior

berorientasi vertikal dan diarahkan ke depan dan ke luar pada sudut 45 derajat
terhadap bidang sagital. Setiap gerak vektor dalam arah maju berputar di sekitar
sumbu melintang akan merangsang krista kanal ini secara bilateral. Stimulasi rotasi
terjadi maksimal ketika pada bidang kanal dan mengurangi rotasi menyimpang dari
pesawat itu. Namun, jatuh langsung ke depan merangsang krista dari kedua kanal
utama, menyebabkan elevasi refleks lengan di atas kepala, dengan ekstensi siku,
perpanjangan leher dan punggung, dan fleksi ekstremitas bawah yang khas pada
penyelam belly flop (gambar 11-41). Bidang dari kanalis semisirkularis posterior
berorientasi vertikal, memproyeksikan mundur dan keluar 45 derajat dari bidang
sagital. Gerak kepala berputar ke belakang sekitar sumbu melintang merangsang
krista kanal. Ketika seseorang jatuh ke belakang, refleks kinetik dari posterior kanalis
semisirkularis menyebabkan fleksi ekstremitas atas, fleksi leher dan punggung, dan
perpanjangan ekstremitas bawah (gambar 11-42).

43

Ketika seseorang jatuh ke samping, ada eksitasi dari kanalis semisirkularis

superior dan posterior di sisi ke arah mana orang tersebut jatuh dan penurunan
stimulasi di sisi berlawanan. Stimulasi yang berbentuk setengah lingkaran kanal
penyebab ekstensi refleks utama lengan, sedangkan stimulasi posterior kanalis
semisirkularis menyebabkan perpanjangan refleks kaki di sisi ke arah mana orang
tersebut jatuh, dengan fleksi lengan dan kaki yang terjadi di sisi jauh dari mana orang
tersebut jatuh (gambar 11-43).

44

Semua postur yang baru saja dijelaskan dapat diakui sebagai tanggapan
ekstensi pelindung dari ekstremitas gerak cepat kepala. Efek dari tanggapan ini
adalah untuk memperluas basis dukungan dan melindungi terhadap jatuh. Tidak
diketahui mengapa ekstensi pelindung, berdasarkan refleks ini, meningkatkan dengan
praktek.
Positif dan negatif
Pendukung Reaksi
Pendukung reaksi positif disediakan oleh fasilitas reticular dari tulang
belakang ekstensor dorong refleks. Meskipun ini telah digambarkan sebagai refleks
batang otak, tampaknya fasilitas itu, menghasilkan respon kuat dari dorongan refleks
ekstensor ditambah beberapa lonjakan supraspinal menyebabkan co-kontraksi dari
fleksor pinggul dan lutut untuk mengkonversi ekstremitas bawah ke dukungan rigid
pillar, adalah satu-satunya perubahan yang terjadi. Refleks ini juga telah disebut
reaksi magnet, karena tekanan benar diterapkan pada bola dari reaksi pendukung
positif dan penarikan kemudian lambat dari tangan memungkinkan perpanjangan
refleks di ekstremitas bawah untuk bersaing dengan tangan merangsang seperti
ditarik oleh magnet. Pendukung reaksi negatif merupakan fasilitas dari formasi
reticular batang otak dari refleks fleksi Marie-Foix. Regangan dorsifleksi kaki yang
lebih efektif untuk menghasilkan dorsofleksi jari kaki dan pergelangan kaki, fleksi
lutut, dan fleksi, abduksi, dan rotasi eksternal pinggul ketika ada juga eksitasi kuat
dari formasi reticular ke motor neuron gamma untuk meningkatkan sensitivitas ujung
45

sensorik sekunder dari spindle otot. Pendukung reaksi negatif, oleh karena itu, sering
muncul jauh lebih kuat daripada refleks fleksi tulang belakang Marie-Foix.
Perbaikan Refleks
Perbaikan refleks dipelajari dan dijelaskan oleh Magnus pada tahun 1924. Dia
mencari refleks orang-orang atau kombinasi dengan hewan untuk menganggap dan
mempertahankan posisi tegak. Dia menggambarkan tanggapan ini sebagai refleks
sebelum waktu bahwa beberapa refleks lainnya telah sepenuhnya menentukan. Ini
akan dilihat sebagai refleks yang ditinjau bahwa kebanyakan dari mereka adalah
kombinasi dari refleks yang baru saja dibahas.
Memperbaiki reaksi optik tidak refleks melainkan reaksi belajar sadar dari
orientasi kepala tegak dalam menanggapi pengakuan visual dari lingkungan
sekitarnya (gambar 11-44). Hal ini diperlukan bahwa jalur ke korteks visual menjadi
utuh dan untuk hewan itu sadar dan mampu mengenali objek di lingkungan untuk
reaksi ini terjadi. Di lingkungan ada banyak isyarat menandakan orientasi vertikal dan
horizontal. Melalui pengalaman individu yang normal belajar untuk mengenali dari
isyarat ini apakah kepala dalam posisi vertikal dan mengamati hubungan yang terlihat
dalam posisi ini. Orang belajar melalui proprioseptif dan lain persepsi bahwa lebih
mudah dan kurang melelahkan untuk menjaga kepala dalam posisi tegak bahwa untuk
mempertahankannya dalam posisi yang menyimpang dari tegak. Dari ini, orang
belajar untuk menggunakan reaksi meluruskan visual. Di sisi lain, lingkungan yang
tidak memberikan isyarat vertikal dan horizontal

berguna membuat reaksi

meluruskan optik ini. Seseorang dalam gelap gulita, dalam kabut tebal, atau dalam
situasi lain di mana berorientasi isyarat absen tidak dapat menggunakan reaksi
meluruskan optik. Tanggapan belajar isyarat visual digunakan dalam taman hiburan
di mana ruang dibangun sehingga isyarat vertikal dan horisontal tidak bertepatan
dengan tarikan gravitasi. Dalam hal ini, memperbaiki reaksi optik dan memperbaiki
refleks labirin memberikan informasi yang bertentangan, dalam hal ini pengamat
menjadi bingung dan kehilangan keseimbangan. Dengan cara yang sama, ketika ada

46

kerusakan pada sistem visual sehingga persepsi posisi tegak terdistorsi, pasien
mencoba untuk memperbaikinya dengan memiringkan kepala, yang pada gilirannya
bersaing dengan tanggapan refleks labirin.

Memperbaiki refleks labirin dihasilkan oleh stimulasi gaya gravitasi pada

ujung reseptor di utrikulus. Refleks ini membutuhkan jalur utuh melalui pusat di otak
tengah. Menanggapi rangsangan, kepala berorientasi tegak di ruang terlepas dari
orientasi tubuh (gambar 11-45). Jika ada kerusakan pada labirin di satu sisi, ada
sedikit rangsangan dari sisi itu dan kepala miring ke arah sisi itu, tampaknya untuk
menyeimbangkan masukan dari dua set organ reseptor. Kerusakan pada perbaikan
refleks labirin mengurangi rasa vertikalitas dan membuat sulit bagi pasien untuk
menjaga kepala mudah berorientasi pada posisi tegak. Pasien yang kurang baik
refleks labirin-nya harus berkonsentrasi dengan memegang kepala tegak. Ketika
mereka memperhatikan tugas yang kompleks lain mereka tidak mampu terus
menegakkan kepala dan melaksanakan kegiatan yang kompleks. Sebuah kerusakkan
sebagian perbaikan refleks labirin tampaknya dilatih untuk meningkatkan
responsivitas nya. Di sisi lain, mungkin bahwa hasil pelatihan di ditingkatkan
proprioception daripada perubahan dalam respon perbaikan refleks labirin.

47

Perbaikan refleks tubuh yang bekerja pada tubuh dapat terjadi ketika ada jalur
hanya setinggi medulla. Stimulus efektif adalah tekanan pada bagian bawah tubuh
karena terletak di satu sisi. Respon adalah refleks fusimotor kulit dengan ekstensi
lengan dan kaki pada sisi tekanan dan fleksi batang tubuh, lengan, dan kaki di sisi
atas atau tidak distimulasi (gambar 11-46). Hal ini menyebabkan kelebihan
keseimbangan tubuh ke depan sehingga gulungan pasien menghadap ke bawah.
Stimulasi kulit di atas paha dan perut bagian bawah menyebabkan fleksi pinggul dan
lutut sehingga tubuh dinaikkan bagian belakang pertama. Dalam hal ini kurangnya
fasilitasi dari otak tengah mencegah penggunaan yang efektif dari refleks leher tonik
untuk menaikkan bahu. Akibatnya individu naik ke posisi tangan lutut dengan
meregangkan pinggul dan lutut untuk menggeser berat badan ke belakang di bawah
lutut dan kemudian menyeimbangkan pada lutut dan kaki sementara memperluas
cukup untuk mengangkat batang tubuh dan bahu ke posisi horizontal pinggul
merangkak.

48

Perbaikan refleks tubuh di kepala muncul dari stimulasi reseptor kulit dan
membutuhkan jalur ke pusat di otak tengah. Ketika tubuh berbaring di satu sisi
sehingga ada rangsangan dari tekanan hanya pada satu sisi tubuh, respon adalah
mengangkat kepala dari sisi tekanan dan berputar ke arah posisi tegak (gambar 1147).

Perbaikan refleks leher yang bekerja pada tubuh memerlukan jalur utuh
setinggi pertengahan otak. Ketika tubuh telentang, karena labirin refleks kepala
dinaikkan tegak sehingga ada rotasi atau ubin leher, dan urutan tanggapan terjadi
yang tampak tanggapan refleks leher tonik khas (gambar 11-48). Dagu bahu
memendek dan memanjang protraksi bahu dan fleksi, yang berputar bahu ke posisi
netral dalam kaitannya dengan kepala. Rotasi bahu menghasilkan respon refleks
peregangan pada otot-otot dada sehingga dada berputar ke posisi yang seimbang di
bawah bahu. Otot-otot lumbal memutar ke posisi yang seimbang di bawah thorax.
pelvis berputar ke posisi yang seimbang di bawah tulang belakang lumbar. Kaki dagu
diperpanjang dan kaki tengkorak tertekuk akibat refleks leher tonik asimetris, yang
membantu untuk mengarahkan panggul dan ekstremitas bawah dalam posisi rawan
dan lurus dalam kaitannya dengan kepala. Kemudian sebagai perbaikan refleks labirin
mengarahkan kepala dalam posisi tegak, yang membentang leher, tonik ekstensi leher
refleks menyebabkan perpanjangan ekstremitas atas, perpanjangan batang tubuh, dan
fleksi ekstremitas bawah, membawa pasien ke posisi squating. Semua tanggapan ini
konsisten dengan tampilan progresif dari asimetris refleks leher tonik, refleks

49

peregangan spindle otot, dan tonik ekstensi leher refleks bawah kepala terus-menerus
tegak.

Refleks-refleks untuk Otot

di Wajah dan Lidah
Terdapat sejumlah refleks yang mempengaruhi wajah yang menghasilkan
fusimotor kulit. Refleks rooting dimulai dengan memberikan sentuhan di sekitar
mulut bayi, menyebabkan bayi berespon dengan mengalihkan wajahnya ke arah
sentuhan. Dalam hal ini kita melihat aktivasi otot leher untuk gerakan kepala serta
aktivasi otot wajah. Refleks snout adalah fusimotor pada bagian kulit yang lain,
refleks yang timbul dari stimulasi kulit bibir yang menyebabkan kontraksi oris
orbicularis dan penonjolan bibir. Tekanan pada gusi atau gigi menyebabkan respon
menutup rahang dan retraksi lidah, yang menghasilkan gerakan menghisap. Apakah
ini adalah refleks fusimotor superfisial atau refleks peregangan otot-otot pengunyahan
belum diteliti sepenuhnya. Menyentuh ujung lidah menghasilkan refleks meludah
dengan tonjolan lidah. Ketika tidak ada hambatan pada refleks ini, lidah dapat
menonjol ketika disentuh dan akibatnya terjadi gangguan pada proses makan.
Gerakan leher dan kepala menyebabkan rahang berespon dan bisa
menyebabkan terganggunya fungsi makan dan berbicara. Ketika leher ekstensi, maka
rahang terbuka. Ketika leher fleksi, maka rahang tertutup dan gigi terkatup bersamaan
sementara bibir tertekan dengan wajah meringis menyeringai. Gerakan rahang dan
50

kepala juga terjadi ketika kepala di rotasi. Belum diketahui apakah ini respon
sekunder atas gerakan leher atau merupakan stimulis dari kanalis semisirkularis.
Namun pada pasien atetosis, gerakan kepala dan leher dihubungkan dengan gerakan
involunter dari otot leher.
Onset munculnya refleks otot leher, wajah dan lidah dimulai pada minggu ke
7,5 usia janin, dengan fleksi leher kontralateral dalam merespon stimulus kulit sekitar
hidung dan mulut. Minggu ke 9,5 munculnya respon lokal pertama pada stimulasi
kulit perioral yaitu gerakan aktif membuka mulut. Refleks menelan menjadi aktif
pada minggu ke 12,5 dan gerakan aktif lidah sebelum minggu ke 14. Perkembangan
awal dan aktivasi refleks kulit wajah pada lebih dari minggu ke 20 atau aktivasi
refleks otot anterior leher dan wajah sebelum kelahiran. Latihan intrauterine
berkepanjangan ini mempersiapkan otot untuk gerakan menyusu dan menelan dengan
baik sebelum minggu ke 40. Hal itu yang mengindikasikan mengapa sangat penting
mengapa perujukan dini saat bayi tidak mampu untuk menyusu.
Kumpulan otak depan untuk koordinasi fungsi neuromuskular yang tidak
dipahami, dan setiap konsep yang telah diusulkan adalah tantangan yang terbuka.
Kompleksitas yang luar biasa dari sistem, yang memiliki kapasitas besar bahkan
melebihi kapasitas kemampuan komputer, telah membuat banyak hipotesis kesadaran,
proses pikir, perencanaan gerak motorik dan waktu gerak motorik. Penelitian terbaru
dalam neurofisiologi tampaknya semakin mendukung hipotesis Jackson bahwa pusatpusat saraf yang lebih tinggi dapat berfungsi hanya dengan midifikasi dari pusat yang
lebih rendah, refleks spinal memberikan dasar untuk semua fungsi motorik. Interaksi
sensorimotor terjadi terus menerus pada tingkat terendah dari fungsi dalam sistem
saraf. Refleks spinal dipertahankan pada tingkat aktivitas dibawah ambang batas
dengan menginhibisi supraspinal agar rangsang impuls dari pusat supraspinal dapat
bertindak

untuk

menghasilkan

gerakan.

Pengaturan

otak

dicapai

dengan

memodifikasi aktivitas supraspinal atau medula spinalis. Bahkan jalur piramida

berjalan langsung dari korteks motorik ke daerah anterior horn cell tidak benar-benar
independen aktif melainkan memfasilitasi respon yang sangat lokal hanya karena sel-

51

sel anterion horn telah terstimulus untuk tingkat fungsi subthershold oleh aktivasi
refleks. Tampaknya, oleh karena itu, bahwa dasar untuk semua gerak adalah
modifikasi dari pola refleks dasar.
Serebrum mengatur pusat yang lebih rendah melalui kombinasi dari
mekanisme, yang dapat dikelompokkan dalam 5 kategori: (1) disinhibisi atau inhibisi
dari inhibisi supraspinal, menyebabkan aktivitas refleks spinal sehingga terjadi
gerkan; (2) inhibisi dari eksitasi supraspinal menurunkan respon motorik; (3) eksitasi
dari inhibisi supraspinal menurunkan aktivitas refleks dan respon motorik; (4) eksitasi
inhibisi supraspinal meningkatkan aktivitas medula spinalis dan meningkatkan respon
motorik. Empat mekanisme ini semua terintegrasi melalui ganglia basal dari serebrum
dan sistem inti otak melalui sistem ekstrapiramidal. Hal itu melalui mekanisme untuk
integrasi komponen aksitasi dan inhibisi yang pola aktivitas dapat dibentuk,
dikembangkan dan dengan pengulangan otonom sehingga tidak memerlukan
monitoring kesadaran. Tingkat tertinggi koordinasi motorik bersifat paling kompleks,
tercepat, paling spesifik dan respon terkuat dikembangkan sebagai pola aktivitas
adalah multimuskular, oleh sistem ekstrapiramidal. Koordinasi yang normal
tampaknya menjadi aktivitas otonom ekstrapiramidal. Pola aktivitas neuromuskular
yang diprogram dalam sistem ekstrapiramidal oleh pengulangan jutaan kali dalam
program pengembangan. Pengembangan program ini mengharuskan aktivasi jalur
kelima; (5) piramida kortikospinalis berjalan dari Brodmann area 4 gamma korteks
motorik langsung ke area dari neuron motor di sel anterior horn medula spinalis. Jalur
langsung ekstrapiramidal sampai menjadi pola enprogram otonom. Pada bayi yang
normal programming ini dimulai dari rahim, untuk wajah dan leher mungkin pada
awal minggu ke 5 setelah fertillisasi dan engrams berkembang hanya sebagai hasil
dari latihan berulang-ulang pola yang benar. Pada awalnya hanya pola sederhana
yang dapat dilakukan dan sering terjadi kesalahan, seperti yang disempurnakan oleh
repetisi menjadi engrams, unit-unit dapat dikombinasikan atau dirantai dan kemudian
pola yang lebih kompleks dapat dipraktekkan. Meskipun dalam banyak hal ini perlu
melatih pola aktivitas. Konsep pematangan potensi genetik dengan usia, telah

52

menyebabkan banyak peneliti untuk mengabaikan pentingnya praktek ini sebagai

only play. Selain itu, kesimpulan oleh peneliti bahwa pengakuan kognitif dari suatu
kegiatan adalah komponen utama dari pembelajaran motorik dan bahwa faktor yang
tersisa dalam pengembangan pematangan engrams otomatis motorik. Namun itu
hanya diawal dari pembentukan engram. Awal pelatihan ini mungkin dianggap
sebagai fasilitas dan modifikasi aktivitas refleks spesifik dengan jalur kortikospinalis
piramidal sampai engram ektrapiramidal dimulai.
Sebagai tambahan, jalur piramidal bisa memaksakan modifikasi jalur single
pada pembentukan engrams ekstrapiramidal seperti yang sedang dilakukan tetapi
hanya pada tingkat maksimal pergeseran 2 sampai 3 detik. Namun kemampuan untuk
memaksakan pengaruh piramidal hasil engrams ekstrapiramidal dalam kemampuan
untuk menghasilkan seluruh spektrum dari aktivitas terkoordinasi.
Kesadaran, inisiasi dari fungsi neuromuskular muncul dari daerah subkortikal
di regio forebrains bukan dimulai pada regio korteks. Penfield dkk menunjukkan
bahwa setiap bagian dari korteks serebral dapat hilang tanpa abolition fungsi.
Meskipun pola yang muncul tampaknya memiliki tujuan, tidak pernah ada pola
multimuskular tepat dan terkoordinasi dan urutan yang orang normal dapat hasilkan
dengan mudah. Data ini secara kolektif memberikan dasar bagi konsep bahwa
koordinasi bukan fungsi terlokalisasi dalam neuron dari korteks serebral.
Kesadaran itu terlokalisasi oleh Penfield di daerah subkortikal yang disebut
pusat centercephalic tetapi tidak menentukan anatomis, mungkin mencakup struktur
forebrain dari talamus, ganglia basal dan mungkin hipotalamus dari pusat yang
berasal dari impuls yang mengaktifkan hubungan sensorimotor dan premotor korteks
untuk menghasilkan aktivitas fungsi integrasi dari ganglia basal n ganglia batang
otak. Koordinasi integrasi ini masih harus didefinisikan. Namun demikian
pengamatan di atetoid engrams cerebral palsy bahwa kerusakan ganglia basal otak
adalah hasil ketikdakmampuan untuk koordinasi motorik mendukung hipotesis bahwa
tindakan integratif terjadi. Studi dari Magoun, Moruzzi dan lainnya menunjukkan

53

bahwa pusat inhibisi utama terletak di formasio retikularis batang otak dan
palaeocerebellum bercampur dengan sel-sel rangsang utama. Impuls terintegrasi
melalui ganglia basal tampaknya bertindak selektif pada sistem rangsang-inhibisi
untuk membangkitkan pola koordinasi.
Dalam fungsi neuromuskular, istilah mengendalikan dan koordinasi yang
digunakan dengan arti yang berbeda oleh penulis yang berbeda dan sering tanpa
perbedaan yang berarti. Karena fisiologis ada dua mekanisme yang berbeda dari
eksitasi neuromuskular, istilah-istilah ini akan diterapkan secara khusus untuk
membedakan mekanisme ini. Kontrol mengacu pada eksitasi dari jalur kortikospinalis
dari 4 gamma motorik korteks bawah fokus langsung dan kemauan untuk
mengaktifkan unit motor yang beberapa otot tunggal di sel anterior horn dari sumsum
tulang belakang untuk menghasilkan kontraksi terisolasi dari yang otot yang dipilih.
Karena ini adalah jalur stimulus langsung, tidak ada penghambatan neuron lain, dan
aktivitas kesadaran dapat terjadi dalam isolasi hanya jika orang tersebut dinyatakan
santai dan cukup didukung dan eksitasi dipertahankan pada tingkat noneffort dengan
melakukan aktivitas perlahan dan terhadap resistensi minimal. Orang tidak dapat
memantau aktivitas kontrol untuk menyebabkan kontraksi terisolasi dari prime mover
dan mempertahankan relaksasi semua otot-otot lain kecuali aktivitas lambat. Jika
aktivitas berlangsung cepat atau melawan peningkatan resistensi, upaya peningkatan
menyebabkan iradiasi impuls transcerebrally dan melalui sinapsis internuncial untuk
menghasilkan co - kontraksi otot lainnya. Oleh karena itu kontrol aktivasi dikenakan
pada satu otot volunter melalui piramida jalur kortikospinalis.
Koordinasi mengacu pada aktivitas neuromuskuler yang lebih kompleks di
mana beberapa otot yang bersemangat dan lainnya terhambat dalam pola dan urutan
untuk menghasilkan gerakan fungsional tubuh. Kemauan diperlukan untuk
menggairahkan, memelihara, dan menghentikan kegiatan terkoordinasi, namun unsur
individual dari aktivitas yang tidak sadar dipantau. Koordinasi membutuhkan ganglia
batang otak mengintegrasikan bekerja pada rangsang dan pusat penghambatan untuk
menghasilkan pola-pola ini. Kordinasi berkembang hanya sebagai hasil dari praktek

54

yang tepat berkepanjangan unit elementary masing-masing pola aktivitas. Fenomena

neuromuskuler yang terlibat dalam pengembangan masing-masing pola aktivitas.
Salah satu komponen penting koordinasi adalah kemampuan untuk
menghambat otot-otot yang tidak boleh diaktifkan pada saat yang sama yang
diinginkan otot berkontraksi. Dengan praktek yang benar melanjutkan kapasitas
untuk penghambatan meningkat dan kemudian upaya untuk menghasilkan lebih
cepat,

lebih kuat,

engram lebih kompleks dapat ditingkatkan yang tidak aktif.

Aktivitas normal terutama koordinasi pengendalian dari satu penggerak utama pada
suatu waktu dapat dikenakan oleh perhatian diarahkan untuk memberikan variasi
hampir tak terbatas kinerja.
Sama halnya belajar dari kontrol dan belajar koordinasi memerlukan
feedback sensoris. Tampak bahwa jalur utama untuk feedback sensoris adalah melalui
sistem spinocerebellar. Feedback proprioseptif dan stereognostic paling penting
muncul dari ujung sensoris di sekitar sendi. Gerakan kecil atau perubahan ketegangan
pada sendi menghasilkan umpan balik spinocerebellar - otak, yang menghasilkan
kesadaran hubungan antara aktivasi jalur kortikospinalis dan respon yang diperoleh.
dengan cara yang sama, seperti pola aktivitas envolve, umpan balik spinocerebellar
melaporkan seberapa akurat pola dilakukan.

Modifikasi dari eksitasi melakukan

koreksi untuk kesalahan yang memiliki cerebelum dan ganglia basal untuk secara
otomatis menyesuaikan kesalahan kinerja tanpa koreksi yang datang ke kesadaran
dari aktivitas motorik terbatas. Kita sadar bisa hadir untuk hanya satu kegiatan, satu
posisi, satu gerakan, atau satu otot pada satu waktu dan mengalihkan perhatian kita
hanya dua tiga kali per detik. Waktu stimulus - respon terhadap kinerja adalah sekitar
300mesc ketika seseorang beristirahat dan memperlambat sekitar 500msec per
stimulus - respon sebagai aktivitas yang berkepanjangan
Waktu stimulus-respon tercepat untuk pola aktivitas diintegrasikan ke
engrams hanya sekitar 100 sampai 150 msec. Namun, nilai yang lebih besar dari
mekanisme engram ekstrapiramidal adalah bahwa beberapa saluran dapat
dimanfaatkan simultanneously sehingga pertunjukan kompleks engrams terlatih dapat

55

dilakukan. Pemantauan kesadaran engrams terdiri dari pengakuan retrospektif bahwa

kesalahan telah terjadi. Engrams yang diprogram dalam pola umpan-maju. Integrasi
sensorimotor otomatis menyediakan maintenances pola otomatis. Saat pelaku ingin
sadar memantau komponen dari suatu kegiatan, kegiatan yang bergeser dari satu
komponen yang lain pada angka yang tidak lebih cepat dari tiga kali per detik. Dalam
pertunjukan terampil yang normal ketika ada pemeriksaan sadar komponen
pertunjukan korteks serebral, bukan menjadi ganglion pusat untuk inisiasi semua pola
aktivitas yang terjadi dalam fungsi terkoordinasi, situs penyimpanan asosiasi untuk
sensorik dan sensorimotor hubungan yang dapat dipanggil oleh pusat untuk inisiasi
kegiatan dan pusat untuk integrasi kinerja. Pusat integratif untuk kinerja
neuromuskular mungkin bisa disamakan dengan komputer. Mekanisme untuk
integrasi kompleks tetapi tidak perlu dalam ukuran besar. Disisi lain, ukuran
komputer harus memperbesar sebagai jumlah byte informasi yang tersimpan di
sana meningkat. Ekspansi besar dari korteks serebral pada manusia berkaitan dengan
kapasitas untuk menyimpan dan mengingat miliaran hubungan sensorimotor yang
dapat digunakan dalam kinerja yang terintegrasi. Jika kita membandingkan manusia
dengan hewan lain, kita menemukan bahwa itu adalah bukan kecepatan kinerja yang
meningkat pada orang; ada banyak hewan yang bisa berjalan lebih cepat atau
melaksanakan aktivitas otot dengan kecepatan atau keterampilan yang lebih besar.
Namun, orang-orang yang unik dalam berbagai macam pertunjukan yang mereka
dapat secara konsisten menjalankan secara terkoordinasi , terutama kinerja yang
diperlukan untuk berbicara dan untuk manipulasi manual. Variabilitas dari latihan
adalah juga sangat besar karena kapasitas untuk penyimpanan sensorimotor
retaltionship di korteks serebral.

56

57