BAB I

PENDAHULUAN

A. Latar Belakang
Makhluk hidup secara keseluruhan baik yang uniseluler seperti bakteri
maupun multiseluler seperti hewan dan tumbuhan memerlukan energi untuk
kelangsungan hidupnya. Energi tersebut didapatkan melalui proses
metabolisme. Metabolisme adalah reaksi biokimia dalam tubuh makhluk hidup
yang melibatkan substrat dan enzim untuk menghasilkan produk. Metabolisme
sendiri terbagi menjadi 2 proses utama yaitu anabolisme dan katabolisme.
Anabolisme adalah merupakan proses penyusunan senyawa anorganik
(senyawa sederhana) menjadi senyawa organik (kompleks) yang membutuhkan
energi berupa energi ATP, misalnya proses fotosintesis dan kemosintesis.
Sedangkan katabolisme (penguraian/pembongkaran) merupakan proses
penguraian senyawa organik kompleks menjadi senyawa anorganik yang
sederhana dan menghasilkan energi berupa ATP, misalnya pada proses respirasi,
fermentasi dan glikogenolisis.
Katabolisme karbohidrat meliputi respirasi yang terjadi di dalam sel.
Respirasi dibagi menjadi 2 yaitu respirasi aerob dan anaerob. Respirasi aerob
merupakan proses penguraian karbohidrat yang membutuhkan O2 dan
menghasilkan energi berupa ATP dalam jumlah yang besar. Sedangkan respirasi
anaerob merupakan proses penguraian karbohidrat yang tidak membutukan
O2 dan menghasilkan ATP yang lebih sedikit daripada aerob.
Dalam makalah ini membahas mengenai biokimia dan katabolisme
karbohidrat, dimana meliputi reaksi glikolisis, siklus krebs, transpor elektron,
glikogenolisis dan fermentasi.

B. Tujuan
1. Mempelajari katabolisme karbohidrat
2. Mempelajari klasifikasi karbohidrat
3. Mempelajari tahap glikolisis
4. Mempelajari tahap oksidasi piruvat
5. Mempelajari tahap siklus asam sitrat
6. Mempelajari tahap transpor elektron
7. Mempelajari tahap fermentasi
8. Mempelajari tahap glikogenolisis
 BAB II
TINJAUAN PUSTAKA

A. Metabolisme Karbohidrat
Karbohidrat adalah komponen dalam makanan yang merupakan sumber
energi yang utama bagi organisme hidup. Dalam makanan kita, karbohidrat
dapat sebagai polisakarida yang dibuat dalam tumbuhan dengan cara
fotosintesis. Tumbuhan merupakan gudang yang menyimpan karbohidrat dalam
bentuk amilum dan selulosa. Amilum digunakan oleh hewan dan manusia juga
terdapat karbohidrat yang merupakan sumber energi, yaitu glikogen.
Pada proses pencernaan makanan, karbohidrat mengalami proses
hidrolisis baik dalam mulut, lambung maupun usus. Hasil akhir proses
pencernaan karbohidrat ini ialah glukosa, fruktosa, galaktosa dan manosa serta
monosakarida lainnya. Senyawa-senyawa ini kemudian diabsorbsi melalui
dinding usus dan dibawa ke hati oleh darah.
Dalam sel-sel tubuh, karbohidrat mengalami berbagai proses kimia. Proses
inilah yang mempunyai peranan penting dalam tubuh kita. Reaksi-reaksi kimia
yang terjadi dalam sel ini tidak berdiri sendiri, tetapi saling berhubungan dan
saling mempengaruhi. Sebagai contoh, apabila banyak glukosa yang teroksidasi
untuk memproduksi energi, maka glikogen dalam hati akan mengalami proses
hidrolisis untuk membentuk glukosa. Sebaliknya apabila suatu reaksi tertentu
menghasilkan produk yang berlebihan, maka ada reaksi lain yang dapat
menghambat produksi tersebut. Dalam hubungan antar reaksi ini enzim-enzim
mempunyai peranan sebagai pengatur atau pengendali. Proses kimia yang terjadi
dalam sel ini disebut metabolisme. Jadi metabolisme karbohidrat mencakup
reaksi-reaksi monosakarida, terutama glukosa.

B. Biokimia dan Katabolisme Karbohidrat

1. Klasifikasi karbohidrat
Karbohidrat dapat dikelompokkan menurut jumlah unit gula, ukuran dari
rantai karbon, lokasi gugus karbonil (-C=O), serta stereokimia.
Berdasarkan gugus gula penyusunnya, karbohidrat di bagi menjadi 3, yaitu:
a. Monosakarida (C6H12O6)
Monosakarida adalah karbohidrat yang terdiri dari satu gugus
gula. Monosakarida ini memiliki rasa manis dan sifatnya mudah larut
dalam air. Contoh dari monosakarida adalah heksosa, glukosa, fruktosa,
galaktosa, monosa, ribosa(penyusun RNA) dan deoksiribosa (penyusun
DNA).
b. Disakarida (C12H22O11)
Disakarida adalah karbohidrat yang terdiri dari dua gugus gula. Sama
seperti monosakarida. Disakarida juga memiliki rasa manis, dan sifatnya
pun mudah larut dalam air. Contoh dari Disakarida adalah laktosa
(gabungan antara glukosa dan galaktosa), sukrosa (gabungan antara
glukosa dan fruktosa) dan maltosa (gabungan antara dua glukosa)
c. Polisakarida (C6H11O5)
Polisakarida adalah karbohidrat yang terdiri dari banyak gugus gula,dan
rata- rata terdiri dari lebih 10 gugus gula. Pada umumnya polisakarida
tidak berasa atau pahit,dan sifatnya sukar larut dalam air. Contohnya
dari polisakarida adalah amilum yang terdiri dari 60-300 gugus gula
berupa glukosa, glikogen atau gula otot yang tersusun dari 12-16 gugus
gula, dan selulosa, pektin, lignin, serta kitin yang tersusun dari ratusan
bahkan ribuan gugus gula dengan tambahan senyawa lainnya.
Berikut ini adalah reaksi dari sintesis maltosa dan sukrosa:
 Berdasarkan lokasi gugus C=O, monosakarida digolongkan menjadi
2 yaitu:
1. Aldosa (berupa aldehid)
2. Ketosa (berupa keton)

Berdasarkan jumlah atom C pada rantai, monosakarida digolongkan

menjadi:
1. Triosa (tersusun atas 3 atom C)
2. Tetrosa (tersusun atas 4 atom C)
3. Pentosa (tersusun atas 5 atom C)
4. Heksosa (tersusun atas 6 atom C)
5. Heptosa (tersusun atas 7 atom C)
6. Oktosa (tersusun atas 8 atom C)
a) Monosakarida-monosakarida penting
Beberapa monosakarida penting bagi tubuh kita di antaranya adalah D-
gliseraldehid, D- glukosa, D-fruktosa, D-galaktosa serta D-ribosa.
1) D-gliseraldehid (karbohidrat paling sederhana)
Karbohidrat ini hanya memiliki 3 atom C (triosa), berupa aldehid
(aldosa) sehingga dinamakan aldotriosa.

Gula ini hanya memiliki 3 atom sehingga disebut paling sederhana

2) D-glukosa (karbohidrat terpenting dalam diet)
Glukosa merupakan aldoheksosa, yang sering kita sebut sebagai
dekstrosa, gula anggur ataupun gula darah. Gula ini terbanyak
ditemukan di alam.

Glukosa mengalami siklisasi membentuk struktur cincin

3) D-fruktosa (termanis dari semua gula)
Gula ini berbeda dengan gula yang lain karena merupakan ketoheksosa.
4) D-galaktosa (bagian dari susu)
Gula ini tidak ditemukan tersendiri pada sistem biologis, namun
merupakan bagian dari disakarida laktosa.

5) D-ribosa (digunakan dalam pembentukan RNA)

Karena merupakan penyusun kerangka RNA maka ribosa penting
artinya bagi genetika bukan merupakan sumber energi. Jika atom C
nomor 2 dari ribosa kehilangan atom O, maka akan menjadi
deoksiribosa yang merupakan penyusuna kerangka DNA.
b) Disakarida-disakarida penting
Beberapa disakarida penting bagi tubuh kita di antaranya adalah -
maltosa, -laktosa serta sukrosa.
1) -maltosa
Disakarida ini tak ditemukan di alam kecuali pada kecambah padi-
padian. Maltosa merupakan gabungan dari 2 molekul glukosa.

Ikatan antara kedua monosakarida merupakan ikatan C1-4.

Atom C nomor 1 yang tak berikatan dengan glukosa lain dalam
posisi beta

2) -laktosa
Laktosa sering disebut sebagai gula susu. Disakarida ini tersusun
atas glukosa dan galaktosa. Kita tidak dapat menggunakan
galaktosa secara langsung, tetapi harus diubah menjadi glukosa.

ikatan antara kedua monosakarida merupakan ikatan C1-4

3) Sukrosa
Sukrosa merupakan gula terbanyak yang bisa didapatkan dari
tumbuhan. Tumbuhan yang banyak dimanfaatkan karena
kandungan sukrosa adalah tebu dan bit.
Ikatan yang menghubungkan kedua monosakarida adalah ikatan C1-2

c) Polisakarida-polisakarida penting
Beberapa polisakarida penting bagi tubuh kita di antaranya
adalah amilum (pati), glikogen dan selulosa.
1. Amilum
Pati merupakan polisakarida yang berfungsi sebagai cadangan
energi bagi tumbuhan. Pati merupakan polimer -D-glukosa
dengan ikatan (1-4). Kandungan glukosa pada pati bisa
mencapai 4000 unit. Ada 2 macam amilum yaitu amilosa (pati
berpolimer lurus) dan amilopektin (pati berpolimer bercabang-
cabang). Sebagian besar pati merupakan amilopektin.
 2. Glikogen
Glikogen merupakan polimer glukosa dengan ikatan (1-6). Polisakarida
ini merupakan cadangan energi pada hewan dan manusia yang disimpan
di hati dan otot sebagai granula. Glikogen serupa dengan amilopektin.

3. Selulosa
Selulosa tersusun atas rantai glukosa dengan ikatan (1-4). Selulosa
lazim disebut sebagai serat dan merupakan polisakarida terbanyak.

Struktur selulosa yang merupakan polimer dari glukosa

2. Glikolisis
Glikolisis berlangsung di dalam sitosol semua sel. Lintasan
katabolisme ini adalah proses pemecahan glukosa menjadi:
1. asam piruvat, pada suasana aerob (tersedia oksigen)
2. asam laktat, pada suasana anaerob (tidak tersedia oksigen)
Glikolisis merupakan jalur utama metabolisme glukosa agar terbentuk
asam piruvat, dan selanjutnya asetil-KoA untuk dioksidasi dalam siklus
asam sitrat (Siklus Krebs). Selain itu glikolisis juga menjadi lintasan utama
metabolisme fruktosa dan galaktosa (Poedjiadi, 1994). Tiap reaksi dalam
proses glikolisis ini menggunakan enzim tertentu dan akan dibahas satu
demi satu.
a. Heksokinase
Tahap pertama proses glikolisis adalah pengubahan glukosa
menjadi glukosa -6-fosfat dengan reaksi fosforilasi. Gugus fosfat
diterima dari ATP. Enzim heksokinase merupakan katalis dalam reaksi
tersebut dibantu oleh ion Mg++ sebagai kofaktor. Heksokinase yang
berasal dari dapat merupakan katalis pada reaksi pemindahan gugus
 fosfat dari ATP tidak hanya kepada glukosa, tetapi juga kepada fruktosa,
manosa dan glukosamina. Dalam otak, otot dan hati terdapat enzim
heksokinase yang multi substrat ini. Disamping itu ada pula enzim-enzim
yang khas tetapi juga kepada fruktosa, manosa dan glukosamina. Hati
juga memproduksi fruktokinase yang menghasilkan fruktosa -1-fosfat.
Enzim heksokinase dari hati dapat dihambat oleh hasil reaksi
sendiri. Jadi apabila glukosa -6-fosfat terbentuk dalam jumlah banyak,
maka senyawa ini akan menjadi inhibitor bagi enzim heksokinase tadi.
Selanjutnya enzim akan aktif kembali apabila konsentrasi glukosa -6-
fosfat menurun pada tingkat tertentu.
b. Fosfoheksoisomerase
Reaksi berikutnya ialah isomerase, yaitu pengubahan glukosa -6-fosfat
menjadi fruktosa -6-fosfat, dengan enzim fosfoglukoisomerase. Enzim
ini tidak memerlukan kofaktor dan telah diperoleh dari ragi dengan cara
kristalisasi. Enzim fosfoheksoisomerase terdapat pada jaringan otot dan
mempunyai beratmolekul 130.000.
c. Fosfofruktokinase
Fruktosa -6-fosfat diubah menjadi fruktosa -1,6-difosfat oleh enzim
fosfofruktokinase dibantu oleh ion Mg++ sebagai kofaktor. Dalam reaksi
ini gugus fosfat dipindahkan dari ATP kepada fruktosa-6-fosfat dan
ATP sendiri akan berubah menjadi ADP. Fosfofruktokinase dapat
dihambat atau dirangsang oleh beberapa metabolit, yaitu senyawa yang
terlibat dalam proses metabolisme ini.
d. Aldolase
Penguraian molekul fruktosa -1,6-difosfat membentuk dua molekul
triosa fosfat, yaitu dihidroksi aseton fosfat dan D-gliseral-dehida-3-
fosfat. Dalam tahap ini enzim aldolase yang menjadi katalis, telah
ditemukan dan dimurnikan oleh Warburg. Enzim ini terdapat dalam
jaringan tertentu dan dapat bekerja sebagai katalis dalam reaksi
penguraian beberapa ketosa dan monofosfat, misalnya fruktosa-1,6-
difosfat, sedoheptulosa-1,7-difosfat, fruktosa -1-fosfat, eritrulosa-1-
 fosfat. Hasil reaksi penguraian tiap senyawa tersebut yang sama adalah
dihidroksi aseton fosfat.
e. Triofosfat Isomerase
Dalam reaksi penguraian oleh enzim aldolase terbentuk dua macam
senyawa, yaitu D-glikoseraldehida-3-fosfat dan dihidroksiasetonfosfat
menjadi D-gliseraldehida-3-fosfat, tentulah dihidroksiasetonfosfat akan
bertimbun dalam sel. Hal ini tidak berlangsung karena dalam sel terdapat
enzim triasofosfat menjadi D-gliseraldehida-3-fosfat.
f. Gliseraldehida-3-Fosfat Dehidrogenase
Enzim ini bekerja sebagai katalis pada reaksi oksidasi gliseraldehida-3-
fosfat menjadi asam 1,3 difosfogliserat. Dalam reaksi ini digunakan
koenzim NAD+, sedangkan gugus fosfat diperoleh dari asam fosfat.
Reaksi oksidasi ini mengubah aldehida menjadi asam asam karboksilat.
g. Fosfogliseril Kinase
Reaksi yang menggunakan enzim ini ialah reaksi pengubahan asam 1,3-
difosfoggliserat menjadi asam 3-fosfogliserat. Dalam reaksi ini
terbentuk satu molekul ATP dari ADP dan ion Mg++ diperlukan sebagai
kofaktor. Oleh karena ATP adalah senyawa fosfat berenergi tinggi,
maka reaksi ini mempunyai fungsi untuk menyimpan energi yang
dihasilkan oleh proses glikolisis dalam bentuk ATP.
h. Fosfogliseril Mutase
Pada tahap ini bekerja sebagai katalis pada reaksi pengubahan asam 3-
fosfogliserat menjadi asam 2-fosfogliserat. Enzim ini berfungsi
memindahkan gugus fosfat dari satu atom C kepada atom C lain dalam
satu molekul.
i. Enolase
Reaksi berikutnya adalah reaksi pembentukan asam fosfoenol piruvat
dari asam 2-fosfogliserat dengan katalis enzim enolase dan ion Mg++
sebagai kofaktor.reaksi pemebentukan asam fosfoenol piruvat ini ialah
reaksi dehidrasi. Adanya ion F- dapat menghambat kerjanya enzim
enolase, sebab ion F- ion Mg++ dan fosfat dapat membentuk kompleks
 magnesium fluoro fosfat. Dengan terbentuknya kompleks ini akan
mengurangi jumlah ion Mg++ dalam campuran reaksi reaksi dan akibat
berkurangnya ion Mg++ maka efektivitas reaksi berkurang.
j. Piruvat Kinase
Enzim ini merupakan katalis pada reaksi pemindahan gugus fosfat dari
asam fosfoenolpiruvat kepada ADP sehingga terbentuk molekul ATP
dan molekul asam piruvat. Piruvat kinase telah dapat diperoleh dari ragi
dalam bentuk kristal. Dalam reaksi tersebut diperlukan ion Mg++ dan K+
sebagai aktivator.
k. Laktat Dehidrogenase
Reaksi yang menggunakan enzim laktat dehidroenase ini ialah reaksi
tahap akhir glikolisis, yaitu pembentukan asam laktat dengan cara
reduksi asam piruvat. Dalam reaksi ini digunakan NADH sebagai
koenzim.

3. Oksidasi Piruvat
Dalam jalur ini, piruvat dioksidasi (dekarboksilasi oksidatif) menjadi
Asetil-KoA, yang terjadi di dalam mitokondria sel. Reaksi ini dikatalisir
oleh berbagai enzim yang berbeda yang bekerja secara berurutan di dalam
suatu kompleks multienzim yang berkaitan dengan membran interna
mitokondria. Secara kolektif, enzim tersebut diberi nama kompleks piruvat
dehidrogenase dan analog dengan kompleks -keto glutarat dehidrogenase
pada siklus asam sitrat.
Jalur ini merupakan penghubung antara glikolisis dengan siklus
Krebs. Jalur ini juga merupakan konversi glukosa menjadi asam lemak dan
lemak dan sebaliknya dari senyawa non karbohidrat menjadi karbohidrat.
Rangkaian reaksi kimia yang terjadi dalam lintasan oksidasi piruvat
adalah sebagai berikut:
1. Dengan adanya TDP (thiamine diphosphate), piruvat didekarboksilasi
menjadi derivate hidroksietil tiamin difosfat terikat enzim oleh
 komponen kompleks enzim piruvat dehidrogenase. Produk sisa yang
dihasilkan adalah CO2.
2. Hidroksietil tiamin difosfat akan bertemu dengan lipoamid teroksidasi,
suatu kelompok prostetik dihidroksilipoil transasetilase untuk
membentuk asetil lipoamid, selanjutnya TDP lepas.
3. Selanjutnya dengan adanya KoA-SH, asetil lipoamid akan diubah
menjadi asetil KoA, dengan hasil sampingan berupa lipoamid tereduksi.
4. Siklus ini selesai jika lipoamid tereduksi direoksidasi oleh
flavoprotein, yang mengandung FAD, pada kehadiran dihidrolipoil
dehidrogenase. Akhirnya flavoprotein tereduksi ini dioksidasi oleh
NAD+, yang akhirnya memindahkan ekuivalen pereduksi kepada rantai
respirasi.

Selama proses oksidasi asetil KoA di dalam siklus, akan terbentuk

ekuivalen pereduksi dalam bentuk hidrogen atau elektron sebagai hasil
kegiatan enzim dehidrogenase spesifik. Unsur ekuivalen pereduksi ini
kemudian memasuki rantai respirasi tempat sejumlah besar ATP dihasilkan
dalam proses fosforilasi oksidatif. Pada keadaan tanpa oksigen (anoksia)
atau kekurangan oksigen (hipoksia) terjadi hambatan total pada siklus
tersebut. Enzim-enzim siklus asam sitrat terletak di dalam matriks
 mitokondria, baik dalam bentuk bebas ataupun melekat pada permukaan
dalam membran interna mitokondria sehingga memfasilitasi pemindahan
unsur ekuivalen pereduksi ke enzim terdekat pada rantai respirasi, yang
bertempat di dalam membran interna mitokondria.

4. Siklus asam sitrat

Siklus ini juga sering disebut sebagai siklus Krebs dan siklus asam
trikarboksilat dan berlangsung di dalam mitokondria. Siklus asam sitrat
merupakan jalur bersama oksidasi karbohidrat, lipid dan protein. Siklus
asam sitrat merupakan rangkaian reaksi yang menyebabkan katabolisme
asetil KoA, dengan membebaskan sejumlah ekuivalen hidrogen yang pada
oksidasi menyebabkan pelepasan dan penangkapan sebagaian besar energi
yang tersedia dari bahan baker jaringan, dalam bentuk ATP. Residu asetil
ini berada dalam bentuk asetil-KoA (CH3-CO KoA, asetat aktif), suatu
ester koenzim A. Ko-A mengandung vitamin asam pantotenat.
Fungsi utama siklus asam sitrat adalah sebagai lintasan akhir
bersama untuk oksidasi karbohidrat, lipid dan protein. Hal ini terjadi
karena glukosa, asam lemak dan banyak asam amino dimetabolisir
menjadi asetil KoA atau intermediat yang ada dalam siklus tersebut.
Glikolisis melepaskan kurang dari seperempat energi kimia yang
tersimpan dalam glukosa; sebagian besar energi tetap tertumpuk di
dalam kedua molekul piruvat. Jika ada oksigen molekular, piruvat
memasuki mitokondria (dalam sel eukariot), ketika enzim-enzim dari
siklus asam sirat menyelesaikan oksidasi glukosa. Dalarn sel prokariot,
proses ini terjadi di sitosol. Saat memasuki mitokondria melalui
transpor aktif piruvat pertama-tama diubah menjadi senyawa yang disebut
asetil koenzim A, atau asetil KoA. Langkah ini, persambungan antara
glikolisis dan siklus asam sitrat, diselesaikan oleh suatu kompleks
multienzim yang mengkatalisis tiga reaksi: 1) Gugus karboksil (-Coo-)
piruvat, yang telah dioksidasi sepenuhnya sehingga hanya memiliki
sedikit energi kimia, disingkirkan clan dilepaskan sebagai C02. (Inilah
 langkah pertama yang melepaskan C02 selama respirasi.) 2) Fragmen
berkarbon-dua yang tersisa dioksidasi, membentuk senyawa yang
dinamai asetat (bentuk terionisasi dari asam asetat). Suatu enzim
mentransfer elektron-elektron yang terekstraksi ke NAD+, menyimpan
energi dalam bentuk NADH. 3) Terakhir, koenzim A (KoA), suatu
senyawa pengandung-sulfur yang berasal dari vitamin B, dilekatkan ke
asetat oleh suatu ikatan tak stabil yang membuat gugus asetil (asetat yang
melekat) menjadi sangat reaktif. Karena sifat kirnia gugus KoA, produk
penyiapan kimiawi ini memiliki energi potensial yang tinggi.
Siklus asam sitrat disebut juga siklus asam trikarboksilat atau siklus
Krebs, sebagai penghormatan terhadap Hans Krebs, ilmuwan Jerman-
Inggris yang mendeskripsikan sebagian besar jalur metabolik ini pada
tahun 1930-an. Siklus ini berfungsi sebagai tungku metabolik yang
mengoksidasi bahan-bakar organik yang berasal dari piruvat.

Gambar tersebut merangkum masukan dan keluaran ketika piruvat

diuraikan menjadi tiga molekul C02, termasuk molekul C02 yang
dilepaskan selama pengubahan piruvat menjadi asetil KoA. Siklus ini
menghasilkan 1 ATP per putaran melalui fosforilasi tingkat-substrat,
namun sebagian besar energi kimia ditransfer ke NAD+ dan suatu pembawa
elektron terkait, koenzim FAD (flavin adenin dinukleotida, yang berasal
dari riboflavin, salah satu jenis vitamin B), dalam reaksi redoks. Koenzim
tereduksi, NADH dan FADH2 mengulang-alikkan muatannya yang
berupa elektron berenergi tinggi ke rantai transpor elektron.

Siklus ini memiliki delapan langkah, yang masing-masing dikatalisis

oleh suatu enzim spesifik. Gambar diatas menjelaskan bahwa untuk setiap
putaran siklus asam sitrat, dua karbon (warna merah) masuk dalam bentuk
gugus asetil yang relatif tereduksi (langkah 1), sedangkan dua karbon yang
berbeda (warna biru) meninggalkan siklus dalam bentuk molekul C02
yang teroksidasi sepenuhnya (langkah 3 dan 4). Gugus asetil pada asetil
KoA bergabung ke dalam siklus dengan cara berkombinasi dengan dengan
senyawa oksaloasetat, membentuk sitrat (langkah 1). (sitrat adalah bentuk
 terionisasi dari asam sitrat). Ketujuh langkah berikutnya menguraikan sitrat
kembali menjadi oksaloasetat. Pembentukan kembali (regenerasi)
oksaloasetat inilah yang membuat proses ini menjadi suatu siklus.
Sekarang mari kita menghitung molekul kaya-energi yang dihasilkan
oleh siklus asam sitrat. Untuk setiap gugus asetil yang memasuki siklus, 3
NAD+ direduksi menjadi NADH (langkah 3, 4, dan 8). Pada langkah 6,
elektron ditransfer bukan ke NAD+, melainkan ke FAD, yang menerima
2 elektron dan 2 proton untuk menjadi FADH2. Pada banyak sel jaringan
hewan, langkah 5 menghasilkan molekul guanosin trifosfat (GTP) melalui
fosforilasi tingkat- substrat. GTP adalah molekul yang serupa dengan ATP
dalam hal struktur dan fungsi selularnya. GTP ini dapat digunakan untuk
membuat molekul ATP (seperti yang ditunjukkan) atau secara langsung
memberikan tenaga bagi kerja di dalam sel. Pada sel tumbuhan, bakteri, clan
beberapa jaringan hewan langkah 5 membentuk suatu molekul ATP secara
langsung melalui fosforilasi tingkat-substrat. Keluaran dari Iangkah 5
merepresentasikan satu satunya ATP yang dihasilkan secara langsung oleh
siklus asam sitrat.
Sebagian besar ATP yang diproduksi oleh respirasi dihasilkan dari
fosforilasi oksidatif, ketika NADH dan FADH2 yang diproduksi oleh siklus
asam sitrat meneruskan elektron-elektron yang di ekstraksi dari makanan ke
rantai transpor elektron. Dalam proses tersebut, NADH dan FADH2
menyuplai energi yang dibutuhkan untuk fosforilasi ADP menjadi ATP.

5. Transpor Elektron
Selama fosforilasi oksidatif, kemiosmosis menggandengkan transpor
elektron dengan sintesis ATP. Sel memanen energi dari glukosa dan
nutrien-nutrien lain dalam makanan untuk membuat ATP. Namun
komponen-komponen metabolik pada respirasi yang telah dibahas diatas,
yaitu glikolisis dan siklus asam sitrat, menghasilkan hanya 4 molekul ATP
per molekul glukosa, sernuanya melalui fosforilasi tingkat-substrat: 2 ATP
netto dari glikolisis dan 2 ATP dari siklus asam sitrat. Pada titik ini, molekul
NADH (dan FADH) menampung sebagian besar energi yang diekstraksi
dari glukosa. Pembawa elektron ini menautkan glikolisis dan siklus asam
sitrat ke mesin fosforilasi oksidatif, yang menggunakan energi yang
dilepaskan oleh rantai transpor elektron untuk memberikan tenaga bagi
sintesis ATP.
a. Jalur Transpor Elektron
Rantai transpor adalah sekumpulan molekul yang tertanam didalam
membran dalam mitokondria sel eukariot (pada prokariota, molekul-
molekul tersebut terdapat dalam membran plasma). Pelipatan membran
dalam membentuk krista meningkatkan luas permukaannya, menyediakan
ruang untuk ribuan salinan rantai transpor elektron dalam setiap
mitokondria. (Sekali lagi, kita melihat bahwa struktur sesuai dengan
fungsi.) Sebagian besar komponen rantai tersebut adalah protein, yang
terdapat sebagai kompleks multiprotein yang dinomori dari I sampai
IV. Gugus prostetik, komponen nonprotein yang esensial bagi fungsi
katalitik enzim-enzim tertentu, terikat erat ke protein-protein ini.
 Gambar ini menunjukkan urutan pembawa elektron dalam rantai
transpor elektron dan penuunan energi bebas ketika elektron bergerak
menuruni rantai. Selama berlangsungnya transpor elektron di sepanjang
rantai tersebut, pembawa elektron secara berganti-ganti tereduksi dan
teroksidasi saat menerima dan menyumbangkan elektron. Setiap
komponen rantai menjadi tereduksi saat menerima elektron dari
tetangga di atasnya, yang memiliki afinitas lebih rendah terhadap
elektron (kurang elektronegatif). Komponen tersebut kembali ke bentuk
teroksidasinya saat meneruskan elektron ke tetangga di bawahnya,
yang lebih elektronegatif.
Lewatnya elektron melalui kompleks I secara cukup rinci, sebagai
ilustrasi bagi prinsip-prinsip umum yang terlibat dalam transpor elektron.
Elektron yang disingkirkan dari glukosa oleh NAD+, selama glikolisis
dan siklus asam sitrat, ditransfer dari NADH ke molekul pertama pada
rantai transpor elektron dalam kompleks I. Molekul ini adalah
flavoprotein, yang dinamakan demikian karena memiliki gugus prostetik
yang disebut flavin. mononukleotida (FMN). Dalam reaksi redoks
berikutnya, flavoprotein kernbali ke bentuk teroksidasinya saat
meneruskan elektron ke protein besi-sulfur (Fe.S dalam kompleks I),
salah satu famili protein dengan besi dan sulfur yang terikat erat.
Protein besi-sulfur ini kemudian meneruskan elektron ke senyawa yang
disebut ubikuinon (ubiquinone, disimbolkan Q pada pada gambar).
Pembawa elektron ini merupakan molekul hidrofobik kecil, satu-satunya
anggota rantai transpor elektron yang bukan merupakan elektron.
Ubikuinon dapat bergerak secara individual didalam membran, bukan
menetap pada pada satu kompleks tertentu. (Nama lain ubikuinon adalah
koenzim Q atau KoQ).
Sebagian besar pembawa elektron antara ubiquinon dan oksigen
adalah protein yang disebut sitokrom. Gugus prostetik ini milik sitokrom,
yang disebut grup hem, memiliki atom besi yang menerima dan
menyumbangkan elektron. Sitokrom terakhir pada rantai transpor, cyt a3,
 meneruskan elektronnya ke oksigen yang sangat elektronegatif. Masing-
masing atom oksigen juga mengambil sepasang ion hidrogen dari larutan
berair dalam sel, membentuk air.
Suatu sumber elektron lain untuk rantai transpor adalah FADH2,
produk tereduksi lainnya dalam siklus asam sitrat. Pada gambar diatas,
FADH2 menambahkan elektron-elektronnya ke rantai transpor elektron
pada kompleks II, ditingkat energi yang lebih rendah daripada NADH.
Sebagai akibatnya, walaupun NADH dan FADH2 sama-sama
menyumbangkan jumlah elektron yang sama (2) untuk reduksi oksigen,
rantai transpor elektron menyediakan energi untuk sintesis ATP sekitar
sepertiga lebi sedikit saat penyumbang elektronnya adalah FADH2,
dibandingkan dengan saat penyumbangnya adalah NADH.
Rantai transpor elektron tidak membuat ATP secara langsung. Akan
tetapi, rantai ini memudahkan kejatuhan elektron dari makanan ke oksigen,
menguraikan penurunan energi-bebas dalam jumlah besar menjadi
serangkaian langkah yang lebih kecil, yang melepaskan energi dalam
jumlah yang mudah dikelola.
b. Kemoiosmosis
Mitokondria (atau membran plasma pada prokariota)
menggandengkan trnspor elektron dan pelepasan energi ini dengan sintesis
ATP melalui mekanisme kemiosmosis (mekanisme penggandengan
energi). Kemiosmosis adalah mekanisme penggandengan energi yang
menggunakan energi yang tersimpan dalam bentuk gradien H+ di kedua
sisi membran untuk menggerakkan kerja seluler. Mernbran-dalam
mitokondria atau membran plasma prokariota ditempati oleh banyak
kompleks protein yangdisebut ATP sintase (ATP synthase), enzim yang
sesungguhnya membuat ATP dari ADP dan fosfat anorganik. ATP sintase
bekerja seperti pompa ion yang bekerja terbalik. Pompa ion biasanya
menggunakan ATP sebagai sumber energi untuk mentranspor ion
melawan gradiennya.
 Enzim dapat mengkatalisis suatu reaksi ke dua arah, bergantung
pada G untuk reaksi tersebut, yang dipengaruhi oleh konsentrasi lokal
reaktan dan produk. Sebagai ganti menghidrolisis ATP untuk memompa
proton melawan gradien konsentrasinya, di bawah kondisi respirasi
selular, ATP sintase menggunakan energi dari gradien ion yang ada
untuk memberikan tenaga bagi sintesis ATP. Sumber tenaga bagi ATP
sintase adalah perbedaan konsentrasi H+ di kedua sisi rnernbran-dalam
mitokondria. (Kita juga dapat menganggap gradien ini sebagai
perbedaan pH, karena pH adalah ukuran konsentrasi H+). Proses ini
menggunakan energi yang tersimpan dalam bentuk gradien ion hidrogen
di kedua sisi membran untuk menggerakkan kerja selular seperti sintesis
ATP dan disebut kemiosmosis (chemiosmosis) dari kata Yunani osmos,
mendorong). Kita sebelumnya telah menggunakan kata osmosis untuk
membahas transpor air, namun di sini kata tersebut mengacu pada aliran
H+ melintasi membran.
Dari penelitian tentang struktur ATP sintase, ilmuwan telah
mempelajari bagaimana aliran H+ melalui enzim yang besar ini
memberikan tenaga bagi pembuatan ATP. ATP sintase adalah kompleks
multisubunit dengan empat bagian utama, yang masing-maslng terdiri atas
banyak polipeptida. Proton bergerak satu demi satu ke dalam situs
pengikatan pada salah satu bagian (rotor), sehingga rotor berputar
sedemikian rupa sehingga mengkatalisis produksi ATP dari ADP dan
fosfat anorganik. Dengan demikian, aliran proton berlaku agak mirip
dengan alir sungai deras yang memutar kincir air.
 Gambar tersebut menjelaskan ATP sintase, suatu kincir molekuler.
Kompleks protein ATP sintase berfungsi sebagai kincir, diberi tenaga oleh
aliran ion hidrogen. Kompleks ini berada dalam membran mitokondria dan
membran kloroplas eukariota dan membran plasma prokariota. Masing-
masing keempat bagian pada ATP sintase terdiri dari sejumlah subunit
polipeptida.
c. Penghitungan Produksi ATP Melalui Respirasi Seluler
Selama respirasi, sebagian besar energi mengalir dalam urutan
ini: glukosa NADH rantai transpor elektron gaya-gerak proton
ATP. Kita dapat melakukan pembukuan untuk menghitung laba ATP
ketika respirasi selular mengoksidasi suatu molekul glukosa menjadi
enam molekul karbon dioksida. Tiga departemen utama 'perusahaan'
metabolik ini adalah glikolisis, siklus asam sitrat, dan rantai transpor
elektron, yang menggerakkan fosforilasi oksidatif.
 Peraga ini memberikan penghitungan terperinci perolehan ATP per
molekul glukosa yang dioksidasi. Penghitungan tersebut menambahkan
4 ATP yang dihasilkan secara langsung oleh fosforilasi tingkat-substrat
selama glikosis dan siklus asam sitrat ke lebih banyak lagi molekul ATP
yang dihasilkan melalui fosforilasi oksidatif. Setiap NADH yang
mentransfer sepasang elektron dari glukosa ke rantai transpor elektron
cukup berkontribusi bagi gaya gerak proton yang cukup untuk
menghasilkan maksimum sekitar 3 ATP.
Terdapat tiga alasan mengapa kita tidak dapat menyatakan jumlah
pasti molekul ATP yang dihasilkan melalui penguraian satu molekul
glukosa. Pertama, fosforilasi dan redoks tidak secara langsung
digandengkan satu sama lain, sehingga rasio jumlah molekul NADH
terhadap jumlah molekul ATP bukan merupakan bilangan bulat. Kita tahu
bahwa 1 NADH menyebabkan 10 H+ ditranspor keluar melintasi
membran-dalam mitokondria, dan kita juga tahu bahwa antara 3 dan
4 H+ harus masuk kembali ke matriks mitokondria melalui ATP sintase
untuk menghasilkan 1 ATP. Dengan demikian, satu molekul NADH
membangkitkan cukup gaya gerak- proton untuk sintesis 2,5 sampai 3,3
ATP; umumnya, kita melakukan pembulatan dan mengatakan bahwa 1
NADH dapat menghasilkan sekitar 3 ATP. Siklus asam sitrat juga
menyuplai elektron ke rantai transpor elektron melalui FADH2, namun
karena FADH2 memasuki rantai belakangan, setiap molekul pembawa
 elektron ini hanya menyebabkan transpor H+ yang cukup untuk sintesis
1,5 sampai 2 ATP. Angka-angka ini juga memperhitungkan sedikit biaya
energi untuk memindahkan ATP yang terbentuk dalam mitokondria
keluar ke sitoplasma, tempat ATP akan digunakan.
Kedua, perolehan ATP sedikit bervariasi, bergantung pada tipe
wahana ulang-alik yang digunakan untuk mentranspor elektron dari sitosol
ke dalam mitokondria. Mernbran-dalam mitokondria tidak permeabel
terhadap NADH sehingga NADH dalam sitosol terpisah dari mesin f
forilasi oksidatif. Kedua elektron NADH yang ditangkap saat glikolisis
harus diangkut ke dalam mitokondria melalui satu dari beberapa sistem
ulang-alik elektron. Bergantung pada tipe wahana ulang-alik dalam tipe
sel tertentu, elektron dapat diteruskan ke NAD+ atau FAD dalam matriks
mitokondria (lihat peraga diatas). Jika elektron diteruskan ke FAD, seperti
dalam sel otak, hanya ada sekitar 2 ATP yang dapat dihasilkan dari setiap
NADH dari sitosol. Jika elektron diteruskan ke NAD+ mitokondria, seperti
dalam sel hati dan sel jantung, maka 3 ATP akan diperoleh.
Variabel ketiga yang mengurangi perolehan ATP adalah
penggunaan gaya gerak-proton yang dibangkitkan oleh reaksi-reaksi
redoks respirasi untuk menggerakkan macam-macam kerja lain.
Misalnya, gaya gerak-proton memberikan tenaga bagi pengambilan
piruvat dari sitosol oleh mitokondria. Akan tetapi, jika semua gaya gerak-
proton yang dibangkitkan oleh rantai transpor elektron digunakan untuk
menggerakkan sintesis ATP, satu molekul glukosa dapat menghasilkan
maksimum 34 ATP yang dihasilkan melalui fosforilasi oksidatif plus 4
ATP (netto) dari fosforilasi tingkat-substrat. Dengan demikian, perolehan
totalnya adalah sekitar 38 ATP (atau hanya sekitar 36 ATP jika yang
berfungsi adalah wahana ulang-alik yang kurang efisien).

6. Fermentasi
a. Fermentasi dan Respirasi Anaerobik Memungkinkan Sel Menghasilkan
ATP Tanpa Menggunakan Oksigen
 Karena sebagian besar ATP yang dihasilkan oleh respirasi selular
merupakan kerja fosforilasi oksidatif, estimasi kita mengenai perolehan
ATP dari respirasi aerobik bergantung pada suplai oksigen yang
memadai ke sel. Tanpa oksigen yang elektronegatif untuk menarik
elektron menuruni rantai transpor, fosforilasi oksidatif akan berhenti.
Akan tetapi, ada dua mekanisme umum yang dapat digunakan sel
tertentu untuk mengoksidasi bahan-bakar organik dan mernbentuk
ATP tanpa menggunakan oksigen: respirasi anaerobik dan fermentasi.
Perbedaan antara kedua mekanisme ini terletak pada kehadiran rantai
transpor elektron. (Rantai transpor elektron disebut juga rantai
respirasi karena peranannya dalam respirasi selular.)
Fermentasi adalah cara memanen energi kimia tanpa
menggunakan oksigen maupun rantai transpor elektron manapun.
Oksidasi hanya mengacu pada berpindahnya elektron ke penerima
elektron, sehingga tidak perlu melibatkan oksigen. Glikolisis
mengoksidasi glukosa menjadi dua molekul piruvat. Agen pengoksidasi
pada glikolisis adalah NAD+ , dan oksigen maupun rantai transfer
elektron apapun sama sekali tidak terlibat. Secara keseluruhan,
glikolisis bersifat eksergonik dan sebagian energi yang tersedia
digunakan untuk menghasilkan 2 ATP (netto) melalui fosforilasi
tingkat substrat. Jika oksigen ada, maka ATP tambahan akan dibuat
melalui fosforilasi oksidatifketika NADH meneruskan elektron yang
dipindahkan dari glukosa ke rantai transpor elektron. Namun glikolisis
menghasilkan 2 ATP terlepas oksigen ada atau tidak, artinya pada
kondisi aerobik maupun anaerobik.
Sebagai alternatif bagi oksidasi respirasi terhadap nutrien-nutrien
organik, fermentasi merupakan pengembangan glikolisis yang
memungkinkan pembentukan ATP terus-menerus melalui fosforilasi
tingkat-substrat pada glikolisis. Agar hal ini terjadi, harus ada suplai
NAD+ yang cukup untuk menerima elektron-elektron selama langkah
oksidasi pada glikolisis. Tanpa mekanisme untuk mendaur-ulang NAD+
 dari NADH, glikolisis akan segera menghabiskan kumpulan NAD+
milik sel dengan cara mereduksinya semua menjadi NADH. Glikolisis
pun akan berhenti sendiri jika tidak ada lagi agen pengoksidasi. Di
bawah kondisi aerobik, NAD+ didaur-ulang dari NADH melalui
transfer elektron ke rantai transpor elektron. Alternatif yang bersifat
anaerobik adalah mentransfer elektron dari NADH ke piruvat, produk
akhir glikolisis.
b. Tipe-tipe Fermentasi
Fermentasi terdiri atas glikolisis plus reaksi-reaksi yang
meregenerasi (membentuk kembali) NAD+ dengan cara mentransfer
elektron dari NADH ke piruvat atau turunan piruvat. NAD+ kemudian
dapat digunakan-ulang untuk mengoksidasi gula melalui glikolisis,
dengan hasil netto 2 molekul ATP melalui fosforilasi tingkat substrat.
Dua bentuk fermentasi adalah fermentasi alkohol dan fermentasi asam
laktat (Campbell, 2010).
Pada fermentasi alkohol, piruvat diubah menjadi etanol (etil
alkohol) dalam dua langkah. Langkah pertama, melepaskan
karbondioksida dari piruvat, yang diubah menjadi senyawa berkarbon-
dua, asetildehida. Pada langkah kedua, asetildehida direduksi menjadi
etanol oleh NADH. Reduksi ini meregenerasi suplai NAD+ yang
dibutuhkan agar glikolisis berlanjut. Banyak bakteri melaksanakan
fermentasi alkohol dibawah kondisi anaerobik.
 Pada gambar diatas, saat tidak ada oksigen, banyak sel
menggunakan fermentasi untuk menghasilkan ATP melalui fosforilasi
tingkat substrat. Piruvat, produk akhir glikolisis berperan sebagai
penerima elektron untuk mengoksidasi NADH kembali menjadi NAD+,
yang kemudian bisa digunakan ulang dalam glikolisis. Dua produk akhir
yang paling umum terbentuk dari fermentasi adalah etanol dan laktat.
Selama fermentasi asam laktat (gambar bagian b), piruvat
direduksi secara langsung oleh NADH untuk membentuk laktat
sebagai produk akhir, tanpa pelepasan CO2. (Laktat merupakan bentuk
terionisasi dari asam laktat.) Fermentasi asam laktat oleh fungi dan
bakteri tertentu dimanfaatkan dalam industri pengolahan susu untuk
membuat keju dan yogurt.
Sel otot manusia membuat ATP melalui fermentasi asam laktat
ketika oksigen sulit diperoleh. Ini terjadi pada tahap awal olahraga berat,
ketika katabolisme gula untuk menghasilkan ATP lebih cepat daripada
suplai oksigen ke otot dari darah. Di bawah kondisi ini, sel beralih dari
respirasi aerobik ke fermentasi. Dahulu, Laktat yang tertumpuk diduga
menyebabkan kelelahan dan nyeri otot, namun riset terbaru
menunjukkan bahwa penyebab yang sebenarnya adalah peningkatan
kadar ion kalium (K+), sedangkan laktat tampaknya justru meningkatkan
kinerja otot. Dalam kasus manapun, laktat yang berlebih akan
diangkut oleh darah secara bertahap menuju hati. Laktat diubah
kembali menjadi piruvat oleh sel hati.
c. Perbandingan Fermentasi dan Respirasi Aerobik
Fermentasi yang bersifat anaerobik dan respirasi selular yang
aerobik adalah dua alternatif yang dapat diambil oleh sel untuk
menghasilkan ATP melalui pemanenan energi kimia dalam makanan.
Kedua jalur tersebut menggunakan glikolisis untuk mengoksidasi
glukosa dan bahan-bakar organik lain menjadi piruvat, dengan
produksi netto 2 ATP melalui fosforilasi tingkat-substrat. Selain itu,
pada fermentasi maupun respirasi, NAD+ merupakan agen
pengoksidasi yang menerima elektron dari makanan selama glikolisis.
Perbedaan kuncinya diketahui dengan membandingkan mekanisme-
mekanismenya untuk mengoksidasi NADH menjadi NAD+ kembali,
yang dibutuhkan untuk mempertahankan glikolisis. Pada ferrnentasi,
penerima elektron terakhir adalah molekul organik seperti piruvat
(fermentasi asam laktat) atau asetaldehida (fermentasi alkohol).
Sebaliknya, pada respirasi aerobik, penerima elektron terakhir dari
NADH adalah oksigen. Proses ini tidak hanya meregenerasi NAD+
yang dibutuhkan untuk glikolisis namun juga membayar dengan suatu
bonus ATP ketika transpor elektron secara bertahap dari NADH ini
ke oksigen menggerakkan fosforilasi oksidatif. Pembayaran ATP yang
lebih besar lagi berasal dari oksidasi piruvat dalam siklus asam sitrat,
yang hanya berlangsung dalam respirasi. Tanpa oksigen, energi yang
masih tersimpan dalam piruvat tidak bisa dimanfaatkan oleh sel.
Dengan demikian, respirasi selular memanen jauh lebih banyak energi
dari setiap molekul gula daripada yang bisa dilakukan oleh fermentasi.
Faktanya, respirasi menghasilkan sampai 19 kali lebih banyak ATP
per molekul glukosa daripada fermentasi-sampai 38 molekul ATP
untuk respirasi, dibandingkan 2 molekul ATP yang dihasilkan melalui
fosforilasi tingkat-substrat dalam fermentasi.
Beberapa organisme, yang disebut anaerob obligat (obligate
anaerobe), melaksanakan hanya fermentasi atau respirasi anaerobik,
dan bahkan tidak bisa bertahan hidup jika ada oksigen. Sedikit tipe
sel, misalnya sel-sel pada otak vertebrata, dapat melaksanakan oksidasi
aerobik piruvat saja, namun tidak bisa melangsungkan fermentasi.
Organisme lain, termasuk khamir dan banyak jenis bakteri, bisa
membuat cukup ATP untuk bertahan hidup melalui fermentasi atau
respirasi. Spesies semacam ini disebut anaerob fakultatif (facultative
anaerobe). Pada tingkat selular, sel otot kita bertindak sebagai anaerob
fakultatif.
 Pada sel semacam itu, piruvat merupakan percabangan pada
jalan metabolik yang mengarah ke dua rute katabolik alternatif (lihat
gambar). Di bawah kondisi aerobik, piruvat dapat diubah menjadi
asetil KoA, clan oksidasi berlanjut dalam siklus asam sitrat. Di
bawah kondisi anaerobik, piruvat dialihkan dari siklus asam sitrat,
clan sebagai gantinya berperan sebagai penerima elektron untuk
mendaur-ulang NAD+. Untuk membuat ATP dalam jumlah yang sarna,
anaerob fakultatif harus mengonsumsi gula dengan laju yang jauh
lebih cepat saat berfermentasi daripada saat berespirasi.

7. Glikogenolisis
Glikogenolisis merupakan proses pemecahan molekul glikogen
menjadi glukosa. Apabila tubuh dalam keadaan lapar, tidak ada asupan
makanan, kadar gula dalam darah menurun, gula diperoleh dengan memecah
glikogen menjadi glukosa yang kemudian digunakan untuk memproduksi
energi. Proses glikogenolisis terkadang menyebabkan meningkatnya kadar
gula dalam darah yang dapat menyebabkan penyakit diabetes (Almatsier,
2009).
Dalam glikogenolisis, glikogen yang disimpan dalam hati dan otot
dipecah menjadi glukosa-1-fosfat kemudian diubah menjadi glukosa-6-
fosfat. Glukogenolisis diatur oleh hormon glukagon yang disekresikan
pancreas dan epinefrin yang disekresikan kelenjar adrenal. Kedua hormon
 tersebut akan menstimulasi enzim glikogen fosforilase untuk memulai
glikogenolisis dan menghambat kerja enzim glikogen sintase
(menghentikan glikogenesis). Glukosa-6-fosfat akan masuk ke dalam proses
glikolisis untuk menghasilkan energi. Glukosa-6-fosfat juga dapat diubah
menjadi glukosa untuk didistribusikan oleh darah menuju sel-sel yang
membutuhkan glukosa (Mulyani, 2011).
Glikogenolisis tidak berjalan spontan, tetapi melalui beberapa tahap.
Tahap pertama adalah proses fosforilasi glikogen oleh pengaruh enzim
glikogen fosforilase sehingga dilepaskan glukosa 1-fosfat. Selanjutnya
glukosa 1-fosfat diubah menjadi glukosa-6-fosfat oleh enzim
fosfoglukomutase. Langkah terakhir adalah defosforilasi glukosa-6-
fosfatoleh pengaruh enzim glukosa-6-fosfatase sehingga terbentuk glukosa.
Proses glikogenolisis diantaranya :
Glikogen, (glukosa)

Pi
glikogen fosforilase

Glukosa 1-fosfat + Glikogen, (glukosa)

fosfoglukomutase

Glukosa 6-fosfat

Gambar 11. Glikogenolisis: penguraian glikogen menghasilkan

glukosa 6-fosfat

Reaksi yang dikatalisasi oleh enzim fosfoglukomutase itu adalah

reversibel sehingga glukosa 6P dapat dibentuk dari glucosa 1P. Dalam hepar
 dan ginjal (tidak dalam otot) terdapat enzim glucose 6 Fosfatase yang
mengeluarkan gugus fosfat dari glukosa 6P sehingga memudahkan difusi
glukosa dari sel ke dalam darah. Peristiwa ini merupakan tahap akhir dalam
glikogenolisis hepatik yang dicerminkan dengan kenaikan kadar glukosa
darah.
Apabila glukosa darah turun: Dalam hepar, glukagon akan
mengaktifkan adenilil siklase. Adenilil siklase yg aktif akan membentuk
cAMP dari ATP. cAMP akan mengaktifkan Protein Kinase cAMP Dependent
Selanjutnya Protein Kinase ini akan mengkatalisis fosforilasi beberapa
protein, diantaranya fosforilase kinase (Marks, 2000).
Tahap reaksi berikutnya adalah pembentukan glukosa dari glukosa 6-
fosfat. Berbeda dengan reaksi kebalikannya dengan glukokinase, dalam
reaksi ini enzim lain, glukosa 6-fosfatase, melepaskan gugus fosfat sehigga
terbentuk glukosa. Reaksi ini tidak menghasilkan ATP dari ADP dan fosfat.
Glukosa yang terbentuk inilah nantinya akan digunakan oleh sel untuk
respirasi sehingga menghasilkan energi , yang energi itu terekam / tersimpan
dalam bentuk ATP.

C. Jurnal
 BAB III
PENUTUP
Kesimpulan
Berdasarkan pemditaahasan diatas, dapat dsimpulkan bahwa:
1. Karbohidrat adalah komponen dalam makanan yang merupakan sumber energi
yang utama bagi organisme hidup.
2. Karbohidrat dapat diklasifikasikan berdasarkan gugus gula penyusunnya yaitu
monosakarida, disakarida dan polisakarida
3. Glikolisis merupakan jalur utama metabolisme glukosa agar terbentuk asam
piruvat, dan selanjutnya asetil-KoA untuk dioksidasi dalam siklus asam sitrat
(Siklus Krebs).
4. Piruvat dioksidasi (dekarboksilasi oksidatif) menjadi Asetil-KoA, yang terjadi
di dalam mitokondria sel.
5. Siklus asam sitrat merupakan rangkaian reaksi yang menyebabkan katabolisme
asetil KoA
6. Rantai transpor elektron adalah sekumpulan molekul yang tertanam didalam
membran dalam mitokondria sel eukariot (pada prokariota, molekul-molekul
tersebut terdapat dalam membran plasma).
7. Fermentasi adalah cara memanen energi kimia tanpa menggunakan oksigen
maupun rantai transpor elektron manapun.
8. Glikogenolisis merupakan proses pemecahan molekul glikogen menjadi
glukosa.
 DAFTAR PUSTAKA
Almatsier, Sunita. 2009. Prinsip Dasar Ilmu Gizi. Jakarta: Gramedia Pustaka
Utama.
Campbell & Reece. 2010. BIOLOGI Edisi Kedelapan Jilid 1. Jakarta: Erlangga
Marks, Dawn B, 2000. Biokimia Kedokteran Dasar. EGC, Jakarta.
Mulyani, Sri. 2011. Biokimia II Dalam Konsep Interaktif. Universitas Sebelas
Maret.
Poedjiadi, A., Supriyanti, F.T., 1994. Dasar-dasar biokimia. Jkt. Univ. Indones.