Trematoda: Aspidobothrea

Phineas Taylor Barnum (dikaitkan)

Aspidobothrea merupakan sekelompok kecil cacing seperti Digenea yang, pada kebanyakan
spesies, telah membentuk hubungan parasit yang longgar dengan moluska, namun ada juga
parasit ikan atau kura-kura yang fakultatif atau wajib. Dua nama lain sering digunakan untuk
kelompok ini: Aspidocotylea Dan Aspidogastrea. Meskipun sebagian besar literatur telah
terakumulasi dengan nama Aspidogastrea, Aspidobothrea tidak diragukan lagi memiliki
prioritas.
Dengan nama apa pun, kelompok parasit ini mungkin menarik perhatian kurang dari
perhatiannya karena tidak mengandung kepentingan medis atau kepentingan ekonomi yang
diketahui. Meskipun demikian, cacing kecil yang tidak berbahaya ini cukup banyak bersifat
biologis
Bunga: Mereka tampaknya mewakili sebuah langkah antara organisme hidup bebas dan parasit.
Dan seperti banyak parasit yang tampaknya tidak penting, struktur dan kehidupan mereka cukup
luar biasa untuk menarik perhatian banyak ahli parasit yang terkenal pada suatu waktu dalam
karir mereka. Tinjauan komprehensif Aspidobothrea dipresentasikan oleh Rohde6; Bagian
"literatur-dikutip" dari tinjauan tersebut berbunyi seperti "Who's Who" tentang cacing gereja
abad ke-20, walaupun beberapa dari orang-orang terkenal ini menghabiskan banyak waktu untuk
Aspidobothrea.

BENTUK DAN FUNGSI

Bentuk Tubuh
Secara eksternal, aspidobothreans menunjukkan tiga jenis anatomi dasar, sesuai dengan tiga
keluarga yang telah ditetapkan untuk mereka. Anggota keluarga Aspidogastridae (Gambar 14.1)
memiliki pengisap ventral besar, memperpanjang sebagian besar panjang tubuhnya. Pengisap ini
(juga dikenal sebagai cakram opisthaptor atau Baer) memiliki septa otot pada baris longitudinal
dan transversal, membaginya menjadi depresi dangkal yang disebut alveoli atau lokus (Gambar
14.2) .4 Jumlah, bentuk, dan susunan lokus ini cukup banyak. Taksonomi penting. Kait atau
struktur sklerotized lainnya tidak pernah ada. Antara lokus marginal biasanya adalah badan
marginal, yaitu organ secre tory, atau tentakel pendek, juga mungkin bersifat sekretori. Sangat,
keduanya tidak hadir.
Tubuh marjinal bulat ke organ oval dan dihubungkan satu sama lain oleh saluran halus. Mereka
terdiri dari sel kelenjar, ruang penyimpanan (ampullae), dan saluran sekretori (Gambar 14.3).
Pada beberapa spesies, ampullae kosong melalui papilla berotot, dan saluran terminal bisa
menonjol atau ditarik kembali.10 Meskipun fungsi sensorik telah disarankan untuk tubuh
marjinal, tidak ada indikasi bahwa fungsinya selain sekretori. Tentakel Lophotaspis interiora
(Gambar 14.4) mungkin adalah badan marginal yang dimodifikasi. Anggota keluarga
Stichocotylidae (lihat Gambar 14.13) memiliki rangkaian pengisap individu yang longitudinal
dan bukan satu kompleks locali, sedangkan di Rugogastridae, pegangan ventral terdiri dari
pegunungan melintang yang disebut rugae (lihat Schell12).
Septum longitudinal adalah karakteristik morfologi yang khas dari Aspidobothrea. Ini adalah
lapisan horizontal jaringan ikat dan otot di bagian anterior tubuh, memproyeksikan seperti rak
dan membagi tubuh menjadi kompartemen dorsal dan ventral. Fungsi septum tidak diketahui,
tapi mungkin berkorelasi dengan tekanan yang diberikan oleh kontraksi pengisap ventral raksasa.

Kulit
Aspidobothrean tegument nampaknya mirip dengan cacing pipih parasit lainnya (lihat Gambar
15.8), walaupun kesimpulan tersebut sebagian besar didasarkan pada studi satu spesies
(Multicotyle purvisi). Tegument adalah syncytial dan memiliki lapisan luar sitoplasma distal,
yang mengandung mitokondria dan banyak vesikel dari berbagai jenis. Inti Tegumental berada
dalam sitokin internal pada lapisan otot superfisial dan terhubung ke sitoplasma distal melalui
proses internuncial. Cytons kaya akan kompleks Golgi. Lapisan ketebalan ketebalan mukoid
ditemukan pada membran permukaan luar, dan di beberapa daerah, membran permukaan ini
memiliki elevasi seperti ribos untuk menopang lapisan mukoid tebal.

Gambar 14.1 Contoh Aspidogastridae keluarga.

(A) Lobatostomum berdering; (B) michaelis Cotylogaster; (C) Lophotaspis vallei; (D) Cotylaspis
insignis.
Gambar 14.2 Memindai mikrograf elektron: tampilan ventral Cotylogaster occidentalis.
Saluran buccal berbentuk cup ada di kiri, dan leher dilipat ke dalam tubuh dengan lipatan.
Perhatikan tegument halus dan alveoli menonjol di ventral haptor.
Dari H. S. Ip, S. S. Desser, dan I. Weller, "Cotylogaster occidentalis (Trematoda:
Aspidogastrea): Memindai pengamatan mikroskopis elektron dari organ indra dan struktur
permukaan terkait," di Trans. Saya. Mikros Soc. 101: 253-261. Hak Cipta © 1982.

Gambar 14.3 Lobatostoma manteri.

(A) Diagram bagian melalui alveolus marjinal. (B) Diagram melalui salah satu badan marginal.
(1) Ampula dari tubuh marginal; (2) saluran kelenjar marjinal; (3) otot dorsoventral; (4) otot
longitudinal; (5) papilla berotot; (6) inti kelenjar marjinal; (7) saluran terminal.
Dari K. Rohde dan N. Watson, "Ultrastruktur kelenjar marjinal Lobatostoma manteri
(Trematoda, Aspidogastrea)," di Zool. Anz. 223: 301-310. Copyright © 1989. Dicetak ulang
dengan izin.
Sistem pencernaan
Saluran pencernaan itu sederhana. Pada beberapa spesies, mulut berbentuk corong, sedangkan di
tempat lain dikelilingi oleh pengisap otot atau beberapa lobus berotot. Di dasar corong mulut
adalah faring spheroid, pompa otot yang kuat. Usus, atau cecum, adalah kantung tunggal yang
sederhana yang biasanya meluas sampai mendekati bagian belakang tubuh (meskipun di
Rugogastridae itu bercabang). Sel epitelnya membawa retikulum lamella yang kompleks pada
permukaan luminal mereka, yang kemungkinan besar akan meningkatkan permukaan absorptif.
Lapisan otot, biasanya dari serat bundar dan longitudinal, mengelilingi sekum.

Sistem Osmoregulasi
Sistem ini terdiri dari banyak protonephridia sel nyala yang terhubung ke kapiler yang masuk ke
saluran ekskretori yang lebih besar dan akhirnya masuk ke kandung kemih ekskretoris di dekat
bagian belakang tubuh. Sel-sel api itu khas karena membran flagela mereka terus berada di luar
ujung aksonon dan jangkar secara apik di sitoplasma.6 Nyala flamboyan lateral atau nonterminal
telah dilaporkan terjadi pada sejumlah spesies. Kapiler kecil memiliki banyak mikrovili yang
diproyeksikan ke luminernya, dan pembuluh kapiler dan saluran ekskretoris yang lebih besar
berlimpah dengan proyeksi lamelar pada membran permukaan mereka, sehingga menunjukkan
fungsi sekresi-sekresi. Pori ekskretoris adalah dorsosubterminal atau terminal dan biasanya
lajang.

Sistem saraf
Sistem saraf aspidobothrean sangat kompleks untuk cacing pipih parasit, mengingatkan pada
suatu kondisi yang lebih khas dari bentuk kehidupan bebas. Seperti pada banyak turbellaria, ada
serangkaian saraf anterior yang kompleks yang disebut komisebral serebral dan a
Gambar 14.4 Lophotaspis interiora dari kura-kura kurus buaya.
Dari H. B. Ward dan S. H. Hopkins, "Sebuah aspidogastrid Amerika Utara baru, Lophotaspis
interiora," di J. Parasitol. 18: 69-78. Hak Cipta © 1931.

Gambar 14.5 Diagram berbagai jenis reseptor Lobatostoma manteri.

(A) Reseptor Unicili dengan cilium panjang; (B) reseptor dengan cilium dengan panjang sedang;
(C) reseptor cilium pendek dari permukaan tubuh posterior; (D) reseptor cilium pendek dari
permukaan anterior; (E) reseptor dengan ciliary rootlet; (F) cilium dengan ujung bengkok;
(G) reseptor cilium yang meningkat; (H) reseptor nonciliated dengan rootlet besar; (I) reseptor
seperti nonkopi.
Dari K. Rohde dan N. Watson, "Sense reseptor Lobatostoma manteri (Trematoda,
Aspidogastrea)," di Int. J. Parasitol Copyright © 1992. Dicetak ulang dengan izin.

Dimodifikasi tangga-jenis sistem periferal. Berbagai macam reseptor sensorik telah diamati,
sebagian besar di sekitar mulut dan di pinggiran cakram ventral. Dalam spesimen multicotyle
purvisi 6,1 mm, Rohde6 menghitung 360 reseptor jantung dan 260 ventrikel di daerah
prepharyngeal dan 140 di rongga mulut, tidak menghitung ujung saraf bebas di bawah tegument.
Tiga jenis "sense of sense" (sensilla) telah dijelaskan pada tubuh Cotylogaster occidentalis, 3 dan
Rohde dan Watson11 membedakan sembilan jenis reseptor, kebanyakan dari mereka dengan
silia, di Lobatostoma manteri, parasit siput dan ikan di Australia. Great Barrier
Terumbu karang Reseptor ini berbeda dalam struktur silia mereka dan dengan adanya serat dasar
(Gambar 14.5).
Sistem konektif dan komisura yang kompleks terjadi di cakram ventral dan dinding alveolar,
menunjukkan koordinasi neuromuskular tingkat tinggi. Septum, usus, faring, prepharynx,
kantong cirrus, rahim, dan bukaan alat kelamin dan ekskretoris semuanya diinervasi oleh
pleksus. Beberapa sel di sistem saraf positif untuk noda paraldehid-fuchsin, menunjukkan fungsi
neurosecretory yang mungkin.

Sistem Reproduksi
Sistem reproduksi pria Aspidobothrea mirip dengan Digenea (lihat Gambar 15.2 dan 15.5). Satu,
dua, atau banyak testis hadir, terletak di posterior ovarium (Gambar 14.6). Vas deferens
mengembang untuk membentuk vesikula seminal eksternal sebelum memasuki kantong cirrus
untuk menjadi saluran ejakulasi. Kantung cirrus kurang pada beberapa spesies. Cirrus tidak
bersenjata dan terbuka melalui pori-pori genital ke atrium genital umum, terletak di permukaan
tengah tengah yang berada di anterior margin utama cakram ventral.
Spermiogenesis telah dipelajari secara ekstensif dalam multikanotif purvisi, dan rangkaian
kejadian umum tampaknya tersebar luas di antara Platyhelminthes parasit.5, 13 Spermatid
berkembang sebagai gugus nuklei yang mengelilingi massa pusat sitoplasma (sitopenia). Dua
flagela, dengan serat lurik (akar tanaman) yang menempel pada basa mereka, tumbuh dengan
sudut yang benar dari badan basal (badan intercentriolar, ICB), yang terletak di perpanjangan
sitoplasma yang didukung oleh mikrotubulus pellicular (Gambar 14.7). Proses sitoplasmik rata-
rata (MCP) tumbuh di antara dua flagela (Gambar 14.8). Inti dan mitokondria bermigrasi ke
dalam MCP, dan flagella membungkuk di pangkalan mereka, datang untuk berbohong sejajar
dengan MCP dan akhirnya menyatu, dimulai dengan basis mereka. Proses ini dikenal sebagai
fusi proximodistal (basis ke ujung). Axonem dalam filamen spermatozoan memiliki sembilan
ditambah satu struktur, seperti halnya sperma platyhelminth lainnya (Gambar 14.9).

Gambar 14.6 Aspidogaster conchicola, parasit umum kerang air tawar.

(A) Pandangan duri, menunjukkan bentuk tubuh secara umum. (B) pandangan lateral
Menggambar oleh William Ober dan Claire Garrison.
Corong pembukuan
Tekak
Pori-pori kelamin
Kantong Cirrus
Vas deferens
Rahim
Opisthaptor
Indung telur
Saluran telur
Duktus vitelline umum
Saluran vitelline melintang
Testis
Vitellaria
Pori ekskretoris
(A) Pandangan duri (b) Pandangan lateral
Gambar 14.7 Zona diferensiasi yang terkait dengan inti spermatid dalam Microcotyle
purvisi.
B, tubuh basal; F, flagellar bases; M, mikrotubulus pellicular; N, nukleus; R, awal dari serat lurik
yang terkait dengan flagellar basa (rootlet).
Dari N. A. Watson dan K. Rohde, "Pemeriksaan ulang spermatogenesis dari Multicotyle purvisi
(Platyhelminthes, Aspidogastrea)" di Int. J. Parasitol 25: 579-586. Copyright © 1995. Dicetak
ulang dengan izin dari penerbit.

Sistem reproduksi wanita terdiri dari ovarium, sel vitelline, rahim, dan saluran terkait. Ovarium
(lihat Gambar 14.6) dilemparkan atau dioleskan dan mengosongkan produknya ke dalam saluran
telur. Saluran telur itu khas di antara Platyhelminthes karena lumennya terbagi menjadi banyak
ruang kecil oleh septa, dan lapisan sepanjang sebagian besar panjangnya bersilia6 (Gambar
14.10). Setiap septum memiliki lubang kecil di dalamnya tempat oosit melewatinya. Saluran
telur bermuara pada ootip, yang dikelilingi oleh sel kelenjar Mehlis (Gambar 14.11). Sebuah
tabung pendek yang mengarah dari ootip dan berakhir secara membabi buta di parenkim atau,
dalam beberapa kasus, menghubungkan dengan kanal ekskretoris disebut Laurer's
Terusan dan mungkin merupakan vagina vestigial.
Folikel vitelline terjadi di dua bidang lateral, yang masing-masing memiliki saluran vitelline
utama yang menyatu dengan yang dari lapangan lainnya membentuk reservoir vitelline kecil,
yang pada gilirannya membuka ootip. Akhirnya, rahim memanjang dari ootip ke arah atrium
genital, biasanya dengan loop posterior dan anterior, batang distal. Ujung distal rahim memiliki
otot yang kuat di dindingnya dan disebut metraterm. Metraterm mendorong telur keluar dari
sistem.
Beberapa aspidobothreans rupanya memupuk diri sendiri, dengan cirrus mendepositkan sperma
di ujung terminal rahim, yang berfungsi sebagai vagina. Namun, pemupukan diri tidak terjadi
pada mantra Lobatostoma, dan telur yang tidak dibuahi tidak berkembang melampaui stadium
blastula.7
PENGEMBANGAN
Seperti pada Platyhelminthes lainnya dengan vitellaria terpisah, telur aspidobothreans bersifat
ektolecithal; Artinya, sebagian besar embrio itu

Gambar 14.8 Perkembangan spermatid pada Microcotyle purvisi.

Perhatikan badan intercentriolar (B); Flagellum bebas (F); Golgi tubuh (G); Mitokondria (M);
Inti (N); Sariawan lurik (R); Dan memediasi proses sitoplasma (P). Arrowhead adalah "membran
yang melengkung" yang didukung oleh mikrotubulus dan berfungsi memisahkan sperma. Bar = 1
μm.
Dari N. A. Watson dan K. Rohde, "Pemeriksaan ulang spermatogenesis dari Multicotyle purvisi
(Platyhelminthes, Aspidogastrea)." Int. J. Parasitol 25: 579-586. Copyright © 1995. Dicetak
ulang dengan izin dari penerbit.
FiFigure 14.9 Bagian silang filamen sperma Aspidogaster conchicola.
Courtesy of Ronald P. Hathaway.

Gambar 14.10 Bagian ovidpat proksimal Aspidogaster conchicola, menunjukkan silia yang
sebagian panjang garisnya.
Courtesy of Ronald P. Hathaway.
Gambar 14.11 Ootipe Aspidogaster conchicola dikelilingi oleh sel kelenjar Mehlis.
Courtesy of Ronald P. Hathaway.

Pasokan kuning telur berasal dari sel terpisah yang dikemas dengan zigot di dalam kulit telur.
Beberapa telur spesies benar-benar mengalami embrio saat mereka berpindah dari induknya, dan
mereka menetas dalam hitungan jam, sementara yang lain memerlukan embrio selama tiga
sampai empat minggu di lingkungan luar. Larva (cotylocidia; Gambar 14.12) menetas dari telur
pada kebanyakan spesies memiliki sejumlah jambu siliaris yang efektif dalam berenang. Larva
ini memiliki mulut, pharynx, usus halus, dan
Cakram posterior-ventral menonjol tanpa alveoli; Tidak ada kait Saat cacing berkembang di
inangnya, alveoli mulai terbentuk, tier by tier, di bagian anterior cakram ventral. Cangkir asli
dari cakram tetap terlihat untuk beberapa waktu di belakang pengisap ventral baru dan kemudian
menghilang selamanya.
Larva ultrastruktur telah dipelajari di M. purvisi dan di C. occidentalis.1, 6 Pola tegument mirip
dengan warna dewasa, dengan lapisan sitoplasma distal, sinapytial di permukaan dan dengan
cyton internal. Antara jambu siliaris dan menutupi sebagian besar permukaan tegument pada M.
purvisi memiliki struktur filiform yang unik yang disebut mikrofila.
Sebagian besar aspidobothreans memiliki siklus hidup langsung, yang tidak memerlukan inang
perantara. Mereka parasit dalam vertebrata tampaknya membutuhkan host perantara; Tidak ada
kasus yang diketahui dimana larva bebas secara langsung terinfeksi vertebrata. Individu dapat
dilepaskan dari host definitif mereka dan mampu bertahan selama beberapa hari dalam air atau
garam, menunjukkan bahwa mereka agak umum secara fisiologis dan tidak terlalu khusus untuk
parasitisme. Selanjutnya, jika dimakan ikan atau kura-kura, mereka bisa hidup lama dalam host
baru ini. Oleh karena itu, tidak jarang menemukan aspidobothrean di usus ikan, meskipun
biasanya cacing parasitizes moluska. Beberapa spesies memiliki spesifisitas inang yang sangat
kecil sehingga mereka bisa matang baik pada kerang dan ikan, meskipun ikan tersebut mungkin
lebih besar dan menghasilkan lebih banyak keturunan daripada saat mereka berkembang di
moluska.1 Lainnya tampaknya tidak akan matang dalam moluska dan membutuhkan ikan akhir
Host.2 Lobatostoma manteri preadults berkembang pada beberapa spesies siput, tapi harus
mencapai usus ikan pemakan bekicot (Trachinotus blochi) hingga matang.7, 8
Siklus hidup berikut menggambarkan biologi dua keluarga aspidobothrean.