Giberelin adalah kelas besar molekul.

Bahkan, lebih dari 135 kini telah diidentifikasi pada

tanaman yang lebih tinggi dan jamur dan tambahan anggota ditambahkan hampir setiap
tahun. Hanya beberapa ini secara biologis aktif dalam mereka hak pribadi. Yang lain baik
perantara dalam jalur biosintesis atau produk dari inaktivasi. Ini Perlu dicatat, bagaimanapun,
bahwa jumlah giberelin ditemukan di salah satu spesies atau organ mungkin sangat kecil
dan jumlah giberelin aktif lebih kecil belum. Ini percaya, misalnya, bahwa GA1 dan GA4 adalah
kepala sekolah alami, giberelin aktif yang lebih tinggi tanaman. Semua giberelin yang diterpenes
didasarkan pada 20-karbon struktur ent-gibberellane (Gambar 19.1). Sedikit lebih dari sepertiga
dari giberelin ditandai sampai saat ini mempertahankan lengkap dari 20 atom karbon dan dikenal
sebagai C20-giberelin.Yang lain telah kehilangan atom jumlah karbon 20 dan akibatnya dikenal
sebagai C19-giberelin. Dengan struktur cincin yang kompleks dan jumlah yang mungkin
substitusi pada 19 atau 20 atom karbon, tidak sulit untuk melihat bagaimana bisa ada seperti
sejumlah besar giberelin. Giberelin yang dibuktikan secara alami terjadi dan yang telah ditandai
kimia ditugaskan sebuah '' A '' nomor. Jumlah ini tidak menyiratkan hubungan kimia; itu
ditugaskan kira-kira di urutan penemuan. Sebuah C20-giberelin dikenal asam giberelat adalah
salah satu orang pertama yang diisolasi dan ditandai. Karena GA3 adalah mudah diekstrak
dari kultur jamur, juga yang paling umum

The ent-gibberellane skeleton and chemical structures of selected active

and inactive gibberellins. GA8 is inactive because of the addition of the hydroxyl
group in the 2 position.
Akhir-giberelin kerangka dan kimia struktur yang dipilih aktif dan giberelin aktif. GA8 tidak
aktif karena penambahan hidroksil kelompok dalam 2 posisi.

formulir yang tersedia secara komersial. GA1, GA3, dan GA4, semua yang mempromosikan
pertumbuhan vegetatif, adalah yang paling aktif giberelin dan, akibatnya, yang paling banyak
digunakan di Penelitian giberelin. Ada persyaratan struktural tertentu untuk GA aktivitas. Sebuah
kelompok karboksil pada karbon-7 adalah fitur dari semua GAs dan diperlukan untuk aktivitas
biologis, dan C19-GAs lebih aktif biologis dari C20-GAs. Selain itu, mereka GAs dengan 3-hidroksilasi, 3-, 13- dihydroxylation, atau 1,2-jenuh umumnya lebih aktif; mereka dengan baik
3--OH dan 1,2-jenuh menunjukkan aktivitas tertinggi.

ADA TIGA SITUS UTAMA UNTUK giberelin BIOSINTESIS

Hal ini umumnya diterima bahwa ada tiga pokok situs biosintesis giberelin: (1) biji berkembang
dan buah-buahan, (2) daun muda mengembangkan apikal tunas dan memanjangkan tunas, dan
(3) daerah apikal dari akar. biji yang belum matang dan buah-buahan adalah situs terkemuka
biosintesis giberelin. Hal ini didasarkan pada pengamatan bahwa buah muda, biji, dan bagian biji
mengandung jumlah besar giberelin, terutama selama tahap dari peningkatan pesat dalam
ukuran. Selain itu, persiapan sel-bebas dari banyak biji, seperti mentimun liar (Marah
macrocarpus) dan kacang (Pisum sativum), mampu secara aktif mensintesis giberelin. Situs
biosintesis giberelin mungkin endosperm berkembang (seperti di yang cucurbits), kotiledon
muda kacang-kacangan, atau yang scutellum dari biji-bijian sereal. Sebagai benih matang,
metabolisme tampaknya bergeser mendukung giberelin-gula konjugat. Hal ini tidak mudah untuk
mendapatkan bukti jelas bahwa giberelin biosintesis terjadi pada tunas dan akar. Ini
sebagian karena tingkat giberelin jauh lebih rendah di jaringan vegetatif. jaringan vegetatif juga
menghasilkan sel-bebas persiapan yang kurang aktif, menunjukkan enzim yang
tingkat untuk metabolisme giberelin juga lebih rendah dari untuk jaringan reproduksi. sintesis
giberelin dalam jaringan vegetatif umumnya didukung oleh terjadinya giberelin di eksudat
jaringan dan efek inhibitor biosintesis giberelin. giberelin adalah ternyata berasal dari prekursor
mendasar yang disintesis di kloroplas (Bagian 19.3), yang merupakan konsisten dengan sintesis
giberelin hijau Daun-daun. Di sisi lain, penerapan inhibitor (2-kloroetil) trimetilamonium klorida
(CCC, sebuah '' antigibberellin '') ke akar cepat menurunkan jumlah giberelin muncul di eksudat.
Selanjutnya, penghapusan apeks akar dari bibit dari merah pelari kacang (Phaseolus coccineus)
menghasilkan penurunan pertumbuhan tunas dan hilangnya GA1. Tetap mungkin bahwa sintesis
prekursor giberelin adalah tidak terbatas pada kloroplas, tetapi terjadi dalam bentuk lain dari
plastida juga

giberelin ADALAH Senyawa terpen, BERBAGI JALUR

UTAMA DENGAN BEBERAPA LAINNYA HORMON DAN
LEBAR JANGKAUAN OF SEKUNDER PRODUK
Terpen adalah fungsional dan kimia beragam kelompok molekul. Dengan hampir 15.000 struktur
dikenal, terpen mungkin yang terbesar dan paling beragam kelas senyawa organik yang
ditemukan dalam tanaman. keragaman besar ini muncul dari jumlah dasar unit dalam rantai dan
berbagai cara di mana mereka dirakit. Pembentukan struktur siklik, penambahan fungsi yang
mengandung oksigen, dan konjugasi dengan gula atau molekul lain semua menambah
kemungkinan kompleksitas.
Kelompok terpene (sejenis) termasuk, sebagai tambahan giberelin, hormon asam absisat dan
brassinosteroids, pigmen karotenoid (karoten dan xantofil), sterol (misalnya, ergosterol,
sitosterol, kolesterol) dan sterol turunan (misalnya, jantung glikosida), lateks (dasar karet alam),
dan banyak minyak esensial yang memberikan tanaman merek bau khas dan rasa. hormon
sitokinin dan klorofil, meskipun tidak terpen per se, memang mengandung rantai samping
terpenoid. Fitur yang membedakan terpene dan terpene derivatif adalah bahwa mereka dapat
dilihat sebagai polimer dari sederhana 5-karbon unit 2-metil-1,3-butadiena, atau isoprena
(Gambar 19.2). Akibatnya, terpen yang sering disebut sebagai senyawa isoprenoid. Sebenarnya
blok bangunan untuk terpenoid, bagaimanapun, tidak isoprena sendiri, tapi dua derivatif
terfosforilasi dikenal sebagai iso-pentenyl pirofosfat (IPP) dan yang isomer dimethylallyl
pirofosfat (DMAP). IPP adalah produk dari dua jalur biosintesis yang berbeda, satu terletak di
sitoplasma dan satu berada di kloroplas
(Gambar 19.3).
Jalur sitoplasma untuk sintesis IPP dimulai dengan asetil-koenzim A (asetil-CoA), perantara
dalam pemecahan pernapasan karbohidrat dan metabolisme asam lemak. Tiga molekul
asetil-CoA berkondensasi reaksi dua langkah untuk membentuk hydroxymethylglutaryl-CoA,
yang kemudian dikurangi untuk asam mevalonat (MVA). Karena pengurangan dari
hydroxymethylglutaryl-CoA ke mevalonat asam hampir ireversibel (setidaknya in vitro), asam
mevalonat

giberelin ADALAH disintesis dari GERANYL GERANYL

Pirofosfat (GGPP)
Sintesis giberelin dimulai dengan C10 isoprenoid geranylgeranyl phyrophosphate GGPP.
Dua reaksi pertama melibatkan siklisasi GGPP untuk membentuk copalylpyrophosphate dan
kemudian kaurene (Gambar 19.5). Kedua langkah siklisasi dihambat oleh antigibberellin atau
pengerdilan agen, AMO-1618, CCC, dan phophon-D, sehingga mengarah ke kekurangan
giberelin di pabrik dan mengurangi pertumbuhan. Berikut siklisasi, yang karbon pada posisi 19
pada molekul kaurene mengalami tiga oksidasi berturut-turut di urutan
GAMBAR 19.4 sitoplasma dan plastidic biosintesis terpene, menunjukkan struktur
dari kunci intermediet farnesyl pirofosfat dan geranylgeranyl pirofosfat.
Terpen meningkatkan jumlah karbon terbentuk dengan penambahan berurutan dari unit

isopentenil pirofosfat. Aneh terpen bernomor (C15, C30) disintesis di kompartemen sitoplasma
sementara bahkan bernomor terpen (C10, C20, C40) disintesis di kloroplas.
CH3 CH2OH CHO COOH untuk membentuk kaurenoic AC id. Oksidasi kaurene untuk
asam kaurenoic adalah dihambat oleh Ancymidol, lain pengerdilan agen. Itu akhir dua langkah
melibatkan hidroksilasi pada karbon-7 dan kontraksi cincin B dengan ekstrusi karbon-7 untuk
membentuk GA12-7-aldehida. Enzim yang mengkonversi ent-kaurene ke GA12-7- aldehida
semua NADPH-dependent, membran-bound monooxygenases sitokrom P450. sitokrom
keluarga P450 adalah kelompok yang menarik dan penting enzim. Mereka umumnya terkenal
karena kurangnya substrat kekhususan dan terlibat dalam berbagai biosintesis serta jalur
degradatif pada tanaman dan hewan. Pada mamalia mereka digunakan untuk detoksifikasi hati
dengan mengkonversi senyawa hidrofobik lebih derivatif hidrofilik yang lebih mudah
dikeluarkan. Seperti disebutkan di atas, GA12-7-aldehid adalah senyawa pertama dengan
kerangka gibberellane benar dan adalah pendahulu ke semua giberelin lainnya. Oksidasi gugus
aldehid pada karbon-7 untuk kelompok karboksil memberikan GA12. gugus karboksil ini adalah
fitur dari semua GAs dan diperlukan untuk aktivitas biologis. C19-GAs timbul dengan
penghapusan oksidatif berikutnya karbon-20. Selagi jalur biosintesis hingga GA12-7-aldehida
adalah sama di semua tanaman, jalur berikutnya dapat bervariasi secara substansial
dari genus genus atau bahkan pada jaringan yang berbeda di tanaman yang sama. Sebuah
ringkasan singkat dari interconversions ditunjukkan antara giberelin pada biji kacang dan bibit
adalah disajikan pada Gambar 19.6 hanya sebagai salah satu contoh. jalur yang sama untuk
biosintesis giberelin telah ditunjukkan dalam endosperm dan embrio persiapan sel-bebas dari
labu (Cucurbita maxima) atau disimpulkan dari pengetahuan giberelin asli di Arabidopsis. 13hidroksilasi jalur (panah tebal) yang mengarah ke GA20 dan GA1 mungkin terjadinya luas di
tumbuhan tingkat tinggi.