Otot akan memberikan respon apabila mendapat rangsangan yang kuat. Untuk percobaan
di laboratorium dibedakan 4 macam bentuk rangsangan yaitu mekanik, kimia, panas , dingin,
listrik. Diantara keempat bentuk rangsangan tersebut, yang paling sering digunakan adalah
rangsangan listrik karena lebih mudah diatur dalam halintensitas rangsang, lamanya pemberian
rangsang dan frekuensi rangsangan. Disamping itu sedikit menimbulkan kerusakan pada jaringan
otot. Kita dapat mengenal beberapa intensitas raangsangan yaitu :
- Rangsang dibawah ambang (subliminal, subminimal) yang merupakan rangsang yang
tidak mampu menimbulkan tanggapan.
- Rangsang ambang (liminal, minimal) merupakan rangsangan terkecil yang tepat
menimbulkan tanggapan.
- Rangsang submaksimal, merupakan rangsangan yang intensitasnya bervariasi dari
rangsang ambang sampai rangsang maksimal.
- Rangsang maksimal merupakan rangsang yang dapat menimbulkan tanggapan maksimal.
- Rangsang supramaksimal merupakan rangsangan yang intensitasnya lebih besar dari
rangsang maksimal tetapi menimbulkan tanggapan yang juga maksimal.
Bila otot jantung dirangsang , seluruh ototnya akan berkontraksi secara maksimal atau
tidak berkontraksi sama sekali. Demikian pula jika satu serabut otot lurik dirangsang, serabut
otot itu akan berkontraksi secara maksimal atau tidak berkontraksi sama sekali. Hal ini
menggambarkan hukum "semua atau tidak" (All or none law). Otot yang terdiri dari banyak
serabut otot tidak mengikuti asas atau hukum ini. Rangsang minimal atau rangsang ambang
hanya menimbulkan kontraksi beberapa serabut otot saja, sehingga hasilnya bagi otot secara
keseluruhan adalah penegangan yang lemah. Jika intensitas rangsangan diperbesar, maka
semakin banyak serabut otot yang berkontraksi sehingga penegangan otot semakin bertambah
kuat. Akhirnya pada suatu saat dapat terjadi dimana semua serabut otot sudak turut dalam proses
kontraksi.
Untuk mencatat berbagai macam aktivitas fisiologik otot, pada umumnya digunakan
kimograf. Bila kita merangsang otot dengan rangsangan yang cukup kuat, respon yang timbul
disebut kontraksi tunggal. Kontraksi tunggal ini dapat dicatat pada kimograf yang diputar dengan
cepat. Gambaran kontraksi otot (myogram) tunggal seperti ditunjukan pada gambar dibawah ini.
Kontraksi tunggal dapat dibagi menjadi 3 periode : 1) periode laten (periode tersembunyi) adalah
waktu antara saat pemberian rangsang dengan permulaan terjadinya rangsang, berlangsung
selama 0,01 detik. 2)periode penegangan (kontraksi) adalah waktu berlangsungnya otot
memendek dan 3) periode pengenduran (relaksasi) adalah lamanya waktu otot kembali pada
bentuk dan ukuran semula.
Pada kontraksi otot berlaku Hukum Starling yang menyatakan bahwa kuat kontraksi otot
berbanding lurus dengan panjang awal otot tersebut. Ini berarti bila otot diberi beban karena sifat
otot dapat memanjang maka otot akan sedikit memanjang sehingga kalau otot berkontraksi , kuat
kontraksinya akan lebih besar. Hukum Starling jangan diartikan bahwa otot yang panjang
kontraksinya lebih kuat daripada otot yang pendek. Bila otot melakukan kerja terus menerus
maka otot akan membesar (hipertropi) . Otot yang mengalami hipertropi, diameter serabut otot
meningkat dan jumlah zat yang terdapat dalam otot bertambah. Sebaliknya otot yang tidak
digunakan dapat menjadi kecil dan disebut artropi. Hiperplasia adalah membesarnya serabut otot
yang disebabkan oleh bertambahnya jumlah serabut otot.
Produksi Panas
Otot secara kontinu menghasilkan panas sebagai hasil oksidasi pada saat istirahat dan
aktif. Energi panas diperlukan untuk memelihara struktur dan derajat elektrokimia pada otot. Jika
otot berkontraksi, maka akan terjadi dua fase produksi panas yaitu :
Panas inisial yaitu panas yang dihasilkan pada waktu periode laten dan pada fase kontraksi
"Delayed heat" yaitu panas yang dihasilkan pada fase relaksasi dan setelahnya
Kontraksi otot dapat terjadi dalam keadaan aerob dan anaerob. Jika tidak ada oksigen,
panas yang dihasilkan sedikit dan dihasilkan asam laktat. Jika cukup oksigen akan lebih banyak
dihasilkan panas dan asam laktat sangat rendah atau tidak ada. Sebanyak seperlima asam laktat
akan dioksidasi dan sisanya diubah menjadi glikogen. Selama kontraaksi otot, panas inisial
dihasilkan tergantung pada pemecahan ATP dan kreatin fosfat. Setelah relaksasi dan dalam
keadaan tidak ada oksigen sejumlah kecil "delayed heat" dihasilkan dari hasil pembentukan asam
laktat dari glikogen. Jika ada oksigen cukup "delayed heat" dihasilkan dari oksidasi asam laktat.
Kontraksi isotonik dan isometrik
Jika otot diberi beban melebihi kapasitasnya, otot tersebut tidak memperlihatkan adanya
kontraksi. Otot tidak memperlihatkan pemendekan dan jumlah kerjanya hampir tidak ada.
Meskipun demikian semua otot menjadi tegang dan keadaan ini disebut kontraksi isometrik.
Filamen tipis
Filamen tipis terdiri dari 2 rantai molekul aktin yang melilit satu dengan yang lainnya dan
mengandung tempat pengikat bagi jembatan silang (cross bridge) dari filamen yang tebal yang
disebut "aktif site". Selain itu filamen tipis juga mengandung protein tropomiosin dan troponin.
Tropomiosin dan troponin dikenal sebagai protein pengatur. Troponin mempunyai tempat
pengikat ion Ca2+.
Filamen tebal
Filamen tebal dibangun oleh molekul miosin dan setiap molekul miosin terdiri dari
bentuk batang yang disebut bagian ekor dengan salah satu ujungnya yang berbentuk bulat yang
disebut kepala. Kepala dari molekul miosin dikenal sebagai jembatan silang . Jembatan silang
memiliki dua tempat pengikatan, satu untuk aktin dan lainnya untuk ATP. Setiap filamen tebal
mengandung beratus-ratus molekul miosin. Dalam keadaan otot tidak berkontraksi, posisi
tropomiosin menutupi tempat pengikatan jembatan silang (kepala miosin). Jika troponin
mengikat ion Ca2+ terjadi perubahan posisi tropomiosin sedemikian rupa sehingga kepala
miosin berikatan dengan aktif site pada aktin akibatnya otot berkontraksi. Jadi kontraksi otot
rangka baru terjadi bila di sarkoplasma banyak terdapat ion Ca2+. Ion Ca2+ ini disimpan dalam
retikulum sarkoplasma yang membentuk triad. Pada otot polos , protein yang mengikat ion Ca2+
adalah kalmodulin.
Teori pergeseran filament
Selama kontraksi otot filamen aktin bergeser kedalam arah zona H, sarkomer memendek
tetapi panjang miofilamen aktin maupun miosin tidak mengalami perubahan. Jembatan silang
dari miofilamen miosin mengait pada aktif site filamen aktin dan aktivitas ini dapat terjadi
apabila tersedia ATP. Jembatan silang selanjutnya membengkokan diri kearah zona H dengan ini
filamen aktin menggeser dan garis Z tertarik ke arah zona H pula dengan demikian sarkomer
memendek, otot berkontraksi. Pada setiap daur, satu sarkomer memendek hanya sepanjang 2 x
10 nm atau 1%nya. Pada kontraksi otot, pemendekan sarkomer dapat mencapai 30% hingga
50%. Untuk mendapatkan kontraksi sejauh itu, daur pergeseran harus diulang beberapa kali.
Untuk melaksanakan daur berikutnya, jembatan silang harus lepas dari aktif site filamen aktin
dengan bantuan ATP, selanjutnya daur dimulai lagi. Kekurangan ATP dapat menyebabkan kejang
otot. Relaksasi terjadi bila ion Ca2+ disingkirkan dari sarkoplasma dengan mekanisme pompa
Ca. Apabila kadar ion Ca2+ dalam sarkoplasma turun dibawah kadar 10-7 mol/L, troponin
kembali ke posisi semula, tropomiosin bergerak kembali menutup aktif site pada aktin dan daur
jembatan silang terhenti.
Dasar Kimia Kontraksi Otot
Pada proses kontraksi otot diperlukan energi yang bersumber dari ATP. Reaksi
pembebasan energi yang tersimpan dalam ATP adalah sebagai berikut.
ATP
H2O
---------------------->
ADP
Pa
energi,
energi tersebut digunakan untuk kontraksi dan relaksasi. Simpanan ATP dalam jaringan terbatas
untuk memperoleh penyediaan ATP dengan cepat maka berlangsung resintesis ATP dari ADP dan
senyawa berenergi tinggi lain yang tersedia dalam otot yaitu kreatinfosfat. reaksinya yaitu:
ADP
kreatinfosfat <_kreatin
kinase________________>
ATP
kreatin
Simpanan kreatinfosfat juga terbatas. Untuk itu diperlukan resintesis kreatin fosfat dengan
memanfaatkan cadangan makanan dalam otot yaitu glikogen. Glikogen dipecah untuk dapat
menghasilkan glukosa dan selanjutnya melalui proses glikolisis akan dihasilkan asam piruvat.
ATP yang dihasilkan sedikit, dalam keadaan anaerob asam piruvat diubah menjadi asam laktat.
Jika oksigen cukup, asam piruvat akan dioksidasi menghasilkan H2O, CO2 dan energi melalui
daur Kreb's. Pada arthropoda terdapat senyawa sejenis dengan kreatinfosfat yaitu argininfosfat,
yang berfungsi sama dengan kreatinfosfat. Argininfosfat tersebut luas pada hewan-hewan
invertebrata antara lainMolusca, Coelenterata, dan Echinodermata.