I.

LISOSOM

A. Sejarah Ditemukannya Lisosom

Istilah lisosom diperkenalkan oleh de Duve dkk (1955). Organel ini pertama kali di
temukan pada sel hati tikus, kemudian tahun 1963 mereka mengemukakan pula bahwa
lisosom adalah kantung berisi enzim hidrolisa yang aktif dalam medium ber-pH asam.
Namun jauh sebelum itu pada akhir tahun 1800, E. Metchnifoff dan Paul Erlich telah
mengamati granula pada leukosit yang diduga ada hubungannya dengan pencernaan intrasel.
C.de Duve dkk dari Belgia meneliti dari segi biokimia sedangkan Ak Novikoff dkk dari USA
meneliti dari segi morfologi dan sitokimia. Sejak tahun 1950 dengan mikroskop elektron
telah dapat mengobservasi struktur-struktur kecil atau badan mikro.
B. Pengertian Lisosom dan Struktur Lisosom
Lisosom berasal dari kata lyso = pencernaan dan soma = tubuh. Pengertian lisosom
ini sendiri ialah kantong yang berbentuk agak bulat dikelilingi membran tunggal yang
digunakan sel untuk mencerna makromolekul. Sebenarnya banyak pengertian yang
dikemukakan mengenai lisosom, yang di antaranya adalah sebagai berikut:
a. Lisosom adalah tempat pencernaan intrasel dan pergantian komponen intrasel.
b. Lisosom adalah kantung terbungkus membran yang mengandung enzim-enzim
hidrolitik kuat yang mampu mencerna, dengan demikian menyingkirkan berbagai
sisa sel dan benda asing yang tidak diinginkan, seperti bakteri yang masuk ke
dalam sel.
c. Lisosom adalah satu dari benda kecil yang terdapat dalam berbagai jenis sel,
mengandung berbagai enzim hidrolitik dan secara normal berperanan pada proses
pencernaan intrasel terbatas.
d. Lisosom adalah organel yang mengandung enzim pencernaan, dan lain-lain.
Dari keempat pengertian yang telah dikemukakan di atas, maka dapat ditarik suatu

persamaan, bahwa di dalam lisosom terdapat enzim hidrolitik dan berfungsi untuk
pencernaan intra sel.
Lisosom merupakan organel yang bentuknya tidak uniform antara satu sama lainnya,
cenderung bervariasi bergantung pada isi yang dicerna oleh lisosom tersebut. Namun pada
umumnya lisosom memiliki bentuk yang hampir bulat, dengan garis tengah berada pada
kisaran 0.05 sampai 1.2 m. Rata-rata sebuah sel memiliki sekitar tiga ratus lisosom, yang
tersebar merata di seluruh sel.
Secara struktur lisosom terdiri dari :
1. Membran lisosom
Lisosom dapat mempertahankan kondisi asam ini dengan cara membran
lisosom memompa ion hidrogen dengan menggunakan bantuan ATP sebagai sumber
energi dari sitosol ke dalam lumen lisosom. Proses masuknya ion hidrogen ini karena
membran lisosom mengandung protein integral yang kandungan glikosilatnya tinggi
dan terdapat garis pelindung dari karbohidrat yang mampu melindungi membran dari
kerusakan.
Lisosom memiliki protein maker yang disebut sebagai Docking-marker
acceptor. Dengan demikian, lisosom akan dapat berfusi dengan vesikula-vesikula
target dengan tepat. Lisosom memiliki fungsi pencernaan intra sel yang sangat luas
meliputi pencernaan bahan-bahan intra dan ekstra sel, mikroorganisme yang telah
difagositosis dan program kematian sel selama organogenesis.
2. Enzim Lisosom
Ada banyak macam enzim yang terkandung dalam lisosom, yang khas dari
lisosom adalah terdiri atas sekitar 50 enzim hidrolitik yang berbeda yang dihasilkan di
dalam RE kasar. Enzim ini disebut dengan lisozom. Enzim-enzim ini dapat
menghidrolisis semua bentuk makromolekul antara lain polisakarida, lipid, fosfolipid,
asam nukleat, dan protein. Enzim hidrolisis tersebut bekerja optimum pada pH asam
(sekitar 4,6). Kondisi asam ini dihasilkan dari pompa proton di membran organel
Jika dikelompok-kelompokkan, maka ada kelompok enzim fosfatase,
nuclease, protease, dan enzim pemecah lipid. Dari semua kelompok enzim ini, enzim
fosfatase asam adalah yang terbanyak. Substratnya sebagian besar adalah ester dan
lisosomnya sendiri berasal dari jaringan-jaringan hewan, tumbuhan maupun protista.
Enzim fosfatase yang lain adalah monofosfat dan fosfodiesterase asam yang
substratnya oligonukleotida dan diester fosfat. Berikut ini merupakan tabel
pengelompokkan beberapa enzim yang terdapat pada lisosom.
2

Tabel 1. Pengelompokkan enzim lisosom

Enzim
Phosphatase:
Acid phosphatase
Acid phosphodiesterase
Nucleases:
Acid ribonuclease
Acid deoxyribinuclease
Proteases:
Cathepsin
Collagenase
GAG-hydrolizing enzymes:
Iduronate Sulfatase
-galactosidase
Heparan N-sulfatase
-N- Acetylglucosaminidase
Polysaccharidases dan

Substrat
Phosphomonoesterus
Phosphodiesters
RNA
DNA
Protein
Collagen
Dermatan sulfate
Keratan sulfate
Heparan sulfate
Heparan sulfate

Oligosaccharidases:
-glucosidase
Fucosidase
-manosidase
Sialidase

Glycogen
Fucosyloligosaccharides
Mannosyloligossacharides
Sialyloligosaccharides

Sphingolipid hydrolyzing
enzymes:
Ceramidase
Glucocerebosidase
-Hexosaminidase
Arylsulfatase
Lipid hidrolysing enzimes:
Acid lipase
Phospholipase

Ceramide
Glucosylceramide
GM2ganglioside
Galactosylsulfatide
Triacylglycerols
Phospholipids

Enzim hidrolase terdiri dari: -galaktosidase substratnya galaktosida asal lisosomnya

adalah jaringan hewan, tumbuhan, dan protista; -glukosidase substratnya glikogen; manosidase substratnya manosida; dan -glukoronidase substratnya polisakarida dan
mukopolisakarida.
Enzim berikutnya adalah enzim yang termasuk ke dalam golongan enzim protease
yakni enzim katepsin substratnya protein, asal lisosomnya adalah sel hewan. Berikutnya
adalah enzim kolagenase, substratnya kolagen, asal lisosomnya adalah sel tulang. Enzim
terakhir dalam kelompok protease adalah peptidase, substratnya peptide, asal lisosomnya
adalah jaringan hewan, tumbuhan, dan protista.

Berikutnya adalah enzim-enzim perombak lipid yang terdiri dari esterase substratnya
ester asam lemak, asal lisosomnya adalah jaringan hewan, tumbuhan, dan protista. Enzim
fosfolipase dengan substratnya fosfolipid, lisosomnya juga berasal dari jaringan tumbuhan.
Jika ditinjau dari segi fisiologis, lisosom terdiri dari dua kategori yaitu:
1). Lisosom primer yang berisi enzim-enzim hidrolase dan lisosom sekunder yang selain
berisi hidrolase juga terdapat substrat yang sedang dicerna.
2). Vakuola pencernaan yang berasal dari fusi antara fagosoma atau endosoma dengan
lisosom primer pada beberapa macam sel hewan.
Ada dua macam lisosom, yaitu lisosom primer dan sekunder. Lisosom primer
memproduksi enzim-enzim yang belum aktif. Fungsinya adalah sebagai vakuola makanan.
Lisosom sekunder adalah lisosom yang terlibat dalam kegiatan mencerna. Ia berfungsi
sebagai autofagosom.
Lisosom primer pada umumnya adalah vesikuli yang berbalutkan protein yang disebut
klatrin. Klatrin akan lepas begitu vesikuli juga lepas. Lisosom yang pertama dibentuk oleh sel
dan belum terlibat dalam aktivitas pencernaan sel disebut lisosom primer. Sedangkan lisosom
sekunder adalah lisosom yang merupakan hasil fusi berulang antara lisosom primer dengan
berbagai substrat yang berbatas membran (Albert et al., 1983). Dengan demikian, lisosom
sekunder telah terlibat dalam aktivitas pencernaan sel dan di dalam lumennya terdapat
substrat dan enzim-enzim hidrolitik.
Lisosom sekunder memiliki dua fungsi yang berbeda, yaitu:
1.

Heterolisosom, yaitu bila substrat yang dicerna berasal dari luar sel. Dengan
demikian, heterolisosom dibentuk dari hasil fusi antara lisosom primer dengan
fagosom atau endosom. Heterolisosom sering disebut sebagai vakuola pencerna.
Albert et al. (1983) membagi heterolisosom menjadi dua tipe, yaitu:
a. Vakuola pencerna, yaitu hasil fusi antara fagosom (partikel-partikel
yang difagositosis seperti bakteri) dengan lisosom primer.
b. Badan-badan multivesikula, yaitu hasil fusi antara beberapaendosom
(substrat yang masuk secara endositosis dan bukan dalam bentuk
partikel) dengan lisosom primer. Dengan demikian, badan-badan
multivesikula merupakan kantung-kantung berbatas membran dimana di
dalamnya mengandung banyak vesikula- vesikula kecil dengan diameter

2.

berkisar 50 nm.
Vakuola autofagi atau autolisosom, yaitu lisosom yang mengandung dan mungkin
mencerna substrat-substrat intraseluler yang berbatas membran (sitosegresom),
misalnya organel-organel intraseluler seperti mitokondria. Autolisosom dibentuk
dari hasil fusi antara sitosegresom dengan lisosom primer.
4

Dalam sel, sesungguhnya terdapat kerjasama yang erat antara heterolisosom dengan
autolisosom. Selama heterofagi berlangsung, protein- protein ditempatkan di dalam vesikulavesikula endosom, kemudian berfusi dengan lisosom primer dan selanjutnya mengalami
hidrolisis. Selama autofagi, sitosegresom berfusi dengan lisosom primer membentuk
autolisosom dan memasuki siklus pencernaan intrasel. Tergantung pada keadaan
fisiologisnya, vakuola pencerna atau vakuola autofagi pada akhirnya mengalami satu dari tiga
kemungkinan yang terjadi, yaitu:
a. Mengosongkan kandungannya dengan cara eksositosis atau defekasi seluler
b. Menjadi bahan residu tanpa bahan hidrolase
c. Menghidrolisis kandungannya secara sempurna untuk dapat berdifusi dan
selanjutnya siap untuk siklus aktivitas yang baru.
Bentuk akhir heteroslisosom dan autolisoson disebut telolisosom atau postlisosom
atau badan residu. Bahan-bahan yang terkandung di dalam telolisosom sewaktu-waktu dapat
dilepaskan. Proses pelepasannya dinamakan defekasi seluler. Bahan-bahan yang telah dicerna
di dalam lisosom dapat kembali dilepaskan ke dalam sitoplasma dan selanjutnya terlibat di
dalam proses katabolisme atau anabolisme.

C. Proses Pembentukan Lisosom

Lisosom dibentuk dari protein yang dihasilkan oleh ribosom dan kemudian masuk ke
retikulum endoplasma (RE). Protein yang dimasukkan kedalam membran kemudian
dikeluarkan ke sitoplasma. Namun, ada juga yang masuk ke golgi terlebih dahulu baru
kemudian dilepas ke sitoplasma. Ada dua pendapat yang berkenaan dengan asal dan
pembentukan lisosom, yaitu:
1) Berbagai bukti telah ditemukan bahwa protein-protein hidrolitik dibentuk oleh
ribosom yang terdapat pada retikulum endoplasma kasar. Dari retikulum endoplasma
kasar, selanjutnya protein tersebut ditranslokasikan menuju permukaan pembentukan
badan golgi untuk diproses lebih lanjut. Setelah itu, protein-protein hidrolitik dikemas
dan dibungkus dalam bentuk vesikula-vesikula untuk selanjutnya dilepaskan sebagai
lisosom primer.
2) Protein-protein hidrolitik dibentuk pada ribosom yang terdapat pada retikulum
endoplasma kasar, selanjutnya ia dilepaskan dalam bentuk vesikula menuju daerah
GERL (Golgi associated Endoplasmic Reticulum giving rise to Lisosom) yang

berdekatan dengan daerah permukaan matang badan golgi. Dari GERL, selanjutnya
dilepaskan vesiula-vesikula yang disebut lisosom primer.

D. Fungsi dan Peranan Lisosom

Peranan fisiologi lisosom umumnya berhubungan dengan pencernaan intraseluler.
Misalnya pencernaan makanan yang berlangsung pada protozoa dimana bahan-bahan yang
berasal dari luar dicerna secara intraseluler atau heterofagi. Endositosis merupakan
persyaratan bagi pencernaan intraseluler bahan eksogen dengan molekul tinggi. Bukti
menunjukkan bahwa vakuola makanan dihasilkan dari fusi antara endosom dengan lisosom
primer.
Dalam darah, terdapat banyak sel-sel fagosit yang bekerja sebagai penghalang yang
efektif dari inveksi mikroorganisme atau benda-benda asing lainnya. Ada empat tipe fagosit
darah, yaitu: Polymorpho Nuclear Neutrofic Leukocytes (PMNs), Eosinofil, Basofil, dan
Monosit. Meskipun keempat tipe tersebut bersirkulasi di dalam darah, neutrofil dan monosit
memiliki kemampuan untuk meninggalkan aliran darah dan mengembara di seluruh jaringan
untuk menghilangkan bahan-bahan asing dalam jaringan dengan cara memfagositosisnya.
Monosit di dalam jaringan akan berkembang menjadi dewasa dan menjadi sel-sel
makrofag. Berbagai jenis makrofag antara lain histiosit dalam jaringan pengikat, makrofag
alveolar di dalam paru-paru, sel-sel kuffer di dalam jaringan hati, makrofag pelural di dalam
peritoneal, osteoklas di dalam tulang, sel mikroglia di dalam sistim saraf pusat, sel schwann
di dalam serabut saraf perifer, sel sinvial tipe A di dalam ruang sendi, dan makrofag di dalam
jaringan limfoid dan jaringan ikat (Subowo, 1990).
Lisosom memainkan peranan yang sangat penting dalam resorbsi tulang yang
dilakukan oleh osteoklas. Selain itu, lisosom memegang peranan penting di dalam sekresi
kelenjar tiroid oleh sel-sel epitel dari folikel tiroid. Lisosom memainkan peranan yang sangat
penting selama berlangsungnya fertilisasi pada berbagai jenis hewan termasuk manusia,
6

terutama selama berlangsungnya reaksi akrosom. Enzim-enzim yang dilepaskan dari vesikula
akrosom melakukan pencernaan terhadap selaput pelindung telur sehingga memungkinkan
sel pronukleid jantan masuk menembus membran telur untuk berfusi dengan pronuklei
betina. Selain itu, fungsi dan peranan lisosom meliputi endositosis, autofagi dan fagositosis.
a. Endositosis
Endositosis ialah pemasukan makromolekul dari luar sel ke dalam sel
melalui mekanisme endositosis, yang kemudian materi-materi ini akan dibawa ke
vesikel kecil dan tidak beraturan, yang disebut endosom awal. Beberapa materi
tersebut dipilah dan ada yang digunakan kembali (dibuang ke sitoplasma), yang
tidak dibawa ke endosom lanjut. Di endosom lanjut, materi tersebut bertemu
pertama kali dengan enzim hidrolitik. Di dalam endosom awal, pH sekitar 6.
Terjadi penurunan pH (5) pada endosom lanjut sehingga terjadi pematangan dan
membentuk lisosom. Endositosis dapat dibedakan ke dalam 2 kategori:

Bulk-phases endocytosis (dikenal juga sebagai pinositosis) dan Receptormediated endocytosis. Bulk-phases endocytosis adalah pengambilan cairan
dari bagian ekstraselular untuk dibawa ke bagian dalam sel. Bulk-phases
endosistosis juga dapat digunakan untuk memindahkan bagian dari
membran plasma ke organel lain yang membutuhkan dan mengembalikan

kembali bagian tersebut ke membran plasma.

Receptor-mediated endocytosis adalah pengambilan

makromolekul

(ligand) yang spesifik dari bagian luar. Makromolekul ini akan terikat pada
reseptor yang terletak pada bagian luar membran plasma.

b.

Autofagi

Autofagi merupakan proses yang digunakan untuk pembuangan dan degradasi

bagian sel sendiri, seperti

organel yang tidak berfungsi lagi. Selama proses ini

berlangsung, sebuah organel seperti mitokondria akan diselubungi oleh membran

ganda yang merupakan derivat dari sisterna RE. Membran RE kemudian bergabung
dengan lisosom untuk membentuk autofagolisosom.
Mula-mula, bagian dari retikulum endoplasma kasar menyelubungi organel
dan membentuk autofagosom. Setelah itu, autofagosom berfusi dengan enzim
hidrolitik dari trans Golgi dan berkembang menjadi lisosom (atau endosom
lanjut). Ketika proses autofagolisosom selesai, organel yang dicerna dikeluarkan
sebagai residual body. Berdasarkan tipe dari sel yang bersangkutan, isi dari residual
body dikeluarkan dari dalam sel secara eksositosis atau disimpan di dalam sitoplasma
disebut lipofuscin granule. Lipofuscin granule akan meningkat jumlahnya seiring
penambahan umur sel. Proses ini berguna pada sel hati, transformasi berudu menjadi
katak, dan embrio manusia
Perusakan sel terprogram oleh enzim lisosomnya sendiri penting dalam
perkembangan

organisme. Misal, pada waktu kecebong berubah menjadi katak,

ekornya diserap secara bertahap. Sel-sel ekor yang kaya akan lisosom mati dan hasil
penghancuran digunakan di dalam pertumbuhan sel-sel baru yang berkembang. Pada
perkembangan tangan embrio manusia yang semula berselaput hingga lisosom
mencerna jaringan diantara jari- jari tangan tersebut sehingga terbentuk jari yang
terpisah seperti yang kita punyai sekarang.
Proses pencernaan yang terjadi secara enzimatis di lisosom terdiri dari
berbagai macam tergantung dari jenis dan asal bahan yang akan dicerna. Bila bahan
yang dicerna berasal dari luar sel proses pencernaanya disebut heterofagi, sedangkan
bila bahannya berasal dari dalam disebut autofagi. Kedua proses pencernaan ini
banyak dijumpai misalnya pada mekanisme pertahanan tubuh, nutrisi, dan pengaturan
sekresi. Selain kedua proses pencernaan tersebut yang sifatnya intraseluler, enzim
lisosom dapat pula disekresikan ke luar dari sel atau disebut pencernaan ekstra sel
misalnya yang terjadi pada jaringan ikat hewan dan juga pada jenis jamur.
Proses pencernaan ekstra seluler yang dilakukan oleh lisosom dilakukan
dengan mencurahkan isi lisosom ke dalam daerah ekstra seluler. Jadi pada proses ini
yang dicerna adalah substabsi antar sel, misalnya pencernaan ekstra sel yang
mengakibatkan perubahan tulang dan tulang rawan. Sebagai contoh dalam sel hati,
mitokondria rata-rata berumur 10 hari. Mitokondria yang telah berumur 10 hari dan
8

tidak berfungsi dilingkupi oleh sebuah organel yang berasal dari membran retikulum
endoplasma membentuk autofagosom. Kemudian autofagosom bergabung dengan
lisosom agar mitokondria dapat dihancurkan oleh enzim hidrolitik
c. Fagositosis
Fagositosis merupakan proses pemasukan partikel berukuran besar dan
mikroorganisme seperti bakteri dan virus ke dalam sel. Pertama, membran akan
membungkus partikel atau mikroorganisme dan membentuk fagosom. Kemudian,
fagosom akan berfusi dengan enzim hidrolitik dari trans Golgi dan berkembang
menjadi lisosom (endosom lanjut).
Fagositosis dilakukan oleh beberapa tipe sel yang telah mengalami spesialisasi
untuk mendegradasi partikel besar (diameter > 0,5 m) atau mikroorganisme dari
lingkungan. Kebanyakan protista seperti amoeba dan siliata memenuhi kebutuhan
makanan mereka dengan cara menangkap partikel makanan atau organisme yang
lebih kecil. Partikel makanan yang ditangkap dimasukkan ke dalam organel yang
disebut vakuola atau fagosom. Vakuola atau fagosom ini berasal dari sebagian kecil
(cubitan ke arah dalam) membran plasma. Fagosom akan bergabung dengan lisosom,
sehingga pertikel makanan yang ditangkap dicerna di dalam fagolisosom.
E. Kelainan Akibat Lisosom
Berbagai kelainan turunan yang disebut sebagai penyakit penyimpangan lisosom
(lysosomal storage disease) mempengaruhi metabolisme lisosom. Lysosomal storage diseases
terjadi karena mutasi di gen struktural sehingga kekurangan salah satu enzim hidrolitik aktif
yang secara normal ada dalam lisosom. Substrat yang tidak tercerna akan menumpuk dan
mengganggu fungsi seluler lainnya. Penyakit ini sangat jarang ditemukan, yaitu sekitar 1 dari
7700 kelahiran manusia. Salah satu contohnya adalah penyakit Pompe.
Penyakit Pompe adalah penyakit genetik neuromuskular yang dapat terjadi pada bayi,
anak-anak, dan manusia dewasa, yang membawa gen cacat dari orang tuanya. Gejala
penyakit ini adalah perkembangan otot lemah, terutama pada otot untuk bernafas dan
bergerak. Pada bayi, penyakit ini juga menyerang otot jantung. Penyebabnya adalah cacat
pada gen yang bertanggung jawab untuk membuat enzim acid alpha-glucosidase (GAA) yang
terletak pada kromosom 17. Enzim GAA ini hilang atau diproduksi dalam jumlah sedikit.
Fungsi enzim ini untuk memecah glikogen, bentuk gula yang disimpan pada otot, sehingga
terjadi penumpukan glikogen pada lisosom.
9

Pada penyakit Pompe misalnya, hati dirusak oleh akumulasi glikogen akibat ketiadaan
enzim lisosom yang dibutuhkan untuk memecah polisakarida. Pada penyakit Tay-Sachs,
enzim pencerna lipid hilang atau inaktif, dan otak dirusak oleh akumulasi lipid dalam sel.
Untunglah penyakit penyimpangan ini jarang ada pada populasi umum. Pada masa
mendatang mungkin penyakit penyimpangan ini dapat diobati dengan menyuntikkan enzim
yang hilang bersama dengan molekul adaptor yang menargetkan enzim-enzim untuk
penelanan oleh sel dan penggabungan dengan lisosom.
II.

MITOKONDRIA

A. Sejarah Penemuan Mitokondria

Penelitian pertama tentang struktur yang mungkin mewakili mitokondroa diterbitkan

pada sekitar tahun 1840-an. Pada tahun 1894, Richard Altmann mengira itu sebagai sel dan
menyebutnya bioblas. Istilah mitokondria sendiri pertama kali digunakan oleh Carl
Benda pada tahun 1898. Pada tahun 1904, Friedrich Meves membuat sebuah pengamatan
mitokondria tercatat pertama dalam tanaman Nymphaea alba.
B. Pengertian Mitokondria

Mitokondria adalah organel sel yang berfungsi sebagai tempat respirasi sel makhluk
hidup. Secara garis besar, tahap respirasi pada tumbuhan dan hewan melewati jalur yang
sama, yang dikenal sebagai daur atau siklus Krebs. Mitokondria kerap disebut sebagai
pembangkit energi bagi sel karena mitokondria yang paling banyak menghasilkan energi
ATP untuk sel. Mitokondria berisi sejumlah enzim dan protein yang membantu proses
karbohidrat dan lemak yang diperoleh dari makanan yang kita makan untuk melepaskan
energi. Mitokondria mempunyai dua lapisan membran, yaitu lapisan membran luar dan
lapisan membran dalam.

C. Struktur Mitokondria

Mitokondria dikenal sebagai pusat tenaga sel. Mitokondria banyak terdapat pada sel
yang memilki aktivitas metabolisme tinggi dan memerlukan banyak ATP dalam jumlah
10

banyak, misalnya sel otot jantung. Mereka adalah organel yang bertindak seperti sistem
pencernaan yang mengambil nutrisi, dan menciptakan energi untuk sel. Jumlah dan bentuk
mitokondria bisa berbeda-beda untuk setiap sel. Mitokondria berbentuk elips dengan
diameter 0,5 m dan panjang 0,5 1,0 m. Proses menciptakan energi sel dikenal sebagai
respirasi sel. Sebagian besar reaksi kimia yang terlibat dalam respirasi selular terjadi di
mitokondria. Sebuah mitokondria berbentuk sempurna untuk memaksimalkan kinerjanya.
Mitokondria adalah organel yang sangat kecil. Anda mungkin menemukan sel dengan
beberapa ribu mitokondria. Jumlahnya tergantung pada apa yang sel perlu dilakukan. Jika
tujuan dari sel adalah untuk mengirimkan impuls saraf, akan ada lebih sedikit daripada di
mitokondria sel otot yang membutuhkan banyak energi. Jika sel merasa tidak mendapatkan
energi yang cukup untuk bertahan hidup, banyak mitokondria dapat dibuat. Kadang-kadang
mereka bahkan bisa tumbuh, bergerak, dan menggabungkan dengan mitokondria lainnya,
tergantung pada kebutuhan sel.
Struktur mitokondria terdiri dari empat bagian utama, yaitu membran luar, membran
dalam, ruang antar membran, dan matriks yang terletak di bagian dalam membran.
a.

Membran Luar
Membran luar terdiri dari protein dan lipid dengan perbandingan yang sama
serta mengandung protein khusus yang disebut porin yang menyebabkan membran ini
bersifat permeabel terhadap molekul-molekul kecil yang berukuran 6000 Dalton.
Membran luar halus seperti membran dalam dan memiliki fosfolipid hampir dalam
jumlah yang sama sebagai protein. Dalam hal ini, membran luar mitokondria
menyerupai membran luar bakteri gram-negatif. Membran luar benar-benar permeabel
terhadap molekul nutrisi, ion, dan molekul ATP ADP. Selain itu, membran luar juga
mengandung enzim yang terlibat dalam biosintesis lipid dan enzim yang berperan
dalam proses transpor lipid ke matriks untuk menjalani -oksidasi menghasilkan.

b. Membran Dalam
Membran dalam lebih kompleks dalam struktur daripada membran luar karena
mengandung kompleks dari rantai transpor elektron dan kompleks sintetase ATP.
Membran dalam yang kurang permeabel dibandingkan membran luar terdiri dari 20%
lipid dan 80% protein. Membran ini merupakan tempat utama pembentukan ATP.
Luas permukaan ini meningkat sangat tinggi diakibatkan banyaknya lipatan yang
menonjol ke dalam matriks, disebut krista. Stuktur krista ini meningkatkan luas
11

permukaan membran dalam sehingga meningkatkan kemampuannya

dalam

memproduksi ATP. Membran dalam mengandung protein yang terlibat dalam reaksi
fosforilasi oksidatif, ATP sintase yang berfungsi membentuk ATP pada matriks
mitokondria, serta protein transpor yang mengatur keluar masuknya metabolit dari
matriks melewati membran dalam.
c. Ruang Antar Membran
Ruang antar membran yang terletak di antara membran luar dan membran
dalam merupakan tempat berlangsungnya reaksi-reaksi yang penting bagi sel, seperti
siklus Krebs, reaksi oksidasi asam amino, dan reaksi -oksidasi asam lemak. Di dalam
matriks mitokondria juga terdapat materi genetik, yang dikenal dengan DNA
mitkondria (mtDNA), ribosom, ATP, ADP, fosfat inorganik serta ion-ion seperti
magnesium, kalsium dan kalium.
d. Matriks
Matriks merupakan campuran kompleks enzim yang penting untuk sintesis
molekul ATP, ribosom mitokondria khusus, RNA dan DNA mitokondria. Selain itu, ia
memiliki oksigen, karbon dioksida dan intermediet daur ulang lainnya.
D. Fungsi mitokondria

Peran utama mitokondria adalah sebagai pabrik energi sel yang menghasilkan energi
dalam bentuk ATP. Makanan yang kita makan dipecah menjadi molekul sederhana seperti
karbohidrat, lemak, dll, dalam tubuh kita. Metabolisme karbohidrat akan berakhir di
mitokondria ketika piruvat di transpor dan dioksidasi oleh O2 menjadi CO2 dan air. Seluruh
proses ini dikenal sebagai fosforilasi oksidatif. Energi yang dihasilkan sangat efisien yaitu
sekitar tiga puluh molekul ATP yang diproduksi untuk setiap molekul glukosa yang
dioksidasi, sedangkan dalam proses glikolisis hanya dihasilkan dua molekul ATP. Proses
pembentukan energi atau dikenal sebagai fosforilasi oksidatif terdiri atas lima tahapan reaksi
enzimatis yang melibatkan kompleks enzim yang terdapat pada membran bagian dalam
mitokondria. Mitokondria dalam sel-sel hati memiliki enzim yang mendetoksifikasi amonia.
Proses pembentukan ATP melibatkan proses transpor elektron dengan bantuan empat
kompleks enzim, yang terdiri dari kompleks I (NADH dehidrogenase), kompleks II (suksinat
12

dehidrogenase), kompleks III (koenzim Q sitokrom C reduktase), kompleks IV (sitokrom

oksidase), dan juga dengan bantuan FoF1 ATP Sintase dan Adenine Nucleotide Translocator
(ANT). Selain itu, mitokondria juga membantu dalam membangun bagian-bagian tertentu
dari darah, dan hormon seperti testosteron dan estrogen.

E. Siklus hidup mitokondria

Mitokondria dapat melakukan replikasi secara mandiri (self replicating) seperti sel
bakteri. Replikasi terjadi apabila mitokondria ini menjadi terlalu besar sehingga melakukan
pemecahan (fission). Pada awalnya sebelum mitokondria bereplikasi, terlebih dahulu
dilakukan replikasi DNA mitokondria. Proses ini dimulai dari pembelahan pada bagian dalam
yang kemudian diikuti pembelahan pada bagian luar. Proses ini melibatkan pengkerutan
bagian dalam dan kemudian bagian luar membran seperti ada yang menjepit mitokondria.
Kemudian akan terjadi pemisahan dua bagian mitokondria.

F. Gangguan pada mitokondria

Lebih dari 50 juta orang di AS memiliki gangguan degeneratif kronis yang melibatkan
disfungsi mitokondria. Disfungsi mitokondria dapat mempengaruhi produksi produk selspesifik yang penting untuk fungsi sel yang tepat dan produksi energi. Hal ini pada akhirnya
dapat menyebabkan kematian sel dan kegagalan sistem organ. Hal ini bahkan dapat
membuktikan menjadi fatal dalam beberapa kasus. Ketika kemampuan mitokondria untuk
menghasilkan energi berkurang karena cacat tertentu (mutasi genetik baik dalam DNA
mitokondria atau DNA inti), kondisi ini digambarkan sebagai penyakit mitokondria.
Mengurangi produksi energi dapat menyebabkan disfungsi otak, gangguan penglihatan,
lemah otot, gerakan terbatas anggota badan, dll penyakit mitokondria dapat menghancurkan
kesehatan dari setiap sistem atau organ tubuh. Hal ini dapat merusak kesehatan jantung,
kesehatan pencernaan orang tersebut. Setiap orang pada usia berapa pun dapat memiliki
penyakit mitokondria. Namun, gejala dapat bervariasi dari orang ke orang, dan sering
progresif. Beberapa gejala adalah infeksi berulang (sistem kekebalan tubuh yang lemah),
mengurangi kapasitas jantung, stroke, kejang, kelelahan otot, masalah pencernaan, masalah
hati, diabetes, obesitas, kebutaan dan tuli. Berbagai faktor lingkungan atau obat-obatan

13

tertentu dapat mempengaruhi fungsi mitokondria negatif. Studi menunjukkan bahwa

disfungsi mitokondria adalah penyebab akar dari banyak penyakit umum.
Penyakit akibat mitokondria:
- Penyakit Alzheimer
- penyakit Parkinson
- Diabetes
- Hipertensi
- penyakit jantung
- osteoporosis
- kanker
- penyakit autoimun seperti multiple sclerosis
- lupus
- rheumatoid arthritis
Disfungsi drama mitokondria sebuah peran penting dalam gejala penuaan dini. Seperti
mitokondria mengatur metabolisme seluler, lebih banyak penelitian tentang struktur dan
fungsi mereka akan menguntungkan jutaan orang.

III.

MIKROTUBULUS

A. PENGERTIAN DAN FUNGSI MIKROTUBULUS

Mikrotubulus adalah polimer dari dimers tubulin dan . Tubulindimers
berpolimerasi dari akhir ke akhir protofilaments. Mikrotubulus berbentuk seperti benang
silindris, disusun oleh protein yang disebut tubulin.
Fungsi daripada tubulin adalah menarik kromatid menuju kutub pembelahan.
Protofilaments lalu mengumpul dikawat pijar silindris yang berongga. Biasanya,
protofilaments mengatur sendiri dalam bentuk helix tidak sempurna dengan helix berisi 13
tubulin dimers masing-masimg dari berbeda protofilament.

14

B. STRUKTUR MIKROTUBULUS
Struktur mikrotubulus adalah polaritas. Tubulin berpolimerasi dan selalu berakhir
dengan sub-kesatuan suatu tubulin dimers menghubungi sub-kesatuan yang berikutnya.
Oleh karena itu, di protofilaments pada satu bagian akhir akan mempunyai sub-kesatuan
terbuka. Mikrotubulus berbentuk benang silindris, berfungsi untuk mempertahankan bentuk
sel dan sebagai rangka sel. Contoh organel ini antara lain benang-benang gelembung
pembelahan.
Selain itu mikrotubulus berguna dalam pembentukan sentriol,flagel dan silia.
Mikrotubulus adalah tabung yang sdisusun dari mikrotubulin, bersifat lebih kokoh dari aktin,
mikrotubulus memiliki dua ujung;ujung negatif yang terhubung dengan pusat pengatur
mikrotubulus, dan ujung positif yang berada di dekat membran plasma. Organel dapat
meluncur disepanjang mikrotubulus untuk mencapai posisi yang berada didalam sel, terutama
saatpembelahan sel.
Mikrotubukus mempunyai fungsi mengarahkan gerakan komponen-komponensel,
mempertahankan bentuk sel serta membantu pembelahan sel secara mitosis.

15

DAFTAR PUSTAKA
http://khairul-anas.blogspot.com/2012/04/struktur-dan-fungsi-mikrotubulus.html
Suryani, Yoni.2004. Biologi Sel Dan Molekuler. Yogyakarta: IMSTEP
Campbell, Neil A.1999.Biologi. Jakarta: Erlangga

16