Dinding sekunder

Dinding sekunder dibentuk di sebelah dalam dinding primer Sebagian besar sel trakeida dan serabut
mempunyai tiga lapisan dinding sekunder, yaitu lapisan luar, lapisan tengah, dan lapis an dalam. Di
antara ketiga lapisan ini, biasanya lapisan tengah paling tebal. Ada juga sel yang mempunyai dinding
sekunder lebih dari tiga lapisan. Ada yang menggunakan istilah dinding tersier untuk lapisan dalam
dinding sekunder. Menurut Frey Wyssling (1976), lapisan yang paling dalam (lamela tersier) mempunyai
sifat yang berbeda dengan dinding sekunder yang ada. Lamela ini dapat berdiferensiasi menjadi dua
lapisan, yaitu lapisan membranogenoat dan lapisan yang penuh dengan binti!

Dinding primer Dinding primer adalah dinding sel pertama yang berkembang pada sel baru. Kebanyakan
sel mempunyai dinding primer, sedangkan lamela tengah hanya merupakan senyawa antarsel yang tidak
bersifat dinding. Dinding primer merupakan bagianmerupa dinding sel yang berkembang dalam sel
selama sel masi mengadakan pertumbuhan.

Lamela tengah atau lapisan antarsel atau senyawa antarsel Lamela tengah terdapat di antara dua
dinding primer dari dua sel yang merupakan senyawa yang tanpa bentuk (amorf). Lamela tengah
terutama terdiri atas pektin. Enzim pektinase dengan reagen kimia yang dapat melarutkan pektin
menyebab kan jaringan terurai (disintegrasi) menjadi sel individual. Pro sedur ini disebut maserasi
(maceration).

Eukariota makhluk yang selnya mengandung inti jelas di pisahkan dari sitoplasma oleh selaput inti,
dengan DNA sebagai bahan genetikanya dan memiliki organel sitoplasmasitoplasma

Hemiselulosa polisakarida berantai panjang yang terdiri atas berbagai gula monosakarida, merupakan
bagian dari dinding sel tumbuhan.

Leukoplas plastida tidak berwarna yang sering terdapat dalam sel jaringan tumbuhan tertentu, misalnya
dalam sel akar atau organ penyimpan makanan.

Noktah bagian dinding sel balan. yang tidak mengalami penebalan

Sel meristem biasanya berdinding tipis, bentuknya lebih isodia metris dibandingkan dengan sel jaringan
dewasa, dan relatif lebih banyak mengandung protoplasma. Biasanya, protoplas sel meristem tidak
mengandung bahan cadangan dan kristal. Hampir semua sel meristem pucuk dari sejumlah besar
tumbuhan, khususnya Angio spermae, vakuolanya sangat kecil, tidak dapat dilihat, dan tersebar di
dalam protoplas. Pada Pteridophyta, beberapa sel meristem pu cuk mempunyai vakuola yang jelas. Sel
kambium juga mempunyai banyak vakuola.

Ukuran sel meristem beragam. Perbandingan antara ukuran sel dan inti sangat besar. Dinding sel
meristem biasanya tipis, tetapi sel tertentu dalam meristem pucuk mempunyai dinding tebal. Dinding
menjari sel kambium sangat tebal pada periode tertentu.
Pada epidermis daun Gramineae dan banyak Monokotil lain, kecuali Helobiaceae, terdapat sel kipas. Sel
ini lebih besar daripada sel epidermis biasa, mempunyai dinding tipis dan vakuola besar. Pada
penampang melintang daun, sel ini tampak seperti kipas de ngan sel terbesar di bagian tengah. Sel kipas
(buliform) berisi banyak air dan tidak berisi kloroplas. Dinding sel terdiri atas selulosa dan pektin.
Dinding terluar terdiri atas kutin dan ditutupi oleh kutikula.

Ada beberapa pendapat mengenai fungsi sel kipas. Salah satu pendapat mengatakan bahwa sel kipas
berfungsi untuk membuka daun yang menggulung pada daun muda. Sementara itu, pendapat lain
menyatakan bahwa sel kipas berfungsi untuk menggulung atau membuka daun dewasa sebagai akibat
kehilangan air. Penyelidikan yang dilakukan oleh Shields (1951) pada 12 spesies Xerophyta me
nunjukkan bahwa pembukaan daun muda maupun daun dewasa karena penyerapan air bukan hanya
dilakukan oleh sel kipas saja, tetapi ada unsur lain ikut berperan serta. Menurut Metcalfe (1959), sel
kipas sering kali berisi silika, dinding luarnya tebal, dan me ngandung kutin.

Litosit

Litosit adalah sel yang dindingnya mengalami penebalan secara sentripetal. Penebalan tersebut
mengandung pektini, selulosa, dan Ca karbonat. Penebalan disebut sistolit. Litosit terdapat pada Acan
thaceae, Moraceae, Urticaceae, dan Cucurbitaceae. Misalnya, litosit pada sel epidermis atas daun karet
(Ficus elastica).

Trikoma

Pada epidermis sering terdapat alat tambahan, baik maupun multisel yang disebut trikoma. Trikoma
mempunyai struk yang tur yang lebih padat seperti tonjolan, struktur kelenjar, dan duri yang terdiri atas
sel epidermis atau jaringan subepidermis, yang disebut emergence. Pada beberapa kasus, sukar
membedakan secara unisel tegas kedua tipe alat tambahan ini tanpa mempelajari ontogeninya. Karena
itu, untuk praktisnya di sini digunakan istilah trikoma, untuk alat tambahan yang berasal dari sel
epidermis maupun subepidermis. Sel trikoma ada yang mempunyai dinding sekunder dan kadang-
kadang berlignin. Beberapa trikoma dapat kehilangan protoplas hidupnya. Trikoma dapat
dikelompokkan menjadi dua, yaitu trikoma nonglandular (rambut tak kelenjar) dan trikoma glandular
(rambut kelenjar).

Trikoma nonglandular dikelompokkan menjadi 4 macam,

1) Trikoma sederhana yang terdiri atas satu sel atau multisel uniseriata, misalnya pada Lauraceae,
Moraceae, Triticum, Hordeum, Pelargonium, dan Gossypium. Pada Gossypium, serabut bernilai eko
nomi ini merupakan rambut epidermis unisel yang panjangnya mencapai 6 cm dan terdapat pada kulit
biji. Kelompok ini meli puti papila dan rambut bergelembung seperti pada Crasulaceae yang
2) Trikoma berbentuk sisik, pipih, dan multisel. Ada yang tidak bertangkai (sessile), disebut sisik dan ada
yang bertangkai se hingga seperti perisai, misalnya pada Olea.

3) Trikoma multisel yang berbentuk seperti bintang, seperti pada Styrax, atau yang bercabang, seperti
pada Platanus dan Verbascum.

4) Trikoma kasar berlapis banyak terdapat pada pangkal tangkai Portulaca oleraceae, Schizanthus, dan
spesies tertentu Compositae.

Trikoma glandular terlibat dalam sekresi berbagai senyawa, yaitu larutan garam, madu, terpen, dan
polisakarida. Trikoma yang mensekresikan garam ada dua macam bentuknya.

1) Trikoma seperti gelembung yang terdiri atas sel kelenjar. Bagian ujung besar dengan tangkai sempit,
terdiri atas satu atau lebih sel dan sebuah sel basal seperti yang terlihat pada Atriplex. Garam
disekresikan sitoplasma ke dalam vakuola yang besar. Sel kelenjar ini mengering pada daun yang tua;
dan garamnya masih terdapat pada permukaan, berupa lapisan yang berwama putih.

2) Kelenjar multisel yang terdiri atas beberapa sel kelenjar dan sel basal, ada juga yang mempunyai
tangkai. Misalnya, kelenjar kapur dari Plumbago capensis dan kelenjar garam dari Limonium, Avicennia,
dan Tamarix. Kelenjar ini penuh sitoplasma, kaya mitokondria, RE, badan Golgi, dan mempunyai banyak
struktur pembuluh. Larutan garam aktif disekresikan ke permukaan sel kelenjar melalui lubang pada
kutikula penutup sel kelenjar in ini.

Gambar 35. Berbagai trikoma. (1)Trikoma bercabang, trikoma multisel pada daun Verbascum. (2)
Membintang, trikoma multisel pada daun Styras officinalis. Trikoma menonjol di antara sel epidermis.
(3) Seperti no. 2 dilihat dari atas. (4) Trikoma kasar pada tangkai Portulaca oleracea. (5) Trikoma
vesiculate (menggelembung) pada Atriplex portulacoides. (6) Kolatera pada stipula Viola (Fahn, 1989:
164).

Beberapa contoh rambut kelenjar (trikoma glandular) adalah sebagai berikut.

1) Trikoma hidatoda
Trikoma hidatoda adalah rambut yang mensekresi larutan berisi senyawa organik dan anorganik.
Trikoma glandular yang terdapat pada daun muda dan batang Cicer arietinum terdiri atas tangkai
uniseriata dan kepala oval yang multisel. Antara lapisan selulosa dinding dan kutikula pada ujung
kelenjar terdapat ruang subkuti kula yang dibentuk selama sekresi. Apabila tekanan meningkat sampai
nilai tertentu, lubang pada kutikula terbuka dan tetes tampak pada permukaan. Adanya banyak
mitokondria dalam sel

Gambar 36. Trikoma glandular. (1-4) Penebalan dinding seperti Caspary (warna tebal) pada sel dasar
tangkai: (1) kelenjar madu pada calyx Abutilon sp.; (2) trikoma hidatoda pada Cicer arietinum (3) trikoma
yang menghasilkan lendir pada Rumex maximus (4) kelenjar tangkai pada Drosophyllum; (5) kelenjar
garam pada Imonium latifolium; (6) kelenjar tangkai, dan (7) Kelenjar sesile pada Pinguicula grandiflora
(Fahn, 1989: 167).

rambut ini menunjukkan adanya proses sekresi yang aktif. Karena koma ini secara aktif melakukan
sekresi, istilah trikoma hidatoda kurang sesuai.

2) Trikoma yang menyekresikan madu

Misalnya pada kelopak bunga Abutilon, mahkota bunga Lonicera ionice dan Tropaeolum majus. Pada
tahap sekresi, sitoplasmanya penuh dan terutama banyak mengandung RE. Sel epidermis yang idak
berbentuk trikoma dapat juga menjadi kelenjar, misalnya pada tepi daun Prunus amigdales dan
Ailanthus altissima.

3) Trikoma yang menghasilkan lendir

Misalnya yang terdapat pada selaput bumbung (ochrea) Rumex dan Rheum. Lendir yang disekresikan
terutama polisakarida. Gelem bung Golgi terlibat dalam sekresi ini. Lendir yang dikeluarkan di simpan
dalam ruangan antara dinding sel dan kutikula. Apabila kutikula sobek, lendir dapat keluar.

Tumbuhan karnivora mempunyai organ penangkap yang biasa nya merupakan modifikasi daun.
Serangga dan hewan kecil lain tertarik Hewan ditangkap oleh organ ini dengan berbagai cara, misalnya
organ penangkap ini karena warna, bau, dan sekresi nektar. dengan lendir yang dihasilkan oleh trikoma
khusus (Drossera, Pinguicula) atau dengan penangkap yang rumit seperti dalam Utricularia. Mangsa
yang sudah ditangkap dihancurkan dengan ezim proteolisis yang dihasilkan oleh organ penangkap. Hal
ini dilakukan oleh alat dari trikoma glandular. Banyak penelitian ten tang trikoma glandular ini dilakukan
baik dari segi fisiologi mau pun anatomi dengan menggunakan mikroskop elektron.
4) Trikoma yang menyekresikan terpen (minyak)

Trikoma glandular yang menghasilkan minyak esensial dari Labiatae terdiri atas sebuah sel basal, tangkai
uniseriata yang terdiri atas satu atau beberapa sel panjang, dan kepala yang terdiri atas satu atau
beberapa sel kelenjar. Dinding sel di sekeliling sel kelenjar berdiferensiasi menjadi kutikula, lapisan
kutikula, lapisan pektin, dan selulosa. Dengan mikroskop elektron, tampak adanya vakuola yang berisi
senyawa osmiofil. Pada tahap sekresi, jumlah badan Golgi dan RE meningkat dan sisternanya menyebar.
Dinding sel terbelah di antara pektin dan lapisan kutikula sehingga terbentuk ruang subkutikula. Karena
penebalan dinding seperti kaspari dan kutikula sangat erat hubungannya, penempelan kutikula mungkin
hanya di bagian atas kelenjar. Pada beberapa kasus, ruang subkuti kula tetap tampak kecil karena
adanya pori pada kutikula. Biasanya sekresi berakhir dengan matinya sel. Trikoma glandular yang kasar
terdiri atas tangkai berlapis banyak dan kepala seperti pada Cleome. Penelitian menggunakan mikroskop
elektron pada Cleome spinosa menunjukkan bahwa minyak esensial pertama kali tampak sebagai tetes
kecil yang dibentuk dalam jumlah sedikit di dalam sitoplasma.

Kolatera

Kolatera adalah trikoma yang menghasilkan senyawa lengket. Trikoma glandular ini biasanya terdiri atas
kepala yang multisel dan sebuah tangkai yang kadang tidak ada. Semua sel di bagian luar dapat
menghasilkan sekret berupa senyawa lengket, sering kali merupakan campuran dari terpena dan lendir.
Senyawa ini men capai permukaan kelenjar dengan cepat setelah kutikulanya sobek. Sekresi terjadi
secara terus-menerus dalam waktu lama. Kolatera biasanya terdapat pada tunas, tetapi dapat juga
ditemukan pada organ lain.

6) Rambut gatal

Rambut gatal Urtica merupakan trikoma glandular yang sangat khusus; terdiri atas sel tunggal panjang,
bagian dasarnya seperti gelembung, dan bagian ujungnya sempit seperti jarum. Bagian dasar trikoma
membesar dikelilingi oleh sel epidermis. Dinding bagian distal seperti jarum, di bagian ujung
mengandung silika dan di bagian bawah mengandung kalsium. Bagian ujung membulat dan mudah
pecah jika tersentuh. Ujung yang pecah ini mirip dengan jarum sehingga mudah mengadakan
pemantakan ke kulit, meng injeksikan racun yang terdiri atas histamin dan asetilkolin. Keba nyakan
trikoma glandular mempunyai struktur dinding sebagai berikut.
a) Lapisan dinding bagian dalam terdiri atas tonjolan dengan berbagai bentuk dan rumit, yang berfungsi
untuk pengangkut an sekresi melalui dinding ke permukaan kelenjar.

b) Penebalan dinding seperti kaspari. Setiap sel tangkai di bagian basal kelenjar, dindingnya
mengandung kutin dan atau suberin.

Meristem sekunder dibedakan atas: kambium dan kambium gabus (felogen). Berdasarkan tempatnya
meristem sekunder termasuk kelompok meristem lateral.

a. Kambium

Kambium merupakan jaringan meristem lateral yang terdapat sebagai untaian membujur melingkari
batang, atau pada bagian-bagian terpisah (tidak kontinyu) yang terdapat dalam jaringan pembuluh
(xilem dan Floem). Kambium yang terdapat pada pembuluh primer disebut kambium vasikuler.
Sementara kambium yang terdapat diantara berkas pengangkut disebut kambium intervasikuler.

Berdasarkan struktur dan fungsinya, kambium dibagi atas dua macam (1) prokambium, yaitu kambium
yang pertama dibentuk pada batang dan akar primer yang berperan dalam pembentukan jaringan
pembuluh primer, yaitu xilem dan Floem primer. Prokambium dibentuk oleh satu macam tipe sel, yaitu
sel inisial fusiform yang berperan dalam pembentukan komponen xilem dan Floem primer, (2) kambium
pembuluh. yaitu kambium yang berkembang belakangan yang berperan dalam membentuk jaringan
xilem sekunder dan Floem sekunder. Kambium pembuluh adalah meristem yang menghasilkan jaringan
pembuluh sekunder. Pada tumbuhan paku dan sejumlah besar monokotil tidak terdapat kambium
pembuluh, dan jaringan pembuluh yang dibentuk dari prokambium akan berfungsi selama tumbuhan itu
hidup. Pada dikotil basah, kegiatan jaringan pembuluh sekunder. Pada tumbuhan paku dan sejumlah
besar monokotil tidak terdapat kambium pembuluh, dan jaringan pembuluh yang dibentuk dari
prokambium akan berfungsi selama tumbuhan itu hidup. Pada dikotil basah, kegiatan kambium
pembuluh berkurang atau tidak tampak.

Anatomi Tumbuhan Jaringan

Pada batang dan akar yang telah mengalami pertumbuhan sekunder, kambium pembuluh terdapat
secara melingkar (bentuk silinder penuh) pada seluruh bagian batang dan akar, yang terletak diantara
xilem dan Floem. Kambium pembuluh dibentuk oleh dua macam tipe sel, yaitu sel inisial fusiform dan sel
inisial jari-jari empelur. Sel inisial fusiform berperan dalam pembentukan komponen-komponen xilem
dan Floem dalam sistem tegak, sedangkan sel inisial jari-jari empelur berperan dalam membentuk
parenkim jari-jari empelur (gambar-25).

Kambium gabus

Felogen merupakan meristem sekunder karena berasal dari sel yang telah mengalami diferensiasi dan
juga menghasilkan jaringan sekunder. Felogen merupakan meristem lateral karena letaknya sejajar
dengan permukaan tubuh dan pertumbuhannya menghasilkan diameter organ. Felogen terdiri dari satu
tipe sel initial; Sel initial ini pada irisan melintang berbentuk persegi dengan sisi pendek sejajar dengan
jari-jari batang atau akar. Jaringan gabus berfungsi sebagai pelindung. menggantikan fungsi epidermis
yang mati dan terkelupas. Gabus terbentuk di permukaan luar akar dan batang tumbuhan.
dikotiledoneae yang jelas menunjukkan pertumbuhan sekunder dan tidak terjadi pada daun. Jaringan
gabus disebut periderm, terdiri dari: 1) felem (gabus), 2), felogen (kambium gabus, yang ke arah luar
membentuk gabus), 3) feloderm (bagian yang dibentuk felogen ke arah dalam) (Gambar-31).

Dinding sekunder tersusun dari selulosa, lignin, kutin, dan suberin. Dinding sekunder terbentuk di
sebelah dalam dinding primer, setelah sel selesai tumbuh. Dinding sekunder terdiri dari lapisan dinding
yang dibentuk secara bertahap, sehingga terbentuk lapisan dinding (lamella) secara konsentris. Cara
dinding sel tumbuh, jumlah pertumbuhan, serta susunan mikrofibril dalam penambahan senyawa,
mengakibatkan terjadinya lapisan diding sel. Proses penambahan bahan dinding baru berupa mikrofibril
ke arah dalam disebut: Aposisi. Mikrofibril dapat pula tumbuh menghasilkan jalinan dengan adanya
mikrofibril yang tumbuh diantara mikrofibril lama, disebut: Intsusepsi.

Lamela tengah terdiri dari pektin dan zat pektat, Zat pektat tersusun dari galaktoromat alfa-1,4 dan
asam galaktoromat saja. Lamella tengah juga sebagai suatu lapisan perekat antar sel yang terbentuk dari
senyawa pektin yang bersifat plastik. Sifat ini memungkinkan gerakan antar sel selama sel tumbuh dan
berkembang

(Anatomi tumbuhan, hassanuddin)