ASPARTAT – MALATE – GLYCEROL PHOSPHATE SHUTTLE (GLIMERAT)

Perbedaan hasil akhir pembentukan ATP pada proses respirasi disebabkan oleh jalur yang
ditempuh oleh NADH saat menerobos masuk ke matriks mitokondria. Kita tahu bahwa ada 4
tahap proses respirasi yaitu Glikolisis, Dekarboksilasi oksidatif, siklus krebs dan transpor
elektron. Glikolisis berlangsung di dalam sitoplasma sedangkan dekarboksilasi oksidatif, siklus
krebs dan transpor elektron di dalam matriks mitokondria.
Proses respirasi aerob menghasilkan senyawa antara berupa NADH. Glikolisis menghasilkan
NADH yang sering disebut NADH sitosol, karena proses tersebut berlangsung pada sitosol.
Dekarboksilasi oksidatif dan Daur Krebs menghasilkan NADH matriks, karena proses tersebut
berlangsung pada matriks mitokondria. Dalam rantai transpor elektron, NADH akan dioksidasi
ulang dan pada akhir reaksi akan menghasilkan ATP dan H2O2. Pada kenyataannya, membran
mitokondria tidak permeabel terhadap NADH sitosol. Dengan sederhana dikatakan: NADH
sitosol tidak dapat masuk ke dalam mitokondria untuk mengalami oksidasi ulang pada rantai
transpor elektron.
Proses respirasi yang berlangsung pada mitokondria di hati, ginjal, dan mitokondria jantung
menghasilkan 38 ATP untuk satu molekul glukosa yang dipecah, karena NADH menembus
membran dalam mitokondria melalui sistem carrier malat aspartat. Sedangkan pada sel otot
rangka dan otak NADH menembus membran dalam mitokondria dengan sistem carrier gliserol-
phosphat. Sistem ini hanya menghasilkan 36 ATP untuk tiap mol glukosa, mengapa?
Suatu cara yang berlangsung dengan cerdik telah diketahui. NADH sitosol dapat masuk ke
dalam mitokondria secara tidak langsung karena ‘digendong’ oleh protein carrier malat-aspartat.
Prosesnya sebagai berikut: NADH sitosol melepaskan H+ dan ditangkap oleh oksaloasetat
sehingga berubah menjadi malat, yang kemudian masuk ke dalam mitokondria dengan bantuan
sistem carrier malat-α-ketoglutarat yang terdapat pada membran mitokondria. Di dalam matriks
mitokondria, malat akan melepaskan ion H+ yang akan diterima oleh NAD sehingga tereduksi
menjadi NADH, dan selanjutnya NADH akan dioksidasi ulang melalui rantai transpor elektron.
Sementara itu malat yang telah melepaskan ion H+ berubah kembali menjadi oksaloasetat.
Karena membran mitokondria tidak permeabel terhadap oksaloasetat, maka oksaloasetat
dipecah menjadi α-ketoglutarat dan aspartat melalui reaksi dengan glutamat. Aspartat keluar
dari dalam matriks ke sitosol melalui sistem carrier glutamat-aspartat yang juga terdapat pada
membran mitokondria, sedangkan a-ketoglutarat keluar dari matriks melalui sistem transpor
malat-a-ketoglutarat. Di sitosol aspartat akan bereaksi dengan a-ketoglutarat dan menghasilkan
oksaloasetat dan glutamat untuk mengulangi siklus yang sama. Lihat gambar berikut!
Berbeda dengan sistem ulang-alik malat-aspartat, sistem ulang-alik gliserol-phosphat lebih
sederhana. Prosesnya sebagai berikut: NADH sitosol melepaskan ion H+ dan diterima oleh
dihydroxyacetonphosphate hingga tereduksi menjadi glycerol-3-phosphate. Glycerol-3-
phosphate akan melepaskan ion H+ kepada FAD sehingga tereduksi menjadi FADH, dan
kembali berubah menjadi dihydroxyacetonephosphate untuk mengulangi siklus yang sama. Ion
H+ dari FADH akan dipindahkan kepada ubikuinon sehingga tereduksi menjadi ubikuinonH
untuk selanjutnya memasuki rantai traspor elektron. Lihat gambar!

Kesimpulannya adalah: bila melalui sistem carrier malat-aspartat, H+ yang dilepas NADH
sitosol ditangkap oleh NAD- menjadi NADH dalam mitokondria selanjutnya NADH masuk ke
proses rantai transpor elektron. setiap 1 NADH menghasilkan 3 ATP. Sedangkan melalui sistem
carrier gliserol-phospat, H+ yang dilepas NADH sitosol ditangkap oleh FAD- menjadi FADH lalu
masuk ke dalam mitokondria untuk mengalami oksidasi pada proses rantai transpor elektron.
setiap 1 FADH dihasilkan 2 ATP. Karena dalam proses glikolisis dihasilkan 2 NADH maka ada
selisih 2 ATP.