LISOSOM

Adnan (Dosen Biologi FMIPA Universitas Negeri Makassar)

A. Pengertian Lisosom ditemukan oleh de Duve dkk., pada awal tahun 1950 setelah
mempelajari distribusi beberapa jenis enzim yang terlibat di dalam metabolisme k
arbohidrat. Salah satu enzim yang terlibat di dalam metabolisme karbohidrat. Sal
ah satu enzim yang dipelajari adalah fosfatase asam yang memecah gugus fosfat pa
da beberapa fosfat yang mengandung ester fosfat.
Biologi sel 135
Gambar 7.1. Foto mikrograf electron kelompok lisosom dekat mitokondria (Sheeler
dan Bianchii, 1983) Lisosom adalah vesikula yang berbatas membran dimana di dala
mnya terkandung enzim-enzim hidrolase. Suatu organel dapat didefinisikan sebagai
lisosom bilamana memenuhi beberapa kriteria, yaitu:
1. Organel yang bersangkutan berbatas membran; 2. Mengandung dua atau lebih enzi
m-enzim hidrolase yang semua-
nya adalah asam hidrolase;
3. Memiliki sifat kelatenan enzim.
Biologi Sel
136
Gambar 7.2 Sifat kelatenan enzim (Thorpe, 1984)
Allar, M.A. 2005. http://faculty.harrisburgu.net/~allar/Golgi%20Lyso%20Pero%20Mi
to%20TTh.ppt
Lisosom dibatasi oleh membran tunggal dan di dalamnya terkandung kurang lebih 40
jenis enzim yang semuanya adalah enzim hidrolase seperti protease, nuklease, gl
ikosidase, lipase, fosfolipase, fosfatase, dan sulfatase. Enzim-enzim hidrolase
bekerja dengan baik pada pH kurang lebih 5. Untuk mempertahankan pH tersebut, ma
ka secara terus menerus terjadi pemompaan ion hidrogen ke dalam lumen lisosom de
ngan melibatkan hidrolisis ATP
Biologi sel 137
sebagai sumber energi. Lisosom memiliki protein maker yang disebut sebagai Docking-
marker acceptor. Dengan demikian, lisosom akan dapat berfusi dengan vesikula-vesiku
la target dengan tepat. Beberapa molekul sederhana dapat menembus membran lisoso
m, misalnya quinakrin. Quinakrin dapat meningkatkan pH di dalam lisosom jika dib
erikan ke dalam sel. Quinakrin digunakan di laboratorium sebagai inhibitor fungs
i lisosom. Lisosom memiliki fungi pencernaan intra sel yang sangat luas meliputi
pencernaan bahan-bahan intra dan ekstra sel, mikroorganisme yang telah difagosi
tosis dan program kematian sel selama organogenesis.
Gambar 7.3. Peristiwa fagositosis sel bakteri oleh sel fagosit (Thorpe, 1984) En
zim-enzim hidrolase memiliki kemampuan untuk memecahkan berbagai jenis molekul o
rganik seperti polisakarida, protein, lipida, fosfolipida, dan asam-asam nukleat
.
Biologi Sel
138
B. Pembentukan dan Nasib Lisosom Asal dan pembentukan lisosom telah dipelajari d
engan sangat intensif. Dari berbagai hasil temuan, ada dua pendapat yang berkena
an dengan asal dan pembentukan lisosom, yaitu:
1. Berbagai bukti telah ditemukan bahwa protein-protein hidrolitik
dibentuk oleh ribosom yang terdapat pada retikulum endoplasma. Dari retikulum en
doplasma kasar, selanjutnya protein tersebut ditranslokasikan menuju permukaan p
embentukan badan golgi untuk diproses lebih lanjut. Setelah itu, protein-protein
hidrolitik dikemas dan dibungkus dalam bentuk vesikula-vesikula untuk selanjutn
ya dilepaskan sebagai lisosom primer.
2. Protein-protein hidrolitik dibentuk pada ribosom yang terdapat pada
retikulum endoplasma kasar, selanjutnya ia dilepaskan dalam bentuk vesikula menu
ju daerah GERL (Golgi associated Endoplasmic Reticulum giving rise to Lisosom) y
ang berdekatan dengan daerah permukaan matang badan golgi. Dari GERL, selanjutny
a dilepaskan vesiula-vesikula yang disebut lisosom primer .
Biologi sel 139
Gambar 7.4 Dua ide tentang pembentukan lisosom (Thorpe, 1984) Lisosom yang perta
ma dibentuk oleh sel dan belum terlibat dalam aktivitas pencernaan sel disebut l
isosom primer. Sedangkan lisosom sekunder adalah lisosom yang merupakan hasil fu
si berulang antara lisosom primer dengan berbagai substrat yang berbatas membran
(Albert et al., 1983). Dengan demikian, lisosom sekunder telah terlibat dalam a
ktivitas pencernaan sel dan di dalam lumennya terdapat substrat dan enzim-enzim
hidrolitik. Lisosom sekunder memiliki dua fungsi yang berbeda, yaitu:
1. Heterolisosom, yaitu bila substrat yang dicerna berasal dari luar sel.
Dengan demikian, heterolisosom dibentuk dari hasil fusi antara lisosom primer de
ngan fagosom atau endosom. Heterolisosom sering disebut sebagai vakuola pencerna
.
Biologi Sel
140
Albert et al. (1983) membagi heterolisosom menjadi dua tipe, yaitu: Vakuola pencer
na, yaitu hasil fusi antara fagosom (partikelpartikel yang difagositosis seperti
bakteri) dengan lisosom primer. Badan-badan multivesikula, yaitu hasil fusi antar
a beberapa endosom (substrat yang masuk secara endositosis dan bukan dalam bentu
k partikel) dengan lisosom primer. Dengan demikian, badan-badan multivesikula me
rupakan kantung-kantung berbatas membran dimana di dalamnya mengandung banyak ve
sikulavesikula kecil dengan diameter berkisar 50 nm.
2. Vakuola autofagi atau autolisosom, yaitu lisosom yang mengan-
dung dan mungkin mencerna substrat-substrat intraseluler yang berbatas membran (
sitosegresom), misalnya organel-organel intraseluler seperti mitokondria. Autoli
sosom dibentuk dari hasil fusi antara sitosegresom dengan lisosom primer.
Biologi sel 141
Gambar 7.5. Pembentukan dan fungsi lisosom pada heterofagi dan autofagi seluler
(Sheeler dan Bianchii, 1983) Di dalam sel, sesungguhnya terdapat kerjasama yang
erat antara heterolisosom dengan autolisosom. Selama heterofagi berlangsung, pro
teinprotein ditempatkan di dalam vesikula-vesikula endosom, kemudian berfusi den
gan lisosom primer dan selanjutnya mengalami hidrolisis. Selama autofagi, sitose
gresom berfusi dengan lisosom primer membentuk autolisosom dan memasuki siklus p
encernaan intrasel (gambar 7.6)
Biologi Sel
142
Gambar 7.6 Siklus pencernaan intrasel (Thorpe, 1984)
Tergantung pada keadaan fisiologisnya, vakuola pencerna atau vakuola autofagi pa
da akhirnya mengalami satu dari tiga kemungkinan yang terjadi, yaitu :
1. Mengosongkan
kandungannya dengan cara eksositosis atau
defekasi seluler;
Biologi sel 143
2. Menjadi bahan residu tanpa bahan hidrolase; 3. Menghidrolisis
kandungannya secara sempurna untuk dapat
berdifusi dan selanjutnya siap untuk siklus aktivitas yang baru.
Gambar 7.7. Nasib lisosom (Thorpe, 1984) Tentang pembentukan sitosegresom, ada b
eberapa pandangan yang diusulkan, yaitu :
1. Sitosegresom
dibentuk
dari
suatu
membran
sisterna
yang
melingkupi mitokondria secara sempurna dan selanjutnya diikuti dengan berdegener
asinya membran dalam;
2. Sitosegresom dibentuk dari suatu membran yang melingkupi
mitokondria secara sempurna;
Biologi Sel
144
3. Sitosegresom dibentuk dari vesikula endosom yang melingkupi
mitokondria secara sempurna yang selanjutnya diikuti dengan berdegenerasinya mem
bran dalam;
4. Sitosegresom dibentuk dari vesikula endosom, dimana mitokondria
memasuki vesikula endosom melalui suatu celah.
Gambar 7.8 Pembentukan sitosegresom (Thorpe, 1984) Bentuk akhir heteroslisosom d
an autolisoson disebut telolisosom atau postlisosom atau badan residu. Bahan-bah
an yang terkandung di dalam telolisosom sewaktu-waktu dapat dilepaskan. Proses p
elepasannya dinamakan defekasi seluler. Bahan-bahan yang telah dicerna di dalam
lisosom dapat
Biologi sel 145
kembali dilepaskan ke dalam sitoplasma dan selanjutnya terlibat di dalam proses
katabolisme atau anabolisme.
Gambar 7.9. Perbedaan bentuk lisosom (a) vakuola autofagi yang mengandung mitoko
ndria dan mikrobodi, (b) badan residu pada sel sertoli testis (Thorpe, 1984) C.
Ultra Struktur dan Komposisi Lisosom Lisosom merupakan vesikula berbatas membran
tunggal, dimana di dalamnya terdapat enzim-enzim proteolitik. Membran lisosom m
engandung karbohidrat netral, hexoamina, dan asan N-asetilmuramat yang lebih ban
yak dibandingkan dengan membran plasma. Pengamatan dengan mikroskop elektron men
unjukkan bahwa membran lisosom memiliki membran dengan tebal 9 nm, lebih tebal d
ari membran mitokondria. Membran lisosom memiliki kemampuan untuk berfusi
Biologi Sel
146
secara selektif dengan membran sel yang lain, seperti fusi yang terjadi antara m
embran lisosom dengan fagosom atau endosom selama pencernaan intra sel. Demikian
pula antara lisosom dengan membran plasma selama berlangsungnya sekresi sel. Sa
lah satu ciri lisosom adalah adanya kandungan berbagai enzim hidrolase seperti f
osfatase, nuklease, hidrolase, protease, dan enzim-enzim untuk perombak lipida (
tabel 7.1).
Tabel 7.1 Beberapa jenis enzim lisosom (Sheeler & Bianchi, 1983) Jenis Enzim Fos
fatase Fosfatase asam Fosfodiester ase asam Nuklease RNA-ase DNA-ase Hidrolase R
NA DNA Jaringan hewan, tumbuhan dan protista Jaringan hewan, tumbuhan dan protis
ta Sebahagian besar Jaringan hewan, tumbuhan dan protista dan protista ester mon
ofosfat diesterfosfat Substrat Asal Lisosom
Oligonukleotida dan Jaringan hewan, tumbuhan
Biologi sel 147
Galaktosidase Glikosidase Glukuronidase Lisosom Hialuronidas e Asilsulfatase Proteas
e Katepsin Kolagenase Peptidase
Galaktosidase Glikogen Polisakarida Dinding Asam
Jaringan hewan, tumbuhan dan protista Jaringan hewan Jaringan hewan dan Jaringan
hewan
Mannosidase Mannosida Mukopolisakarida
bakteri Ginjal hialuronat Hati Hati, Tumbuhan Sel hewan Sel tulang Jaringan hewa
n, tumbuhan dan protista
Mukopolisakarida kondritin sulfat Sulfat organic Protein Kolagen Peptida
Enzim perombak lipida Esterase Fosfolipase Ester asam lemak Fosfolipida Jaringan
hewan, tumbuhan dan protista Tumbuhan
Biologi Sel
148
D. Peranan Lisosom Peranan fisiologi lisosom umumnya berhubungan dengan pencerna
an intraseluler. Misalnya pencernaan makanan yang berlangsung pada protozoa dima
na bahan-bahan yang berasal dari luar dicerna secara intraseluler atau heterofag
i. Endositosis merupakan persyaratan bagi pencernaan intraseluler bahan eksogen
dengan molekul tinggi. Bukti menunjukkan bahwa vakuola makanan dihasilkan dari f
usi antara endosom dengan lisosom primer. Dalam darah, terdapat banyak sel-sel f
agosit yang bekerja sebagai penghalang yang efektif dari invasi mikroorganisme a
tau benda-benda asing lainnya. Ada empat tipe fagosit darah, yaitu (i) Polymorph
o Nuclear Neutrofic Leukocytes (PMNs), (ii) Eosinofil, (iii) Basofil, dan (iv) M
onosit. Meskipun keempat tipe tersebut bersirkulasi di dalam darah, neutrofil da
n manosit memiliki kemampuan untuk meninggalkan aliran darah dan mengembara di s
eluruh jaringan untuk menghilangkan bahan-bahan asing dalam jaringan dengan cara
memfagositosisnya. Monosit di dalam jaringan akan berkembang menjadi dewasa dan
menjadi sel-sel makrofag. Berbagai jenis makrofag antara lain histiosit dalam j
aringan pengikat, makrofag alveolar di dalam paru-paru, sel-sel kuffer di dalam
jaringan hati, makrofag pelural di dalam peritoneal, osteoklas di dalam tulang,
sel mikroglia di dalam sistim saraf pusat, sel schwann di dalam serabut saraf pe
rifer, sel sinvial tipe A di dalam ruang sendi, dan makrofag di dalam jaringan l
imfoid dan jaringan ikat (Subowo, 1990).
Biologi sel 149
Lisosom memainkan peranan yang sangat penting dalam resorbsi tulang yang dilakuk
an oleh osteoklas (gambar 7.10)
Gambar 7.10 Peranan lisosom dalam resorbsi tulang (Thorpe, 1984) Selain itu, lis
osom memegang peranan penting di dalam sekresi kelenjar tiroid oleh sel-sel epit
el dari folikel tiroid (gambar 7.11)
Biologi Sel
150
Gambar 7.11 Peranan lisosom dalam sekresi kelenjar tiroid (Thorpe, 1984) Lisosom
memainkan peranan yang sangat penting selama
berlangsungnya fertilisasi pada berbagai jenis hewan termasuk manusia, terutama
selama berlang-sungnya reaksi akrosom. Enzim-enzim yang dilepaskan dari vesikula
akrosom melakukan pencernaan terhadap selaput-
Biologi sel 151
selaput pelindung telur sehingga memungkinkan sel pronuklei jantan masuk menembu
s membran telur untuk berfusi dengan pronuklei betina .