Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

com

Tersedia online di www.sciencedirect.com

Sains Langsung
Ilmu Padi, 2023, 30(4): 294−305

Tinjauan

Sumber Daya Plasma Nutfah, Gen dan Perspektif Beras Aromatik

Prafulla Kumar BEHERA, Debabrata PANDA

(Departemen Keanekaragaman Hayati dan Konservasi Sumber Daya Alam, Universitas Pusat Odisha, Koraput 764 003, Odisha, India)

Abstrak:Beras aromatik dianggap sebagai komoditas penting di pasar global karena aromanya yang kuat
serta kualitas pangan dan masakannya. Negara-negara Asia seperti India dan Pakistan merupakan pedagang
utama beras Basmati, sedangkan Thailand merupakan pemasok utama beras Melati di pasar internasional.
Aroma beras yang kuat dikaitkan dengan lebih dari 300 senyawa volatil, di antaranya 2-asetil-1-pirolin (2-AP)
merupakan komponen utamanya. 2-AP adalah ekspresi fenotipik dari mutasi spontan pada gen resesif
OsBadh2atauBadh2. Tinjauan kali ini berfokus pada asal usul, evolusi dan keragaman sumber daya genetik
padi aromatik yang tersedia di seluruh dunia. Sebuah diskusi singkat disajikan mengenai gen-gen yang
bertanggung jawab atas sifat-sifat berkualitas beserta rincian genetika molekulernya. Kompilasi dan diskusi ini
akan berguna untuk program pemuliaan di masa depan dan biofortifikasi ciri-ciri kualitas beras aromatik
untuk menjamin ketahanan pangan dan kebutuhan gizi.
Kata kunci:nasi aromatik; 2-asetil-1-pirolin; jalur degradasi poliamina; sifat kualitas

Beras aromatik atau wangi dianggap sebagai beras kualitas
terbaik karena memenuhi semua karakteristik yang
diinginkan, dan memiliki identitas global (Hinge et al, 2019).
Dalam beberapa tahun terakhir, varietas beras wangi
Basmati dan beras wangi non-Basmati berbiji pendek dan
menengah mulai populer secara global, tidak hanya di Asia
tetapi juga di kalangan konsumen Eropa dan Amerika
(Ashokkumar et al, 2020). India dan Pakistan merupakan
pedagang utama beras Basmati, sedangkan Thailand
merupakan pemasok utama beras Melati di pasar
internasional (Singh et al, 2019). Selain beras Basmati, petani
tradisional India juga membudidayakan banyak varietas
beras beraroma non-Basmati berbiji pendek dan menengah
dengan aroma dan nilai pasar yang tinggi (Singh et al, 2019).
2-asetil-1-pirolin (2-AP) diidentifikasi sebagai senyawa volatil
utama yang bertanggung jawab atas aroma atau aroma
beras (Butterly, 1982; Chakraborty dkk, 2016; Luo dkk, 2022),
dan dibiosintesis melalui jalur degradasi poliamina atau jalur
alternatif lainnya (Huang et al, 2008; Sakthivel et al, 2009).
Terutama,
senyawa volatil lainnya, seperti alkohol, aldehida, ester, dan
keton, juga berkontribusi terhadap produksi aroma pada
beras (Ashokkumar et al, 2020; Chen et al, 2022). Itu fgrgen
(gen resesif tunggal) pada kromosom 8 mengontrol rasa dan
aroma nasi (Bradbury et al, 2005; Peng et al, 2018), dan
mengkode betaine aldehyde dehydrogenase (BADH2).
Penghambatan, penghapusan atau mutasi padafgrGen
tersebut menyebabkan hilangnya fungsi enzim BADH2,
meningkatkan kadar prekursor 2-AP dan mengakumulasi 2-
AP untuk menghasilkan aroma pada beras aromatik (Shan et
al, 2013; Chakraborty et al, 2016; van Quoc et al, 2023).
Kecuali untukOsbadh2gen, beberapa kandidat gen lainnya
telah diidentifikasi melalui pemetaan integrasi dan kloning
berbasis peta, seperti Osbadh1,OsGlyDanOsP5CS. Gen-gen
ini terletak di lokus yang berbeda dan mungkin terlibat dalam
produksi 2-AP dengan konsentrasi tinggi dan aroma pada
beras (Prodhan dan Shu, 2020).
Sebagian besar penelitian di bidang ini terutama berfokus
pada mempelajari Basmati, Melati dan beras populer lainnya

Diterima:13 November 2022;Diterima:2 Maret 2023 Penulis yang

sesuai:Debabrata PANDA( dpanda80@gmail.com )
Hak Cipta © 2023, Institut Penelitian Beras Nasional Tiongkok. Hosting oleh Elsevier BV
Ini adalah artikel akses terbuka di bawah lisensi CC BY-NC-ND (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/) Tinjauan sejawat
di bawah tanggung jawab Institut Penelitian Padi Nasional Tiongkok
http://dx.doi.org/10.1016/j.rsci.2023.03.011
Prafulla Kumar BEHERAdan Debabrata PANDA. Sumber Daya Plasma Nutfah untuk Beras Aromatik
dari berbagai negara. Namun, analisis kualitas beras
berbutir pendek dan menengah aromatik non-Basmati
India perlu ditekankan. Meskipun beberapa penelitian
telah melakukan karakterisasi awal yang melibatkan
penentuan asal usul dan jalur biokimia dan genetik untuk
produksi aroma (Nadaf et al, 2016; Wakte et al, 2017),
pemahaman rinci tentang beberapa bidang masih
tertunda. Hal ini termasuk menentukan varian alelik dari
gen yang berhubungan dengan aroma, hubungan antara
2-AP dan senyawa volatil lainnya untuk menghasilkan
aroma, gen yang mengatur sifat aroma dan kualitas, serta
penerapan teknologi omics dan pengeditan gen di masa
depan untuk meningkatkan berbagai varietas beras
aromatik. Dalam tinjauan ini, kami merangkum kemajuan
terkini dalam ketersediaan plasma nutfah padi aromatik
dan pemahaman tentang gen yang bertanggung jawab
atas sifat-sifat kualitas, hubungan jalur 2-AP dan senyawa
volatil yang menghasilkan aroma, serta genetika
molekuler wewangian. Rincian ini akan berguna untuk
program pemuliaan biofortifikasi ciri-ciri kualitas beras
aromatik di masa depan guna menjamin keamanan
pangan dan kebutuhan nutrisi.
Taksonomi, bukti sejarah, dan evolusi beras
aromatik
Beberapa penelitian telah dilakukan mengenai asal usul dan
diferensiasi beras aromatik di banyak negara secara global.
Catatan kuno menunjukkan bahwa beras wangi berasal dari
anak benua India, dan beberapa bukti menyebutkan bahwa
beras wangi dibudidayakan di Tiongkok dan negara-negara
Asia Selatan lainnya (Singh et al, 2019). Buku-buku agama
Hindu kuno, sepertiCharaka Samhita(600 SM), telah
menyebutkan budidaya padi aromatik (Singh et al, 2019).
Glaszmann (1987) melakukan penelitian populer dengan
menggunakan 1.688 kultivar padi yang dikumpulkan dari
berbagai negara (China, Iran, Pakistan, Thailand, Vietnam,
Kamboja, India, Myanmar, Bangladesh, Afghanistan dan
Indonesia), dan mengungkapkan diferensiasi 95% kultivar
padi menjadi enam kelompok (Grup I sampai dengan Grup
VI), sedangkan Grup V mewakiliaromatikberas. Ituaromatik
beras termasuk plasma nutfah beras dari Afghanistan,
Bangladesh, Cina, India, Iran, Myanmar dan Pakistan.
Pengelompokan padi yang diilustrasikan oleh Glaszmann
(1987) selanjutnya didukung oleh analisis keragaman plasma
nutfah menggunakan penanda molekuler yang berbeda (Roy
et al, 2020). Garris dkk (2005) menganalisis 234 beras (Oryza
sativa) varietas dengan menerapkan 169 marka simple
sequence repeat (SSR) dan 2 lokus kloroplas, serta membagi
plasma nutfah padi yang diteliti menjadi 5 kelompok genetik:
aus,
295
aromatik,indikasi,japonica tropis, Danjaponica beriklim sedang.
Caicedo et al (2007), dengan menggunakan penanda
polimorfisme nukleotida tunggal (SNP), juga mengklasifikasikan
padi ke dalam lima subpopulasi yang berbeda secara genetik,
sama seperti Garris et al (2005). Berdasarkan analisis filogenetik,
indikasiDanausmilik kelompokO.sativa
L.spindikasi, sedangkanaromatik,japonica beriklim
sedang Danjaponica tropiskelompok adalah
anggotanyaO.sativaL.spjaponica(Engsel dkk, 2019).
Pusat keanekaragaman beras aromatik berada di
kaki bukit wilayah Himalaya, Uttarakhand, Bihar
dan Tarai di Nepal, dimana varietas beras wangi
dibudidayakan dalam jumlah besar, dan selama ini,
beras aromatik telah menyebar ke negara lain
seperti Afghanistan. , Bangladesh, Iran, Irak dan
Thailand (Khush, 2000; Vemireddy dkk, 2021). Beras
aromatik di negara-negara Eropa, seperti Italia dan
Prancis, juga diyakini berasal dari negara-negara
Asia (Roy et al, 2020).
Sumber daya plasma nutfah dan distribusi
beras aroma ke seluruh dunia
Selama setengah abad terakhir, permintaan beras
aromatik terus meningkat di pasar lokal dan internasional
karena aromanya yang kuat (Verma et al, 2019). Aroma
yang kuat dan kualitas biji-bijian yang tinggi pada beras
Basmati merupakan karakteristik penting yang
menempatkannya pada kelompok varietas unik dalam
perdagangan internasional dan di kalangan konsumen
(Kishor et al, 2020). Selain itu, beberapa negara, seperti
India, Afghanistan, Vietnam, Tiongkok, Filipina, dan
Amerika Serikat, terlibat dalam produksi kultivar padi
aromatik khusus (Tabel 1). Nama 'Basmati' berarti 'yang
harum' dalam literatur Hindi, dan sering disebut sebagai
'Raja beras' (Pachauri et al, 2010). Beras Basmati di negara
bagian India di dataran Indo-Gangga di kawasan kaki
bukit Himalaya, seperti Delhi, Jammu & Kashmir, Haryana,
Punjab, Uttarakhand, dan beberapa wilayah di Uttar
Pradesh dan Himachal Pradesh, telah mendapatkan label
produk indikasi geografis sejak Februari 2016 (Roy dkk,
2020).
India adalah salah satu eksportir beras terpenting di
pasar internasional karena mengekspor beras bergizi
berkualitas (Verma dan Srivastav, 2017; Roy et al,
2020). Antara April 2018 dan Maret 2019, India
mengekspor 4,4 juta ton beras Basmati ke pasar
global senilai 4.722 juta USD dan 7.6 juta ton beras
non-Basmati senilai 3.048 juta USD (Prasad et al, 2020).
Varietas beras Basmati yang populer adalah Taraori
Basmati dan Basmati 370
296 Ilmu Padi, Vol. 30, Nomor 4, 2023

Tabel 1. Sumber daya genetik varietas padi aromatik populer yang tersebar di seluruh dunia.

Negara Variasi populer Referensi

Afganistan Bahra, Lawangi, Sela Takhar, Bala, Lawangin, Pashadi, Germa Bala, Sarda Bala, Singh, 2000; Itani, 2002
Luke Qasan, Torishi, Sela Doshi, Surkha-Bala, Pashadi Konar
Bangladesh Kataribhog, Bau-pagal, Badshabhog, Kala Namak, Dadkhani, Kalazira, Banshful, Anik dan Talukder, 2002; Vemireddy
Kataribagh, Tulshimala, BR36, BR6, BR26, Dolhabhog (BR5), Chinigura, dkk, 2021
BRRI dhan 70, Binadhan 13, BRRI dhan 38
Kamboja Somalia, Phka Rumduol, Phka Rumdeng, Phka Roment Pachauri dkk, 2010; Roy dkk, 2020
Cina Xianggeng 3, Xiangyou 63, Zhe 9248, Ganwanxian 22, SR5041, Dechangxiangmi, Yang dkk, 2012; Verma dkk, 2019
Beijingkoutou, Shuangzhuzhan, Xiangnuo 4, Tainung Sen 20, Yongshunxingdao,
Qingbuxiangjingmi, Congjiangxixiangmi, Jingxixiangdao, Huanglongxiangmi,
Jingcixiangdao, Jiangyongxiangdao, Qufuxiangmi
India Basmati 370, Haryana Basmati 1, Kalanamak, Ranbir Basmati, Taraori Basmati, Nagaraju dkk, 2002; Kiani dkk, 2012;
Basmati 386, Tipe 3, Pusa Basmati 1, Pusa Basmati 1121, Punjab Basmati 1, CSR30, Pusa Singh dkk, 2018; Verma dkk, 2019
33, Amritsari Basmati
Indonesia Rojo Lele, Bengwan Solo, Pare Kembang, Batang Gadis, Mentik Wangi, Sukanandi, Kamath dkk, 2008; Pachauri dkk, 2010;
Sinyanur, Pulu Mandoti, Pandanawangi, Gunung Perak Verma dkk, 2019
Iran Tarom Mahalli, Anbar-boo, Mirza, Fajr, Champa, Mir tarom, Hassani, Shiroudi, Nemat, Fukuoka dkk, 2006; Kiani dkk, 2012;
Mehr, Mosa Tarom, Poya, Domsiah, Hasan, Sadri, Hashemi Vemireddy dkk, 2021
Irak Anbarboo Pachauri dkk, 2010
Jepang Miyakaori, Iwaga, Sari Queen, Kouikuka 37, Hieri, Jakou, Kabashiko, Oitakoutou Hien dkk, 2007; Ootsuka dkk, 2014
Malaysia MRQ74 Vemireddy dkk, 2021
Myanmar Boke Hmwe, Balugyun, Taungpyan Hmwe, Nyakywe, Nama Tha Lay, Pawsan Hmwe Pachauri dkk, 2010
Nepal Basamati Pahade, Basmati Gola, Brahmaphool, Jetho Budho, Rato Basmati, Kalo, Pachauri dkk, 2010; Kishor dkk, 2020
Basmati Uzarka, Basmati Dhan, Lamo, Basmati Merah
Pakistan Basmati Pak, Basmati 385, Super Basmati, PK50005-3, Basmati 185, Basmati 50021-1, Khush, 2000; Kishor dkk, 2020
Basmati 377, Sathi Basmati
Thailand Buer Neo Moo, Hawm Klong Luang, Buer Ner Moo Pho Phi, Hawn Mali, RD15, Itani dkk, 2004; Pachauri dkk, 2010;
Baow Hawm 62, Buer Ner Moo Phardo, Jao Mali, KDML105, Siamati, Hawm, Verma dkk, 2019; Roy dkk, 2020
Som Hung, Hawm Baow, RD6, Hawm Supanburi, Pla Sew, Nahng Nuan, Khao
Dawk Mali, Thung Kula Rang-Hai Tahi Hom Mali
orang Filipina Azucena, Milagrosa, Binicol, Mangareez, Milfore 6(2) Pachauri dkk, 2010; Ootsuka dkk, 2014
Amerika Serikat Texamati, Della, Carolina, A201, Dellamont, Kasmati, Melati 85, Sierra, Delrose, Khush, 2000; Verma dkk, 2019
Delmont, Jazzman, JES
Vietnam Di Huang, Tam Xuan Hai Hau, VD 20, Nang Thom, Nep Hoa Vang, Tam On, Hien dkk, 2007; Pachauri dkk, 2010;
Nang Huong Ran, Nang Thom Muong, Tam Canh, Lam Thao, Hai Hau, Nep Bac, Tam Verma dkk, 2019
Xoan, Can Duoc, Nep Rong, Lua Tam, Nam Dinh

(varietas Basmati tradisional), dan genotipe Basmati lainnya
yang ditingkatkan termasuk Pusa Basmati 1 (PB1) dan Pusa
Basmati 1121 (PB1121) (Tabel 1). Secara umum, kultivar
aromatik tradisional mempunyai karakteristik yang tidak
diinginkan, seperti hasil rendah, sensitivitas fotoperiode,
periode pertumbuhan panjang, dan kerentanan terhadap
tempat tinggal, dan beras aromatik ini dibudidayakan di area
seluas 600.000 hm.2di negara bagian India, seperti Assam,
Benggala Barat, Chhattisgarh, Maharashtra, Odisha, Madhya
Pradesh dan Bihar untuk konsumsi domestik (Prasad et al,
2020). Beras aromatik non-Basmati jauh lebih unggul
daripada beras Basmati dalam hal berbagai karakteristik
terkait kualitas, termasuk aroma yang luar biasa, rasio
panjang/lebar bulir (L/W), pemanjangan bulir setelah
dimasak, tekstur, tampilan dan rasa, dan karenanya
Permintaan beras aromatik non-Basmati tinggi (Dela
Cruz dan Khush, 2000; Verma dkk, 2012, 2013, 2015;
Nadaf dkk, 2016). Singh (2000) melaporkan bahwa beras
Basmati giling memiliki atribut mutu yang tinggi seperti
panjang butir > 6,6 mm, lebar butir < 2,0 mm, rasio L/W >
3.0, jenis butiran berwarna putih krem, bening, dan
ramping panjang, perolehan beras tinggi (>40%),
kadar amilosa optimal (20%–22%), rasio pemanjangan
(>1,80), rasa manis, dan aroma kuat. Karakteristik yang
tidak diinginkan (seperti hasil rendah, sensitivitas
suhu, dan tinggi badan) dari beras Basmati tradisional
mendorong pengembangan dan pelepasan banyak
kultivar elit Basmati oleh berbagai pemangku
kepentingan di Pemerintah India, seperti Basmati 370
(tahun pelepasliaran 1933 hingga 1980an ) (Ramaiah
dan Rao, 1953), PB1 (tahun rilis 1989), Taraori Basmati
(tahun rilis 1996) (Singh dan Singh, 2010), dan PB1121
(tahun rilis 2003) (Singh VP dkk, 2018; Roy dkk, 2020).
Selain India, beberapa negara lain, termasuk Pakistan
(beras Basmati), Thailand (beras Melati), Kamboja, Iran (beras
Sadri), Amerika Serikat, Tiongkok, Indonesia, Malaysia,
Jepang, Vietnam, Afghanistan, dan Bangladesh, juga
menghasilkan produk aromatik yang bernilai tinggi. beras
dengan nilai pasar tinggi di pasar internasional (Tabel 1)
(Pachauri et al, 2010; Verma et al, 2019; Vemireddy
Prafulla Kumar BEHERAdan Debabrata PANDA. Sumber Daya Plasma Nutfah untuk Beras Aromatik
dkk, 2021). Pakistan adalah salah satu pedagang utama beras
Basmati secara global dan memproduksi varietas Basmati
yang lebih baik, seperti Basmati 185 dan Super Basmati.
Khususnya, Super Basmati dianggap sebagai varietas paling
populer dan premium (Singh et al, 2000). Thailand
memproduksi beras melati yang mengandung komponen
aroma baru dan merupakan beras paling terkenal di negara
ini. Khao Hawm (dikenal sebagai beras harum Thailand)
adalah kebanggaan nasional Thailand, dan setiap rumah
tangga mengolahnya untuk konsumsi pribadi saja. Namun
Khao Dawk Mali yang memiliki kualitas masakan lebih tinggi
dinilai memiliki nilai pasar yang tinggi (Singh et al, 2000;
Verma et al, 2019; Roy et al, 2020). Beras melati Thung Kula
Rang-Hai Tahi Hom Mali dari Thailand merupakan produk
beras Asia pertama yang terdaftar dengan indikasi geografis
di Uni Eropa (Vemireddy et al, 2021). Selain itu, Hong Kong,
Tiongkok, dan Singapura merupakan pasar beras melati
terbesar (Verma dkk, 2019; Roy dkk, 2020). Kamboja dan Laos
juga membudidayakan padi melati, seperti Phka Rumduol
dan Phka Rumdeng (Roy et al, 2020). Di Iran, nasi merupakan
makanan pokok kedua setelah gandum (Kiani et al, 2012).
Beras yang diproduksi di Iran dapat diklasifikasikan menjadi
tiga kategori: Sadri, Chamapa dan Gerdeh (Nematzadeh et al,
2000). Beras Sadri dianggap sebagai kategori yang paling
dapat diterima di pasar Iran karena aromanya yang kuat dan
jenis butirannya yang sangat panjang dan ramping, sehingga
menghasilkan harga premium yang tinggi (Roy et al, 2020)
(Tabel 1). Di Amerika, tiga jenis utama beras aromatik adalah
jenis Basmati, jenis butiran panjang, dan jenis Melati. Varietas
beras aromatik jenis bulir panjang di AS antara lain Della,
Sierra, Delrose, A201 dan Delmont. Selanjutnya Jasmine 85,
Jazzman dan JES (varietas perusahaan swasta) merupakan
contoh jenis Melati, sedangkan Calmati 201 dan Calmati 202
merupakan contoh jenis Basmati (Verma dkk, 2019;
Vemmireddy dkk, 2021). Tiongkok adalah produsen beras
dalam jumlah besar, dan varietas beras wangi tradisional
utama yang populer di Tiongkok adalah Yongshunxiangdao,
Qingbuxiangjingmi, Congjiangxixiangmi, Jingxixiangdao,
Huanglongxiangmi, Jingcixiangdao, Jiangyongxiangdao dan
Qufuxiangmi (Yang et al, 2012; Verma et al, 2019). Di
Tiongkok, beras semi-aromatik lebih disukai (Singh et al,
2000), dan varietas beras beraroma yang lebih baik
mencakup Tainung Sen 20, Ganwanxian 22, Shuangzhuzhan,
dan Zhe 9248 (Verma et al, 2019). Bahra adalah varietas padi
aromatik yang menonjol di Afganistan (Singh et al, 2000), dan
varietas populer lainnya di Afganistan adalah Bala, Lawangi
dan Pashadi (Tabel 1). Di Bangladesh, nasi aromatik
297
varietas memiliki potensi pasar yang besar dan
dibudidayakan secara organik tanpa menggunakan
pupuk (Anik dan Talukder, 2002; Tama et al, 2015).
Beberapa kultivar utama beras wangi yang ditanam di
beberapa lokasi di Bangladesh termasuk Badshabhog,
Tulshimala, Chinigura, Kataribhog, Banshful dan
Dadkhani (Tabel 1).
Kimia rasa beras dan senyawa volatil dilaporkan
dalam aroma beras
Sekitar 300 senyawa volatil telah
ditemukan pada beras menurut Wakte dkk (2017).
Senyawa hidrokarbon yang mudah menguap, seperti alkohol,
aldehida, dan keton, juga meningkatkan produksi aroma
pada beras aromatik (Ashokkumar et al, 2020). Heksanal
adalah turunan asam linoleat dan senyawa volatil penting
dalam beras yang berkontribusi terhadap rasa hijau, buah,
dan rumput dengan bau yang lebih rendah (Hu et al, 2020).
Kandungan heksanal pada beras wangi dari Amerika dan
Thailand adalah 543–2.541 ng/g (Bergman et al, 2000). Selain
itu, senyawa heterosiklik penting yang bertanggung jawab
atas aroma pada beras antara lain 2-pentilfuran, 2-etil-3,5-
dimetilpirazin, dan 2-metil furan. Kandungan 2-pentylfuran
(alkylfuran terpenting) yang tinggi dilaporkan terdapat pada
beras aromatik dengan bau pedas (Grimm et al, 2011; Hinge
et al, 2016). Fenol dan alkohol lainnya (1-heksanol dan 1-
nonanol) telah terbukti berkontribusi terhadap cita rasa nasi
(Hu et al, 2020). Yang et al (2008) melaporkan bahwa, dalam
nasi putih yang dimasak, alkohol dan aldehida masing-
masing menyumbang sekitar 20,3% dan 60,9% dari total
senyawa volatil. Mathure et al (2014) melaporkan bahwa
kandungan heksanol dan 1-okten-3-ol secara signifikan lebih
tinggi pada varietas Basmati dibandingkan pada beras non-
Basmati. Selain itu, Sansenya dkk (2018) mengungkapkan
bahwa jumlah benzil alkohol yang tinggi pada beras aromatik
dan beras Basmati dibandingkan dengan beras non-aromatik
dan non-Basmati, sehingga memberikan rasa manis.
2-AP adalah senyawa wangi utama
2-AP adalah senyawa aromatik utama dan kunci yang
bertanggung jawab atas aroma beras (Wakte et al, 2017; Hu
et al, 2020). Buttery (1982) pertama kali mengidentifikasi 2-AP
sebagai senyawa volatil paling dominan yang menghasilkan
aroma seperti popcorn dan ambang bau rendah pada nasi.
Molekul 2-AP sangat tidak stabil karena adanya cincin pirolin,
dan karenanya merupakan salah satu molekul aroma dan
rasa utama dalam beras wangi, dan menghasilkan aroma
popcorn. Oleh karena itu, sangat rendah
298
jumlah 2-AP dapat dirasakan oleh hidung manusia (Hu et
al, 2020). Gugus metil keton 2-AP dapat bereaksi dengan
2,4-dinitrofenil hidrazin (reagen pendeteksi keton)
membentuk 2-asetil fenil hidrazon, senyawa turunan
berwarna oranye-merah, yang digunakan untuk
mendeteksi 2-AP pada beras wangi ( Kumari dkk, 2019).
Kadar 2-AP dapat ditemukan di berbagai bagian tanaman
padi aromatik kecuali akar (Maraval et al, 2010), namun
pada kasus padi non-aromatik, konsentrasi 2-AP terlalu
rendah sehingga mudah dikenali (Prodhan dan Shu,
2020). Terdapat kontroversi mengenai pembentukan 2-AP
pada beras aromatik. Beberapa peneliti telah
menunjukkan bahwa 2-AP diproduksi saat memasak nasi
aromatik sebagai hasil reaksi Maillard antara berbagai
karbohidrat dan asam amino (Hofmann dan Schieberle,
1998). Sebaliknya, Yoshihashi (2002) menyatakan bahwa
2-AP diproduksi di bagian udara tanaman padi selama
musim tanam. Kandungan 2-AP tertinggi terdeteksi pada
lima minggu setelah tahap heading dan menurun hingga
20% dari kandungan maksimum setelah 7 minggu tahap
heading pada beras merah (Hu et al, 2020). Tanchotikul
dan Hsieh (1991) memperkirakan kadar 2-AP pada
beberapa beras wangi, seperti Della (76,2 μg/L), Jasmine
(156,1 μg/L), dan Basmati 370 (87,4 μg/L). Bounphanousay
dkk (2008) mengemukakan bahwa beras merah
mengandung 2-AP 50% lebih banyak dibandingkan beras
giling, dan menunjukkan bahwa konsentrasi 2-AP pada
beras wangi sangat dipengaruhi oleh kondisi lingkungan
dan pertumbuhan tanaman padi. Misalnya, panen dini
dan kepadatan tanam yang rendah meningkatkan aroma
beras wangi. Selain itu, kelembapan 70%–80% pada tahap
pengisian gabah dan suhu sekitar 20 ºC–32 ºC pada siang
hari meningkatkan konsentrasi dan aroma 2-AP pada
beras wangi (Vemireddy et al, 2021). Oleh karena itu,
untuk membedakan varietas padi aromatik dan non-
aromatik, selain ketersediaan dan konsentrasi 2-AP,
diperlukan pemahaman tentang atribut terkait lainnya.
Jalur biosintesis 2-AP
Jalur degradasi poliamina dianggap sebagai jalur
utama biosintesis 2-AP (Prodhan dan Shu, 2020).
Poliamina adalah senyawa organik yang terdiri dari
lebih dari dua gugus amino. Vanavichit et al (2005)
pertama kali mengusulkan bahwa 2-AP disintesis
melalui jalur poliamina. Pada jalur degradasi
poliamina, poliamina (terdiri dari arginin, putresin,
ornitin dan lain-lain) diubah menjadi γ-amino
butyraldehyde (GABald), yang merupakan prekursor
Ilmu Padi, Vol. 30, Nomor 4, 2023
asam γ-aminobutirat (GABA). GABald secara spontan
melakukan siklus menjadi Δ1-pyrroline, yang
merupakan prekursor 2-AP dan dianggap sebagai
faktor penting dalam mengatur biosintesis 2-AP (Chen
et al, 2008). Pada beras non-aromatik (Gbr. 1), GABA
dibentuk dari GABald dengan mengatur enzim
fungsional BADH2 (dikodekan olehOsBadh2gen) yang
menghambat biosintesis 2-AP. Dalam beras aromatik
(Gbr. 1), enzim BADH2 non-fungsional (dikodekan oleh
osbadh2) tidak mengubah GABald menjadi GABA,
menyebabkan akumulasi GABald dan menghasilkan 2-
AP (Bradbury et al, 2008). Oleh karena itu, 2-AP dapat
diproduksi secara enzimatik melalui jalur glikolisis dan
degradasi poliamina atau secara non-enzimatik
melalui pembentukan langsung 2-AP. Pada jalur
sintesis langsung (jalur independen BADH2), glutamat
diubah menjadi prekursor prolin yang bereaksi
dengan metilglioksal menghasilkan 2-AP (Huang et al,
2008). Pada beras aromatik, prolin, ornitin, dan
glutamat berperan sebagai sumber nitrogen, GABald,
1-pirolin, dan Δ1-pirolin bertindak sebagai sumber
cincin pirolin, dan metilglioksal menyediakan karbon
untuk sintesis 2-AP (Prodhan dan Shu, 2020).
Regulasi genetik aroma pada beras wangi
Mutasi dariBadh2eksplorasi gen lokus
varian alelik
Identifikasi gen aroma dilakukan oleh Bradbury et al (2005),
serta peran dan fungsinya buruk2biosintesis 2-AP disarankan
oleh Bradbury et al (2008) dan Chen et al (2008). Setelah
ditemukannyaBadh2gen, banyak penelitian telah dilakukan
untuk mengeksplorasi varian alelik diBadh2 lokus (Sakthivel
et al, 2009; Ghosh dan Roychoudhury, 2020). ItuBadh2gen
terdiri dari 14 intron dan 15 ekson, yang mengkode protein
dengan 503 asam amino. Dengan membandingkan variasi
yang signifikan antara beras aromatik dan non-aromatik,
Bradbury dkk (2005) mendeteksi mutasi besar pada beras
aromatik dan non-aromatik.buruk2gen, seperti penghapusan
8 bp dan 3 SNP di ekson 7. Shao et al (2011) mengungkapkan
penghapusan 7 bp di ekson 2 dan penghapusan 803 bp
antara ekson 4 dan 5. Selain itu, Shi et al (2014) dan Ootsuka
dkk (2014) melaporkan penghapusan nukleotida tunggal di
situs sambungan intron 1, ekson 1, promotor, dan daerah 5′
yang tidak diterjemahkan. Demikian pula berbagai mutasi
padaBadh2lokus gen dilaporkan oleh Sakthivel et al (2009).
Oleh karena itu, mutasi pada wilayah pengkodean atau
regulasiBadh2gen menghasilkan BADH tanpa aktivitas
biologis, menghasilkan
Prafulla Kumar BEHERAdan Debabrata PANDA. Sumber Daya Plasma Nutfah untuk Beras Aromatik
Gambar 1. Jalur biosintetik 2-Acetyl-1-pyrroline (2-AP) (tergantung BADH2 dan independen BADH2) untuk produksi aroma pada beras aromatik.
aroma pada beras aromatik (Peng et al, 2018). Studi-
studi ini menunjukkan adanya keragaman tingkat gen
atau alel untuk aroma pada gene pool beras wangi
(Kovach et al, 2009; Ghosh dan Roychoudhury, 2020).
Peng et al (2018) melaporkan bahwa satu gen resesif (
fgr) pada kromosom 8 mengontrol rasa dan aroma pada
nasi, yang telah bermutasi dan hanya diekspresikan
dalam kondisi resesif homozigot (Ahn et al, 1992).
Selanjutnya, banyak peneliti mengungkapkan
kompleksitas aroma dan melaporkan bahwa pewarisan
aroma diatur oleh satu hingga tiga gen dominan atau
resesif atau oleh QTL (Chen et al, 2006; Amarawathi et al,
2008). Itufgrgen mengkodekan homolog BADH 2 (badh2),
dan penghapusan 8-bp dilaporkan di wilayah ekson 7
kromosom 8, yang menyebabkan hilangnyaBadh2fungsi
protein sehingga mengakibatkan pembentukan aroma
pada beras aromatik, seperti Basmati dan Melati
(Sakthivel et al, 2009; Peng et al, 2018). Oleh karena itu,
nampaknyaBadh2gen dikaitkan denganfgrgen yang
mengatur aroma pada beras aromatik (Peng et al, 2018).
Aspek molekuler wewangian pada beras wangi
Satu gen resesif (Badh2) dan banyak QTL juga dapat
mengatur sifat aroma (Sakthivel et al, 2009; Prodhan dan
Shu, 2020). Pemetaan QTL pertama dilakukan oleh Lorieux
dkk (1996) pada kromosom 4 dan 12 untuk pengharum
beras. Sampai saat ini, beberapa yang spesifik
299
QTL terkait aroma telah dilaporkan. Pemetaan genetik
dan kloning berbasis peta mengarah pada interpretasi
jumlah kandidat gen yang terkait dengan aroma, dan
hingga saat ini,OsBadh2atauburuk2 Gen pada
kromosom 8 dianggap sebagai kandidat gen
pengendali aroma pada beras (Prodhan dan Shu,
2020).
Tabel 2 mencantumkan kandidat gen potensial yang
terkait dengan aroma beras wangi. Pada varietas padi
Basmati, tiga QTL pada kromosom 3, 4 dan 8 pengendali
aroma diidentifikasi oleh Amarawathi et al (2008). Lebih
lanjut, dilaporkan juga bahwa dua QTL pada kromosom 3
dan 4, bersamaan denganBadh2pada kromosom 8,
mengontrol aroma pada beras (Amarawathi et al, 2008;
Peng et al, 2018). Lokusaro4-1pada kromosom 4 yang
berhubungan denganburuk1gen juga mengontrol aroma
(Sakthivel et al, 2009). Telah disarankan bahwaBadh1Dan
Badh2adalah gen homolog, dan gen padiBadh1juga
homolog denganBadh1gen sorgum dan barley (Bradbury
et al, 2008; Peng et al, 2018). Namun He dkk (2015)
mengungkapkan hal tersebutBadh1 berkorelasi positif
dengan resistensi salinitas pada tahap perkecambahan
padi dan mutasi yang dilaporkan Badh1lebih sedikit
dibandingkan dengan yang dilaporkan dalam Badh2gen
(Peng dkk, 2018). Oleh karena itu, OsBadh1gen terletak di
aro4-1QTL menunjukkan fungsi molekuler yang mirip
denganOsBadh2. Beberapa bukti juga menunjukkan hal
itu diaro4-1lokus, bersama denganOsBadh1gen,
sekelompok delapan lainnya
300 Ilmu Padi, Vol. 30, Nomor 4, 2023

Tabel 2. Kandidat gen potensial dan ekspresi spesifik jaringannya terkait dengan aroma beras.

Gen kandidat Bab Respon terhadap stres Spesifisitas jaringan Interaksi protein Lokalisasi subseluler Referensi
OsBadh1 8 Perendaman, anoksia,Bunga, akar sebelum sintase glutamat Peroksisom, kloroplas, Amarawathi dkk, 2008;
salinitas berbunga sitoplasma, nukleus Pachauri dkk, 2014
OsBadh2 3, 4 Anoksia, salinitas, Kuncup bunga, bunga Sintase glutamat Kloroplas, peroksisom, IRGSP, 2005
dan 8 perendaman sitoplasma, nukleus
OsP5CS1 5 Salinitas, anoksia, Butir susu, bunga Ferredoksin- Kloroplas, endoplasma Kaikavoosi dkk, 2015
osmoregulasi tunas glutamat bergantung retikulum, nukleus, sitoplasma,
sintase mitokondria, membran plasma,
ekstraseluler, vakuola
OsP5CS2 5 Osmoregulasi, Kuncup bunga, bunga Sintase glutamat Kloroplas, ekstraseluler, nukleus, Kaikavoosi dkk, 2015
anoksia, salinitas vakuola
OsGlyI 5 Salinitas, anoksia Kuncup bunga, daun Kloroplas, sitoplasma Talukdar dkk, 2017
sebelum berbunga
OsGlyII 3 Anoksia, salinitas Bunga, kuncup bunga Glyoxalase Sitoplasma, kloroplas, nukleus, Huang dkk, 2008;
ekstraseluler Pachauri dkk, 2014
OsGlyIII 3 Salinitas, anoksia Daun dan akar Ferredoxin-nitrit Kloroplas, peroksisom, Huang dkk, 2008;
sebelum berbunga reduktase sitoplasma, aparatus Golgi Pachauri dkk, 2014
Chr, Kromosom; BADH, Betaine aldehida dehidrogenase; P5CS, Δ(1)-pirolin-5-karboksilat sintetase; GLY, Glioksalase.

gen mengontrol ekspresi aroma. Ini mungkin saja nasi aromatik.

diasumsikanOsBadh1sebagai kandidat gen yang mendasarinyaaro4-1
aroma QTL untuk fungsi molekulernya yang serupaOsBadh2
gen (Prodhan dan Shu, 2020). Lokus lainaro3-1 pada
kromosom 3 yang dideteksi oleh Amarawathi dkk (2008)
dianggap sebagai QTL minor dan berperan saling
melengkapi denganaro4-1. Talukdar dkk (2017)
mengidentifikasi bahwaOsGlyIGen yang terletak di wilayah
antara RM169 dan RM430 pada kromosom 5 terlibat dalam
aroma nasi melalui metilglioksal. Oleh karena itu,
berdasarkan QTL yang dilaporkan sebelumnya (Bradbury et
al, 2005; Yi et al, 2009; Fitzgerald et al, 2010; Pachauri et al,
2014), OsBadh2(IRGSP dan Sasaki, 2005) bersama dengan
OsBadh1(Amarawathi dkk, 2008; Pachauri dkk, 2014),
Glioksalase I/II/III(Huang dkk, 2008), dan
Δ1-Pyrroline-5- sintetase karboksilat (Kaikavoosi dkk,
2015) gen dianggap juga terkait dengan pembentukan
aroma dan konsentrasi 2-AP yang tinggi. Imran et al
(2022) melaporkan bahwa faktor transkripsi juga
berhubungan dengan produksi aroma, dan lebih dari
26 keluarga faktor transkripsi telah diidentifikasi, yang
terkait dengan regulasi molekuler biosintesis 2-AP
pada beras wangi. Imran et al (2022) juga mendeteksi
gen-gen utama terkait aroma yang diatur secara
signifikan, sepertiP5CS,HAVER,P5CR DanPDH, dan
mereka juga menemukan bahwa faktor transkripsi,
seperti WRKY, MYB, NAC, bHLH, bZIP, GATA dan AP2 di
wilayah promotor, memainkan peran penting selama
regulasi 2-AP. Senada dengan hal tersebut, Bao dkk
(2021) mengungkapkan hal tersebutP5CS2,DAO5Dan
BURUK2 pola ekspresi gen konsisten dengan pola
akumulasi 2-AP, menunjukkan bahwa gen tersebut
merupakan gen simpul biosintesis 2-AP di
Perbaikan genetik padi aromatik melalui
pemuliaan konvensional dan molekuler
Memperbaiki kultivar padi aromatik atau mentransfer sifat
aroma melalui pendekatan pemuliaan tradisional atau
konvensional sulit dilakukan karena dampak lingkungan yang
signifikan dan terbatasnya heritabilitas arti sempit dari sifat-
sifat tersebut. Meskipun pendekatan konvensional dapat
menghasilkan kultivar padi dengan hasil tinggi, atribut
kualitas kultivar tersebut tidak setinggi kultivar jenis Basmati
asli (Vemireddy dkk, 2021). Pada tahun 1989, Institut
Penelitian Pertanian India (IARI) memperkenalkan PB1,
varietas Basmati semi-kerdil, tidak sensitif terhadap
fotoperiode, dan hasil tinggi pertama di India, yang
menyumbang 60% dari seluruh ekspor beras Basmati. Dari
tahun 1995 hingga 2007, PB1 sepenuhnya mengubah
produksi beras Basmati di India (Siddiq et al, 2012). Selain itu,
banyak varietas Basmati unggul yang dikembangkan dan
dilepasliarkan di India, antara lain Pusa Sugandha 2, Pusa
Sugandha 3 dan Pusa Sugandha 5. PB1121 dikembangkan
dengan menyilangkan Pusa 614-1-2 dan Pusa 614-2-4-3
[lanjutan galur perkembangbiakan diperoleh dari Basmati
370 dan tipe 3 (varietas Basmati tradisional)]. Ini
menghasilkan nilai pasar > 20,8 miliar USD dalam ekspor luar
negeri dan mencakup 70% dari total area budidaya Basmati
di India (Singh VK et al, 2018; Vemireddy et al, 2021). PB1121
memiliki ciri butiran ramping ekstra panjang dan kualitas
masakan yang luar biasa. Selain itu, IARI juga
mengembangkan varietas padi hibrida aromatik semi kerdil
(RH10) pertama di dunia yang merupakan varietas padi
hibrida aromatik semi kerdil (RH10) pertama di dunia.
Prafulla Kumar BEHERAdan Debabrata PANDA. Sumber Daya Plasma Nutfah untuk Beras Aromatik 301

varietas unggul dan berbutir super halus 2009). Ditemukan bahwa HM84 merupakan KDML105 yang
(Vemireddy et al, 2021). Khao Dawk Mali 105 lebih baik dalam hal toleransi terhadap kekeringan, salinitas,
(KDML105) merupakan beras Melati pertama yang wereng coklat, dan penyakit hawar bakteri (Vanavichit et al,
dirilis di Thailand. Lebih jauh lagi, RD6 (varietas lilin) 2018; Vemireddy et al, 2021). Singh VK et al (2018)
dan RD15 (varietas berumur genjah) dikembangkan meningkatkan ketahanan salinitas di PB1 dengan
dari mutagenesis KDML105, yang mencakup sekitar mengintegrasikangaramQTL (untuk ketahanan terhadap
> 70% area budidaya karena toleransi terhadap garam) pada tahap pembibitan melalui pemuliaan molekuler.
cekaman abiotik (kekeringan, salinitas, dan tanah Selain pendekatan pemuliaan konvensional dan molekuler,
sulfat masam) (Vanavihit et al, 2018; ada beberapa upaya menggunakan teknik rekayasa genetika,
Sejak pembiakan konvensional metode adalah seperti teknologi RNAi, untuk mengurangiOsBADH2tingkat
secara teknis lebih menantang, kurang konsisten dan padat ekspresi dan akibatnya meningkatkan tingkat 2-AP dalam
karya, pendekatan pemuliaan berbasis penanda molekuler beras. Misalnya, peningkatan konten 2-AP sebesar 20 kali
yang mudah dan murah dipertimbangkan (Tabel 3) (Siangliw lipat dicapai dengan menggunakan teknologi RNAi di
et al, 2003; Samal et al, 2019; Sun et al, 2023). Pusa 1460 Nipponbare (Ashokkumar dkk, 2020). Baru-baru ini, teknologi
(varietas PB1 yang ditingkatkan dalam hal ketahanan pengeditan gen yang dimediasi CRISPR/Cas9 juga digunakan
terhadap penyakit hawar bakteri) dikembangkan dari untuk meningkatkan level 2-AP dengan menciptakan alel
persilangan IRBB55 dan PB1, dengan mengintegrasikanXa13 baru dariOsBADH2gen (Ashokkumar dkk, 2020).
DanXa21gen, melalui pemuliaan dengan bantuan molekuler
(Gopalakrishnan et al, 2008). Singh dkk (2018)
Perspektif
mengembangkan padi toleran penyakit hawar bakteri (Pusa
Basmati 1718) dengan mengintegrasikanXa13DanXa21gen Beras aromatik populer karena aromanya yang kuat dan ciri-ciri
menggunakan metode pemuliaan molekuler. Varietas padi kualitasnya, seperti kualitas pemasakan, butiran yang panjang
aromatik lainnya dengan toleransi penyakit hawar bakteri dan ramping, serta pemanjangan butiran setelah dimasak, dan
tingkat lanjut juga dikembangkan, termasuk IC-R28, IC-R32, rasanya yang cocok sehingga membuat harga premium. 2-AP
IC-R42 dan IC-R68 (Baliyan et al, 2018). Pada tahun 2006, merupakan senyawa utama dalam produksi aroma. Namun,
RD33, varietas padi Melati pertama yang tahan ledakan dan beberapa senyawa volatil lainnya juga dikaitkan dengan produksi
tidak sensitif terhadap fotoperiode, dirilis di Thailand Utara aroma.OsBadh2bersamaOsBadh1,OsGlyDanOsP5C5bertanggung
dan Timur Laut (Vemireddy et al, 2021). Selain itu, KDML105 jawab atas produksi aroma dan konsentrasi 2-AP yang tinggi
digunakan untuk menghasilkan varietas tahan cekaman dalam beras aroma. Dalam empat dekade terakhir, penekanan
biotik dan abiotik menggunakan pemuliaan molekuler utamanya adalah pada peningkatan potensi hasil padi untuk
dengan menggabungkan berbagai gen. Misalnya, HM80, memenuhi kebutuhan pangan penduduk dunia yang terus
varietas yang tahan terendam, dihasilkan dari bertambah. Oleh karena itu, di seluruh dunia, varietas padi
IR49830-7-1-2-2 dan KDML105 (Siangliw et al, 2003), dan dengan hasil tinggi dengan cepat menggantikan varietas padi
HM812 (toleran terhadap penyakit hawar bakteri) dihasilkan harum yang dibudidayakan secara lokal dengan hasil rendah dan
dari IR1188 dan KDML105 (Korinsak et al , memiliki kualitas unggul. Peningkatan

Tabel 3. QTL/gen yang dimasukkan/ditransfer untuk meningkatkan kualitas beras aromatik.

Mengembangkan variasi yang lebih baik Sifat sasaran Induk QTL/gen yang digunakan Referensi
HM80 Resistensi terhadap rendaman IR49830-7-1-2-2 dan KDML105 Sub1 Siangliw dkk, 2003
Pusa 1460 Toleransi terhadap penyakit hawar bakteri IRBB55 dan Pusa Basmati 1 xa13DanXa21 Gopalakrishnan dkk,
2008
HM812 Toleransi terhadap penyakit hawar bakteri IR1188 dan KDML105 Xa21,xa5,xa33(T), Korinsak dkk, 2009
xa34(t) danqBB11
IC-R28, IC-R68, IC-R32 Toleransi terhadap penyakit hawar bakteri IRBB60 dan CSR30 Xa21,xa13Danxa5 Baliyan dkk, 2018
dan IC-R42
Pusa Basmati 1 Toleransi garam FL478 dan Pusa Basmati 1 garamQTL Singh VK dkk, 2018
Pusa Basmati 1718 Wereng coklat toleran terhadap SPS97 dan PB1121 xa13DanXa21 Singh VP dkk, 2018
HM84 penyakit hawar bakteri, ledakan Abhaya, Rathu Heenati dan Sub1A,Xa21,xa5, Vanavichit dkk, 2018
tahan, dan salinitas dan KDML105 BphQ12,Bph32,Bph3Dan
toleransi kekeringan BLQ1
Dua SM unggul2F1 Semi-kurcaci dan ledakan Pusa Basmati 1637 dan Ranbir Pi9Dansd1 Samal dkk, 2019
rekombinan toleransi Basmati
Garis Kanamamak yang ditingkatkan Sifat semi-kurcaci CSR10 dan Kalanamak SD1 Srivastava dkk, 2019
302
Genotipe padi aromatik berbiji pendek dan menengah yang
diadopsi secara lokal merupakan tujuan utama pemuliaan.
Penelitian lebih lanjut diperlukan untuk menganalisis
hubungan antara 2-AP, senyawa volatil lainnya, gen aroma,
dan gen yang terkait dengan kualitas makan dan memasak
nasi. Strategi pemuliaan molekuler diperlukan untuk
memahami hubungan antara biologi aroma dan sifat-sifat
kualitas serta untuk mencapai produksi beras berkualitas
tinggi demi ketahanan pangan yang berkelanjutan. Terakhir,
penerapan teknologi baru, seperti pengeditan gen Omics dan
CRISPR/Cas9, harus diterapkan untuk meningkatkan aroma
dan kualitas beras aromatik yang tersedia secara global demi
ketahanan nutrisi dan pangan.
PENGAKUAN
Penulis berterima kasih kepada University Grant Commission, New Delhi,
India yang telah memberikan beasiswa Tes Kelayakan Non-Nasional.
REFERENSI
Ahn SN, Bollich CN, Tanksley SD. 1992. Penandaan RFLP pada a
gen aroma pada nasi.Teori Aplikasi Genet,84(7): 825–828.
Amarawathi Y, Singh R, Singh AK, Wakil Presiden Singh, Mohapatra T,
Sharma TR, Singh N K. 2008. Pemetaan lokus sifat kuantitatif
sifat mutu basmati pada beras (Oryza sativaL.).Ras Mol, 21(1):
49–65.
Anik AR, Talukder RK. 2002. Ekonomi dan keuangan
profitabilitas produksi beras aromatik dan halus di Bangladesh.
Bangladesh J Ekon Pertanian,25(2): 103–113.
Ashokkumar S, Jaganathan D, Ramanathan V, Rahman H,
Palaniswamy R, Kambale R, Muthurajan R. 2020. Penciptaan
alel baru gen wewangianOsBADH2dalam beras melalui
penyuntingan gen yang dimediasi CRISPR/Cas9.PLoS Satu,15
(8): e0237018.
Baliyan N, Malik R, Rani R, Mehta K, Vashisth U, Dhillon S,
Boora K S. 2018. Mengintegrasikan analisis latar belakang
berbantuan penanda dengan seleksi latar depan untuk menyusun
gen ketahanan penyakit hawar bakteri dalam beras Basmati.CR Biol
,341(1): 1–8. Bao GG, Ashraf U, Wan XR, Zhou Q, Li SY, Wang CL, Dia LX,
Tang X R. 2021. Analisis transkriptomik memberikan wawasan tentang
penerapan seng daun yang menginduksi peningkatan regulasi pada 2-asetil-1-
pirolin dan mekanisme pengaturan transkripsi terkait pada beras wangi. J
Kimia Makanan Pertanian,69(38): 11350–11360.
Bergman CJ, Delgado JT, Bryant R, Grimm C, Cadwallader KR,
Webb B D. 2000. Teknik kromatografi gas cepat untuk
mengukur 2-asetil-1-pirolin dan heksanal dalam beras (
Oryza sativaL.).Sereal Kimia J,77(4): 454–458.
Bounphanousay C, Jaisil P, Sanitchon J, Fitzgerald M, Hamilton N
S. 2008. Karakterisasi kimia dan molekuler aroma pada beras
ketan hitam dari Laos.Ilmu Pengetahuan Tanaman J Asia,7(1):
1–7. Bradbury LMT, Fitzgerald TL, Henry RJ, Jin QS, Waters DL E.
2005. Gen wewangian pada beras.Bioteknologi Tanaman J,3(3):
363–370.
Bradbury LMT, Gillies SA, Brushett DJ, Waters DLE, Henry R
Ilmu Padi, Vol. 30, Nomor 4, 2023
J. 2008. Inaktivasi aminoaldehida dehidrogenase bertanggung
jawab atas aroma pada beras.Tanaman Mol Biol,68(4/5): 439–
449.
Buttery RG 1982. 2-Acetyl-1-pyrroline: Aroma yang penting
komponen nasi yang dimasak.Kimia Ind,12: 958–959.
Caicedo AL, Williamson SH, Hernandez RD, Boyko A,
Fledel-Alon A, York TL, Polato NR, Olsen KM, Nielsen R,
McCouch SR, Bustamante CD, Purugganan M D. 2007. Pola
polimorfisme nukleotida di seluruh genom pada padi
peliharaan.Genet PLoS,3(9): 1745–1756. Chakraborty D,
Deb D, Ray A. 2016. Analisis variasi
gen aroma pada nasi (Oryza sativaL.subsp.indikasiKato) ras darat.
Evolusi Tanaman Sumber Daya Genet,63(6): 953–959.
Chen SH, Wu J, Yang Y, Shi WW, Xu M L. 2006. Thefgrgen
bertanggung jawab atas wewangian beras dibatasi dalam 69 kb.Ilmu
Tanaman,171(4): 505–514.
Chen SH, Yang Y, Shi WW, Ji Q, He F, Zhang ZD, Cheng ZK,
Liu XN, Xu M L. 2008.Badh2, yang mengkode betaine aldehyde
dehydrogenase, menghambat biosintesis 2-asetil-1-pirolin,
komponen utama dalam wewangian beras.Sel tanaman,20(7):
1850–1861.
Chen YB, Wang ZD, Wang CR, Li H, Huang DQ, Zhou DG,
Zhao L, Pan YY, Gong R, Zhou S C. 2022. Perbandingan profil
metabolisme karbohidrat, asam amino, lipid, wewangian dan
flavon selama pengembangan biji-bijian diindikasibudidaya
padi.Ilmu Beras,29(2): 155–165.
Dela Cruz N, Khush G S. 2000. Evaluasi kualitas gabah beras
Prosedur.Di dalam: Singh RK, Singh US, Khush G S. Beras
Aromatik. New Delhi, India: Oxford dan IBH Publishing Co Pvt.
Ltd: 15–28.
Fitzgerald TL, Lex Ean Waters D, Brooks LO, Henry R J. 2010.
Aroma pada nasi (Oryza sativa) dikaitkan dengan penurunan hasil
pada perlakuan garam.Bot Lingkungan Exp,68(3): 292–300. Fukuoka
S, Suu TD, Ebana K, Trinh LN, Nagamine T, Okuno K.
2006. Keanekaragaman profil fenotipik pada populasi ras lokal padi
Vietnam: Studi kasus karakter agronomi untuk melestarikan
keanekaragaman genetik tanaman di lahan pertanian.Evolusi Tanaman
Sumber Daya Genet,53(4): 753–761.
Garris AJ, Tai TH, Coburn J, Kresovich S, McCouch S. 2005.
Struktur genetik dan keanekaragamannyaOryza sativaL.Genetika,
169(3): 1631–1638.
Ghosh P, Roychoudhury A. 2020. Beras aromatik: Biokimia dan
dasar molekuler produksi aroma dan respons stres.Di dalam:
Roychoudhury A. Penelitian Beras untuk Peningkatan Kualitas:
Genomik dan Rekayasa Genetika. Singapura: Peloncat: 373–
408.
Glaszmann J C. 1987. Isozim dan klasifikasi beras Asia
varietas.Teori Aplikasi Genet,74(1): 21–30.
Gopalakrishnan S, Sharma RK, Anand Rajkumar K, Joseph M,
Singh VP, Singh AK, Bhat KV, Singh NK, Mohapatra T. 2008.
Mengintegrasikan analisis latar belakang berbantuan penanda
dengan seleksi latar depan untuk identifikasi rekombinan
tahan penyakit bakteri unggul pada beras Basmati.Jenis
Tanaman, 127(2): 131–139.
Grimm CC, Sampanye ET, Lloyd SW, Easson M, Condon B,
Prafulla Kumar BEHERAdan Debabrata PANDA. Sumber Daya Plasma Nutfah untuk Beras Aromatik
McClung A. 2011. Analisis 2-asetil-1-pirolin pada beras dengan
HSSE/GC/MS.Kimia Sereal,88(3): 271–277.
He Q, Yu J, Kim TS, Cho YH, Lee YS, Park Y J. 2015.
Urutan ulang menunjukkan tingkat domestikasi yang berbedaBURUK1
DanBURUK2dalam nasi (Oryza sativa).PLoS Satu,10(8): e0134801. Hien
NL, Ahmad Sarhadi W, Oikawa Y, Hirata Y. 2007. Genetik
keragaman respon morfologi dan hubungan antar padi
aromatik Asia (Oryza sativaL.) kultivar.daerah tropis, 16(4):
343–355.
Engsel V, Zanan R, Rashmi D, Nadaf A. 2019. Aroma mudah menguap sebagai
biomarker untuk mengkarakterisasi beras (Oryza sativaL.): Jenis
rasa dan biosintesisnya.Di dalam: Verma DK, Srivastav P P. Ilmu
Pengetahuan dan Teknologi Aroma, Rasa dan Wangi pada Beras.
Florida, AS: Apple Academic Press: 200–269.
Engsel VR, Patil HB, Nadaf A B. 2016. Analisis aroma volatil
dan karakterisasi 2AP pada berbagai tahap perkembangan
beras beraroma Basmati dan non-Basmati (Oryza sativaL.)
kultivar.Beras,9(1): 38.
Hofmann T, Schieberle P. 1998. 2-Oxopropanal, hidroksi-2-propanon,
dan 1-pirolin Zat antara yang penting dalam pembentukan
senyawa perasa makanan berbau panggang 2-asetil-1-pirolin
dan 2-asetiltetrahidropiridin.J Kimia Makanan Pertanian,46(6):
2270–2277.
Hu XQ, Lu L, Guo ZL, Zhu Z W. 2020. Senyawa yang mudah menguap,
faktor yang mempengaruhi dan metode evaluasi aroma beras:
Tinjauan.Tren Teknologi Sains Pangan,97: 136–146.
Huang TC, Teng CS, Chang JL, Chuang HS, Ho CT, Wu ML.
2008. Mekanisme biosintesis 2-asetil-1-pirolin dan hubungannya
dengan Δ1-asam pirrolin-5-karboksilat dan metilglioksal dalam
beras aromatik (Oryza sativaL.) kalus.J Kimia Makanan Pertanian, 56
(16): 7399–7404.
Imran M, Liu YH, Shafiq S, Abbas F, Ilahi S, Rehman N, Ahmar
S, Fiaz S, Baran N, Pan SG, Mo ZW, Tang X R. 2022. Kaskade
transkripsional dalam regulasi biosintesis 2-AP pada pasokan
Zn pada beras wangi.Tanaman Fisiol,174(3): e13721. IRGSP
(Proyek Pengurutan Genom Padi Internasional). 2005.
Urutan genom padi berbasis peta.Alam,436: 793–800.
Itani T. 2002. Karakteristik agronomi kultivar padi yang dikumpulkan
dari Jepang dan negara lain.Jpn J Ilmu Tanaman,71: 68–75. (dalam bahasa
Jepang dengan abstrak bahasa Inggris)
Itani T, Tamaki M, Hayata Y, Fushimi T, Hashizume K. 2004.
Variasi konsentrasi 2-asetil-1-pirolin dalam butiran beras aromatik yang
dikumpulkan di wilayah yang sama di Jepang dan faktor-faktor yang
mempengaruhi konsentrasinya.Ilmu Pengetahuan Produk Tanaman,7(2): 178–
183. Kaikavoosi K, Kad TD, Zanan RL, Nadaf AB. 2015.
Augmentasi 2-Asetil-1-pirolin dalam wewangianindikasiberas (Oryza
sativaL.) varietas melalui transformasi gen Δ(1)-pyrroline-5-
carboxylate synthetase (P5CS).Aplikasi Biokimia Bioteknologi,177(7):
1466–1479.
Kamath S, Stephen JC, Suresh S, Barai BK, Sahoo AK, Reddy K
R, Bhattacharya K R. 2008. Beras Basmati: Ciri-ciri dan
Identifikasinya.J Sci Pertanian Pangan,88(10): 1821–1831.
Khush G S. 2000. Taksonomi dan asal usul padi.Di dalam: Singh RK,
Singh US, Khush G S. Nasi Aromatik. New Delhi, India:
303
Oxford dan IBH Publishing Co Pvt. Ltd: 5–13.
Kiani G, Nematzadeh GA, Ghareyazie B, Sattari M. 2012.
Piramida darimenangis1AbDanfgrgen dalam dua kultivar padi
Iran Neda dan Nemat.J Teknologi Sains Pertanian,14: 1087–
1092. Kishor DS, Seo J, Chin JH, Koh H J. 2020. Evaluasi
urutan genom keseluruhan, keragaman genetik, dan sifat
agronomi padi Basmati (Oryza sativaL.).Genet Depan,11: 86.
Korinsak S, Sriprakhon S, Sirithanya P, Jairin J, Korinsak S,
Vanavichit A, Toojinda T. 2009. Identifikasi penanda mikrosatelit
(SSR) terkait dengan gen resistensi penyakit hawar bakteri baru
xa33(t) pada kultivar padi 'Ba7'.Maejo Int J Sci Technol,3(2): 235–247.
Kovach MJ, Calingacion MN, Fitzgerald MA, McCouch SR.
2009. Asal usul dan evolusi wewangian pada beras (Oryza sativa
L.).Proc Natl Acad Sci AS,106(34): 14444–14449. Kumari A,
Kumar J, Kumar A, Gaur A K. 2019. Fisika-kimia
dan aspek epigenetik terhadap pengungkapan biologi aroma
pada Oryza sativaL.Genom Gen Ada Int J,3(1): 000111. Lorieux
M, Petrov M, Huang N, Guiderdoni E, Ghesquière A.
1996. Aroma pada beras: Analisis genetik suatu sifat kuantitatif.
Teori Aplikasi Genet,93(7): 1145–1151.
Luo HW, Dia LX, Du B, Pan SG, Mo ZW, Yang SY, Zou YB,
Tang X R. 2022. Epoxiconazole meningkatkan fotosintesis, pembentukan
hasil, kualitas biji-bijian dan biosintesis 2-asetil-1-pirolin pada beras
wangi.Ilmu Beras,29(2): 189–196.
Maraval I, Sen K, Agrebi A, Menut C, Morere A, Boulanger R,
Gay F, Mestres C, Gunata Z. 2010. Kuantifikasi 2-asetil-1-pirolin
dalam beras dengan uji pengenceran isotop stabil melalui
mikroekstraksi fase padat headspace yang digabungkan dengan
kromatografi gas-spektrometri massa tandem.Anal Chim Acta, 675
(2): 148–155.
Mathure SV, Jawali N, Thengane RJ, Nadaf A B. 2014.
Analisis kuantitatif komparatif zat volatil headspace dan
hubungannya dengan penanda BADH2 pada beras beraroma non-
basmati, basmati, dan tidak beraroma (Oryza sativaL.) kultivar
India. Kimia Makanan,142: 383–391.
Nadaf A, Mathure S, Jawali N. 2016. Penilaian parameter kualitas
pada kultivar padi wangi.Di dalam: Nadaf A, Mathure S, Jawali
N. Beras Wangi (Oryza sativaL.) Kultivar India: Perspektif
Kualitas dan Keanekaragaman. New Delhi, India: Peloncat: 31–
56. Nagaraju J, Kathirvel M, Kumar RR, Siddiq EA, Hasnain S E.
2002. Analisis genetik varietas padi Basmati dan non-Basmati
tradisional dan berevolusi dengan menggunakan penanda ISSR-
PCR dan SSR berbasis fluoresensi.Proc Natl Acad Sci AS,99(9): 5836–
5841.
Nematzadeh GA, Karbalaie MT, Farrokhzad F, Ghareyazie B.
2000. Beras aromatik Iran.Di dalam: Singh RK, Singh US, Khush
G S. Beras Aromatik. New Delhi, India: Oxford dan IBH
Publishing Co Pvt. Ltd: 191–200.
Ootsuka K, Takahashi I, Tanaka K, Itani T, Tabuchi H, Yoshihashi
T, Tonouchi A, Ishikawa R. 2014. Polimorfisme genetik pada
ras wangi Jepang dan alel wangi baru yang didomestikasi
di Jepang utara.Ilmu Keturunan,64(2): 115–124. Pachauri V,
Singh MK, Singh AK, Singh S, Shakeel NA, Singh
VP, Singh N K. 2010. Asal dan keanekaragaman genetik aromatik
304
varietas padi, pemuliaan molekuler dan dasar kimia dan genetik
aroma beras.J Tanaman Biokimia Bioteknologi,19(2): 127–143.
Pachauri V, Mishra V, Mishra P, Singh AK, Singh S, Singh R,
Singh N K. 2014. Identifikasi kandidat gen aroma bulir beras
dengan menggabungkan pendekatan pemetaan QTL dan profiling
transkriptome.Sereal Res Commun,42(3): 376–388.
Peng B, Zuo YH, Hao YL, Peng J, Kong DY, Peng Y, Nassirou
TY, He LL, Sun YF, Liu L, Pang RH, Chen YX, Li JT, Zhou QY, Duan
B, Song XH, Song SZ, Yuan H Y. 2018. Kajian gen aroma dan
penerapannya pada genetika dan pemuliaan padi .J Pejantan
Tanaman,7(2): 29.
Prasad GSV, Padmavathi G, Suneetha K, Madhav MS, Muralidharan
K. 2020. Penilaian keanekaragaman koleksi plasma nutfah padi
aromatik India untuk sifat morfologi, agronomi, kualitas dan
karakter molekuler untuk mengidentifikasi perangkat inti untuk
perbaikan tanaman.CABI Pertanian BioSci,1: 13.
Prodhan ZH, Shu Q Y. 2020. Aroma beras: Hadiah alami datang
dengan harga dan jalan ke depan.Ilmu Beras,27(2): 86–100.
Ramaiah K, Rao M V. 1953. Pemuliaan Padi dan Genetika. Baru
Delhi, India: Dewan Penelitian Pertanian India.
Roy S, Banerjee A, Basak N, Kumar J, Mandal N P. 2020.
Nasi aromatik.Di dalam: de Oliveira AC, Pegoraro C, Viana V E. Masa
Depan Permintaan Beras: Kualitas Melampaui Produktivitas. Cham:
Peloncat: 251–282.
Sakthivel K, Sundaram RM, Shobha Rani N, Balachandran SM,
Neeraja C N. 2009. Dasar genetik dan molekuler wewangian pada beras.
Adv. Bioteknologi,27(4): 468–473.
Samal P, Pote TD, Krishnan SG, Singh AK, Salgotra RK,
Rathour R. 2019. Mengintegrasikan seleksi berbantuan
penanda dan haploidi ganda untuk introgresi cepat gen semi-
kerdil dan tahan ledakan ke dalam varietas padi basmati
'Ranbir Basmati'.Eufita,215: 149.
Sansenya S, Hua YL, Chumanee S. 2018. Korelasi antara
Kandungan 2-asetil-1-pirolin, senyawa biologis dan
karakterisasi molekuler terhadap intensitas aroma beras lokal
Thailand.J Oleo Sains,67(7): 893–904.
Shan QW, Wang YP, Chen KL, Liang Z, Li J, Zhang Y, Zhang K,
Liu JX, Voytas DF, Zheng XL, Zhang Y, Gao C X. 2013. Modifikasi gen
yang cepat dan efisien pada padi danBrakipodium menggunakan
TALEN.Pabrik Mol,6(4): 1365–1368.
Shao GN, Tang A, Tang SQ, Luo J, Jiao GA, Wu JL, Hu P S.
2011. Penghapusan mutasi baru gen wangi dan
pengembangan tiga penanda molekuler wangi pada beras.
Jenis Tanaman,130(2): 172–176.
Shi YQ, Zhao GC, Xu XL, Li J Y. 2014. Penemuan baru
alel wewangian dan pengembangan penanda fungsional untuk
mengidentifikasi beragam genotipe wangi pada padi.Ras Mol,33(3):
701–708.
Siangliw M, Toojinda T, Tragoonrung S, Vanavichit A. 2003. Thai
nasi melati membawa QTLch9 (SubQTL) toleran terhadap
perendaman.Ann Bot,91(S2): 255–261.
Siddiq EA, Vemireddy LR, Nagaraju J. 2012. Beras basmati:
Genetika, pemuliaan dan perdagangan.Res Pertanian,1(1): 25–36.
Singh RK, Singh US, Khush GS, Rohilla R. 2000. Genetika dan
bioteknologi sifat kualitas pada beras aromatik.Di dalam: Singh RK,
Ilmu Padi, Vol. 30, Nomor 4, 2023
Singh US, Khush G S. Nasi Aromatik. New Delhi, India:
Oxford dan IBH Publishing Co Pvt. Ltd: 47–70.
Singh SP, Singh MK, Kumar S, Sravan US. 2019. Budidaya
nasi aromatik: Sebuah ulasan.Di dalam: Hasanuzzaman M. Agronomi
Tanaman. Singapura: Peloncat: 175–198.
Singh VK, Singh BD, Kumar A, Maurya S, Krishnan SG, Vinod
KK, Singh MP, Ellur RK, Bhowmick PK, Singh AK. 2018.
Introgresi yang dibantu penandagaramQTL meningkatkan
toleransi garam tahap semai pada varietas padi Pusa Basmati
1.Genom Int J,2018: 8319879.
Singh V P. 2000. Nasi basmati dari India.Di dalam: Singh RK, Singh AS,
Khush G S. Nasi Aromatik. New Delhi, India: Oxford dan IBH
Publishing Co Pvt. Ltd: 135–154.
Singh VP, Singh AK. 2010. Peran penelitian pertanian India
lembaga di bidang pengumpulan, perolehan, evaluasi, peningkatan,
pemanfaatan, dan konservasi plasma nutfah padi.Di dalam: Sharma SD,
Rap P. Sumber Daya Genetik Padi di India. New Delhi, India: Percetakan
dan Publikasi Hari Ini dan Masa Depan: 135–150. Wakil Presiden Singh,
Singh AK, Mohapatra T, Gopala Krishnan S, Ellur RK.
2018. Pusa Basmati 1121: Varietas beras dengan pemanjangan inti dan
perluasan volume yang luar biasa setelah dimasak.Beras,11: 19.
Srivastava D, Shamim M, Mishra A, Yadav P, Kumar D, Pandey P,
Khan NA, Singh KN. 2019. Introgresi gen semi kerdil pada padi
Kalanamak menggunakan pemuliaan seleksi berbantuan marka.
Ilmu Saat Ini,116(4): 597–603.
Sun PY, Zhang WH, Zhang L, Shu F, Dia Q, Xu N, Peng ZR,
Zeng J, Fang PP, Deng H F. 2023. Pengembangan dan penerapan
penanda fungsional baru untuk wewangian pada beras.Ilmu Beras,30(3):
176–180.
Talukdar PR, Rathi S, Pathak K, Chetia SK, Sarma RN. 2017.
Struktur populasi dan asosiasi ciri-ciri pada beras aromatik
asli.Ilmu Beras,24(3): 145–154.
Tama RAZ, Begum IA, Alam MJ, Islam S. 2015. Keuangan
profitabilitas produksi beras aromatik di beberapa wilayah tertentu di
Bangladesh.Pejantan Aplikasi Int J Innov,12(1): 235–242. Tanchotikul U,
Hsieh TC Y. 1991. Metode yang ditingkatkan untuk
kuantifikasi 2-asetil-1-pirolin, aroma seperti “popcorn”, dalam beras
aromatik dengan kromatografi gas resolusi tinggi/spektrometri
massa/pemantauan ion terpilih.J Kimia Makanan Pertanian,39(5):
944–947.
van Quoc G, Huynh K, Nguyen CTT, Nguyen LH, van Nguyen
M, Nguyen NT, Vo CT, Swee K Y. 2023. Penghapusan novel di
ekson 7 dariBetaine Aldehid Dehidrogenase 2(BURUK2).Ilmu
Beras,30(2): 104–112.
Vanavichit A, Yoshihashi T, Wanchana S, Areekit S, Saengsraku
D, Kamolsukyunyong W. 2005. Kloning dariOs2AP, gen
aromatik yang mengendalikan saklar biosintetik 2-asetil-1-
pirolin dan asam gamma aminobutyric (GABA) dalam beras.Di
dalam: Simposium Genetika Padi Internasional ke-5. Manila,
Filipina: IRRI: 44.
Vanavichit A, Kamolsukyeunyong W, Siangliw M, Siangliw JL,
Traprab S, Ruengphayak S, Chaichoompu E, Saensuk C,
Phuvanartnarubal E, Toojinda T, Tragoonrung S. 2018. Padi
Thai hom Mali: Asal-usul dan pembiakan untuk sistem padi
sawah tadah hujan subsisten.Beras,11(1): 20.
Prafulla Kumar BEHERAdan Debabrata PANDA. Sumber Daya Plasma Nutfah untuk Beras Aromatik
Vemireddy LR, Tanti B, Lahakar L, Shandilya Z M. 2021.
Beras aromatik: Evolusi, genetika dan perbaikan melalui
pemuliaan konvensional dan metode bioteknologi.Di
dalam: Hossain MA, Hassan L, Iftekharudaula KM, Kumar A,
Henry R. Pemuliaan Molekuler untuk Toleransi Cekaman
Abiotik Padi dan Mutu Gizi. NY, AS: John Wiley & Sons Ltd:
341–357.
Verma DK, Mohan M, Yadav VK, Asthir B, Soni SK. 2012.
Penyelidikan beberapa karakteristik fisiko-kimia beras basmati yang
baru berevolusi.Lingkungan Lingkungan,30(1): 114–117. Verma DK,
Mohan M, Asthir B. 2013. Fisikokimia dan
karakteristik masakan beberapa genotipe basmati yang menjanjikan.
Agro-Ind Makanan J Asia,6(2): 94–99.
Verma DK, Mohan M, Prabhakar PK, Srivastav PP. 2015.
Ciri-ciri fisiko-kimia dan masakan Azad basmati. Int
Makanan Res J,22(4): 1380–1389.
Verma DK, Srivastav P P. 2017. Komposisi terdekat, mineral
analisis kandungan dan asam lemak beras India aromatik dan non-
aromatik.Ilmu Beras,24(1): 21–31.
Verma DK, Srivastav PP, Nadaf A. 2019. Beras aromatik dari
negara lain: Tinjauan umum.Di dalam: Verma DK, Srivastav P P.
Ilmu Pengetahuan dan Teknologi Aroma, Flavor dan Fragrance in
305
Beras. Florida, AS: Apple Academic Press: 35–58.
Wakte K, Zanan R, Engsel V, Khandagale K, Nadaf A, Henry R.
2017. Tiga puluh tiga tahun 2-asetil-1-pirolin, senyawa aroma
basmati utama dalam beras wangi (Oryza sativaL.): Tinjauan
status.J Sci Pertanian Pangan,97(2): 384–395.
Yang DS, Shewfelt RL, Lee KS, Kays S J. 2008. Perbandingan
senyawa aktif bau dari enam jenis rasa beras yang berbeda.J
Kimia Makanan Pertanian,56(8): 2780–2787.
Yang SY, Zou YB, Liang YZ, Xia B, Liu SK, Ibrahim M, Li D
Q, Li YQ, Chen L, Zeng Y, Liu L, Chen Y, Li P, Zhu J W. 2012. Peran
nitrogen total tanah dalam sintesis aroma beras aromatik regional
tradisional di Cina.Tanaman Ladang Res,125: 151–160. Yi M, Nwe
KT, Vanavichit A, Chai-arree W, Toojinda T. 2009.
Perkawinan silang balik berbantuan Marker untuk meningkatkan sifat kualitas
memasak pada kultivar padi Myanmar, Manawthukha.Tanaman Ladang Res,
113(2): 178–186.
Yoshihashi T. 2002. Analisis kuantitatif pada 2-asetil-1-pirolin
beras aromatik dengan metode pengenceran isotop stabil dan studi
model tentang pembentukannya selama pemasakan.J Ilmu Makanan,67
(2): 619–622.
(Redaksi Pelaksana: WANGCaihong)