Widya Anggraini

072.15.119

Tahap-tahap Evolusi Ikan

Ikan merupakan kelompok dengan keragaman yang luar biasa, terdiri atas
tiga kelas yang memegang peranan penting bagi ekologi modern dan sejarah
evolusioner.jumlahnya angat banyak, dan memiliki bermacam-macam bentuk
adaptasi. Ikan juga berhasil dalam setiap habitat air. Lebih jauh, ikan merupakan
vertebrata pertama dan juga batu loncatan untuk semua vertebrata berjalan yang ada
di daratan (tetrapoda). Ia memiliki sejarah evolusi yang panjang dan sangat rumit.

Dalam rangka memahami penempatan ikan sebagai kelompok transisi dan

kelompok modern, sangatlah penting untuk memahami di mana dan dari mana
mereka berkembang. Ikan dikenal sebagai chordata sejati. Vertebrata pertama yang
telah ditemukan ialah fosil Anaspis dariKambrian Atas, yang berumur lebih dari
500 juta tahun. Fosil yang tidak lengkap ini diduga merupakan ikan tak
berahang dan berlapis pelindung. Selanjutnya ditemukan ostracoderms pada akhir
zaman Ordovisium yaitu sekitar 420 juta tahun lalu. Ahli anatomi Swiss Louis
Agassiz menerima beberapa fosil ikan lapis lapis dari Skotlandia pada tahun 1830-an.
Dia mengalami kesulitan mengklasifikasikan mereka karena mereka tidak
menyerupai makhluk hidup apapun. Dia membandingkan mereka pada awalnya
dengan ikan lapis baja yang masih ada seperti ikan patin dan ikan sturgeon namun
kemudian menyadari bahwa mereka tidak memiliki rahang bergerak,
mengklasifikasikannya pada tahun 1844 menjadi kelompok baru "ostracoderms" yang
berarti "berkulit shell".
 Gambar 1. Ostracoderms

Ikan paling banyak berkembang sekitar 5 - 3,5 juta tahun yang lalu. Kedua
periode ini diketahui sebagai periode Silurian dan Devonian. Pada pertengahan
Silurian, ikan yang tidak berahang telah memiliki banyak jenis, tetapi hal itu tidak
berlangsung hingga Devonian bahwa keragaman ikan benar-benar meningkat.
Kenyataannya, Periode Devonianlah yang sering disebut sebagai Zaman Ikan. Pada
Devonian akhir, tetrapoda pertama (vertebrata yang berkembang dengan empat kaki
dan bisa berjalan di daratan) telah berkembang dari satu cabang spesifik ikan. Ikan
benar-benar terspesialisasi pada niche akuatik mereka di saat periode Devonian dan
Silurian. Tahap dari evolusi inilah yang mengawali terjadinya adaptasi ke daratan
dalam bentuk amfibi.

Ikan pertama yang berevolusi ialah Agnatha, ikan tanpa rahang yang
merupakan vertebrata pertama. Ikan ini memiliki bagian mulut melingkar yang dapat
digunakan untuk menghisap atau menyaring makanan. Mulut penghisap tersebut
sekarang dapat ditemukan pada lamprey dan hagfish modern. Mereka seringkali
dilapisi pelindung tubuh untuk melindungi diri mereka. Satu kelompok yang
berevolusi sebelum Silurian ialah Ostracoderm. Kebanyakan dari jenis ini sekarang
telah punah, kecuali lamprey dan hagfish.

Dari adanya pencarian makanan di dasar air, ikan tak berahang menghasilkan
evolusi ikan berahang. Rahang berkembang hanya sekali (dibandingkan pada spesies
yang berbeda yang berkembang berkali-kali melalui evolusi paralel), yaitu berasal
dari lengkung insang (bagian menonjol pada celah insang). Terdapat pemikiran
bahwa lengkung insang pada agnatha bersatu dengan tengkoraknya. Bagian atas
insang menjadi rahang atas sementara bagian bawahnya menjadi rahang bawah. Hal
ini dapat ditunjukkan dari segi embriologinya. Selain itu, penyusunan saraf pada
kepala hiu dan kebanyakan ikan sederhana menunjukkan bahwa rahang sejalan
dengan lengkung insang. Ketika kepala manusia hanya memiliki satu bagian yang
bergerak (rahang), kepala ikan dapat memiliki lebih dari duapuluh empat tulang yang
dapat bergerak bersamaan ketika proses memakan. Evolusi rahang ini sangatlah
penting karena mengawali ikan utuk dapat memakan makanan lebih beragam dan
menjadikannya sebagai pemburu aktif. Hal ini pula yang mengawali adaptasi yang
beranekaragam pada morfologinya. Ikan menjadi lebih tangkas untuk menjadi
predator yang baik. Pelindung tubuhnya mulai hilang karena ia tidak lagi mudah
diserang. Kepadatan ototnya pun berkurang karena ia tidak lagi menjalani gaya hidup
yang lemah.

Ikan tak berahang pertama mencakup acnathodia dan placoderm. Pada

perkembangan awalnya, ikan tak berahang menunjukkan keragaman yang tinggi.
Acnathodia muncul sekitar empat setengah juta tahun yang lalu. Mereka merupakan
ikan berahang pertama yang berkembang dan cenderung mengecil, langsing, dan
bermata besar. Di sisi lain, placoderm muncul pada periode Silurian dan
mendominasi periode Devonian.

Dinichthys adalah plakodermata yang sangat besar dan hidup pada ahir zaman
Devon. Panjangnya 10-12 meter dan merupakan vertebrata terbesar zaman itu. Tulang
belakangnya tidak keras. Kepalanya besar dan terlindung oleh kerangka tulang tebal.
Rahangnya sangat kuat dan dilengkapi dengan tulang tajam atau disebut gigi.
Rahangnya cukup kuat untuk mengunyah plakodermata lain. Badannya mulus serta
mirip badan hiu. Ikan ini mempunyai sepasang sirip dada, dan ekor yang kuat yang
menyebabkan dinichthys dapat berenang cepat.

Gambar 2. Placodermata

Ketika placoderm yang besar dan buas telah punah dari muka bumi, anggota
dari kelas Chondritchthyes yang buas tidak mengalami hal itu. Kelas ini termasuk hiu
dan pari (bersama dengan ikan lainnya) yang pertama kali berevolusi sekitar 400-450
juta tahun yang lalu. Mereka memiliki nenek moyang yang sama dengan placoderm.
Kelas ini umumnya merupakan ikan berkartilago karena mereka kekurangan tulang
sejati, malahan mereka memiliki kartilago dan kartilago yang berklasifikasi untuk
pendukung internal. Jenis rangka ini sangatlah ringan dan fleksibel sehingga
membantu mereka untuk lebih menjadi predator yang tangkas. Chondritchtyes telah
mengalamai dua macam perkembangan rahang; hiu memiliki rahang penggigit dan
penghancur yang sangat kuat, sementara pari menggunakan rahang mereka untuk
mencari mangsa yang hidup di dasar air seperti moluska. Hiu sering disebut sebagai
fosil hidup karena mereka tidak banyak berkembang sejak Paleozoik Akhir. Namun,
hal ini bukan berarti hiu yang ada saat ini merupakan satu-satunya hiu yang pernah
ada. Setelah kemunduran placoderm, terdapat ledakan jumlah hiu yang mengawali
munculnya hiu dengan mulut bergigi gerigi, atau tonjolan yang menonjol pada
siripnya. Hiu-hiu Paleozoik ini dapat mencapai lebar 14 m, lebih lebar dari dua kali
ukuran Hiu Putih Raksasa.

Ikan yang hidup saat ini pada kelas Chondrichtyes hanya terdiri dari 900
spesies. Bagian terbesar dari ikan merupakan Kelas Osteichtyes, ikan bertulang sejati.
Tercatat terdapat 19.000 ikan bertulang menonjol. Ini merupakan kelas yang sangat
beragam, termasuk ke dalamnya ikan tuna dan belut. Ikan-ikan ini berkembang sejak
lebih dari 410 juta tahun yang lalu (Silurian Akhir), tetapi tidak meningkat jumlahnya
hingga pertengahan Devonian karena placoderm dan hiu besar mulai menyurut
dominansinya. Seluruh ikan bertulang, ketika mengalami perubahan, memiliki
karakteristik penting yang sama: swim bladder. Swim bladder berkembang dari paru-
paru yang telah dimiliki sejumlah spesies ikan air tawar. Swim bladder merupakan
struktur internal yang membuat ikan bertulang menonjol dapat mengambang dengan
mudah pada ketinggian air manapun. Ikan bertukang menonjol dapat dibagi menjadi
tiga kelompok utama. Yang pertama yaitu pari bersirip. Pari bersirip ini merupakan
ikan bertulang menonjol yang paling umum, seperti tuna dan salmon. Kelompok ini
sangat beragam dan hidup di air tawar maupun air laut. Kelompok kedua yaitu
lungfish yang merupakan ikan air tawar. Kelompok ketiga merupakan ikan bersirip
cuping. Ketiga kelompok ini punah pada 1930-an, sementara hanya satu yang masih
hidup dan ditemukan. Namanya coelacanth, memiliki gaya berenang luar biasa yang
terdiri atas pergerakan seperti berjalan pada sepasang siripnya, dengan sejumlah
geliutan di tubuhnya tetapi tidak memiliki dentaman ekor dari sisi ke sisi seperti
kebanyakan ikan lainnya. Selain spesies yang sangat penting sebagai fosil hidup
tersebut, rhipidsistain, suatu kelompok bersirip cuping, juga merupakan kunci karena
mereka merupakan asal muasal dari vertebrata daratan pertama.

Ketika masih terdapat kontroversi tentang proses evolusi yang pasti mengenai
ikan bersirip cuping ke vertebrata berjalan di daratan (dalam bentuk amfibi), terdapat
kontroversi yang sangat besar mengenai apakah anggota badan tetrapoda berkembang
di perairan atau daratan sebagai fitur darurat atau bukan. Hipotesis semula
dikemukakan Alfred Romer pada tahun 1940. Dikemukakan bahwa pada waktu
kekeringan, lungfish awal telah menggunakan sirip berdagingnya untuk mendorong
mereka dari kolam ke daratan untuk mencari sumber air yang lebih subur. Ikan yang
melewati perjalanan seperti ini dapat berhasil bereproduksi dan keturunan mereka
pun mulai memiliki modifikasi anggota tubuh yang dapat mendukung mereka untuk
berpindah dari sumber air ke sumber air lain dan akhirnya berkembanglah anggota
tubuh yang sebenarnya. Romer percaya pada pemikiran bahwa akhir periode
Devonian merupakan periode yang sulit bagi ikan karena ikan perlu beradaptasi
dengan cepat untuk dapat bertahan, tetapi banyak yang percaya bahwa kasusnya
tidaklah seperti itu. Teori lain mengatakan bahwa periode Devonian merupakan
periode yang kondusif bagi ikan di mana mereka dapat memiliki banyak keturunan
yang bertahan dan dapat pindah ke daratan yang sumber makanannya belum
tereksploitasi. Teori ini masih mendukung pemikiran Romer bahwa anggota badan
berkembang untuk membantu berjalan di daratan.

Teori terbaru dikembangkan oleh Jenny Clarck pada awal 1990-an

berdasarkan pada studinya tentang fosil ancathostega. Ancathostega merupakan salah
satu dari tetrapoda yang paling awal ditemukan, dan sejauh ini yang paling lengkap.
Makhluk ini memiliki empat anggota badan, tetapi anggota badan tersebut masih
berpotongan seperti sirip (radius yang sangat panjang dibandingkan dengan ulna) dan
memiliki delapan jari dan pergelangan tangan yang lemah. Mereka bernapas seperti
ikan dan memiliki tulang rusuk yang terlalu kecil untuk menyokong ususnya. Dengan
kata lain, tetrapoda ini tidak beradaptasi untuk berjalan di darat. Mereka telah banyak
beradaptasi dengan air, termasuk sebuah ekor yang kuat yang membuat mereka
menjadi tangkas. Clack percaya bahwa Acanthostega berkembang anggota badannya
untuk membantu pergerakan mereka pada habitat Devonian yang terdiri dari banyak
daratan basah. Makhluk ini dapat bergerak melewati dahan-dahan dan tumbuhan-
tumbuhan yang lebat dengan anggota badannya daripada sekedar untuk menggeliut-
geliut. Mereka juga dapat menggunakan anggota badannya untuk menjangkarkan diri
dalam rangka menunggu mangsa dengan tenang. Mereka juga kemudian
menggunakan hasil adaptasinya terhadap air, yaitu dalam menangani mangsa yang
muncul tiba-tiba dengan cepat. Evolusi ikan menjadi tetrapoda daratan memang agak
sulit dimengerti, tetapi dengan semakin banyak specimen ditemukan (yang sangat
awal ditemukan di dekat Poconos), maka jalannya evolusi dapat menjadi lebih jelas.

Pembahasan:

Kesimpulannya adalah, banyak hal yang perlu dipelajari tentang ikan. Mereka
telah berkembang untuk mengisi setiap niche termasuk air dan memiliki keragaman
adaptasi. Sejarah evolusionernya cukup rumit dan kompleks. Dimulai dari ikan tak
berahang, bottom feeders, dan berkembang menjadi hiu, tuna, dan pari, dan spesies
punah seperti placoderm. Ikan juga sangat penting sebagai tahap evolusioner. Mereka
merupakan vertebrata sejati yang pertama diketahui dan juga menyediakan kunci batu
loncatan kepada evolusi dari seluruh vertebrata yang hidup di darat. Tahap
evolusioner dari ikan bertulang menonjol menuju amfibi masih belum dipahami
sepenuhnya, dan penelitiannya pun baru dilakukan. Teori-teori yang sering dilakukan-
pun menghasilkan suatu perdebatan yang sangat penting yaitu apakah tungkai-tungkai
pada ikan telah ter-evolusi sebagai akibat dari dorongan menjadi penghuni daratan
atau sebagai adaptasi yang membuat beberapa ikan bias memanipulasi air pada
periode Devonian. Lebih banyak lagi specimen yang harus ditemukan untuk memihak
satu sisi pada perdebatan ini. Ikan rupanya terlalu sering diinterpretasikan hanya
sebagai pembunuh kejam (hiu) atau hanya sebagai sumber makanan, tetapi
sebenarnya mereka jauh berada ditempat yang sangat vital pada sejarah kita sendiri.