Kambium pembuluh

kambium pembuluh adalah meristem yang menghasilkan jaingan pembuluh sekunder. Pada paku
dan sejumlah besar monokotil tidak terdapat kambium pembuluh, dan jaringan pembuluh yang di bentuk
dari prokambium akan berfungsi selama tumbuhan itu hidup. Pada dikotil basah, kegiatan kambium
pembuluh berkurang atau tidak tampak. Kambium pembuluh tidak hanya membentuk jaringan pembulu
sekunder. Jaringan tersebut tidak hanya bertugas selama satu atau dua musim tumbuh melainkan harus
bias berfungsi dalam waktu amat lama, yakni sepanjang hidup tumbuhan yang bersangkutan

Struktur kambium pembuluh

Kambium merupakan meristem lateral karna berada di daerah lateral akar dan batang. Pada
kebanyakan pohon dan semak, daerah kambium berupa silinder yang berlapis banyak dan pada
penampang melintang membentuk cincin yang kontinu. Pada saat aktif, kabium terdiri dari banyak
lapisan sel, namun pada saat istirahat (dorman) hanya ada satu lapisan sel. Lapisan sel itu dianggap
lapisan bermuka dua karena dapat membuat turunan kedua arah. Setelah membelah secara periklinal, sel
yang ada di sebelah dalam berkembang menjadi sel xilem dan sel yang berada di luar tetap aktif sebagai
kambium; atau, sel luar berkembang menjadi sel floem dan sel dalam tetap berlaku sebagai sel kambium.
Inilah tafsiran yang di anut secara luas. Bukti yang paling meyakinkan adalah bahwa floem sekunder dan
xilem sekunderseakan-akan merupakan gambar cermin dari sesamanya. Pada saat tertentu kambium
membentuk jari-jari empuler baru yang kemudian ditemukan baik di xilem maupun di floem. Selanjutnya,
sementara kambium terdorong ke luar seiring dengan menebalnya silinder xilem di sebelah dalamnya, sel
kambium membelah dengan bidang pembelahan antiklinal sehingga dapat menambah luas tangensial.
Dengan demikian, luas kambium mengimbangi perluasan silinder xilem yang di klilinginya.

Diatas disebutkan bahwa kambium berbentuk silinder penuh. Namun pada sejumlah tanaman
seperti kaktus sukulen, beberapa Euphorbiaaceae, dan kebanyakan dikotil, termasuk papaya, hanya
sedikit kayu yang terbentuk sehingga tumbuhan tampak seperti tumbuhan herba. Disini kambium tampak
seperti sejumlah pita ramping yang berbatas dengan berkas ikatan pembuluh asal. Aktifitas yang terbatas
dari kambium mengakibatkan berkas tersebut berbentuk tiang yang berkayu atau jala berkayu.
Gambar 2.1 Kambium pembuluh dengan jaringan yang diturunkannya A,bagian pemula fusiform.
B,pemula jari-jari empulur. CDE,sayatan batang Robina, C,sayatan melintang D,sayatan radial
(menunjukan hanya sistem aksial) E,sayatan (hanya melalui jari-jari empulur)

Jenis sel kambium

Dari segi morfologi dapat dibedakan menjadi dua macam pemula sebagai berikut: (1) pemula
yang meruncing di kedua ujungnya sehingga berbentuk kumparan, di sebut pemula kumparan atau
pemula fusiform, menghasilkan unsure yang memanjang atau aksial (vertical) pada kayu (xilem) dan
bagian dalam kulit kayu (floem); (2) pemula jari-jari empulur yang menghasilkan jari-jari empulur yang
tumbuh kearah radial

Pemula fusiform
Sel yang berbentuk kumparan ini panjangnya berkisar 140 462 m pada dikotil dan 700 4500
m pada pinus. Panjang sel dapat beragam dalam setahun, baergantung pada keseimbangan
antara pembelahan sel dan ekspansi sel. Pada sayatan radial, dinding ujung tampak datar, namun
pada sayatan tangensial berbentuk lancip, atau meruncing secara bertahap atau langsung. Pada
sayatan melintang sel ini tampak seperti segi empat atau agak pipih.
Panjang pemula fusiform adalah penting karna sedikit banyak mempengaruhi panjang
turunannya. Namun pengukuran xilem tidak menunjukan pajang yang sama dengan sel kambium
karna terjadi pemanjangn sel sewaktu xilem tumbuh menjadi dewasa. Pada ginkgo dan coniferae,
panjang trakeid melebihi pemula fusiformnya sekitar 5 10%. Pada dikotil, panjang pembuluh
tipis dapat sama dengan pemula fusiformnya, namun serat menjadi jauh jauh lebih panjang. serat
dikotil sampai 10 950% lebih panjang dari pemula ybs. Pada Gymnospermae, pemula fusiform
lebih panjang dibandingkan dengan dikotil , dan pertambahan panjang dengan meningkatnya usia
pohon.

Gambar 2.2 Bagan yang memperlihatkan sifat dasar sel kambium pembuluh A,bagian bawah
sebuah sel pemula fusiform B,sel pada A telah membelah periklinal C,kedua sel B telah tumbuh
D,sel kambium membelah lagi E,semua sel telah tumbuh dan siap membelah F,memperlihatkan
pembelahan antiklinal yang menghaasilkan dua sel kambium yang berdampingan dalam arah
tangensial.

Pembelahan dalam sel pemula fusiform menghasilkan dinding periklinal yang memanjang.
Pembelahan seperti itu dikenal dengan pembelahan proliferatif. Sebagian besar hasil selnya
berdifrensiasi menjadi folem. Turunan sel itu sendiri dapat membelah sehingga berfungsi sebagai
sel induk. Sel kadang-kadang membelah lebih cepat daripada pemula asalnya, menghasilkan
sampai 20 sel. Pada saat xilem mendewasa di sebelah dalam dari kmbium pembuluh, maka
sumbu xilem tersebut menjadi ebih luas. Kambium terdorong keluar dan kelilig prmukaannya
harus senantiasa bertambah. Untuk mengimbangi penambahan itu, Sel kambium membelah
antiklinallongitudina sehingga terbetuk lebih pemula dibandingkan dengan sel turunan yang ada
di sebelah dalam. Pembelahan ini dinamakan pembelahan multiplikatif (aditif)

Ditinjau dari segi pemula fusiformnya ada dua jenis kambium pembuluh. Yang lebih primitife
serta umum di temukan adalah kambium tak-bertingkat, sedangkan kambium bertingkat langka
diketemukan dah hanya terdapat di beberapa dikotil maju seperti Aeschynomene, Robina, dan
Scleroxylon. Pada kambium bertigkat, sel pemula fusiform sama panjangnya sehingga tampak
membentuk lapisan atau tingkatan. Pada kambium takbertingkat tidak ada lapisan seperti itu
karna panjang sel kambium kurang seragam.

Pada kambium bertingkat, pembelahan multiplikatif terjadi dengan pembelahan antiklinal-

longitudinal. Fragmoplas dan papan sel memisahkan kedua sel anak dengan baik sehingga kedua
sel anak sama tinggi dengan ujung sel induk dan juga dengan semua sel disampingnya. Pemula
fusiform pada kambium bertingkat biasanya pendek, sering kurang dari 500m.

Pada kambium tak bertingkat, ujung pemula fusiform tidak sama tingginya dan keteraturannya
kurang. Di sini pembelahan multiplikatif sering berupa pembelahan melintang-semu. Hal ini
disebapkan pembelahan dimulai dengan pembelahan longitudianal, namun fragmoplas dan papn
sel tidak mencapai ujung atas dan bawah sel. Papan sel hanya mencapai dinding lateral dan
bersatu dengannya. Dinding yang terjadi seakan-akan melintang, meskipun dimulai sebagi
pembelahan arah longitudinal.

Dengan demikian, dinding baru lebih pendek daripada dinding lateral asal (yakni dinding lateral
sel induk) dan sering jauh lebih pendek pada Leitneria Floridana, misalnya mencapai 24% saja.
Akibatnya kedua sel anak lebih pendek daripaa sel induk, namun panjang awal diproleh kembali
degan adanya pertumbuhan intrusif pada sel ujung anak. Karena pembelahan melintang-semu itu
menghasilkan sel yang bermacam-macam panjangnya, yang masing-masing engalami
pertumbuhan yang berbeda-beda pula, maka pemula fusiform akan segera kehilangan keteraturan
susunannya, dan menjadi kurang teratur. Panajng pemula fusiform kambium tak beringkat
biasanya lebih panjang dibadingkan dengan pemula fusiform kambium bertingkat. Pada
umumnya melebihi 500 m, dan panjang hingga 2000 m tidak jarang di temukan.

Sel hasil pembelahan multiplikatif jumlahnya lebih banyak daripada yang diperlukan untuk
mengimbangi penambahan kelilingnya. Namun pada waktu sel meninggalkan daerah kambium
dan mulai berdifrensiasi, banyak yang hilang. Bila sebuah pemula hilang, maka lambat atau cepat
akan terjadi kontak baru antar kedua pemula yang mengisi tempat kosong itu. Turunannya dapat
membentuk pasangan noktah yang sempurna.

Sel yang berderet vertical pasti mengalami kordinsi. Pada Robina pseudoacaci , pembelahhan
multiplikatif dalam satu deretan memanjang (berkas) berlangsung sinkron. Jika kambium
 menghasilkan jaringan homogen pada kayu sekunder Pinus yang hanya mengandung trakeid,
maka koordinasi yang cermat tak perlu

Gambar 2.3 Penampang tangensial pembelahan dan pertumbuhan pemula fusiform.

A,pembelahan pemula melalui dinding antiklinal radial B,pembelahan melalui dinding antiklinal
lateral C-E,pembelahan melalui dinding antiklinal dengan berbagai kemiringan. F,G,pembelahan
antiklinal miring diikuti oleh pertumbuhan intrusif-apikal.

Karena ujung trakeid memiliki daerah timpal yang amat luas dan mungkin mampu berkontak dengan
setiap sel yang berada pada posisi yang cocok. Namun, jika pemula fusiform membentuk turunan yang
akhirnya berdiferensiasi menjadi komponen pembuluh kayu, maka sel di atas dan di bawahnya mungkin
perlu penempatan yang cermat supaya dapat membentuk papan berlubang. Sebaliknya, karena komponen
pembuluh kayu biasanya berekspansi menghasilkan garis tengah yang lebar pada waktu berdiferensasi,
mungkin posisi cermat tak diperlukan karena penyesuaian bisa dilakukan selama tumbuh.
Pemula jari-jari empulur

Pemula jari-jari empulur lebih kecil daripada pemula fusiform, yakni pendek dan isodiametris, atau 2-3
kali lebih tinggi daripada lebarnya. Pada Caniferae, pemula jari-jari empulur senantiasa tersusun sebagai
deretan sel ke arah vertikal yang terdiri dari satu baris sel, dinamakan berseri satu atau uniseriat. (gambar
10.3 F, G). Kelompok pemula jari-jari empulur dapat menjadi lebih panjang dengan hilangnya pemula
fusiform di antara dua kelompok pemula jari-jari empulur, sehingga keduanya dapat menyatu. Atau,
pemula fusiform mengubah dirinya dengan membelah melintang beberapa kali menjadi sederetan pemula
jari-jari empulur. Jika salah satu mekanisme tersebut mengakibatkan jari-jari empulur menjadi berseri
banyak atau multiseriat, maka pemula segera hilang sehingga kondisi uniseriat diperoleh kembali
(gambar 10.3 I). Pada dikotil sering terdapat jari-jari empulur uniseriat maupun multiseriat dan hal ini
tercermin dalam pemula jari-jari empulurnya. Pada setiap jenis, kelompok pemula dapat hanya
mengandung pemula panjang saja, isodiametris saja, atau campuran keduanya. Jika keduanya ditemukan,
maka pemula panjang hampir selalu bertempat di bagian paling atas atau paling bawah jari-jari empulur
atau di kedua tempat itu; selebihnya terdiri dari pemula berbentuk isodiametris.

Pertukaran antara pemula fusiform dan pemula jari-jari empulur

Pada pasal 10.2 telah diungkapkan bahwa pemula fusiform dapat bertukar menjadi pemula jari-jari
empulur baik pada Gymnospermae maupun dikotil. Hal itu perlu terjadi untuk tetap mempertahankan
jumlah sel jari-jari empulur dalam satu satuan luas. Jika tidak bertambah, jari-jari empulur yang ada tak
cukup untuk memasok kebutuhan sel yang makin lama makin banyak jumlahnya sesuai dengan kagiatan
kambium pembuluh yang berlangsung lama itu. Perbandingan antara jumlah pemula fusiform dan pemula
jari-jari empulur cenderung tinggi, namun ada pula yang agak kurang seperti pada Polyalthia longifolia
jumlahnya 80%, pada Dillenia indica 75%, pada Annona squamosa 68%, dan pada Dalbergia sissoo 60.
Dalam penelitian mengenai 18 jenis Leguminosae ditemukan bahwa jumlahnya berkisar 45-81%. Pemula
jari-jari empulur mungkin berjumlah lebih dari setengah volume kambium pembuluh pada Pereskiopsis
dan Quiabentia.

Pertukaran antara pemula fusiform menjadi pemula jari-jari empulur berlangsung dengan berbagai cara.
Bagian paling ujung bisa terpotong dengan pembelahan melintang khusus, atau sel kecil terbelah dari sisi
lateral satu pemula fusiform (gambar 10.3 B), atau seluruh pemula jari-jari empulur.

Kemampuan pemula fusiform untuk bertukar menjadi pemula jari-jari empulur amat penting karena
pembelahan multiplikatif membentuk dinding bersama yang tidak berkontak dengan jari-jari empulur.
Pembelahan berikutnya membentuk sejumlah sel yang seluruhnya tak memiliki kontak sama dengan jari-
jari empulur. Untuk mempertahankan konduksi radial yang memadai, jari-jari empelur yang baru harus
terbentuk secara berkala.

Sebaliknya, pada dikotil, pemula jari-jari empelur dapat bertukar tugas dan memanjang menjadi pemula
fusiform. Pertukaran ini penting untuk mencegah jari-jari empelur menjadi terlalu padat sehingga
mengakibatkan adanya daerah parenkim yang memperlemah kayu. Dengan cara itu pula, jari-jari empulur
yang amat lebar dapat terbagi menjadi beberapa yang kecil apabila sebuah pemula fusiform dari tepi
kelompok menjadi beberapa yang kecil apabila sebuah pemula fusiform dari tepi kelompok tumbuh
secara intrusif di antara sel-sel pemula jari-jari empulur itu.

Perkembangan Kambium Pembuluh

Pada tumbuhan monokotil dan sejumlah dikotil basah, prokambium akan habis terdiferensiasi menjadi
jaringan pembuluh. Pada tumbuhan berkayu, sebagian prokambium dalam setiap ikatan pembuluh akan
berkembang menjadi kambium fasikuler. Perubahan antara pertumbuhan primer dan sekunder tidaklah
tajam karena jaringan primer diperoleh akibat pembelahan pada daerah subapikal dan seluruh
pertumbuhan lateral merupakan proses yang sinambung dari mulai apeks sampai batang yang dewasa.
Pada umumnya dianggap bahwa transisi terjadi secara bertahap dan biasanya lambat, meskipun kadang-
kadang cepat, dan baik prokambium maupun kambium merupakan dua stadium perkembangan dari satu
macam meristem.

Kambium dapat pula terjadi pada beberapa tempat yang sebelumnya tidak menampakkan kambium,
seperti pada kambium interfasikuler.

Pada sejumlah tumbuhan hanya kambium fasikuler yang berperan dan setiap ikatan pembuluhnya
membesar, diiringi oleh sedikit pertumbuhan sekunder. Pembelahan difus (tersebar) dan proliferasi sel
pada jari-jari empulur medula sudah cukup mengimbangi produksi kayu yang sedikit itu. Kerangka kayu
tumbuhan seperti itu menunjukkan pola kerangka berkas ikatan pembuluh asal. Pada pohon dan semak
yang banyak membentuk kayu, kambium interfasikuler berdiferensiasi pada jari-jari empulur medula baik
secara serentak bersama dengan kambium fasikuler atau beberapa saat sesudahnya. Kambium
interfasikuler berdiferensiasi sebagai panel yang meluas dari tepi kambium fasikuler. Kedua panel dari
tepi dua ikatan pembuluh yang berdampingan akan bertemu sehingga terbentuk kambium interfasikuler
yang sinambung. Dengan demikian, pula terjadi kesinambungan dari seluruh kambium. Setelah beberapa
bulan atau tahun, kedua macam kambium tak dapat dibedakan dan seluruhnya dinamakan kambium
pembuluh darah saja. Pada beberapa jenis tumbuhan seperti Aristolochia, kambium interfasikuler hanya
membentuk parenkim saja, sedangkan pada Casuarina dan Nopalea, kambium interfasikuler
menghasilkan jaringan berlignin di pihak xilem, dan tak berlignin di pihak floem.

Pada celah daun, kambium interfasikuler berdiferensiasi setelah daun tunggal, yakni satu tahun untuk
pohon yang menggugurkan daunnya dan beberapa tahun bagi pohon yang termasuk kelompok yang
menggugurkan daun secara tidak serentak sehingga selalu tampak hijau atau evergreen. Pada banyak
Coniferae dan sejumlah kecil dikotil, kambium fasikuler dapat berkembang pada tangkai daun dan ibu
tulang daun.

Perkembangan Filogenetik

Sekitar 350 juta tahun yang lalu, yakni pada akhir periode Devon, pertumbuhan sekunder sudah ada
dalam jumlah yang terbatas pada beberapa kelompok utama tumbuhan darat. Garis evolusi
Gymnospermae dan garis antara Cycadophyta-Angiospermae dapat ditelusuri hingga kelompok
Progymnospermapsida.

Aneurophyton yang termasuk kelompok leluhur Cycadophyta ditemukan 370 juta tahun yang lalu dan
telah memiliki kayu yang tersusun dengan baik, tanpa banyak parekim, jadi seperti Coniferae dewasa ini.
Jaringan seperti ini terbentuk oleh kambium yang mirip sekali dengan kambium pada Gymnospermae
modern. Jadi, saat itu sudah ada kambium pembuluh dengan pemula fusiform dan pemula jari-jari
empulur. Mengenai aspek lain, seperti timbulnya pembelahan multi plikatif, belum banyak diketahui.