Pembentukan Axis dan Pemolaan

Embrio
 Sumbu embrio
 dorso – ventral
 zebra fish: embryonic shield  dorsal
 ayam: pH
 mammalia: ICM  dorsal
 Kanan – kiri
 Pitx2 (kiri)
 Nodal (kanan)
 Anterior posterior
 zebra fish: kutub animalis  anterior
 ayam: gravitasi – posterior marginal zone (setara
dengan Nieuwkoop center)
 mammalia: gen Hox
 Penentuan Sumbu Embrio
 Pada tahap tertentu embrio hewan-hewan vertebrata
memiliki kesamaan  tahap phylotipic
 Bentuk kepala yang jelas
 Bumbung neural memanjang pada bagian tengah dorsal tubuh
 Di bawah bumbung neural terdapat notochorda
 Pada kedua sisi notochorda terdapat somite mesoderma
 Setiap hewan vertebrata memiliki tiga sumbu tubuh
 Anterior-posterior  kepala-ekor
 Dorso-ventral  punggung-perut
 Kanan-kiri
 Pewaktuan dan mekanisme pembentukan sumbu tubuh
serta pemolaan awal embrio berbeda-beda
 Penentuan sumbu animalis-vegetalis pada
Xenopus
 Sebelum fertilisasi telur Xenopus memiliki
polarisasi yang jelas
 Kutub animalis (terpigmentasi) memiliki nukleus
 Kutub vegetalis (tidak terpigmentasi) terutama
mengandung yolk
 mRNA dan protein terdistribusi cecara tidak merata
sepanjang sumbu animalis-vegetalis
 Vg-1 mRNA, Xwnt-1 dan VegT mRNA terdapat pada
bagian vegetalis
 Sumbu animalis-vegetalis tidak secara langsung
mencerminkan sumbu berudu karena meskipun kepala
terletak pada daerah animalis, tetapi sumbu anterior
posterior baru ditetapkan setelah pembentukan sumbu
dorso-ventral
Bukti adanya polarisasi pada telur Xenopus
 Pembentukan sumbu dorso-ventral pada
Xenopus
 Titik masuknya sperma ke dalam telur Xenopus
menentukan sumbu dorso-ventral gastrula
 Sisi dorsal terbentuk pada daerah yang berlawanan
dengan titik masuknya sperma
 40 menit setelah fertilisasi pada tempat yang
berlawanan dengan titik masuknya sperma terjadi
reaksi kortikal -> pergerakan mikrotubulus menuju titik
masuknya sperma
 Reaksi kortikal mengakibatkan tempat yang berlawanan
dengan titik masuknya sperma memperoleh
identitasnya sebagai pusat sinyal (signaling center) 
Nieuwkoop center
 Nieuwkoop center menentukan daerah dorsal embrio
Reaksi kortikal pada telur amphibia
Nieuwkoop center diperlukan untuk perkembangan
normal embrio
Peranan Nieuwkoop center dalam perrkembangan
embrio amphibia
Protein penentu orientasi dorsoventral
Xenopus
Pengaruh sinar UV terhadap perkembangan
embrio amphibia
 Pembentukan sumbu pada ikan
 Sumbu dorso-ventral embrio ikan ditentukan oleh
lempeng embrional (embryonic shield/ES)
 ES mengubah mesoderma lateral dan mesoderma
ventreal membentuk mesoderma dorsal (notochorda
dan somite)
 Bila ES ditransplantasikan pada bagian yang akan
menjadi bagian ventral embrio dapat memicu
pembentukan dua bagian dorsal embrio dengan satu
bagian ventral.
 Bila ES diambil dari embrio  embrio tidak memiliki
struktur doesal dan sistem syaraf
 ES memiliki kapasitas analog dengan bibir dorsal
blastoporus.
 Pembentukan sumbu pada ikan

 Sumbu anterior posterior embrio ikan titentukan

sejak oogenesis
 Kutub animalis telur  bagian anterior embrio
 Kutub vegetalis telur  bagian posterior embrio
 Sumbu anterior-posterior dimantapkan pada
saat gastrulasi melalui dia pusat siinyal
 Sekelompok sel neural anterior pada perbatasan
antara ektoderma neural dan ektoderma superfisial
 menghasilkan senyawa yang mengarahkan
perkembangan struktur anterior
 Bagian posterior embrio , lateral mesoderma 
menghasilkan senyawa penentu struktur dorsal
misalnya Nodal protein dan activin
Pembentukan sumbu pada ikan

 Penentuan sumbu kanan dan kiri

balum diketahui secara jelas
 Gen nodal-related 2hanya diekspresikan
pada sisi kiri mesoderma lateral
 Pembentukan sumbu anterior-posterior
pada ayam
 Orientasi dorsal embrio ayam ditentukan pada saat salah satu
junction antara area pelucida dan area opaca mengalami
penebalan  zona marginal posterior
 Dari ZMP terbentuk stria primitiva (primitive streak)
 ZMP merupakan bagian paling posterior dari sumbu anterior
posterior embrio
 ZMP terbentuk karena faktor gravitasi
 Peranan ZMP analog dengan Nieuwkoop center pada
Xenopus
 Vg-1 analog diekspresikan pada saat pembentukan stria
primitiva  mampu menginduksi pembentukan stria primitiva
baru
Pembentukan sumbu anterior-
posterior pada embrio ayam
 Pembentukan sumbu dorso-ventral embrio ayam
 Sumbu dorso-ventral sangat diperlukan dalam
pembentukan hipoblast embrio ayam
 Sumbu dorso ventral embrio ayam ditentukan oleh
pH
 Albumin bersifat basa (ph 9.5)
 Ruang sub germinal bersifat asam (ph 6,5)
 Air dan ion Na ditransportasikan melalui sel-sel epiblast
menuju ruang subgerminal  menciptakan perbedaan
potensial sebesar 25mV di sepanjang lapisan epiblast
 Epiblast yang berhadapan dengan albumen bersifat basa
dan bermuatan negatif  dorsal
 Epiblas yang menghadap ruang sub-germinal bersifat asam
dan bermuatan positif  ventral
 Pembentukan sumbu kanan-kiri embrio ayam

 Sisi kanan:
 Ekspresi Gen sonic hedgehog (ssh) dihambat oleh activin β
B dan reseptornya RIIA,  fgf8 diaktivkan
 Fgf8 menghambat transcripsi gen caronte  BMP dapat
menghambat ekspresi gen nodal dan lefty 2 
mengaktivkan gen snail (cRnR) yang menentukan sisi
kanan dan menonkativkan Pitx 2
 Sisi kiri
 Gen lefty 1 menghambat fgf8 sementara itu ssh
mengaktivkan caronte  menonaktivkan penghambatan
nodal dan lefty 2 oleh BMP pada mesoderma lateral dan
lefty1 pada pada bagian ventro medial
 Keadaan tersebut menghambat ekspresi snail dan
mengaktivkan Pitx2 yang menentukan sisi kiri
Pembentukan sumbu pada embrio mencit
 Posisi polar body menentukan sumbu
animalis-vegetalis  polar body terletak
pada kutup animalis
 Polarisasi blastomer mencit terjadi pada
tahap morula
 Pada tahap blastula terbentuk dua popolasi
sell: trofoblast dan inner cell mass
 Inner cell mass yang kontak dengan
trofoblast menentukan sisi dorsal, ICM yang
ber menghadap blastocoel menentukan sisi
ventral
 Penentuan sumbu anterior-posterior
mamalia
 Mammalia memiliki dua pusat sinyal yaitu:
 nodus (organiser) menghasilkan Chordin dan
nogin
 anterior visceral endoderma mengekspresikan
gegerapa gen yang diperlukan untuk pembentukan
kepala (Hesx1, Lim-1 dan Otx-2
 Anterior visceral endoderma terbentuk terlebih
dahulu dibanding nodus
 Stria primitiva terbentuk pada sisi epiblast yang
berlawanan dengan dengan sisi anterior
 Penentuan sumbu kiri-kanan mamalia
 Tubuh mamalia tidak sepenuhnya simetris
 Jantung, limpa berada di sisi kiri
 Lobus terbesar hati berada di sisi kanan
 Penentuan sisi kanan dan kiri pada mamalia
dimulai dengan sel-sel ciliary pada nodus,
 Sel ciliary menyebebkan cairan dalam kantong yolk
mengalir dari kanan ke kiri  mengaktivkan gen
nodal dan lefty2 pada mesoderma lateral sebelah kiri
 Produk nodal dan lefty2 tersebar pada sisi kiri
embrio dan tertahan pada daerah tersebut oleh
protein lefty1 yang disekresikan oleh sel di bagian
bawah kiri bumbung syaraf
 Lefty2 menghambat ekspresi snail (penentu sisi
kanan) sedangkan nodal mengaktifkan gen pitx2
(penentu sisi kiri)
Pola perkembangan pada masing-masing
embrio sudah dipetakan  Fate map
Interaksi antar sel
 Induksi dan kompetensi
 Dalam interaksi antar sel/jaringan ada
bagian yang mempengaruhi arah
perkembangan sel/jaringan lain dan ada
yang dipengaruhi oleh sel/jaringan lain
 Sel/jaringan yang mempengaruhi sel/
jaringan lain  induser
 Sel/jaringan yang memberi respon
terhadap pengaruh sel/ jaringan lain 
jaringan kompeten
 Fungsi organiser
n Mampu menginisiasi pergerakan selama
gastrulasi
n Mampu menjadi dorsal mesoderm
n Mengarahkan mesoderma di sekitarnya
untuk membentuk mesoderma lateral
n Mampu mengarahkan ektoderma dorsal
menjadi ektoderma neural
n Mampu menginduksi ektoderma neural
 lempeng syaraf  bumbung syaraf
Induser

 Pada embrio amphibia

 Setelah Nieuwkoop center terbentuk 
menginduksi bagian paling ventral dari
belahan animalis  organiser (Spemann
center)
 Spemann center terletak pada bibir
dorsal blastoporus
 Induser pada embrio ikan adalah
embryonic shield